Ecologische inzichten

In deze paragraaf zijn enkele belangrijke ontwikkelingen in de aquatische ecologie beschreven. Deze ontwikkelingen staan nog enigszins los van de maatlatontwikkeling. Toch zouden ze in de nabije toekomst een belangrijke versterking van de basis van ecologische beoordelings- en oorzaakanalysesystemen kunnen betekenen.

Hynes (1975) beschreef stromende wateren als onderdeel van het stroomgebied en legde de basis voor de ecosysteembenadering. Hynes zag het oppervlaktewater als integraal onderdeel van het gehele stroomgebied en beschreef de interacties in een stroomgebied.

Het River Continuum Concept (het stromend water als gradiënt), Serial Discontinuity Concept (het stromend water als op natuurlijke wijze regelmatig zich abrupt wijzigende gradiënt), Nutrient Spiralling Concept (de spiraalvormige “kringloop” van voedingsstoffen in een stromend water) en Flood Pulse Concept (de regulerende werking van piekafvoeren oftewel het systeem steeds een stukje terug zetten van het systeem) (tabel 6) behandelen allen het effect van de hydrologie op het functioneren van waterlichamen en hun directe omgeving, dat wil zeggen, de longitudinale en laterale interacties als geheel.

Tabel 6. Een aantal karakteristieken van enkele belangrijke ecologische concepten

Ecologisch concept Kernthema Richting Ruimtelijke schaal Kwaliteits- element Referentie River Continuum Concept longitudinale gradiënt longitudinaal, lateraal beek, beekdal hydromor- fologische Vannote et al., 1980 Serial Discontinuity Concept discontinuïteit door menselijke ingrijpen

longitudinaal beek hydromor- fologische Ward & Stanford, 1983b Nutrient Spiralling Concept longitudinale nutriënten kringloop longitudinaal, lateraal beek, beekdal fysisch- chemische Wallace et al.,1977 Flood Pulse Concept laterale uitwisseling van stoffen lateraal, temporeel beekdal benedenloop hydromor- fologische Junk et al, 1989 Vierdimensionale aard van stromende systemen longitudinale, laterale en verticale uitwisseling conceptueel,

vier dimensies stroom-gebied schaal,hiërarchie Ward, 1989

5-S-model ordening van milieufactoren en hun interacties conceptueel, stroom- gebied alle Verdonschot et al., 1998

Ecologisch concept Kernthema Richting Ruimtelijke schaal Kwaliteits- element Referentie Dynamic Equilibrium Model dynamisch evenwicht in het systeem conceptueel, temporeel onafhanke- lijk Soorten Huston, 1979 Intermediate Disturbance Hypothesis geen evenwicht, maximaliseert diversiteit conceptueel, temporeel onafhanke- lijk

biologische Ward & Stanford, 1983a Habitat Template Concept r, K, A selectie in ruimte en tijd op locaties water- lichaam biologische, hydromor- fologische Southwood, 1977 Patch Dynamics Concept competitie tov verstoring op locaties water- lichaam biologische, hydromor- fologische Townsend, 1989

De vier genoemde concepten die het functioneren van stromende wateren beschrijven gaan alle uit van een min of meer graduele verschuiving in soortsamenstelling langs de longitudinale gradiënt. Gradiënten komen ook in stilstaande wateren voor. Wateren die ruimtelijk gescheiden zijn maar kleine verschillen vertonen, kunnen tezamen ook een gradiënt weergeven. Om in het algemeen met gradiënten om te gaan is het praktisch de wateren te verdelen in ecologische typen. Door het onderscheiden van ecologische typen ontstaan eenheden die (1) herkenbaar zijn maar die tegelijk (2) geen harde grenzen behoeven te hebben, en waarbij (3) elke eenheid een zekere biotische en abiotische variatie kan bevatten. Indien overigens in (reeksen van) wateren discontinuïteiten voorkomen dan zijn deze meestal het gevolg van ‘natuurlijke’ grenzen tussen typen.

Ward (1989) introduceerde het concept van de vierdimensionale aard van waterecosystemen met een longitudinale (lengterichting), laterale (dwarsrichting), verticale en temporele component. In een stroomgebiedbenadering moeten deze vier dimensies of richtingen worden gevolgd en beschreven in termen van ecologische interacties.

