In onderstaande tabel zijn die soorten samengevat die frekwent genoeg voor
komen om te kunnen zien of er van enige periodiciteit sprake is.
Voor deze tabel werden de gegevens van alle vijf de monsterpunten gebruikt,
jan-mrt winter
apr-juni voorjaar
ju-sept zomer
oct-dec herfst Aphanocapsa spec.
Asterionella formosa—
Chrysococcus rufescens-Didymocystis inermis—
Oocystis lacustris Oscillatoria tenuis Phacus
spec-1-Scenedesmus arcuatüs
S. ecornis
S.
quadricauda-Synura uvella Tetraedron minimum
T. caudatum
Trachelomonas volvocina-Synedra acus
Bicocoeca multiannulata Euglena spec-1
Kephurion div.spec.
Plallomonas akrokomos Stenocalyx monilifera Micractinium pusillum Coelastrum div.spec.
Crucigenia quadrata • C. rectangularis-C. tetrapedia Dictyosphaerium pulchellum Gloeocystis gigas
Lagerheimia quadriseta
L. subsalsa —
Ophiocytium capitatum — Tetrastrum staurogenieforme Merismopedia spec.—
Crucigenia crucifera Gomphosphaeria spec.
Mallomonas spec—2 Crucigenia
fenestrata-geeft de periode aan waarin de maximale ont
wikkeling van de soort plaats vond
7.fl WERCEI IJK1NC MET DE LITERATUUR, SAPROF!If EN TROEIE
\/i • I I|i: I ijk i rilj mut hint saprobiouy :.tßnm unii I Lnhmnnri (lrJf'>])
In Liebmnnn (1951) wordt Ren nvorzicht gegBven van biet saproljÎG3ystnum vol
gens de opvattingen van Kolkuiitz & Marsonn (1935). Liebmann betoogt dat er een revisie nodig is van het dan 16—jarige systeem; hij geeft de eerste aan
zet van een herziening.
Ik hebben mijn soortenlijst vergeleken met de soorten die Liebmann kenmerkend vond voor respectievelijk oligo-, ß -meso-, 0(-meso- en polysaprobie.
Bij deze vergelijking vermeld ik het totale aantal soorten dat Liebmann per categorie onderscheidde. Dit aantal is uiteraard gebaseerd op die soorten-groepen die ik in deze studie betrokken heb, ciliaten, rotatoren, insecten en dergelijken vallen er dus buiten.
Van de J34 oligosaprobionten heb ik er _1 waargenomen, van de 59 ß-mesosapro-bionten heb ik er _17 waargenomen, van de 2_5 W-mesosaproß-mesosapro-bionten _2 en geen enkele polysaprobiont.
Van de makrofyten noemt Liebmann Fontinalis antipyretica als oligo- tot ß-meso-saprobe soort. Kolkwitz & Marsonn (1935) noemen de volgende soorten kenmerkend voorp-mesosaprobe wateren: Potamoqeton pectinatus. Nymphéa. Nuphar en Cerato-phyllum demersum ("bei üppiger Entwicklung).
oligosaprobiont jj —mesosaprobiont Ot-mesosaprobiont
Mallomonas
Asterionella formosa 2 4 6 7 Ankistrodesmus falcatus 2 7 Closterium parvulum 5 Diatoma elonqatum 2 4 5 6
D. vulqare 6 7
Dictyosphaerium pulchellum 2 4 6 7
Epithemia turqida 5
Fraqilaria construens 4
F. crotonensis 2 4
Melosira qranulata 2 4 6 7
Nitzschia palea 2 4 5 6 7 caudata 7 Nitzschia acicularis 2 4 6 7 Nitzschia palea 2 4 5 6 7
Pediastrum boryanum 2 4 6 7 Oscillatoria tenuis 5 Scenedesmus quadricauda 2 4 6 7
S. acuminatus 2 6 7
Synedra acus 2 4 6 7
S. ulna 2 4 7
Synura uvella 5 7
Tabel van enige indicatorische soorten met hun verspreiding over de monster
punten
Conclusies: 1) de fortgrachten zijn in hun geheel genomen volgens het systeem van Liebmann duidelijk p-mesosaproob.
2) de verschillen tussen de vijf monsterpunten, zoals die naar voren komen in de hoofdstukken 5 en 6, zijn aanzienlijk; de monsterpun
ten zijn echter met behulp van deze tabel niet te onderscheiden.
