Natuur.focus 2006-1 Ondiepe vijvers en meren

(1)

Natuur.focus

Spinnen in Antwerpen

Ecologie

van ondiepe vijvers

Achteruitgang van orchideeën

Studie

(2)

Ondiepe vijvers en meren

Ecologische achtergronden en beheer

STEVENDECLERCK, FRANKVAN DEMEUTTER& LUCDEMEESTER

Het intensief gebruik van meststoffen in de landbouw en de verhoogde lozing van huishoudelijk afvalwater in de loop van de 20° eeuw heeft tot een sterke toename van nutriënten in de Vlaamse oppervlaktewateren geleid. Dit heeft in vele vijvers en meren gezorgd voor een omslag van helder naar troebel water, waardoor waterplanten en andere waterorganismen verdwenen. In dit artikel wordt het fundamenteel verschil tussen heldere, door waterplanten gedomineerde en troebele, vegetatieloze systemen toegelicht. Hierbij wordt een theoretisch overzicht gegeven van de voornaamste factoren en processen die bepalend zijn voor de structuur en dynamiek van zoetwatergemeenschappen.

Daarna wordt ingegaan op het belang van ondergedoken vegetatie voor de soortenrijkdom en natuurwaarde van aquatische gemeenschappen. Tenslotte wordt aangegeven welke

beheersmaatregelen kunnen genomen worden om een onderwatervegetatie te bekomen.

Twee alternatieve evenwichten

De theorie van de twee alternatieve evenwichten in ondiepe meren (Scheffer et al.

1993) is essentieel voor een goed begrip van de voedselwebstructuur en -dynamiek van ondiepe vijvers en meren (Figuur 1). Deze theorie stelt dat ondiepe vijvers of meren zich in twee alternatieve toestanden kunnen bevinden die niet geleidelijk maar plotsklaps in elkaar kunnen overgaan. Bij een gegeven gehalte aan nitraten en fosfaten kan het water van eenzelfde meer zowel troebel als helder zijn. Heldere vijvers (Figuur 2a) wor- den doorgaans gekenmerkt door een goed ontwikkelde onderwatervegetatie, een lage

dichtheid aan planktonische algen (fytoplankton), hoge dichtheden aan groot dier- lijk plankton (zoöplankton), lage aantallen zoöplanktonetende en bodemwoelende vissen en hoge aantallen roofvissen. De alterna- tieve troebele toestand (Figuur 2b) wordt gekenmerkt door hoge dichtheden aan fytoplankton en hoge gehaltes aan zwevende partikels in het water. In troebele vijvers is de ondergedoken vegetatie schaars of afwezig,wordt de zoöplanktongemeenschap gedomineerd door kleine soorten en zijn de dichtheden aan planktonetende en bodemwoelende vissen hoog. Zowel de heldere als troebele toestand worden gekenmerkt door

een zekere graad van stabiliteit (Scheffer et al. 1993). Deze stabiliteit is sterk afhankelijk van de beschikbaarheid aan fosfaten en in mindere mate nitraten (Figuur 3). In voed- selarme meren (<30 μg fosfor/liter) is de helderwatertoestand zeer stabiel en de troebele toestand onwaarschijnlijk. Bij intermedi- aire gehaltes aan nutriënten zal een verhoging van het nutriëntenaanbod leiden tot een verminderde stabiliteit van de heldere toestand en een verhoogde stabiliteit van de troebele toestand. Bij hoge tot zeer hoge nutriëntengehaltes (>200 μg fosfor/liter) zal de troebele toestand zeer stabiel zijn, terwijl de heldere toestand moeilijk of niet te hand-

Figuur 1: De Blankaartvijver (Woumen, Diksmuide): (a) in de heldere toestand anno 1904 (foto: Jean Massart), en (b) in de troebele toestand anno 1980 (foto: Georges Charlier) (uit Vanhecke et al. 1981).

(3)

haven of te bereiken is. Samenvattend geldt dus dat een toename in nutriënten de kans vergroot op troebel water en het steeds moeilijker maakt om de helderwatertoestand te herstellen.

Het feit dat de helderwater- en troebele vij- vertoestand een zekere stabiliteit vertonen is het resultaat van tal van complexe interacties tussen verschillende componenten van het voedselweb. De relatie tussen de troebelheid van het water en de ondergedoken vegetatie speelt hierbij een sleutelrol (Jeppesen et al. 1997; Scheffer 1998). Door- gaans wordt een positief verband gevonden tussen het gehalte aan nutriënten (fosfaten) en de troebelheid, doordat nutriënten de groei van algen stimuleren (Figuur 4). Troe- belheid heeft een grote impact op de groei van de ondergedoken watervegetatie. De groei van waterplanten is immers sterk afhankelijk van licht. Onder een kritische lichtintensiteit kunnen waterplanten niet meer groeien en sterven ze af. De troebelheid en de diepte van de vijver bepalen samen of de hoeveelheid licht die de bodem kan bereiken voldoende is om vegetatiegroei toe te laten.Waterplanten spelen evenwel ook een cruciale rol doordat ze een toename van de watertroebelheid tegengaan (Figuur 4) en op die manier zichzelf bestendigen. In aanwezigheid van waterplanten zal bij een ver-

hoging van de nutriëntenconcentraties de troebelheid van het water aanvankelijk slechts weinig toenemen. Pas als de gehaltes aan nutriënten op doorgedreven wijze blijft toenemen zal na verloop van tijd een kritische troebelheid bereikt worden waarbij de vegetatie zal verdwijnen. Doordat de stabili- serende werking van de waterplanten op de waterhelderheid dan wegvalt, resulteert dit plots in een versnelde verdere toename van de troebelheid (Figuur 4). Dergelijke sterk verhoogde troebelheid verhindert vervol- gens de hervestiging en groei van waterplanten (Scheffer et al. 1993; Scheffer 1998).

