A. Inleiding en begrippen
Chromosomen zijn de dragers van de erfelijke aanleg. Deze erfelijke aanleg — volgens een voor iedere soort vast patroon — in de chromosomen gerangschikt. De aanleg voor een erfelijke eigenschap (ook wel factor genoemd) wordt aangeduid met de term gen. De vormen waarin zo'n gen kan voorkomen noemt men allelen (enkelvoud; allel). Bij erwten bestaat er een gen voor zaadkleur, waarvan de twee allelen zijn: groen en geel. Bij runderen bestaat er een gen voor huidskleur; waarvan twee allelen zijn: zwart en rood. Bij mensen bestaat er een gen voor bloedgroep, waarvan drie allelen zijn A, B en O (nul). Omdat de chromosomen in paren in de normale celkern voorkomen, zijn de genen twee keer in iedere kern aanwezig (uitzondering ongelijkvormige heterosomen). De gezamenlijke genen in een cel noemt men het genoom. 'n Aantal afzonderlijke genen noemt men het genotype. Dit genotype hoeft niet altijd tot uitdrukking te komen.
Het resultaat is ook nog afhankelijk van het milieu. Het feitelijke resultaat van genotype en milieu noemt men het fenotype. De invloed van genotype en milieu zijn niet altijd even sterk. De lichaamslengte en het lichaamsgewicht worden door beide beïnvloed, terwijl de oogkleur en de bloedgroep grotendeels op het genotype berusten.
Als men een kruising uitvoert met organismen, waarbij men slechts op het verschil in één erfelijke eigenschap let, spreekt men van een monohybride kruising. Als men op het verschil in twee erfelijke eigenschappen let, is het een dihybride kruising.
Als de allelen van een gen op beide homologe chromosomen hetzelfde zijn noemt men het organisme ten aanzien van dat gen homozygoot. Zijn de allelen van een gen op de homologe chromosomen verschillend, dan noemt men het organisme heterozygoot. Soms komt in een organisme, dat heterozygoot is, slechts één van de aanwezige allelen in het fenotype tot uitdrukking. Het overheersende allel noemt men dan dominant, het andere allel, dat dus onderdrukt wordt, heet recessief. In andere gevallen is het fenotype een tussenvorm tussen de twee in het genotype aanwezige allelen. Men spreekt dan van intermediaire overerving en onvolledige dominantie. Voorbeelden:
gele erwten en groene erwten: geel is dominant zwartbont vee en roodbont vee: zwart is dominant
rhesus positief en rhesus negatief: rhesus positief is dominant rode en witte leeuwenbek: volgende generatie is rose (intermediair)
Het dominante allel wordt meestal aangeduid met een hoofdletter, het recessieve allel met dezelfde kleine letter. (Let bij de keuze van letters op een duidelijk verschil tussen de hoofdletter en de kleine letter. Bijvoorbeeld niet: W en w).
B. Het opstellen van een kruisingsschema:
a. Monohybride kruising
Kruising van een erwt met gele zaden met een erwt met groene zaden: 1. Parentes = ouders:
a. Genotype: ♀ GG X gg ♂ b. Fenotype: ♀ geel X groen ♂ c. Gameten: ♀ G X g ♂
2. F1 generatie (filii zijn kinderen):
a. Genotype: ♀ Gg X Gg ♂ b. Fenotype: ♀ geel X geel ♂ 50% G 50% G c. Gameten: ♀ 50% g 50%g ♂
3. F2 generatie (nakomelingen van een onderlinge kruising van de F1):
a. Genotype: 25% GG 50% Gg 25 % gg
De verhouding geel:groen= 3 1
Deze verhoudingen zullen in de praktijk niet precies gevonden worden, omdat de combinatie van de gameten op toevallige wijze tot stand komt.
In dergelijke kruisingsschema's wordt het vrouwelijk organisme of de vrouwelijke gameet altijd voorop geplaatst.
b. Dihybride kruising
Bij een dihybride kruising let men bij de ouders op twéé genen met verschillende allelen. Bijvoorbeeld van het gen zaadkleur de allelen geel (G) en groen (g) en van het gen zaadvorm de allelen rond (R) en kantig (r). De ouders zijn homozygoot.
