Co-evolutie van deelsystemen

Co-evolutie is een begrip dat voortkomt uit de synthese van ecologie en evolutionaire biologie (zie Box 2.1). Het betekent dat een evoluerend systeem selectiedruk uitoefent op een ander evoluerend systeem en aldus veranderingen in diversiteit binnen dat systeem beïnvloedt, en vice versa. Het gevolg is dat de evolutie van het ene systeem samenhangt met die van het andere. Co-evolutie is dus een preciezer begrip dan dynamische interactie, maar wordt wel - ten onrechte - in losse zin gebruikt om interactieve dynamische systemen aan te duiden. Tegenwoordig wordt het ook gehanteerd om een verscheidenheid aan interacties te beschrijven en te verklaren: biologisch/genetisch-cultureel, ecologisch-economisch, productie-consumptie, technologie-preferenties en individu-instituties (Lumsden en Wilson, 1981; Norgaard, 1984 en 1994; Durham, 1991; Gowdy, 1994; Feldman en Laland, 1996; Wilson, 1998). Norgaard (1984) was de eerste die de notie van co-evolutie expliciet toepaste op sociaal-economische systemen. Hij beschouwt co-evolutie als de terugkoppelingen op lange termijn tussen vijf deelsystemen, namelijk kennis, waarden, organisatie, technologie en milieu. Variatie in elk deelsysteem wordt in sterke mate beïnvloed door selectie vanuit de andere deelsystemen, die tezamen de totale omgeving van het respectievelijke deelsysteem vormen. Hij illustreert zijn raamwerk met de interactie tussen ongedierte, de productie en het gebruik van pesticiden, beleid en instituties om pesticiden te reguleren, en kennis en waardering van pesticiden en ongedierte. Campbell (1996: p. 569) merkt op dat de opkomst van de landbouw met de domesticatie van dieren en planten en de daarop volgende cultureel- economische ontwikkelingen kunnen worden beschouwd als een speciale vorm van co- evolutie tussen dieren en planten. Mensen zijn afhankelijk van de gecultiveerde en geselecteerde planten, en de planten zijn op hun beurt afhankelijk van menselijke controle en beheer. Met andere woorden, de een kan niet zonder de ander.

Box 2.1 Co-evolutie in natuurlijke systemen

Co-evolutie is als begrip oorspronkelijk geïntroduceerd binnen de ecologie om de

gezamenlijke, interactieve evolutie van vlinders en bloeiende planten te beschrijven (Ehrlich en Raven, 1964). Co-evolutie betekent dat evolutionaire verandering in de ene soort samenhangt met veranderingen in een andere soort. Aanvankelijk werd de term co-evolutie gebruikt op het niveau van soorten, met name om de wederzijdse evolutionaire aanpassingen te verklaren, zoals van parasieten en hun gastheer, roofdieren en hun prooi, en herbivoren en de planten die zij eten. Co-evolutie moet niet worden verward met het biologische concept ‘co-adaptation’. Dit laatste duidt op – mogelijk complementaire – veranderingen in informatie op meerdere plaatsen in het genoom als gevolg van selectie. Het beschrijft een simultane evolutie van verschillende kenmerken (morfologisch, fysiologisch en gedragsmatig) binnen een soort. Evolutie in een ecologische context duidt daarentegen op ecologische aanpassing. Er zijn in beginsel twee basisstrategieën denkbaar voor de groei van populaties en

ecologische systemen. Deze strategieën zijn terug te voeren op de bekende logistische curve voor populatiegroei:

⎟

⎠

⎞

⎜

⎝

⎛ −

=

K

x

rx

dt

dx

1

Hierbij duidt x de populatieomvang aan en dx/dt de verandering ervan over de tijd. De aangrijpingspunten voor de strategieën zijn de parameters voor intrinsieke groei (r) en de natuurlijke draagkracht (K):

- De r-strategie: Produceer zoveel mogelijk nageslacht en pas weinig ouderlijke zorg toe. Dit is typisch voor insecten en amfibieën, die klein zijn, snel geslachtsrijp worden, en een relatief korte levensduur hebben. Eenjarige planten behoren ook hiertoe.

- De K-strategie: Produceer weinig nageslacht en pas veel ouderlijke zorg toe. Dit is typisch voor vogels en vooral zoogdieren, die tevens relatief groot zijn, langzaam volwassen worden, en oud kunnen worden.

