Natuur.focus 2003-3 Bestuiving bij orchideeën

(1)

".- - --

VLAAMS DRIEMAANDELIJKS TIJDSCHRIFT OVER NATUURSTUDIE & -BEHEER -SEPTEMBER 2003 - JAARGANG 2 - NUMMER 3

Natuur.focus

(2)

BESTUIVING Bij ORCHIDEEËN. HANS JACQUEMYN, REIN BRYS & MARTIN HERMY OVER BLOEMEN EN BIJEN, VERLEIDING EN BEDROG

IN

DE FOCUS NallJur.focus 2(3): 109-114

Bestuiving bij orchideeën

Over bloemen en bijen, verleiding en bedrog

HANS JACQUEMYN, REIN BRYS & MARTIN HERMY

De familie van de orchideeën staat algemeen bekend om haar groot aantal soorten, haar opmerkelijke bloemvormen en de vaak sterk gespecialiseerde en bijzondere bestuivingssystemen. Het meest bijzonder zijn soorten die geen nectar produceren om bestuivers te lokken, maar alleen hun bloemvorm, -kleur of -geur gebruiken om bestuivers te misleiden. Het gaat om niet minder dan een derde van alle soorten orchideeën. Dit artikel gaat in op de bestuiving van orchideeën, het belang van nectarproductie voor de bestuiving, de evolutionaire achtergrond van het verlies van nectarproductie, en de mogelijke gevolgen voor hun zeldzaamheid.

Figuur 1: Brede orchis (Dactylorhiza maja/ls) Is een voorbeeld van een orchideeënsoort die bestuivers, in dit geval meestal hommels, verleidt door nectarproductie te veinzen, maar in

werkelijkheid helemaal geen nectar aanbiedt (Foto: Rein Brys).

Inleiding

De productie van nectar speelt een belangrijke rol in de relatie tussen planten en hun bestuivers. Hierbij blijkt een hoge nectarproductie voordelig te zijn; nectar verhoogt immers de frequentie waarmee bloemen door insecten bezocht worden en bevordert bijgevolg de overdracht van pollen tussen individuen (Smithson & Gigord 2001, Klink- hamer et al. 2001). Anderzijds kan ook ver- wacht worden dat er energiekosten verbonden zijn aan het produceren van (veel) nectar.

Schattingen geven aan dat de productie van nectar tussen 3,3-30% van het totale ener- giebudget van een plant kan beslaan (South- wick 1984, Harder & Barrett 1992).

Niet minder dan een derde van alle orchideesoorten - het totaal aantal soorten wordt geschat op 19.500 (Dressler 1993) - produceert geen nectar (Ackerman 1986) en is dus aangewezen op andere strategieën om bestuiving van hun bloemen te garanderen.

In Tabel 1 wordt een overzicht gegeven van alle in Vlaanderen voorkomende orchideesoorten. Afhankelijk van de manier waarop nectarloze orchideeën trachten bestoven te worden, kunnen drie categorieën onderscheiden worden.

Een eerste categorie betreft soorten die de aanwezigheid van voedsel voor insecten nabootsen. Tot deze categorie behoren bijvoorbeeld soorten uit het geslacht Hande- kenskruid (Dactylorhiza) (Fig. 1). Deze soor-

(3)

I

NatuurJocus 2(3): 109-114

IN

^DE FOCUS

- !

Tabel 1: Overzicht van de In Vlaanderen voorkomende orchideeënsoorten en hun vermogen tot nectarproductle.