Bij een verhoging van het nutriëntenniveau kan de vegetatie zichzelf tot op zekere hoog- te bestendigen via verschillende interacties (Figuur 5). Waterplanten verminderen de fytoplanktongroei rechtstreeks door competitie voor voedingsstoffen (Lürling et al.

2006) en soms door het uitscheiden van groeiremmende stoffen (Figuur 5a). Water- planten kunnen de heldere toestand ook stabiliseren doordat ze onrechtstreeks kunnen bijdragen tot een verhoging van de graasdruk

op fytoplankton en perifyton (dit is een laag- je van op waterplanten groeiende algen, pro- tisten en bacteriën).Waterplantenvegetaties zijn immers essentieel voor een succesvolle recrutering van roofvissen zoals snoek.Wan- neer talrijk aanwezig kan snoek de popula- tiedichtheid van andere vissoorten verlagen.

Zoöplanktonetende vissen jagen op het zicht en eten daarom vooral het in het oog sprin- gend groot zoöplankton (Brooks & Dodson 1965). Groot zoöplankton (zoals de watervlo Daphnia; Figuur 6) is efficiënter in het onder- drukken van algengroei dan klein zoöplank- ton (Declerck et al. 1997).Vissen die macro- invertebraten eten (zoals zeelt) kunnen nadelig zijn voor waterplanten doordat ze onder andere jagen op slakken die efficiënt zijn in het afgrazen van perifyton. Perifyton kan de groei en overlevingskansen van waterplanten verminderen doordat het een dikke laag op de waterplanten vormt en zo het aanbod aan licht vermindert (Jones &

Sayer 2003). Predatie door snoek kan dus tot een verhoogde begrazing van het fytoplankton en perifyton leiden en op die manier de groei van waterplanten bestendigen (Figuur 5a). Verder beschermt vegetatie ook op direkte wijze groot zoöplankton doordat het een schuilplaats biedt tegen zoöplanktone- tende vis (Burks et al. 2001). Waterplanten vormen ook een buffer tegen vertroebeling doordat ze de bodem bedekken. Dit vermindert opwoeling van sedimenten door golf- werking of bodemwoelende vissen (Figuur 5b).

In troebele vijvers wordt de groei van ondergedoken waterplanten beperkt door een

Figuur 2: (a) een voorbeeld van een vijver (a) in de heldere toestand (foto: Steven Declerck) en (b) in de

troebele toestand (foto: Luc De Meester).

Figuur 3: De stabiliteit van de heldere en troebele toestand in functie van het nutriëntenaanbod, in analogie met een knikker die er steeds naar streeft een

zo laag mogelijk gelegen positie in te nemen. De grafiek geeft aan dat er een brede marge is in nutriëntengehaltes waarbij zowel de heldere als de

troebele toestand kunnen voorkomen. Beide toestanden worden gekenmerkt door een zeker stabiliteit. De stabiliteit van de troebele toestand neemt toe met toenemend nutriëntengehalte (15).

De stabiliteit van de heldere toestand neem toe bij afnemend nutriëntengehalte (51).Volgend op een

verstoring kan het systeem bij een gegeven nutriëntengehalte abrupt van de ene in de andere

toestand overgaan. (Met toestemming van het Rijksinstituut voor Integraal Zoetwaterbeheer en

Afvalwaterbehandeling, Nederland)

Figuur 4: De relatie tussen troebelheid en nutriënten, in aan- en afwezigheid van ondergedoken vegetatie. In

een intermediair bereik van nutriëntengehaltes zijn er twee evenwichten: een evenwicht mét en een evenwicht zonder vegetatie. De ‘kritische troebelheid’

geeft aan bij welk niveau van troebelheid waterplantenvegetaties als gevolg van gebrek aan

licht verdwijnen. De peilen tonen de richting van verandering aan wanneer het systeem zich niet in één

van beide alternatieve evenwichen bevindt (naar Scheffer et al. 1993).

(4)

gebrek aan licht. Een beperkt lichtaanbod is een sleutelmechanisme dat het troebel evenwicht in ondiepe vijvers stabiliseert (Figuur 5). Fytoplankton wordt minder in z’n groei beperkt door troebelheid dan ondergedoken waterplanten doordat het in de hogere, meer lichtrijke delen van de waterkolom kan groeien. Naast lichtbeperking zijn er verschillende bijkomende interacties die bijdragen tot de stabilisatie van het troebele evenwicht. De troebele toestand wordt doorgaans gekenmerkt door een visgemeenschap gedomineerd door grote soorten zoals bra- sem, karper, giebel en kolblei (Figuur 5b).

Dergelijke grote bodemwoelende vissen stabiliseren in ondiepe meren de troebele toestand doordat ze slib opwoelen en doordat ze waterplanten beschadigen (Zambrano et al. 2001; Scheffer et al. 2003). Het opwoelen van slib zorgt ook voor een aanrijking van nutriënten in de waterkolom, hetgeen algengroei bevordert. Verder kunnen deze vissen grote aantallen juvenielen voortbrengen met een hoge predatiedruk op groot zoö- plankton tot gevolg. Onder troebele toestanden hebben deze vissen ook minder te lijden onder predatie door snoek, aangezien snoek slechts goed gedijt en foerageert in de aanwezigheid van vegetatie (Figuur 5b).

Daarnaast bevordert een hoge watertroebelheid ook de kans op de bloei van blauwwieren. Blauwwieren (of cyanobacteriën) zijn eigenlijk bacteriën met bladgroen die in de competitie voor licht in het voordeel zijn ten opzichte van ander fytoplankton. Cyanobac- teriën kunnen op hun beurt dan weer de watertroebelheid bevorderen doordat ze meer licht kunnen vangen (Scheffer et al.

1997) en doordat ze veelal giftig en slecht

verteerbaar zijn voor zoöplankton (Gliwicz &

Lampert 1990).