Dankzij deze dynamica verschillen groeicurven tussen r- en K-strategen danig. Een populatie van r-strategen volgt een exponentieel groeipad, kan zijn natuurlijke draagkracht overschieten en dan instorten, en mogelijkerwijs cycli genereren onder instabiele omgevingscondities. K-strategen volgen de logistische groeicurve hetgeen in erg stabiele populaties resulteert (maar bij lage niveaus kan de populatie uitsterven). Jonge evoluerende systemen worden veelal gedomineerd door r-strategen, die door hun kenmerken perfecte kolonisten zijn. K- strategen worden typisch aangetroffen in meer ontwikkelde of geëvolueerde systemen, waarbij een stabiele omgeving een complexer systeem van arbeidsdeling en specialisatie mogelijk heeft gemaakt dat de K-strategen kan ondersteunen. Het onderscheid tussen beide strategieën is uiteraard een karikatuur, en de twee kunnen het beste worden beschouwd als relatieve concepten. Meer en minder extreme vormen bestaan, zowel tussen als binnen groepen van soorten. Desalniettemin lijkt evolutie een beweging naar het ene of andere uiterste te hebben gestimuleerd (Putman en Wratten 1984: hoofdstuk 10).

Een specifieke vorm van co-evolutie die veel aandacht heeft ondervonden staat wel bekend als de ‘wapenwedloop’: kenmerken van soorten reageren positief op elkaar. Bijvoorbeeld snelle roofdieren selecteren snelle prooidieren en vice versa. De langzame prooidieren worden opgegeten en de langzame roofdieren krijgen te weinig voedsel. De snelle roof- en prooidieren zullen meer nageslacht krijgen en beide soorten evolueren naar een grotere snelheid. Enigszins vergelijkbaar is de toename in de omvang van prooidier-populaties, om zo (individueel) beter beschermd te zijn tegen roofdieren. Dit leidt tot selectie van grotere roofdieren. Tenslotte is ook de omvang van de hersenen van prooi- en roofdieren onderhevig aan wederzijdse selectie, aangezien deze de vaardigheid van zowel jagen als het vermijden van roofdieren in positieve zin beïnvloedt (Strickberger 1996: pp. 399 en 429).

Co-evolutie betekent feitelijk dat mensen hun omgeving niet beheersen en veranderen teneinde vooraf gestelde doelen te bereiken, maar dat natuur en menselijke samenleving worden gevormd in een gezamenlijke, interactieve ontwikkeling waarbij doelen invloed kunnen hebben maar zeker niet allesbepalend zijn. Noties als vooruitgang en planning verliezen aan geloofwaardigheid in de context van co-evolutie, en kunnen beter worden vervangen door noties als verandering en aanpassing door experiment en selectie. Er is een flink aantal voorbeelden van co-evolutie met sociaal-economische aspecten voorhanden (Durham, 1991; Boyd en Richerson, 1985; Ofek, 2001; Galor en Moav, 2002):

• De frequentie van sikkelcel-anemie (een bloedziekte) onder volkeren in West Afrika blijkt afhankelijk te zijn van de wijze waarop zij in hun bestaan voorzien. Het omhakken van bomen is bevorderlijk voor het cultiveren van yamswortel, maar hierdoor ontstaan poelen van stilstaand water waarin muggen goed gedijen. Deze muggen dragen malaria over aan mensen. Selectie van sikkelcelanemie vindt vervolgens plaats omdat deze bescherming biedt tegen malaria.

• De opkomst van de landbouw met dierlijke melkproducten zorgde voor een selectieomgeving waarin het aandeel van individuen met genen die ervoor zorgen dat lactose-opname mogelijk is kon toenemen.

• Het leven in dichtbevolkte samenlevingen met gedomesticeerde dieren zoals koeien, varkens en schapen heeft geresulteerd in besmettelijke ziekten, en uiteindelijk na massale sterfte (onder andere zwarte dood) weerstand ertegen.

Durham (1991) biedt een algemene classificatie van co-evolutie van genen en cultuur, die wellicht model kan staan voor een meer algemene toepassing van co-evolutie op deelsystemen van een evoluerend systeem:

• Genetic mediation: genetische veranderingen beïnvloeden culturele evolutie; • Cultural mediation: culturele veranderingen beïnvloeden genetische evolutie; • Enhancement: culturele veranderingen versterken natuurlijke evolutie;

• Opposition: culturele verandering gaat tegen natuurlijke evolutie in (maakt deze gedeeltelijk ongedaan).

Hoewel dit een classificatie betreft waarbij genetische evolutie een rol speelt, biedt het inspiratie voor een toepassing in de richting van co-evolutie van kennis, samenwerking, technologie en economie. Daarbij staat voorop dat economische ontwikkeling niet een statische toestand is maar een continu veranderende werkelijkheid vertegenwoordigt, waarbij allereerst economische en ecologische domeinen co-evolueren, met name in ruimtelijke zin. Beleid kan daardoor over de tijd minder effectief worden, bijvoorbeeld omdat het ecologisch systeem zich aanpast aan de selectiedruk vanuit het economisch systeem (denk aan de pesticide case van Norgaard hierboven). De essentie van co-evolutionaire analyse is dit soort evolutionaire terugkoppelingen bloot te leggen. Hoewel sturing van het systeem niet mogelijk is kan aldus beter worden geanticipeerd op reacties van deelsystemen en in het verlengde hiervan de mogelijke dynamische patronen van het totale co-evoluerende systeem.