Effecten van zuurstofgebrek op het ecosysteem

Bij de beoordeling van de toetsparameter zuurstof wordt nagegaan welke zuurstofwaarden problemen kunnen geven voor het ecosysteemfunctioneren. Toetsing van de rekenparameters aan de voorgestelde criteria moet aangeven of het zuurstofgehalte toereikend is voor het vervullen van de gewenste ecosysteemfuncties. Lage zuurstofconcentraties tot ver onder het niveau van saturatie, kunnen grote effecten hebben op het ecosysteem. De duur dat bepaalde streefwaarden niet worden gehaald, kan gelden als maat voor de omvang van mogelijke zuurstofproblemen. De rekenparameters en bijhorende criteria zijn daarom opgesteld op basis van de effecten van lage zuurstofwaarden op het ecosysteem:

2.2.1 Effect abiotisch

Wanneer water en sediment anoxisch is, kan sulfaatreductie resulteren in de productie van het giftige waterstofsulfide. Daarnaast kan zuurstoftekort ook leiden tot de remming van ammoniumverwijdering doordat nitrificatie niet meer kan plaatsvinden. Ook de recycling van fosfaten en het vrijkomen van zware metalen uit bodemsediment naar de waterkolom kunnen een resultaat zijn van verminderd opgelost zuurstof, andere metalen daarentegen komen net in opgeloste vorm onder zuurstofrijke omstandigheden.

Evaluatiemethodiek Schelde-estuarium Waterkwaliteit

2.2.2 Effect biotisch

Zuurstof is essentieel voor de respiratie, welke de energie vrijstelt die nodig is voor vitale (metabolische) processen van vissen, krabben en schelpdieren, zoals foerageren, groei, zwemmen en reproductie. Een tekort aan zuurstof kan mortaliteit verhogen, reproductie beïnvloeden, groeisnelheden remmen en het voorkomen, overleving en gedrag van organismen veranderen, waardoor significante veranderingen kunnen optreden in het totale estuariene voedselweb (zie onder andere Batiuk et al., 2009).

Het Schelde estuarium met al zijn tijgebonden rivieren herbergt diverse en productieve gemeenschappen van estuariene organismen in een complex pakket van voedselwebben. Bij de ontwikkeling van criteria voor zuurstof zal daarom nagegaan worden welke zuurstofconcentraties kunnen leiden tot stressvolle omstandigheden voor diverse organismen. Goede zuurstofconcentraties kunnen dan worden omschreven als concentraties die zo min mogelijk de groei en overleving van organismen in specifieke habitats beïnvloeden.

2.2.2.1 Fytoplankton/fytobenthos

Fytoplankton en – benthos staan in voor de zuurstofproductie. Toch hebben deze organismen zelf ook zuurstof nodig: in het donker respireren zij immers. Recent onderzoek (Cox et al., 2009) suggereert dat lage zuurstofwaarden een remmend effect kunnen hebben op de groei van algen, en dat de lage zuurstofwaarden in de jaren ‘90 van vorige eeuw wellicht de algenbloei in de zoete Schelde onderdrukten. Dit fenomeen deed zich voor bij quasi anoxie, waarbij hogere organismen in de Schelde sowieso ontbraken. De Westerschelde heeft deze problemen gelukkig nooit gekend.

2.2.2.2 Zooplankton/zoobenthos

Een causaal verband tussen de aanwezigheid van benthos en goede zuurstofwaarden is niet gekwantificeerd, maar het IHD-rapport (Adriaensen et al., 2005) geeft verschillende argumenten die kunnen helpen een zuurstofwaarde voor een goede diversiteit af te leiden:

Rond 1964 werd in de Biesbosch in Nederland een goede zoetwater- benthosdiversiteit vastgesteld bij zuurstofwaarden van 70% verzadiging of meer. Op sommige locaties werden Shannon Wiener-indices tussen 1 en 2 genoteerd bij waarden tussen 50 en 70% saturatie (Wolff, 1973). 50 à 70% saturatie komt overeen met ca 4 tot 7 mg/l zuurstof, afhankelijk van de temperatuur.

