N.B. De hier opgenomen chemische formules zijn bedoeld om enig idee van de bouw van dergelijke verbindingen te geven. Op de hoekpunten van deze formules waar een
sterretje staat aangegeven, moet 'C' staan. De 'resterende' valenties van deze koolstofatomen dragen waterstof (H).
Groei- en remstoffen zijn ingewikkelde chemische verbindingen, die door bepaalde plantedelen gemaakt worden en meestal elders in de plant hun effect hebben. Men kan ze daarom plantenhormonen noemen. De werking van de plantenhormonen (fytohormonen) is afhankelijk van hun concentratie en van de verhouding van de
verschillende hormonen. Ze kunnen elkaars werking versterken, maar ook antagonistisch op elkaar inwerken.
In 1928 werd door F. W. Went voor het eerst een groeistofwerking beschreven. Hij werkte met havercoleoptielen. Dit zijn holle cilinders die om het eerste blaadje
van een ontkiemd gras zitten en met dit eerste blaadje omhoog groeien. Sindsdien zijn er veel in de plant voorkomende stoffen met groeistofwerking gevonden, terwijl er veel kunstmatige groeistoffen werden samengesteld. Van de remstoffen in de natuur is abscisinezuur of dormine waarschijnlijk het belangrijkste. Ook remstoffen zijn er veel kunstmatig bereid.
De groeistoffen kunnen verdeeld worden in drie groepen, namelijk de auxinen, de gibberellinen en de cytokininen.
a. De auxinen
De belangrijkste in de plant vrijkomende groeistof is het indolazijnzuur (IAA, ook wel heteroauxine genoemd). Deze stof wordt in de stengeltop, de worteltop en door groeiende bladeren gevormd. Het IAA beïnvloedt vooral de strekkingsgroei van de plantencellen. Ook het al of niet uitlopen van okselknoppen wordt door IAA beïnvloed. Knoppen die dicht bij de stengeltop zitten lopen niet uit. Hierdoor staan de zijtakken op min of meer regelmatige afstanden van elkaar. Het indolazijnzuur ontstaat in de plant hoogstwaarschijnlijk uit het aminozuur tryptofaan (figuur 39).
Figuur 39. Tryptofaan, een natuurlijk aminozuur (links) en indolazijnzuur of IAA, een natuurlijke groeistof (rechts).
De plant vervoert het IAA van de stengeltop naar beneden. Als de stengel horizontaal ligt gaat het IAA onder invloed van de zwaartekracht naar de onderliggende kant van de stengel. Hierdoor wordt hier de groeistofconcentratie hoger dan aan de bovenkant, waardoor de cellen aan de onderkant een sterkere strekkingsgroei gaan vertonen. Het gevolg is dat de stengel zich opricht (negatieve geotropie).
Door ultraviolet licht wordt IAA onwerkzaam gemaakt. Ook blauw licht maakt (IAA in de plant onwerkzaam (als er tenminste caroteen aanwezig is). De belichte kant van een stengel heeft hierdoor een minder sterke strekkingsgroei dan de schaduwkant. Het gevolg is dat de stengel naar het licht toe buigt (positieve fototropie, zie E-27). De plant groeit dus niet naar het licht toe opdat de bladeren een beter plaatsje in de zon krijgen, maar doordat het licht de groeistofconcentratie beïnvloedt.
Enkele kunstmatige auxinen zijn het indolboterzuur en het 2,4-dichloorphenoxy-azijnzuur (2,4-D) (figuur 40). Voor 2,4-D zijn tweezaadlobbige planten gevoeliger dan
eenzaadlobbige planten. Het wordt als onkruidbestrijdingsmiddel (herbicide) gebruikt in een 'concentratie' van 500 gram per hectare. De tweezaadlobbigen
Figuur 40. Het 2,4-dichloorphenoxyazijnzuur (links), het indolboterzuur (rechts) en het naphtylazijnzuur (onder). Alle zijn kunstmatige auxinen.
Figuur 41. Twee planten van de kool (Brassica oleracea L.), gekweekt onder gelijke omstandigheden. Alleen plant A is behandeld met gibberellinezuur.
groeien zich dan dood, de eenzaadlobbigen (granen bijvoorbeeld) krijgen daardoor meer ruimte. 2,4-D wordt ook gebruikt om de vroege val van appels en peren te verminderen. Het bewortelen van stekken wordt door auxinen versneld (het handelsproduct Rhizopon-A bevat indolazijnzuur, Rhizopon-B bevat naphtylazijnzuur) (figuur 40).