In afwezigheid van vegetatie wordt het sediment van troebele vijvers vaak bedekt door een zuurstofloze, half-vloeibare laag van slib die gevormd wordt door de ontbinding van afgestorven fytoplankton. Dergelijk slib is ongunstig voor de kieming en het wortelen van waterplanten. Bovendien wordt dit losse slib gemakkelijk opnieuw opgewoeld door golven of door vissen, waardoor het bijdraagt tot de troebelheid van de waterkolom. Door lage zuurstofconcentraties wordt tevens de chemische binding van fosfaat in het sediment bemoeilijkt en wordt de vrijstelling van deze nutriënten naar de waterkolom bevor- derd (Søndergaard et al. 2003).

De ecologische meerwaarde van ondergedoken

watervegetatie

Naast de belangrijke functionele rol van ondergedoken watervegetatie in ondiepe meren en vijvers, is er ook een verband tussen de aanwezigheid van waterplanten en de samenstelling en soortenrijkdom van andere groepen van organismen. Zo worden bio- topen met waterplanten veelal gekenmerkt door rijkere gemeenschappen aan ongewer- velden (insecten, wormen, mijten, mollus- cen, zoöplankton…), zowel in termen van biomassa als in aantal soorten (Hargeby et al. 1994; Declerck et al. 2005; Van de Meut- ter 2005). Dit is waarschijnlijk een gevolg van een hogere structurele diversiteit en van de functie van onderwatervegetatie als schuilplaats tegen predatie. Ondergedoken vegetatie is tevens van belang voor trekkende eenden, koeten, ralachtigen en zwanen, die

zich met waterplanten of macro-invertebraten voeden. Op vegetatieloze vijvers zijn daarentegen doorgaans enkel de dichtheden van visetende vogels hoog (Scheffer 1998).

Een afname van ondergedoken vegetatie kan een sterke afname van de aantallen trekvo- gels tot gevolg hebben (Hanson & Butler 1994). Ook voor broedvogels is ondergedoken vegetatie belangrijk, omdat de dichtheid aan invertebraten geassocieerd met waterplanten bepalend kan zijn voor het overle- vingssucces van kuikens (Scheffer 1998).

Implicaties voor het beheer:

verarming en Actief Biologisch Beheer

Het overgrote deel van de Vlaamse ondiepe vijvers vertoonde oorspronkelijk een helderwatertoestand. Omwille van de ecologische meerwaarde van de helderwatertoestand, streeft beheer dat gericht is op het herstel van oorspronkelijke natuurwaarden overwegend de heldere evenwichtstoestand na. Om een overgang van de troebele naar de heldere toestand te bewerkstelligen, kunnen verschillende maatregelen worden genomen.

Aangezien eutrofiëring de belangrijkste oor- zaak is van de grootschalige vertroebeling van ondiepe vijvers, en doordat een stabiele helderwatertoestand niet haalbaar is bij een te hoge nutriëntenbelasting, is het terug- dringen van de nutriëntengehaltes een zeer voor de hand liggende maatregel (Jeppesen et al. 2005). Dergelijke vermindering van nutriënten kan via verschillende ingrepen worden bewerkstelligd, zoals een doorgedreven (chemische of biologische) waterzuivering, een hydrologische afzondering ten opzichte van vervuilde oppervlaktewateren

s i v f o o r

s i v e r o v i t k n a l p

n o t k n a l p ö o z

e r a b k i h c s e bnutirënten

D I E H L E B E O R T N

E T N A L P R E T A W

n o t k n a l p o t y f

” e r a b t e e

“ algen n ë i r e t c a b o n a y

1 c

2

Figuur 5: Vereenvoudigde schemas van enkele belangrijke interacties die verantwoordelijk zijn voor het stabiliseren van de alternatieve toestanden in ondiepe vijvers en meren.

Rode pijlen duiden op negatieve en groene pijlen op positieve effecten. Grijze pijlen geven samenvattend het verloop van belangrijke terugkoppelingsmechanismen weer die de heldere toestand stabiliseren. Figuur 5a: (1) Waterplanten hebben via directe en indirecte mechanismen (zie tekst) een negatieve invloed op algen. Hier hebben ze voordeel bij aangezien dit tot een verlaging van de troebelheid van het water leidt; (2) Terugkoppelingsmechanisme waarbij waterplanten onrechtstreeks zichzelf bestendigen doordat ze een

geschikt habitat vormen voor snoek. Dit leidt tot een toegenomen zoöplanktongraasdruk op het fytoplankton doordat er minder zoönktonetende vis is. Figuur 5b: Waterplanten werken een vermindering van bodemopwoeling in de hand, rechtstreeks doordat ze de bodem fysiek bedekken en golfwerking tegengaan, en onrechtstreeks doordat ze een

negatieve invloed hebben op bodemwoelende vissen.

N E T N A L P R E T A W

g a l s fl o g

D I E H L E B E O R T

s i v e d n e l e o w m e d o b

- m e d o B

g n il e o w p o s

i v f o o r

(5)

en de verwijdering van het nutriëntenrijk bodemslib. Als gevolg van de fundamentele wijziging in voedselwebstructuur die door eutrofiëring wordt veroorzaakt, en de daar- mee gepaard gaande zelfversterkende mechanismen (zie eerder), blijft het succes van nutriëntenverarming in de praktijk dik- wijls beperkt. De troebele toestand hand- haaft zich zelfs wanneer nutriëntengehaltes worden teruggebracht tot een niveau dat lager is dan dat van vóór de eutrofiëring (Figuur 4). Een bijkomende ingreep in het voedselweb is daarom veelal noodzakelijk.

Actief biologisch beheer (ABB) (Gulati et al.