In het Elbe-estuarium zijn in het oligohalien getijdengebied (habitattype 22) 68 soorten benthos (Krieg, 2005) waargenomen, die empirisch konden gelinkt worden met een zuurstofgehalte tussen 5 en 6 mg/l(Krieg, mond.med. 2005). In het limnische deel van het Elbe-estuarium (habitattype 20) zijn bij zuurstofwaarden die niet lager waren dan 6 mg/l, liefst 148 soorten in de stalen aangetroffen. Een statistisch verband tussen diversiteit en zuurstof werd in de Elbe nog niet onderzocht, maar de empirische relatie laat vermoeden dat een minimumconcentratie van 5 mg/l voldoende kan zijn voor een goede diversiteit. In de jaren ‘90 waren in het zoetwatergedeelte van de Schelde, dat ’s zomers gekenmerkt werd door hypoxia, de benthosgemeenschappen beperkt tot een dominantie van Oligochaeta. In Gray et al. (2002) wordt deze sterke hypoxia tolerantie van oligochaeten bevestigd. Dit wordt onder andere ondersteund door Josefson en Widbom (1988, in Gray et al., 2002). Zij toonden aan dat bij zuurstofconcentraties lager dan 1,4 mg/l alle macrofauna was verdwenen, maar geen meiofaunistische taxa vertoonden significante afname. Daarnaast noemen Baden et al. (1990, in Gray et al., 2002) dat van de organismen die vaak gevonden wordt in mariene zand-modder bodems Abra sp. (Bivalvia) en Echinocardium sp. (zee-egel) wel uitzonderlijk gevoelig zijn voor verminderde zuurstofconcentraties.

Flora en fauna Evaluatiemethodiek Schelde-estuarium

114

In de Westerschelde werd een spatiele verandering in afwaartse richting waargenomen van Eurytemora affinis (Copepoda, Calanoida) die toegeschreven kan worden aan anoxische condities in de oligohaliene zone (Appeltans et al., 2003; Sautour en Castel, 1995).

2.2.2.3 Vis

Literatuur data laat zien dat vissen het meest gevoelig zijn voor verminderde zuurstofconcentraties, gevolgd door crustacea, annelida en tenslotte bivalvia (Gray et al., 2002). De zuurstofcriteria binnen deze evaluatiemethodiek zijn dan ook voornamelijk gebaseerd op visvoorkomen en zuurstofcriteria voor vis.

ZOET en OLIGOHALIEN: Zoetwater en oligohaliene (0-5 psu) habitats dienen als

paaigebied en vervullen een belangrijke kraamkamerfunctie; de waterkwaliteit moet garant staan voor een overleving en groei van alle levensstadia – eieren, larvae en juvenielen van migrerende (anadrome) vis en zoetwater (getijden)vis gedurende late winter (begin februari) tot late lente (eind mei) (Batiuk et al., 2009).

BRAK (MESOHALIEN): Soortenaantallen in brakke wateren liggen in het algemeen lager

dan die in zoet en zout water. Brakke wateren zijn vaak instabiel en onvoorspelbaar waardoor soortenrijkdom minder waarschijnlijk is dan in stabiele omgeving, en extinctie meer waarschijnlijk dan in stabiele omgeving (Pemberton en Wightman, 2010). De brakwaterzone van de Scheldebekken wordt gekenmerkt door hoge turbiditeit, veel detritus, respiratie die meestal de bovenhand haalt op productie en bijgevolg lage zuurstofwaarden. De mesohaliene zone wordt door estuariene vis gebruikt voor het voltooien van hun levenscyclus. Daarnaast komt vis van bovenstrooms, Westerschelde (polyhalien) of zelfs Noordzee naar het brakke water voor bescherming en foerageren. De brakwatergetijdezone wordt door juveniele mariene vis gebruikt als kinderkamer tijdens het eerste levensjaar (Adriaensen et al., 2005). Hierdoor draagt deze zone significant bij tot de rekrutering van jonge vis tot de volwassen (commerciële) visstocks van haring, tong, wijting, zeebaars schar en schor op de Noordzee.