Vergelijking met het saprobiesysteem van Zelinka & SladeEek (1964)
Tabel van enige indicatorische soorten met hun verspreiding over de monster-(de streepjes in de kolommen geven de verspreiding weer) punten
De soorten zijn in deze tabel zodanig gerangschikt dat het saprobie—bereik der soorten van xenosaproob naar 0^-mesosaproob verschuift.
Er worden in de laatste kolom drie soortengroepen apart aangegeven. De eerste heeft een bereik van xeno— totp —mesosaproob, de tweede heeft een bereik van oligo- totß -mesosaproob en de derde heeft een bereik van (I-mesosaproob tot
«-mesosaproob. Vrijwel geen enkele soort loopt door tot in het (hier niet aange
geven) polysaprobe bereik.
Conclusie: Als we de eerste twee soortengroepen in de laatste kolom beschouwen dan zien we dat daarvan 5 soorten kenmerkend zijn voor de binnengracht, dat één soort uitsluitend voorkomt in R-5, dat één soort uitsluitend voorkomt in R-6, dat één soort uitsluitend voorkomt in R—7 en dat twee soorten voorkomen in R-2, R-4, R-6 en R-7. Dit betekent dat in de binnengracht duidelijk meer indica
ties gevonden worden voor oligo- totP -mesosaprobe condities.
Als we de derde soortengroep beschouwen, zien we drie soorten die in de buiten
gracht hun grootste abundantie vertonen (zie 7.3) en die^-meso- totCX-meso-saprobe toestanden indiceren.
Vergelijking met het saprobie-trofie systeem van van der liJerff (1974) gebaseerd op Diatomeae
soort trofie saprobie monsterpunten
soort
-Cocconeis placentula - -
-IMitzschia acicularis - -
•
—Tabel van enige indicatorische soorten met hun verspreiding over de monster
punten (. betekent dat het bereik van de soort niet in het gehele "meso-gebied"
doordringt)
Conclusies ten aanzien van de trofie
Dertien soorten zijn meso- tot oligotroof, 7 soorten zijn eutroof tot oligo-troof en 4 soorten zijn indifferent. Dit is een zeer opmerkelijk gegeven aan
gezien de fortgrachten uitgegraven zijn in het stroomruggen-komplex van de Kromme Rijn. Deze nu zijn kalk- en kleirijk (Arnolds,. 1970).
Een mogelijke verklaring vinden we in "Stratiotes als ein Substrat für Klein-algen"(Schroevers manuscript). In deze studie wordt beschreven hoe het fos
faatgehalte £n een krabbescheer-vegetatie een fractie bedraagt van dat in het open water. Dit concentratie-verschil had in het onderzochte gebied een dui
delijke relatie met de verhouding Chlorococcales/Desmidiaceae.
Een dichte submerse vegetatie kan dus duidelijk invloed hebben op de ionen-concentratie van het water. In de binnengracht is plaatselijk een zeer dichte vegetatie waargenomen, maar de monsterpunten lagen daar te ver vanaf om een dergelijke invloed te mogen verdachten. In de buitengracht zijn géén massale submerse vegetaties aangetroffen. Bovengenoemde indicaties wijzen dus op een voedselarmere situatie dan we zouden verwachten.
Opmerkelijk is tevens dat in de soortengroepen 1 en 2 kennelijk geen voorkeur blijkt voor binnen- of buitengracht.
Conclusies ten aanzien van de trofie
Volgens dit systeem is meer dan de helft van het aantal soorten ofwel oligo—
saproob ofwel heeft een bereik dat van oligosaproob reikt tot ergens halver
wege het mesosaprobe gebied.
Opmerkelijk is ook hier dat de soortengroepen 1 en 2 niet bij voorkeur in de binnengracht voorkomen.
Vergelijking met het saprobie-tysteem van G.N. Dresscher
Dresscher typeert met Classes, Ordines en Familiae in hun geheel. Zo gaat hij er vanuit dat de polysaprobe fase gekenmerkt wordt door de Ciliata, de Qf-mesosaprobe door de Euglenopgyceae, deß -mesosaprobe door de
Chlorococ-cales en de Diatomeae en de oligosaprobe fase tenslotte door de Pyrrho—
fyta, de Chrysophyceae en de Conjugatae.