1990; Meijer et al. 1999; Gulati & van Donk 2002) is een techniek die wordt toegepast om de omslag van troebel naar helder water in geëutrofieerde vijvers te bewerkstelligen, en kan als een toepassing van de theorie van de alternatieve evenwichten worden beschouwd. Dergelijk herstelbeheer komt in essentie neer op een schoktherapie, waarbij gepoogd wordt de voedselwebstructuur die kenmerkend is voor de troebele toestand (dominantie door algen, zoöplanktonetende en bodembewonende vis) te doorbreken en op een drastische manier te veranderen in andere levensgemeenschappen die kenmerkend zijn voor de heldere toestand. ABB houdt in de praktijk vooral een manipulatie van het visbestand in omdat het visbestand een doorslaggevende rol speelt in de hand- having van de troebele toestand en omdat het visbestand een voedselwebcomponent is die, anders dan algen en zoöplankton, relatief gemakkelijk kan worden gemanipuleerd (Box 1). Bij ABB worden planktonetende en bodemwoelende vissen verwijderd, terwijl

het bestand aan roofvis, in het bijzonder snoek,wordt begunstigd.Een afname van het aantal zoöplanktonetende vissen resulteert immers in een verminderde predatiedruk op groot zoöplankton. Hierdoor kunnen zich dense populaties van groot, efficiënt op algen grazend zoöplankton (Daphnia) ont- wikkelen, met een verheldering van het water als gevolg.Verder resulteert de verwijdering van bodembewonende vissen in een verminderde omwoeling van bodemslib en plantenvraat.Van essentieel belang voor het succes van biomanipulatie is dat zich, kort na de ingreep,vanuit de zaadbank een onderwatervegetatie ontwikkelt als gevolg van de tijdelijke verheldering van het water. Deze vegetatie kan dan via de reeds beschreven terugkoppelingsmechanismen de heldere toestand stabiliseren (Meijer et al. 1999).

Concrete aanbevelingen voor waterbeheerders

Bij vegetatierijke vijvers en meren die nog niet erg onder eutrofiëring hebben geleden dient het beheer vooral preventief te zijn en in eerste instantie betekent dit het weren van negatieve externe invloeden, zoals een invoer van nutriënten, herbiciden en slib.

Onoordeelkundige bepotingen met vis moe- ten zeker worden vermeden. Bij grootschalige bepotingen met zoöplanktivore en bodembewonende vis is een hoge natuurwaarde van de vijver immers niet te handha- ven. Hengelpraktijken waarbij nutriëntenrij- ke lokmiddelen worden gebruikt, worden best geweerd. In systemen die reeds hun vegetaties gedeeltelijk of geheel door verrijking verloren hebben, kan men voor herstelmaatregelen opteren.

Creëren van geschikte randvoorwaarden Herstelmaatregelen kunnen slechts op duurzame wijze succesvol zijn indien de geschikte randvoorwaarden worden gecreëerd. Effecten van eutrofiëring kunnen immers slechts effi- ciënt worden bestreden als eerst de oorzaken worden aangepakt. Dit kan in eerste instantie door de aanvoer van vervuild of nutriëntenrijk water te reduceren (Jeppesen et al. 2005).

Soms kan dit op een eenvoudige en zeer effectieve manier worden gerealiseerd door verbin- dingen met andere geëutrofieerde systemen af te sluiten. Soms laat de hydrologische con- text dergelijke ingrepen evenwel niet toe en dient een vorm van waterzuivering te worden overwogen. Diffuse verontreiniging vanuit omliggende percelen kan eventueel worden tegengegaan via de aanleg van bufferzones.

Indien mogelijk is het uiteraard het beste om de bronnen van eutrofiëring op schaal van het stroomgebied aan te pakken.

Herstelmaatregelen: Actief Biologisch Beheer

Het visbestand is de voedselwebcomponent die het gemakkelijkst kan worden gemanipuleerd. Concreet bestaan de meest effectieve beheersmaatregelen dan ook uit een drastische verwijdering van het bestand aan zoö- planktonetende en bodembewonende vis zoals karper, brasem, kolblei, en giebel, maar ook kleinere soorten als blankvoorn, zonne- baars en juveniele baars (Figuur 7a). Opdat de maatregelen kans op succes zouden hebben dient in de regel minstens 70 en bij voor- keur zelfs meer dan 90% van het oorspronkelijke visbestand te worden verwijderd (tot minder dan 50 kg/ha; Gulati & van Donk 2002). Vispopulaties hebben immers een grote capaciteit tot snel herstel. De drastische afvissing zal derhalve niet resulteren in het verdwijnen van de vis uit het systeem, en dat is ook niet de bedoeling. Het is de bedoeling om via een schoktherapie een omslag van het systeem naar de helderwatertoestand te realiseren. Eens deze biotoopveran- dering is opgetreden, zal het visbestand zich herstellen en een nieuw evenwicht bereiken, met relatief lage densiteiten aan zoöplank- tonetende en bodembewonende vissen, en relatief hoge densiteiten aan roofvissen.

Begeleidende maatregelen

De kans op een succesvol herstelbeheer kan worden vergroot via begeleidende maatregelen, zoals onder meer het verwijderen van de sliblaag, het introduceren van snoek en het aanplanten van waterplanten.

– Het verwijderen van de sliblaag via bag- gerwerken of afgravingen (na drooglegging) is een dure operatie die evenwel essentieel kan zijn voor het herstel van de watervegetaties in sterk verrijkte waters.

Om doeltreffend te zijn dient de verwijdering van slib grondig, tot op het mineraal substraat en over de gehele vijveropper- vlakte, te gebeuren. Wel dient er voor gezorgd te worden dat een eventuele zaadvoorraad in de oppervlakkige laag van het mineraal substraat niet tezamen met het slib wordt verwijderd.

– Introductie van snoekbroed (Figuur 7b) kan nuttig zijn als middel om een succesvol herstel van ongewenste vissoorten te verhinderen. In tegenstelling tot bij drooglegging (zie onder) resulteren afvissingen zelden in de volledige verwijdering van vispopulaties. Een verwijdering van een groot deel van de populatie resulteert in een sterk verminderde competitie voor voed- sel tussen en binnen soorten. Doordat vissoorten als karper en brasem bijzonder hoge aantallen eitjes kunnen produceren,

Figuur 6: Zoöplankton. De watervlo Daphnia magna, een efficiënte grazer op algen met een potentieel grote impact op de waterhelderheid (foto: Joachim

Mergeay).