Nederlandse naam Nectar/oze orchideeën

Wetenschappelijke naam

Anacamptis pyramidalis Cepha/anthera damasonium Cepha/anthera /ongifolia Dacty/orhiza fuchsii Dacty/orhiza incarnata Dacty/orhiza macu/ata Dacty/orhiza majalis Dacty/orhiza praetermissa Dacty/orhiza sphagnico/a Hammarbya pa/udosa Uparis /oese/ii

Hondskruid Bleek bosvogeltje Wit bosvogeltje Bosorchis Vleeskleurige orchis Gevlekte orchis Brede orchis Rietorchis Veenorchis Veenmosorchis Groenknolorchis Bijenorchis Hommelorchis t Vliegenorchis Spinnenorchis t Mannetjesorchis Soldaatje Harlekijn Moerasorchis t Ophrys apifera

Ophrys fucif/ora Ophrys insectifera Ophrys sphegodes Orchis mascu/a Orchis militaris Orchismorio Orchis pa/ustris Orchis purpurea Orchis simia Orchis ustu/ata

Bruine orchis Aapjesorchis t Aangebrande orchis t Nectarproducerende orchideeën

Aceras anthropophorum Coe/og/ossum viride

Poppenorchis Groene nachtorchis Bruinrode wespenorchis Brede wespenorchis Moeraswespenorchis Dennenorchis Grote muggenorchis Honingorchis Bokkenorchis Grote keverorchis Vogelnestje Wantsenorchis t Welriekende nachtorchis Bergnachtorchis Zomerschroeforchis t Herfstschroeforchis t Epipactis atrorubens

Epipactis hel/eborine Epipactis pa/ustris Goodyera repens Gymnadenia conopsea Herminium monorchis Himantog/ossum hircinum Ustera ovata

Neottia nidus-avis Orchis coriophora P/atanthem bifolia P/atanthera ch/orantha Spiranthes aestivalis Spiranthes spiralis

t thans uitgestorven in Waanderen.

ten bezitten veelal een honingmerk en geuren zelfs naar nectar, maar ze bieden het niet aan.

Twee bijkomende kenmerken van deze soorten zijn het vaak gelijktijdig bloeien en het vertonen van een grote variatie in bloemvormen. Deze variatie moet ervoor zorgen dat bestuivers meerdere bloemen bezoeken voor-

BESTUIVING BIJ ORCHIDEEËN.

OVER BLOEMEN EN BIJEN, VERLEIDING EN BEDROG

aleer ze doorhebben dat er geen voedsel te vinden is. Doorgaans worden deze orchideeën bestoven door weinig gespecialiseerde bestuivers zoals hommels. De bloei beperkt zich vaak tot het begin van de lente, de perio- de waarin onervaren hommels uitvliegen en makkelijk te misleiden zijn.

Een tweede categorie wordt gekenmerkt door orchideeën die de bloemstructuur van nectarproducerende soorten nabootsen. Deze planten worden meestal bestoven door solitair levende bijen die meestal maar één of een paar plantensoorten bezoeken. Een voorbeeld hiervan is het Rood bosvogeltje (Cephalant- hera rubra). De bloemen van deze orchidee blijken ongeveer dezelfde spectrale reflectie te vertonen als bloemen van planten uit de Klokjesfamilie, meer bepaald Prachtklokje (Campanula persicifolia), Ruig klokje (e. tra- chelium) en Grasklokje (e. rotundifolia) (Nilsson 1983). Dat deze strategie doel- treffend is, bleek u it het feit dat de vruchtzet - ting zesmaal hoger was op plaatsen waar Rood bosvogeltje samen voorkwam met Prachtklokje in vergelijking met plaatsen waar Rood bosvogeltje alleen voorkwam (Nilsson 1983). In dit geval worden bestuivers dus om de tuin geleid door de sterke gelijkenis van de bloemen van de orchideeën met de bloemen van soorten die wel nectar produceren.

Een derde categorie omvat soorten met bloemen die gelijken op vrouwelijke insecten - men spreekt in dit geval van seksuele mimicry. Tot deze categorie behoren bijvoorbeeld soorten uit het geslacht van de Spiegelorchis (Ophrys). De bloemen van deze soorten hebben meestal een bruine, fluweelachtige behaarde lip met spiegelend blauwe vlekken of een sterk afstekende, gele tekening die op

een insect lijkt. Voorbeelden van deze groep die in België voorkomen, zijn de Vliegenorchis (Ophrys insectifera) (Fig. 2a), de Hommelor- chis (Ophrysfuciflora) (Fig.2b) en de Bijen- orchis (Ophrys apifera) (Fig.2e).