ZOUT (POLYHALIEN): Het mesohaliene gedeelte van de Schelde wordt door mariene

vissoorten (waaronder de commerciële vissoorten) en estuariene soorten gebruikt als paaigebied en voor reproductie. Daarnaast dient het als foerageergebied voor estuariene en zoutwater vissoorten (Breine 2009).

Soorten uit het huidige visbestand, maar ook vissoorten die niet (meer) in het Schelde estuarium voorkomen en die wel als doelsoorten worden vermeld (bv in IHD (Vlaanderen) of in de flora- en faunawet en rode lijst (Nederland), vormen de leidraad voor de kwantificering van goede zuurstofconcentraties. Zo dient het Scheldebekken op korte termijn (2010) zichzelf in stand houdende populaties van rivierprik, fint, spiering en op middellange termijn (2020) van zeeprik, elft en houting te hebben. Het voorkomen van jonge vis van katadrome en anadrome vissen in het zoetwatergetijdengebied van de Zeeschelde wijst op de volledige functie-invulling van het Scheldebekken als habitat voor diadrome soorten (Adriaensen et al., 2005).

Niet voor al deze soorten is bekend wat de zuurstofcriteria zijn voor gezonde overleving. Reacties van vis op verminderde zuurstofconcentraties omvatten zowel gedragsmatig als fysiologische responsen. Sommige soorten verplaatsen zich naar de oppervlakte waar ze voldoende zuurstof kunnen krijgen uit de aerobe toplaag of lucht happen. Vis migreert weg van water met een lage zuurstofverzadiging en concentreert zich in ondiepere, meer aerobe wateren. Kortstondige perioden van hypoxie kunnen zo overbrugd worden. Gedragsmatige veranderingen door langdurige hypoxia of anoxia kunnen leiden tot veranderde predator-prooi relaties. Aerobe respiratie vergt zuurstof, echter, veel

Evaluatiemethodiek Schelde-estuarium Waterkwaliteit

organismen kunnen tijdelijk overschakelen op anaeroob metabolisme bij een tekort aan zuurstof. Dit kan leiden tot verzuring van het lichaam en productie van schadelijke radicalen.

Gray et al. (2002) vonden dat in het algemeen een langere blootstelling aan 4 mg l-1 O2

voor acute mortaliteit zorgt in vele invertebraten en niet-zalmachtige visembryo’s, terwijl 3mg l-1 O2voor acute mortaliteit zorgt in niet-zalmachtigen. Daarnaast zijn larven van

vissen en crustaceeën gevoeliger voor zuurstofarmoede dan volwassenen dieren. Bij een concentratie van 3 mg O2.L-1 is sterfte van volwassen estuariene vissoorten een reëel

gevaar in de Elbe. In Nieuw Zeeland werd vastgesteld dat vismortaliteit uitsluitend optrad bij concentraties van 2 mg L-1 of lager (Dean en Richardson, 1999).

Verminderde zwemactiviteit van juveniele zalmachtigen leidt tot verhoogde predatie na blootstelling van de embryo’s aan 3 mg/l zuurstof (Roussel, 2007).

Hieronder volgt een samenvatting van effecten bij gereduceerde zuurstofconcentraties op mariene organismen volgens Gray et al. (2002):

Type organisme Effect Concentratie

zuurstof in mg l-1

Actief zwemmende vis Actief zwemmende vis Bodem-levende vis Meeste vis

Krabben, garnalen, kreeften, isopoden Bodem-levende isopoden Bivalven Annelida Slijkspringers Groei Metabolisme Metabolisme Mortaliteit Groei Mortaliteit Groei Groei Mortaliteit 6 4.5 4 2 2-3.5 1-1.6 1-1.5 1-2 1