(6)

brengt dit het gevaar met zich mee dat de resterende individuen zich in het eerstvol- gende groeiseizoen succesvol kunnen voorplanten nog voordat de heldere toestand is gestabiliseerd. Als de omstandig- heden gunstig zijn kan een voldoende grote populatie van opgroeiende snoek dergelijk herstel gedurende enige tijd onder- drukken. Het succes van snoekintroduc- ties is evenwel wisselvallig en afhankelijk van vele factoren.

– In systemen waar de oorspronkelijke vegetatie als gevolg van eutrofiëring volledig is verdwenen kan het herstelproces soms bespoedigd worden via de inbreng van waterplanten kort na de ingreep.Uiteraard dienen daartoe steeds streekeigen planten te worden gebruikt. Indien er nog een redelijke kans op de aanwezigheid van een oorspronkelijke zaadbank bestaat, geeft

men best deze zaadbank eerst een kans vooraleer over te gaan tot het invoeren van waterplanten.

De kans dat bovengenoemde begeleidings- maatregelen effect hebben is klein indien ze als alleenstaande maatregel worden uitgevoerd. Wanneer ze evenwel samen worden uitgevoerd met de verwijdering van een aan- zienlijk deel van het visbestand, kunnen de verschillende maatregelen elkaar versterken in het doorbreken van de troebele stabiele toestand (Box 1).

Herstelbeheer via drooglegging

Een groot aantal vijvers in Vlaanderen werd oorspronkelijk gecreëerd voor de viskweek.

Deze vijvers zijn zo gemaakt dat ze op een goedkope en efficiënte manier kunnen worden afgevist via drooglegging (Burny 1999).

In sommige gevallen kan drooglegging

nefast zijn voor populaties van zeldzame vissoorten, maar meestal kan een groot deel van dergelijke populaties worden gerecupe- reerd en op andere plaatsen worden uitgezet. Bij het heruitzetten van vis dient er steeds op te worden gelet dat dit niet neer- komt op een verplaatsing van het probleem.

Het spreekt voor zich dat de verwijdering van een problematisch visbestand voor het herstel van de ene vijver geen zin heeft als dit leidt tot de degradatie van een andere vijver.

Bij dergelijke translocaties dient bovendien de verspreiding van niet-inheemse vissoorten (blauwbandgrondel, zonnebaars, Ameri- kaanse dwergmeerval) te worden vermeden (Louette et al. 2004). Drooglegging heeft trouwens, naast de voordelen van een verwijdering van het visbestand, ook verschillende andere heel belangrijke positieve effecten, doordat het verlanding tegengaat (bodemverdichting, verhoogde zuurstoftoe- voer naar en compostering van de sliblaag), de kieming van plantenzaden bevordert en bijdraagt tot een natuurlijke verwijdering van nutriënten.

Droogzetting kan tijdelijk nadelig zijn voor macro-invertebraten die niet over droogte- resistente ruststadia beschikken. Voor sterk geïsoleerde systemen is naar de effecten van droogzetting nog niet veel onderzoek gebeurd, maar in waterrijke gebieden met onderling verbonden systemen blijkt de dichtheid en diversiteit van de macro-inver- tebratengemeenschap (libellen, waterwant- sen, waterkevers,…) eerder een positieve dan een negatieve reactie te vertonen wanneer alternerend een deel van de vijvers wordt droog gezet (Van de Meutter et al. 2006).

Belangrijk is wel dat er steeds een aantal geschikte vijvers aanwezig zijn van waaruit de herstelde vijvers kunnen worden geherko- loniseerd.

Visbepoting na beheersingreep

Met uitzondering van snoek is bepoting met vis na afvissen zelden nodig omdat van alle soorten doorgaans genoeg individuen over- blijven om de populaties te behouden. Na droogzetting kan wel een gecontroleerde herintroductie van vis worden overwogen.

De aanwezigheid van vis dient evenwel niet in alle gevallen als noodzakelijk te worden beschouwd, zeker niet in kleinere vijvers en poelen. Visloze habitats herbergen immers vaak een erg karakteristieke en soms ook zeldzame insecten- (De Knijf & Anselin 1996;

Johansson & Brodin 2003) en amfibieënfau- na (Hecnar & McLoskey 1997). In ieder geval dient de introductie van vis te worden vermeden in systemen die van nature visloos zijn (bvb. vennen).

Figuur 7: Ingrepen die de helderwatertoestand bevorderen: (a) het afvissen van een groot deel van het zoöplanktonetend en bodembewonend visbestand; (b) bepoting met snoekjuvenielen die jagen op het broed van

ongewenste vissen (foto’s: Luc De Meester en Rollin Verlinde/Vildaphoto).

(7)

Box 1: Een voorbeeld van Actief Biologisch Beheer in Vlaanderen

Hoewel de toepassing van ABB in Vlaanderen nog niet goed is ingeburgerd, werd vanaf de tweede helft van de jaren negentig door het Laboratorium voor Aquatische Ecologie reeds met deze methode geëxperimenteerd in het kader van een aantal studie- of herstelprojec- ten (Declerck et al. 2001; Vandekerkhove et al. 2003; Van de Meutter 2005). Zo werden onder meer de effecten van herstelbeheer op een vijver van het Blankaartdomein (de ‘Visvijver’) gedurende de periode 1995-2000 opgevolgd.