De bloemen van soorten van het geslacht van de Spiegelorchis worden voornamelijk bestoven door solitair levende bijen en in mindere mate door rovende en parasitaire wespen (Kullenberg & Bergstrom 1976). De mannelij- ke bijen en wespen verschijnen één of enkele weken vroeger dan de vrouwtjes. Meestal bloeien de orchideeën dan ook wanneer de onderlinge competitie tussen de mannetjes het hoogst is, en de vrouwtjes nog niet bovengronds verschenen zijn, wat de kans op succesvolle bestuiving verhoogt. De mannetjes worden niet alleen misleid door de visu- ele gelijkenis van de orchideeënbloem met vrouwelijke bijen of wespen, de bloemen van de verschillende Ophrys-soorten verspreiden eveneens geurstoffen, die gelijken op lokstof- fen (feromonen) van de vrouwelijke insecten.

Deze geurstoffen wekken seksueel gedrag op bij de mannetjes, waarna ze met de lip van de bloem proberen te paren. Tijdens deze pseud- oparing kunnen de stuifmeelklompjes van de bloem in contact komen met het parende mannetje. Als het mannetje nadien naar een volgende orchidee vliegt, vindt bestuiving plaats.

Het geurenboeket van Ophrys-soorten is uiterst complex. Zo werden meer dan 100 verschillende chemische componenten in het geurenboeket van de in Vlaanderen uitgestorven Spinnenorchis (Ophrys sphegodes) geï- dentificeerd (Ayasse et al. 2000). Toch bleken er slechts een beperkt aantal componenten het paargedrag van mannetjes te stimuleren.

Figuur 2: a) Vliegen orchis, b) Bijenorchis en c) Homme/orchis zijn drie orchideeën uit het ges/acht Spiege/orchis die hun bestuivers verleiden door hun partner na te bootsen (Foto's: Rein Brys en Geert Spanoghe).

(4)

I

BESTUIVING BIJ ORCHIDEEËN. HANS JACQUEMYN, REIN BRYS & MARTIN HERM OVER BLOEMEN EN BIJEN, VERLEIDING EN BEDROG

Figuur 3: Slechts 8 % van alle bloemen van de Bruine orchIs wordt onder natuurlijke omstandigheden bestoven (Foto: Rein Brys).

..

Bovendien bleek uit deze studie dat planten binnen één en dezelfde populatie sterk ver- schilden in de geursignalen die ze uitzonden.

Deze variatie tussen planten verhoogt de kans dat een bestuiver snel genoeg heeft van de bloemen van dezelfde plant, maar langs de andere kant zorgt ze er ook voor dat het insect nog andere planten binnen dezelfde populatie zal bezoeken vooraleer het bedrog doorzien te hebben. Op deze manier wordt kruisbestuiving in de hand gewerkt.

Een gevolg van seksuele mimicry is echter de uitgesproken specialisatie tussen bestuiver en plant, omdat seksuele kenmerken van de insecten (feromonen) erg soortspecifiek zijn (Nilsson 1992, Mant et al. 2002). Dit heeft tot gevolg dat dit type van orchideeën slechts door een zeer beperkt aantal soorten bestu i- vers wordt bestoven.

Nectarproductie en bestuivingssucces

Charles Darwin (1888) duidde reeds in zijn boek 'The various contrivances by which orchids are fertilized by insects' het belang van nectarproductie voor een succesvolle

vruchtzetting aan. Op basis van gegevens over de vruchtzetting van Soldaatje (Orchis militaris) en Grote muggenorchis (Gymna- denia conopsea) had de Duitse onderzoeker Christian Konrad Sprengel (1793) in zijn boek 'Das entdeckte Geheimniss der Natur' al eerder gelijkaardige vaststellingen gedaan.