De meeste interacties langs de longitudinale of lengte-as hebben te maken met verbanden tussen boven- en benedenstroomse trajecten. De longitudinale component speelt daarom ook vooral in stromende wateren. Stromende wateren kunnen gezien worden als series van aaneengeschakelde zones (Hawkes, 1975; Illies & Botosaneanu, 1963) of als een continuüm (Wallace et al., 1977; Vannote et al., 1980). In beide benaderingen hebben bovenstroomse activiteiten invloed op benedenstroomse toestanden. Maar ook omgekeerd hebben benedenstroomse activiteiten effect op bovenstroomse delen, zoals benedenstroomse normalisatie effect heeft op de afvoer- en erosiepatronen bovenstrooms (Schumm, 1977).

De laterale component of dwarsas (Naiman & Décamps, 1990; Petersen et al., 1987) omvat bijvoorbeeld de naast een stromend water aanwezige al dan niet geïsoleerde stilstaande wateren, de oeverzone, de overstromingsvlakte en de droge delen van het stroomgebied. Het omvat bijvoorbeeld ook de oppervlakkige afstroming naar waterlichamen en de transport van materie door de wind.

Grondwaterstromig is het sturende mechanisme in de verticale component (Brunke & Gonser, 1997). Een van de gevolgen hiervan is de hyporheïsche gemeenschap

(Stanford & Ward, 1988): de gemeenschap die leeft in de poriën van de onderwaterbodem. De verticale component omvat verder de uitwisseling tussen water en lucht, zoals evaporatie en depositie van stoffen (bijvoorbeeld Kristensen & Hansen, 1994) en het terrestrische stadium van insecten. De processen en interacties die samenhangen met de verticale component spelen in stilstaande en stromende wateren een rol.

De temporele of tijdscomponent, bijvoorbeeld de levenscyclus van een organisme, het proces van meandering (Boon, 1992) en de habitatdynamiek (Townsend, 1989) wordt nog te vaak verwaarloosd. Temporele cycli over perioden van 3-10 jaar zijn in de biologie echter veel voorkomend. Verder is ook de historische ontwikkeling onderdeel van de temporele component (Kondolf & Larson, 1995). Monitoring en evaluatie dienen met deze tijdscomponent rekening te houden.

De vier-dimensionale benadering van ecosystemen kadert in algemene termen alle interacties en het functioneren van wateren als een geïntegreerd onderdeel van het gehele stroomgebied. Het vormt daarom een belangrijk gedachtengoed voor integraal waterbeheer (tabel 6).

Om de juiste keuzes in het ecologisch water- en stroomgebiedsbeheer te kunnen maken moeten het functioneren van het systeem en de interacties tussen de sturende factoren worden begrepen. Alle beschouwingen van concepten, schaal en hiërarchie geven een conceptuele basis voor ‘stroomgebiedecologie’. Stroomgebiedecologie wordt gedefinieerd als aquatische ecologie ingepast in een landschappelijk ecologisch raamwerk. Om ‘stroomgebiedecologie’ in het waterbeheer te implementeren is onder andere het 5-S-model geformuleerd. Dit model geeft richtlijnen voor beoordeling en beheer (Verdonschot et al., 1998 (beken); Verdonschot et al., 2000 (sloten)). De 5 belangrijkste componenten zijn hierna kort beschreven:

Systeemvoorwaarden bestaan uit de structuren en processen in klimaat (temperatuur, neerslag), geologie en geomorfologie (verval en bodemsamenstelling) en stellen de randvoorwaarden voor het functioneren van stromend waterecosystemen op een hoog hiërarchisch niveau in zowel ruimte (het stroomgebied) als tijd (circa 100 jaar). In het algemeen kunnen systeemomstandigheden niet door beheer worden veranderd.

Stroming bestaat uit de hydrologische processen van het stroomgebied en de hydraulische processen in het water en het habitat (Henry & Amoros, 1995). De drie belangrijkste richtingen waarin het water stroomt zijn (1) van de grenzen van het stroomgebied naar het waterlichaam (lateraal), (2) van de top van het stroomgebied naar de ‘monding’ of uitstroom (longitudinaal) en (3) de grondwaterstroming, precipitatie en evaporatie in vertikale richting.

Structuren refereren aan de morfologische kenmerken van de bodem, bedding en oever, alsook de daarin aanwezige substraatpatronen. Op hoger niveau zijn bijvoorbeeld onderdelen in een stroomgebied zoals afgesloten meanders, afzettingen en andere morfologische kenmerken van een beekdal ook onderdeel van de component Structuren.