Voor het Fort tij Rijnaumen liggen de aantallen als volgt:
R—2 R—4 R-5 R-6 R-7
CX-
Eugl. 3 3 1 3 2<3-
Chlor. 23 23 0 11 10r
Diat. 8 8 8 2 8
oli^O-Pyrrh. 0 0 0 0
0
oli^O- Chrys. b 5 3 7
9
Conj. 0 0 0 0
n
deze aantallen zijn ontleend aan bijlage VL en VLL en wat betreft de Diatomeae aan 7.3 de onderste rij van de tabel.
Volgens het systeem van Dresscher is het Fort in zijn geheel genomen(3 —meso—
saproob met een oligosaprobe inslag. Een onderscheid maken tussen binnen— en buitengracht op grond van aantalsverhoudingen tussen Chlorococcales en Diato
meae enerzijds en Chrysophyta anderzijds is hier niet aan te bevelen omdat de kans erg groot is dat er onder de aangetroffen Chrysofyten veel indifferente soorten zitten; het kleine aantal oligosaprobe soorten wijst er al op dat we ver af zijn van een echte oligosaprobe situatie en juist daar mogen we indiffe
rente Chrysofyten verwachten.
Toch is er een aanzienlijk verschil tussen onza wijf. monsterpunten, afgaande op de aantallen Chlorococcales en Diatomeae, De binnengracht is typisch soorten-rijk wat betreft Chlorococcales, de overige drie punten zijn veel soortenarmer.
Wat de Diatomeae betreft valt het op dat R-6 er erg weinig heeft.
Duist deze tegenstelling binnengracht— R-6 doet vermoeden dat er een faktor meespeelt die van de hydrologische situatie afhangt en die weinig of niets te maken heeft met de trofische situatie van het fort. . _
De enige faktor die dat zijn kan is de duiker die bij R-6 Kromme Rijn water inlaat.
De activiteiten van het gemaal dat water uitslaat richting fort veroorzaakt een verhoging van de concentratie van bepaalde ionen met name van het chloor—ion en dit niet alleen, wat vooral van belang is is de onregelmatigheid waarmee het water op de buitengracht geloosd wordt. Vooral dit laatste aspect moet de oor
zaak geacht worden van een instabiliteit die leidt tot soortenarmoede welke blijkt uit bovenstaand schema en ook ujt 7.2.
De grote overeerkcmst tussen R-6 en R-7, waarvan sprake is in 7.2 (pag. ig ) blijkt nogal mee te vallen als we letten op het gedrag van de Diatomeae, daarin vinden we iets terug van de verwachte gradiënt vanaf de duiker.
Samenvatting van de gebruikte vergelijkinçs-systemen
1) ten aanzien van de saprobie
l/olg ns Liebmann ( 1951) is het fort als geheel duidelijk als Ji-mesosa-proob te typeren, een v/erschil tussen de twee grachten komt er met de microfyteri niet uit.
Volgens Zelinka & Sladecek (1964) krijgt het fort als geheel ook deze kwalificatie, maar bovendien is het mogelijk om met een dertien—tal soor
ten de twee grachten (even afgezien van R—5) een eigen saprobie—accent te geven.
Volgens van der Uerff is het fortß -mesosaproob tot oligosaproob, en is er geen verder onderscheid tussen de twee grachten.
Ook volgens Dresscher is het fort -mesosaproob met een oligosaprobe in
slag, Ook met dit systeem is genn eigen saprobie—accent te geven aan de fortgrachten.
Het is opvallend dat volgens het systeem van van der üJerff de twee grachten niet en volgens Zelinka & Sladocek deze grachten wél een eigen saprobietoe—
stand veetonen, immers; de typologie van van der Uerff berust op studies in IVederland van recente datum en deze zouden daarom een betere vergelijking met het fort moeten Sunenen leveren dan de studie van Zelinka & Sladecek, een G-Eurmpese studie.
Het is overigens wel een goed teken dat bij de hier gevolgde volgorde der auteurs steeds meer soorten uit het Fort teruggevonden worden in hun typo
logie; Liebmann: 18 soorten waaronder 12 Diatomeae Zelinka & Sladecek: 32 waaronder 14 Diatomeae van der kJerff 24 Diatomeae
2) ten aanzien van de trofie
Hier valt weinig samen te vatten omdat wa alleen het systeem van van der Uerff gebruikt hebber,.
3) Afgaande op het totaal aantal soorten Chlorococcales en Diatomeae blijken de vijf monsterpunten wel te onderscheiden te zijn en dit duidt dan niet op een bepaalde saprobie—toestand maar op de mate; van rust c.q. de mate van afgeslo
tenheid en daardoor de rijpheid van de biocoenose. ( vgl pag.25 en hst. 7.2 en 7.3 de laatste regel van de tabel).