Het duurde echter tot 1989 vooraleer de Amerikaanse onderzoeker Douglas Gill het verband tussen vruchtzetting en het al of niet produceren van nectar van naderbij onderzocht heeft. Op basis van de resultaten van 15 orchideeënsoorten besloot hij dat het voortplantingssucces van orchideesoorten die nectar produceren relatief hoog is (meermaals zetten alle bloemen vrucht), terwijl de vruchtproductie in nectarloze orchideeën doorgaans zeer laag is (vaak' < 10

%). Deze resultaten werden later bevestigd door Neiland & Wilcock (1998) die op basis van een veel ruimere gegevensset - 117 soorten uit zowel de gematigde als tropische streken - vonden dat het aantal vruchten dat bezocht en effectief bevrucht werd, beduidend verschilde tussen nectarproducerende en nectarloze orchideeën. Eigen

IN

DE FOCUS NatuurJacus 2-(3): 109-114

onderzoek binnen een populatie van de nectarloze Bruine orchis (Orchis purpurea) (Fig.

3) gaf een gemiddelde vruchtzetting van slechts 8 % onder natuurlijke omstandigheden, terwijl van de 134 bloemen die met de hand bestoven werden er maar liefst 110 (83

%) succesvol vrucht zetten Uacquemyn et al.

2002). Uit dit alles blijkt dus dat het verlies van nectar samen gaat met een veel lagere vruchtzetting.

Het al of niet succesvol zijn van de strategie waarmee nectarloze orchideeën bestuivers verleiden en dus bestoven worden, wordt in grote mate bepaald door de manier waarop bestuivers in staat zijn het bedrog te doorzien en de tijd die zich voltrekt vooraleer ze zich tot andere, nectarproducerende bloemen wenden (Smithson & Macnair 1997).

Eén manier om bestuivers langer op het ver- keerde been te houden, is het voorzien van kleurvariatie. Bloemen van de Bruine Orchis variëren bijvoorbeeld van bijna wit tot don- ker purper met alle mogelijke tussenvormen.

Sommige orchideeën gaan nog een stap ver- der. Dactylorhiza sambucina bevat bijvoorbeeld twee duidelijk onderscheiden bloem- kleuren, een gele en een rode vorm (Fig. 4).

In de volksmond worden ze daarom ook wel eens Adam en Eva genoemd. Beide vormen komen samen in dezelfde populatie voor.

Deze extreme vorm van variatie in boem- kleuren leidt tot meer bezoeken vooraleer bestuivers doorhebben wat er echt aan de hand is. Dit leidt tot een hogere vruchtzetting en dus tot een grotere kans op overleving van de soort in de toekomst. Dit sys- teem wordt bovendien in stand gehouden door een principe waarbij bestuivers een voorkeur vertonen voor de kleurvorm die een minderheid vormt in de populatie, waar- door het reproductief succes van deze planten relatief hoger is dan dat van planten met de dominerende kleur (Gigord et al. 2001).

Een totaal andere strategie vinden we dan weer terug bij de Spinnenorchis. Deze soort zendt - eens een bloem bestoven is - een chemische geurstof uit die insecten ervan weerhoudt de bloem een tweede keer te bezoeken. Hierdoor verhoogt ze de kans dat nog on bestoven bloemen zullen bezocht worden in plaats dat dezelfde bloem twee maal na elkaar bezocht wordt (Schiestl &

Ayasse 2001).

Relaties tussen bestuivingssucces,

populatiegrootte en densiteit

Het spreekt voor zich dat eigenschappen van de populatie mee het voortplantingssucces

(5)

NalULldOéUS 2(3): 109-114

IN '

DE FOCUS

,

BESTUIVING BIJ ORCHIDEEËN.