Tot de Stoffen behoren de processen die van belang zijn voor de opgeloste componenten zoals nutriënten, organische stof, zuurstof, ionen en contaminanten. In het stroomgied kunnen stofgehalten van nature veranderen. Zo nemen de hoeveelheden opgeloste stoffen vanaf de grens van een stroomgebied van een beek naar de monding toe.

Systeemvoorwaarden, Stroming, Structuren en Stoffen vormen tezamen een groep van sturende factoren die direct het functioneren van levensgemeenschappen in wateren bepalen. De volgorde van belang of het effect is watertype afhankelijk.

Soorten zijn het gevolg (de respons) van alle hierboven genoemde sturende factoren. Tot de soorten behoren alle taxonomische en niet-taxonomische eenheden en biotische processen zoals productie, respiratie enz. Soorten en hun

levensgemeenschappen zijn het uiteindelijke doel van ecologisch waterbeheer in KRW termen.

De vijf componenten interacteren op verschillende hiërarchische schalen en met verschillende intensiteiten. Structuren bijvoorbeeld, kunnen door Stroming worden beïnvloed, maar kunnen zelf de component Stroming weer beïnvloeden. Soorten kunnen zich aanpassen aan Stroming en op hetzelfde moment (bijvoorbeeld bomen) de Stroming en Structuren beïnvloeden. Ondanks een dominant hiërarchisch effect, is er altijd een terugkoppeling aanwezig. Kennis omtrent de hiërarchie van factoren en processen in ruimte en tijd geven ons de mogelijkheid om de mate en richting af te leiden waarin mogelijke veranderingen die plaats kunnen vinden als gevolg van menselijk handelen (Naiman et al., 1992). Dergelijke veranderingen kunnen zowel verstoring als herstel betreffen (Niemi et al., 1990). Menselijke verstoring kan worden gezien als een zesde ‘S’: de ‘S’ van Sturing. Sturing is niet apart benoemd in het 5-S- model, maar is onderdeel van alle vijf hoofdfactoren. De verstoring en het herstel van wateren kan in een negatieve of positieve richting worden gestuurd.

Voor ecologische beoordeling is het herkennen en waarderen van de belangrijkste sturende factoren in ecosystemen essentieel. Het 5-S-model biedt hiervoor een kader. Het 5-S-model kadert alle ecosysteemkenmerken en hun interacties als een geïntegreerd geheel in het stroomgebied. Het vormt daarom een belangrijk fundament voor integraal waterbeheer (tabel 6).

De beide habitat gerelateerde concepten (‘habitat template’ concept en het ‘patch dynamics’ concept) behandelen de soorten en hun biotische en abiotische interacties op habitatniveau. Beide houden rekening met een belangrijk aspect van de soorten zelf (de diversiteit) en kunnen bij een praktische invulling het beheer ondersteunen. Er is een overeenkomst tussen zowel ‘patch dynamics’ en biodiversiteit als tussen de overlevingsstrategien (K-selectieve, r-selectieve en A-selectieve taxa) zoals benoemd in het Habitat Template Concept en biodiversiteit. De biodiversiteit hang in beide benaderingen af van de relatie tussen temporele en ruimtelijke variabiliteit. Daarnaast kunnen deze concepten waarschijnlijk ook op hogere schalen worden gebruikt, bijvoorbeeld op landschapsniveau. Dit is echter nog niet nader onderzocht.

In het algemeen hebben alle in tabel 6 opgenomen concepten effect op verschillende schalen of kunnen op verschillende schalen worden toegepast.

De koppeling van ecologische concepten aan ecologische beoordeling ontbreekt vooralsnog. Het lijkt erop alsof theoretische en toegepaste aquatische ecologie naast elkaar zijn ontwikkeld. De ecologische beoordeling, met name de inrichting van monitoringsprogramma’s, zou echter voordeel van een beter gebruik van ecologische inzichten kunnen hebben. De ontwikkeling van KRW maatlatten biedt hiervoor kansen.

Ecologische inzichten en concepten kunnen in belangrijke mate bijdragen aan het optimaliseren van KRW monitoringsprogramma’s. Bij de ontwikkeling van maatlatten kunnen dergelijke aspecten meegenomen worden.