UnrrjnlijkiriQ met onirje trof ie—quotionten
Nyqaard heeft de zogenaamde compound index ingevoerd (1949), een quotient met in de teller eutrafente groepen en in de noemer een mesotrafente groep.
Voor een beoordeling van het fort heeft dit quotient niet zoveel zin aange
zien er in totaal op alle pdinten samen maar 9 Desmidiaceae gevonden zijn en in de teller ongeveer 150 soorten voorkomen. De uitkomst zou ongeveer 17 zijn en het ligt voor de hand dat bij de extreme waarden die het quotient aanneemt de interpreteerbaarheid afneemt.
Cyano. + Chlorococc. + Centrales + Euqleno.
de compound index: Desmidiaceae
Schroevers voerde een ander quotient in waarin Desmidiaceae al bij een relatief gering aantal soorten gewicht in de schaal leggen:
Chlorococc.- Desmid.
, , ~ ... , , . Chlorococc.+ Desmid.
Wanneer er helemaal geen Desmidiaceae voorkomen dan is
de uitkomst van het quotient honderd, wanneer er evenveel Desmidiaceae—soorten voorkomen als Chlorococcale soorten dan is de uitkomst nul.
In ons geval is de uitkomst: , »
1UU _
57+9
Bolier et al. (1971) gaan nog verder en komen tot de volgende formule:
Chlorococc. +1 log Chrysof. +1
Als er van beide groepen evenveel soorten aanwezig zijn dan is de uitkomst nul.
Als er in een steekproef van 100 individuen alle exemplaren
behoren tot de ene groep of tot de andere groep, dan is de uitkomst resp. plus twee en min twee. Bij een dergelijk grote steekproef ligt de absolute waarde van de uitkomst dus tussen de nul en de twee. Oftewel, aangezien bij ons de Chlorococcalen overwegen ligt de uitkomst altijd tussen de nul en de twee.
In ons geval zou de uitkomst zijn: .
log 2* ' = 0,4V
Vergelijking met de typologie van Schroevers (19 )
Schroevers geeft in zijn "Typologie uan Nederlandse wateren naar hun mikro-fyten in het bijzonder uan de planktonisch aangetroffen soorten" een proeve uan een indeling uan Nederland in Hydrobiologische Districten. Hij uergelijkt deze indeling met die zoals door uegetatiekurdigen gebruikt, namelijk met
"elementen" en "districten". Net zoals in de vegetatiekunde kunnen de soorten-combinaties die kenmerkend zijn uoor dergelijke districten geen gemeenschappen genoemd worden omdat de ueelheid uan abiotische factoren binnen deze districten te groot is en daar euenzouele aparte biocoenosen bij behoren.
Een typologie op districtsniueau is echter nodig als uitgangspunt uoor verder-gaand typologisch werk waarin op den duur wel gemeenschappen onderscheiden kunnen worden.,
Uan de 2A_ soorten die als kenmerkend gegeven worden voor wateren m de in
vloedssfeer uan Rijn en Maas komen er in de Fortgrachten _18_ uoor.
Uan de Z1 soorten die als kenmerk gegeuen worden van het IDsselmeer komen er _4 voor.
Uan de J3 soorten die kenmerkend genoemd worden voor killen (voormalige rivier
armen) komen er 6_ voor.
Uan de 1_ soorten die kenmerkend zijn voor zeer oude voormalige rivierarmen komen er 4_ voor.
Uan de 6_ kolksoorten komen er _3 voor.
Uan de _15 soorten uan eutroof niet ueruuild water komen er _5 uoor.
Uan de _5 soorten uan eutroof wel uervuild water korren er 2_ voor.
Uan de 1_ soorten die kenmerkend zijn voor metatrofe vennen komt er _1 voor.
Uan de _0 mesotrofe soorten komen er 3 voor.
Uan de 15 soorten van voedselarm kwelwater komen er 3 voor.
Conclusie: de soorten die in de Fortgrachten voorkomen zijn vooral kenmerkend uoor de categorieën Rijn—Maas, killen en oude voormalige rivierarmen, deze komen zowel in de binnen- als in de buitengracl it voor. Dit wijst er dus op dat het Fort in zijn geheel genomen het karakter heeft van een afgesloten ri
vierarm maar dat de differentiatie binnen het Fort verder gaat dan de typo
logie waarmee hier vergeleken wordt.
Rijn-Maas soorten