Voordat herstelmaatregelen werden uitgevoerd bevond de Visvijver zich in een troebele toestand. De vijver was volledig omringd door hoge populieren en op de vijverbodem had zich, onder meer als gevolg van bladval, een dikke laag organisch slib opgestapeld. Hoewel de vijver tijdens de winter van 1994-1995 grotendeels werd ontslibd, bleef de vijver tijdens 1995 gekenmerkt door een relatief hoog gehalte aan zwevende stoffen en algen. Bij zowat de helft van de waarnemingen dat jaar was de vijverbodem onzichtbaar. Het visbestand werd gedomineerd door blankvoorn en rietvoorn (meer dan 65% van de totaal geschatte visbiomassa), en werd gekenmerkt door een laag aandeel aan snoek (minder dan 10% van de visbiomassa). Op waterlelie na waren waterplanten afwezig. Tijdens de winter van 1995-1996 werd ongeveer 87% van het oorspronkelijke visbestand verwijderd. De daaropvolgende lente werden 175 snoekjuvenielen uitgezet (Figuur 7).

De daaropvolgende jaren (1996-1997 en 1997-1998) werden gelijkaardige ingrepen uitgevoerd (De Smedt et al. 1998). De populieren rond de vijver werden tijdens de winter van 1996-1997 gerooid.

De eerste ABB-maatregelen in de Visvijver werden onmiddellijk gevolgd door sterke verschuivingen in de structuur van het voedselweb. In vergelijking met de situatie van vóór de ingrepen werd een sterke afname in het gehalte aan zwevende stoffen, nutriënten en fytoplankton waargenomen. Dit ging gepaard met een sterke toename van de helderheid van het water en een spectaculaire toename van vegeta- ties van ondergedoken waterplanten, in het bijzonder van kranswieren (Chara globularis; Rommens & Van Assche 1998). Het visbestand recupereerde snel na de afvissing via recrutering. Dit verhinderde evenwel de vestiging van waterplanten niet. Alhoewel de bedekkingsgraad met waterplanten tijdens de laatste jaren een tendens vertoonde tot afname en sterke schommelingen kan vertonen tussen jaren, blijkt de vijver tot op vandaag, 10 jaar na de eerste herstelmaatregelen, gekenmerkt door overwegend helder water en een ondergedoken waterplantenvegetatie (Floris Verhaege, persoonlijke mededeling). Wegens de hoge belasting met fosfaten en slib, onder meer als gevolg van overstromingen vanuit de Blankaartvijver tijdens regenrijke periodes, is het behoud van de heldere toestand in deze vijver op langere termijn zeker niet gewaarborgd (Luc Denys, persoonlijke mededeling).

Figuur bij Box 1: Zwevende stoffen, opgeloste fosfaten, en de samenstelling en bedekkingsgraad van de waterplantenvegetatie vóór (1995) en na (1996-2000) de herstelmaatregelen in de ‘Visvijver’ van het natuurreservaat ‘De Blankaart’.

Bedekkingsgraad (%) PO4-P (mg/l)

Zwevende stoffen (mg/l)

(8)

Precies omdat vissen zo een belangrijke impact hebben op de structuur van een stil- staand water dient bepoting steeds op voor- hand grondig te worden onderzocht. Best wordt eerst een totaalvisie voor het beheer van het systeem ontwikkeld. Het visbe- standsbeheer behoort in functie van deze totaalvisie te worden uitgestippeld. Hierbij dient ook te worden nagedacht over hoe eventuele bijsturingen praktisch kunnen worden verwezenlijkt. Bronpopulaties dienen in ieder geval streekeigen te zijn en grondig te worden gecontroleerd op de aanwezigheid van exoten.

Waterpeilbeheer

Waterpeilschommelingen in plassen, vijvers en meren zijn een natuurlijk fenomeen.Zeker in systemen waar waterpeilschommelingen van nature voorkomen dienen deze eerder behouden dan tegengewerkt te worden omdat ze de successie in de vegetatie gedeeltelijk kunnen terugschroeven in het voordeel van ondergedoken waterplanten (Van Geest et al. 2005a,b). Het is in vele gevallen goed dat een vijver gedurende een deel van het jaar gedeeltelijk droog staat.

Dergelijke tijdelijke droogstand gaat verlanding tegen en kan onder de juiste randvoorwaarden voordelig zijn voor typische, zeldzame vegetaties (o.a. Oeverkruid, Dwergbies,

Borstelbies; voor meer informatie over het herstelbeheer van zwak gebufferde systemen verwijzen we onder meer naar Brouwer et al. 1996).

De noodzaak van een strategische aanpak Indien een beheerder een groter aantal ondiepe vijvers of meren onder zijn bevoegd- heid heeft dient hij zijn middelen zo efficiënt mogelijk aan te wenden. Het is van belang dat herstelmaatregelen prioritair worden uitgevoerd in systemen die het meest kans maken op succesvol herstel. Een degelijke voorstudie biedt de beste garanties op juiste beslissingen. Vooraleer tot herstelbeheer wordt overgegaan dienen een aantal belangrijke vragen te worden beantwoord: In welke toestand bevindt het systeem zich? Welke zijn de cruciale kenmerken van het systeem:

nutriëntengehaltes, waterhelderheid, bedekkingsgraad van watervegetaties, samenstelling en dichtheid van het visbestand, de slib- dikte… Zijn er bijzondere natuurwaarden aanwezig? Is het verminderen van interne en externe nutriëntenbronnen haalbaar? Kan het visbestand worden gemanipuleerd of verwijderd?

Herstelbeheer kan ook succesvol zijn zelfs indien niet onmiddellijk iets aan de nutriën- tentoevoer kan worden gedaan. Algemeen geldt dat hoe kleiner een vijver, hoe groter de

kans op succesvol herstelbeheer. Bij hoge nutriëntenniveau’s zijn de effecten van herstelmaatregelen evenwel meestal maar tijdelijk. Indien geen duurzame oplossing voor de aanvoer van nutriënten bestaat kan nog steeds geopteerd worden voor een herhaal- de toepassing van ABB, waarbij de frekwen- tie van de ingreep wordt afgestemd op de resultaten (bvb om de 4-7 jaar). Dergelijk beheer is dan vergelijkbaar met andere beheersvormen die natuurlijke successie of verrijking van systemen proberen tegen te gaan (e.g plaggen, maaibeheer…), en kan vooral in vijvers die gemakkelijk kunnen worden drooggezet.