Het kruisingsschema wordt als volgt: ♂ ♂ en ♀ ♀ 1. Parentes:
a. Genotype: ♀ GGrr X ggRR ♂
b. Fenotype: ♀ geel-kantig X groen-rond ♂
c. Gameten: ♀ Gr X gR ♂
2. F1 generatie:
a. Genotype: ♀ GgRr X GgRr ♂
b. Fenotype: ♀ geel-rond X geel-rond ♂ c. Gameten: ♀ 25% GR 25% Gr 25% gR 25% gr X 25% GR 25% Gr 25% gR 25% gr ♂
(Let wel: Eerst de twee dominante allelen (GR), dan het eerste dominant en het tweede recessief (Gr), dan het eerste recessief en het tweede dominant (gR), dan de beide recessieve allelen).
De eenmaal gekozen lettervolgorde, dus eerst de 'gé' en dan de 'èr', blijft gehandhaafd. 3. F2 generatie: Deze staat binnen de dikke lijnen in het 'schaakbord'. Indien de
gameten volgens onderstaand voorbeeld geplaatst worden, ontstaat er een symmetrische verdeling, die vrij overzichtelijk is.
↑gameten ♀ ← gameten ♂ ← F2 genotypen ♂ ♀ Gr gR gr GR 1 GGRR 2 GGRr 3 GgRR 4 GgRr Gr 5 GGRr 6 GGrr 7 GgRr 8 Ggrr gR 9 GgRR 10 GgRr 11 ggRR 12 ggRr gr 13 GgRr 14 Ggrr 15 ggRr 16 ggrr
Vragen:
1. Welke fenotypen zijn er en in welke verhouding komen ze voor?
2. Wat is de overeenkomst tussen de genotypen op de diagonaal van links-boven naar rechts-beneden?
3. Wat is de overeenkomst tussen de genotypen op de diagonaal van links-beneden naar rechts-boven?
4. Welke nieuwe zaadvaste combinaties zijn er ontstaan? 5. Wat is bij een erwt F1, F2?
6. Hoe zou men de kruising in de praktijk uitvoeren, wat moet men tellen bij de verschillende generaties?
c. Geslachtsgebonden overerving (sex-linkage)
Bij geslachtsgebonden overerving zijn die genen betrokken die wél op het
X-chromosoom, maar niet op het Y-chromosoom voorkomen. De vrouw heeft het gen dan twee keer (XX), de man maar een keer (XY), omdat het Y-chromosoom het gen niet draagt. Hierdoor treden in het nageslacht afwijkende verdelingen op. In de U.S.A. is 8% van de mannen rood-groen kleurenblind en slechts 0,5% van bevrouwen. Bij de mens ligt de erfelijke aanleg voor rood-groen kleurenblindheid op het X-chromosoom.
De aanleg voor niet kleurenblind zijn is dominant, de aanleg voor wel kleurenblind zijn is recessief.
We kiezen als letter voor rood-groen kleurenblindheid: X , r en als letter voor kleurenziend: X
R
De X is er aan toegevoegd als geheugensteuntje voor het gegeven dat dit gen alleen op het X-chromosoom voorkomt.
Het kruisingsschema: 4. Parentes: d. Genotype: ♀ XX RR X XY r- ♂ e. Fenotype: ♀ kleurenziend X kleurenblind ♂ f. Gameten: ♀ X R 50% X en 50 % Y r - ♂ 5. F1 generatie: a. Genotype: ♀ XX Rr X XY R- ♂
b. Fenotype: ♀ kleurenziend X kleurenziend ♂ 50% X R 50% X R c. Gameten: ♀ 50% X r 50% X - ♂
(Let wel: Een broer-zuster huwelijk is bij mensen niet gebruikelijk. De F1echtgenoten moeten ieder uit een huwelijk als boven onder parentes aangegeven boren zijn). 2. De F2: Ongeveer 25% XX: homozygote, kleurenziende vrouw
RR
Ongeveer 25% XX: heterozygote, kleurenziende vrouw Rr
Ongeveer 25% XY: 'n kleurenziende man R-
Ongeveer 25% XY: 'n rood-groen kleurenblinde man r-
Alle dochters uit dit huwelijk zijn kleurenziend, terwijl bij de zoons kleurenblindheid verwacht kan worden. Het resultaat is voor mannen en vrouwen niet hetzelfde, vandaar dat men zo'n kruising een geslachtsgebonden kruising noemt.
Opdracht:
7. Werk thuis de reciproke kruising uit en vergelijk de F1 en F2 met bovenstaande kruising.