De kunstmatige auxinen werken krachtiger dan de natuurlijke. b. De gibberellinen
Na de auxinen zijn de gibberellinen (figuurn42) de bekendste groeistoffen.
Zij beïnvloeden vooral de lengte van de stengelleden, dus de afstand tussen de knopen. Indien men koolplanten met gibberellinen behandelt verlengen de korte stengelleden zich zodat er een koolzaadachtige plant ontstaat (figuur 41). Ze beïnvloeden soms ook de celdelingen. Bij planten waarvan de stengel eerst strekkingsgroei vertoont voordat ze gaan bloeien, werkt gibberellinezuur stimulerend op de bloei. Bij planten waar de vegetatieve fase strekkingsgroei vertoont wordt de bloei door toediening van gibberellinezuur geremd. Ook de kieming van zaden, die soms slechts na licht- of koudebehandeling verloopt, kan door gibberellinezuurbehandeling zonder licht- of koudebehandeling verlopen (sommige rassen sla, appelzaden).
De functie van gibberellinezuur bij het ontkiemen van een graankorrel is het doorbreken van de rust van de cellen van de eiwitrijke buitenlaag van de korrel. Het embryo vormt na wateropname een beetje gibberellinezuur, dat door de korrel naar de buitenste laag cellen diffundeert en deze — onder andere — aanzet tot het maken van amylase, het enzym dat zetmeel afbreekt tot moutsuiker waardoor het reservevoedsel ter beschikking komt. Kunstmatig toevoegen van gibberellinezuur versnelt dan ook de ontkieming van veel zaden.
Figuur 42. Gibberellinezuur of GA3, een natuurlijke groeistof.
c. De fytokininen (cytokininen)
Bij experimenten met weefselkweken uit plantaardig materiaal bleek kokosnootmelk onmisbare stoffen te bevatten. Het bleek onmogelijk deze stoffen uit de kokosnootmelk te isoleren. Later onderzoek toonde dat de structuur van deze stoffen overeenkomst vertoonde met adenine, een bouwsteen van de nucleïnezuren (figuur 43). Men
onderzocht daarom afbraakproducten van nucleïnezuren op groeistofwerking. Tot 120 °C verwarmd haringsperma vertoonde na afkoeling inderdaad een groeistofwerking.
Door de fytokyninen wordt vooral de celdeling gestimuleerd. Door auxinen en fytokininen in bepaalde concentraties toe te voegen bleek het mogelijk uit stukjes stengel van
Figuur 43. Adenine, een onderdeel van een nucleïnezuur (links boven) en kinetine, verkregen als afbraakproduct van nucleïnezuur (rechts boven).
6 ( dimethylallylamino) purine, een natuurlijke groeistof (links onder) en het
kunstmatige benzyladenine (rechts onder).
d. De remstoffen (dormine)
Het abscisinezuur of dormine is rond 1965 geïsoleerd uit katoenvruchten en
esdoornbladeren (figuur 44). Men meent dat deze verbinding in katoen verantwoordelijk is voor het voortijdig afvallen van de vrucht, terwijl men bij de esdoorn ontdekte dat de verbinding de okselknoppen in winterslaap liet gaan (dormine). Men vermoedt dat deze verbinding de rustperiode beheerst. Knoppen lopen in het voorjaar uit omdat de
dormineconcentratie daalt, òf omdat een antagonistisch werkende groeistof, zoals 'n cytokinine wordt gevormd. Er zijn veel kunstmatig bereide remstoffen welke toepassing in land- en tuinbouw gevonden hebben (figuur 44). Zij worden gebruikt om azalea's en chrysanten laag te houden, om appelbomen eerder vrucht te laten dragen, om granen met kort stro te verkrijgen.
Figuur 44. Kunstmatige remstoffen.
Van boven naar onder: dormine of abscisinezuur, een natuurlijke remstof;
2-chloorethyl-trimethylammoniumchloride (chloorcholinechloride) of CCC, dat strogroei remt bij tarwe; en het N-N-dimethylbarnsteenzuurmonoamide of B 995 of B9, een kunstmatige remstof die de
stengelgroei bij chrysanthen remt.