De publieke opinie

Het droogzetten of afvissen van een vijver trekt snel de aandacht en lokt vaak ook afkeuring uit bij het publiek.Vooral op publiek toegankelijke waters is het derhalve van het grootste belang dat de verschillende geledin- gen van omwonenden, visserijverenigingen, reservaatbezoekers, andere belanghebben- den goed worden voorgelicht over de doel- stellingen en het nut van de geplande ingrepen. Tevens is een grondige logistieke voor- bereiding noodzakelijk zodat alle maatregelen snel en efficiënt kunnen worden uitgevoerd en onnodig dierenleed kan worden voorkomen.

SUMMARY BOX:

DECLERCKS., VAN DEMEUTTERF. & DEMEESTERL. 2006. Shallow lakes and ponds. Ecological backgrounds and management recommenda- tions. Natuur.focus 5 (1): 22-29.

The intensified use of fertilizers and the increased pollution through untreated domestic waste water has resulted in a strong increase in the nutrient levels of Flemish surface waters during the 20th cen- tury. In many ponds and lakes, this has resulted in a shift from a clear water state to a turbid water state. As a consequence, water plants and associated fauna have disappeared in many cases. In this

paper, we explain the fundamental difference between transparent vegetated systems and systems that are turbid and devoid of water plants. We give a theoretical overview of the most important factors and processes that determine the structure and dynamics of freshwater communities. We also discuss the importance of aquatic vegetation for the species richness and conservation value of aquatic communities. Finally, we give a number of recommendati- ons that may help to maintain or restore the clear water state in lakes and ponds.

(9)

DANK:

Het Laboratorium voor Aquatische Ecologie kreeg de gelegenheid expertise te verwerven in de studie en het beheer van ondiepe vijvers en meren dankzij verschillende door de Vlaamse overheid gesubsidieerde projecten, zoals het TWOL-project IN/KD/98.002, diverse AMINAL projecten op herstelbeheer van de vijvers van het natuurreservaat De Blankaart en De Kraenepoel (AMINAL/NA/99;

AMINAL/NA/OV/2000.028; AMINAL/NA/OVL/00/03), en de VLI- NA-projecten VLINA C97/03 en VLINA00/06. We danken de talrij- ke enthousiaste medewerkers en studenten die hebben deelgeno- men aan het veldwerk. Wouter Rommens leverde ons de gegevens van de vegetatie-ontwikkeling in de Visvijver (De Blankaart, Wou- men). We zijn ook het Instituut voor Natuurbehoud, Natuurpunt vzw en de eigenaars en conservators van het Blankaartreservaat, De Kraenepoel en De Maten erkentelijk voor hun ondersteuning en constructieve medewerking. Luc Denys en Koenraad Muylaert gaven constructieve commentaren op een eerdere versie van dit artikel.

Referenties

Brooks J.H. & Dodson S.I. 1965. Predation, body size, and composition of plankton. Science 150: 28-35.

Brouwer E., Bobbink R., Roelofs J.G.M. & Verheggen G.M. 1996. Effectgerichte maatregelen tegen verzu- ring en eutrofiëring van oppervlaktewateren. Rapport Katholieke Universiteit Nijmegen, Nijmegen.

Burks R.L., Jeppesen E. & Lodge D.M. 2001. Littoral zone structures as Daphnia refugia against fish predators. Limnology and Oceanography 46: 230-237.

Burny J. 1999. Bijdrage tot de historische ecologie van de Limburgse Kempen (1910-1950). Tweehon- derd gesprekken samengevat. Stichting Natuurpublicaties Limburg, Natuurhistorisch Genootschap in Limburg, Nederland.

Declerck S., De Meester L., Podoor N. & Conde Porcuna J.M. 1997.The relevance of size efficiency to biomanipulation theory: a field test under hypertrophic conditions. Hydrobiologia 360: 265-275.

Declerck S., De Meester L., Geenens V., Vyverman W., Rommens W. & Decleer K. 2001. Experimenteel ecologisch onderzoek naar de herstelkansen van het aquatisch ecosysteem van de Blankaart door hydrologische isolatie en voedselwebmanipulatie. Rapport K.U.Leuven van het TWOL-project IN/KD/98.002, Leuven.

Declerck S., Vandekerkhove J., Johansson L., Muylaert K., Conde-Porcuna J.M., Van der Gucht K., Marti- nez C.P., Lauridsen T., Schwenk K., Zwart G., Rommens W., Lopez-Ramos J., Jeppesen E.,Vyverman W.,

Brendonck L. & De Meester L. 2005. Multi-group biodiversity in shallow lakes along gradients of phosphorus and water plant cover. Ecology 86: 1905-1915.

De Knijf G. & Anselin A. 1996. Een gedocumenteerde Rode Lijst van de libellen van Vlaanderen. Mede- delingen van het Instituut voor Natuurbehoud 4: 1-90.

De Smedt P., Declerck S., Vyverman W., Decaestecker E., De Meester L. & Ollevier F. 1998. Hydrobiolo- gisch onderzoek in het erkend natuurreservaat ‘De Blankaart’. Rapport K.U.-Leuven in opdracht van AMINAL (Afdeling Natuur) & ‘Ecologisch Impulsgebied Ijzervallei’, Leuven.

Gliwicz Z.M. & Lampert W. 1990. Food thresholds in Daphnia species in the absence and presence of blue-green filaments. Ecology 71: 691-702.

Gulati R.D., Lammens E.H.R.R., Meijer M.-L. & Van Donk E. (red.) 1990. Biomanipulation - Tool for water management. Hydrobiologia 200/201.

Gulati R.D. & Van Donk E. 2002. Lakes in The Netherlands, their origin, eutrophication and restoration:

state-of-the-art review. Hydrobiologia 478:73-106.

Hanson M.A. & Butler M.G. 1994. Responses to food web manipulation in a shallow waterfowl lake.

Hydrobiologia 280: 457-456.

Hargeby A., Andersson G., Blindow I. & Johansson S. 1994. Trophic web structure in a shallow eutrophic lake during a dominance shift from fytoplankton to submerged macrophytes. Hydrobiologia 280: 83- 90.

Hecnar S.J. & McLoskey R.T. 1997. The effects of predatory fish on amphibian species richness and dis- tribution. Biological Conservation 79: 123-131.

Jeppesen E., Søndergaard M. & Christoffersen K. (red.) 1997. The structuring role of submerged macrophytes in lakes. Ecological Studies. Springer Verlag, New York.

Jeppesen E., Sondergaard M., Jensen J.P., Havens K.E., Anneville O., Carvalho L., Coveney M.F., Deneke R., Dokulil M.T., Foy B., Gerdeaux D., Hampton S.E., Hilt S., Kangur K., Kohler J., Lammens E.H.H.R, Laurid- sen T.L., Manca M., Miracle M.R., Moss B., Noges P., Persson G., Phillips G., Portielje R., Schelske C.L., Straile D., Tatrai I., Willen E. & Winder M. 2005. Lake responses to reduced nutrient loading - an ana- lysis of contemporary long-term data from 35 case studies. Freshwater Biology 50: 1747-1771.

Johansson F. & Brodin T. 2003. Effects of fish predators and abiotic factors on dragonfly community structure. Journal of Freshwater Ecology 18: 415-424.

Jones J.I. & Sayer C.D. 2003. Does the fish-invertebrate-periphyton cascade precipitate plant loss in shallow lakes? Ecology 84: 2155-2167.

Louette G., Declerck S., Van Thuyne G. & De Meester L. 2004. De Bruine Amerikaanse dwergmeerval in Vlaanderen: historiek, ecologie en beheer. Natuur.focus 3: 46-50.

Lürling M., van Geest G., Scheffer M. 2006. Importance of nutrient competition and allelopathic effects in suppression of the green alga Scenedesmus obliquus by the macrophytes Chara, Elodea and Myri- ophyllum. Hydrobiologia 556: 209-220.

Meijer M.L., de Boois I., Scheffer M., Portielje R. & Hosper H. 1999. Biomanipulation in shallow lakes in The Netherlands: an evaluation of 18 case studies. Hydrobiologia 409: 13-30.

Rommens W. & Van Assche J. 1998. Ecologisch onderzoek in het erkend natuurreservaat ‘De Blankaart’.

Studie van de macrofyten en zaadbank in het vijvercomplex van de Blankaart en de nabije omgeving van het Blankaartgebied. Rapport K.U.-Leuven in opdracht van AMINAL (Afdeling Natuur) & Ecolo- gisch Impulsgebied Ijzervallei, Leuven.

Scheffer M. 1998. Ecology of shallow lakes. Chapman & Hall.

Scheffer M., Hosper S.H., Meijer M.-L., Moss B. & Jeppesen E. 1993.Alternative equilibria in shallow lakes.

Trends in Ecology and Evolution 8: 275-279.

Scheffer M., Rinaldi S., Gragnani A, Mur L.R. & van Nes E.H. 1997. On the dominance of filamentous cya- nobacteria in shallow, turbid lakes. Ecology 78: 272-282.

Scheffer M., Portielje R., Zambrano L. 2003. Fish facilitate wave resuspension of sediment. Limnology and Oceanography 48: 1920- 1926.

Søndergaard M., Jensen J.P. & Jeppesen E. 2003. Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506:135-145.

Vandekerkhove J., Declerck S., Michels E., Gerits W., Weyns C., Niessen B. & De Meester L. 2003. Inrich- ting en beheer van de Kraenepoel te Aalter: ontwikkeling van zoöplankton en visfauna na herstelmaatregelen (AMINAL, afdeling Natuur). Rapport K.U.-Leuven in opdracht van AMINAL (AMINAL/NA/OVL/00/03), Leuven.

Van de Meutter F. 2005. Local and regional processes in macroinvertebrate communities in shallow lakes. Doctoraatsverhandeling KULeuven.

Van de Meutter F., Stoks R. & De Meester L. 2006. Rapid response of macroinvertebrates to drainage management of shallow connected lakes. Journal of Applied Ecology 43: 51-60.

Van Geest G.J.,Wolters H., Roozen F.C.J.M., Coops H., Roijackers R.M.M., Buijse A.D. & Sheffer M. 2005a.

Water-level fluctuations affect macrophyte richness in floodplain lakes 2005. Hydrobiologia 539:

239-248.

Van Geest G.J., Coops H., Roijackers R.M.M., Buijse A.D. & Scheffer M. 2005b. Succession of aquatic vegetation driven by reduced water-level fluctuations in floodplain lakes. Journal of Applied Ecology 42:

251-260.

Vanhecke L., Charlier G. & Verelst L. 1981. Landschappen in Vlaanderen vroeger en nu:Van groene armoe- de naar grijze overvloed. Nationale Plantentuin van België, i.s.m. Belgische Natuur- en Vogelreserva- ten (BNVR), Meise.

Zambrano L., Scheffer M. & Martinez-Ramos M. 2001. Catastrophic response of lakes to benthivorous fish introduction. Oikos 94: 344-350.

AUTEURS:

Steven Declerck is postdoctoraal onderzoeker bij het FWO-Vlaanderen. Frank Van de Meutter geniet van een postdoctoraal mandaat van de K.U.Leuven. Luc De Meester is hoogleraar in ecologie en evolutionaire biologie aan de K.U.Leuven. Alle auteurs zijn verbonden aan het Laboratorium voor Aquatische Ecologie van de K.U.Leuven.

CONTACT:

Steven Declerck, Laboratorium voor Aquatische Ecologie, K.U.Leuven, Ch. de Bériotstraat 32, B-3000 Leuven.

Steven.Declerck@bio.kuleuven.ac.be;

http://www.kuleuven.ac.be/bio/eco