OVER BLOEMEN EN BIJEN, VERLEIDING EN BEDROG

Figuur 4: Het bestaan van een rode en gele vorm van de nectarloze orchidee Dactylorhiza sambucina (kleur polymorfisme) zou leiden tot een hogere bestuiving omdat elke bestuiver meer bezoeken aflegt vooraleer hij geleerd heeft de bloemen te vermijden. Dit heeft dan weer

te maken met het feit dat variatie In bloemvormen het leren van een zogenaamd 'zoekbeeld' zou verhinderen (Foto: Hansjacquemyn).

van planten kunnen bepalen. Een eerste factor die daarbij van belang is, is de populatiegrootte gemeten als het aantal bloeiende planten. In de meeste gevallen wordt waarge- nomen dat hoe groter een orchideepopulatie is, hoe groter ook het bestuivingssucces per plant is. Verschillende factoren kunnen hier- voor ter verklaring aangehaald worden. Klei- ne populaties zijn vaak minder goed zichtbaar voor bestuivers en zullen daardoor ook sneller over het hoofd gezien worden. Tal van stu- dies hebben reeds gewezen op een lagere vruchtzetting in kleine populaties als gevolg van een verminderde activiteit van bestuivers. Er zijn echter ook aanwijzingen dat kleine populaties toch nog voldoende bestoven kunnen worden wanneer ze in de nabijheid van bestaande, grote populaties gelegen zijn.

Groom (1998) toonde bijvoorbeeld aan dat het bestuivingssucces in kleine populaties met minder dan 50 bloeiende exemplaren die meer dan 100 m verwijderd waren van een nabijgelegen populatie tot nul werd geredu- ceerd. Populaties daarentegen die korter bij elkaar lagen, ontvingen nog wel voldoende bestuivers en produceerden bijgevolg nog voldoende zaden. Naast het feit dat kleine populaties minder opvallen voor bestuivers, kunnen ze ook genetisch verarmd zijn. Kleine populaties van de Krijtgentiaan (Centianella germanica) hadden bijvoorbeeld minder zaden per vrucht en per plant dan grote populaties (Fischer & Matthies 1998a). Onder- zoek naar de genetische eigenschappen van de populaties wees uit dat de genetische variatie toenam met toenemende populatiegrootte en dat zaadzetting toenam met genetische variatie (Fischer & Matties

1998b).ln dit geval kon de lagere zaadzetting in kleine populaties dus verklaard worden door verschillen in genetische kenmerken tussen kleine en grote populaties. Hieruit mag duidelijk zijn dat populatiegrootte een belangrijke factor is die het bestuivingssucces in plantenpopulaties kan beïnvloeden.

Een tweede factor die de zaadzetting van plantenpopulaties kan beïnvloeden, is de dichtheid van de planten. De dichtheid wordt meestal uitgedrukt als het aantal bloeiende exemplaren per m' of als de gemiddelde afstand tussen de bloeiende planten. Een hoge dichtheid wordt meestal geassocieerd met een hoge zaadzetting omdat bestuivers dan meer van de ene naar de andere plant vliegen en zo kruisbestuiving teweegbrengen.

In ijle populaties daarentegen zullen bestuivers langer op dezelfde plant blijven en dus bloemen bestuiven met pollen van dezelfde plant. Men noemt dit buurbloembestuiving (of geitonogamie), wat vaak leidt tot een vroegtijdige abortie van de zaden en dus tot een lagere zaadzetting per vrucht en per plant. Meestal staan populatiegrootte en populatiedichtheid echter in relatie tot elkaar, wat het moeilijk maakt beide effecten van elkaar te onderscheiden (Kunin 1997).

De hierboven besproken relaties gelden echter enkel voor nectarproducerende planten. In het geval van nectarloze planten kunnen zich juist de omgekeerde relaties voordoen. In grote populaties zijn er immers meer planten dan onervaren bestuivers. Op een bepaald moment zullen alle bestuivers geleerd hebben dat er bij deze nectarloze planten geen voedsel te rapen valt. Men zou daarom kunnen' verwachten dat de vruchtzetting bij nectarlo-

ze orchideeën eerst toeneemt met een stij- gende populatiegrootte, maar op een zeker punt opnieuw daalt met toenemende populatiegrootte (Stoutamire 1971). Tot op heden is er echter nog maar weinig onderzoek gevoerd naar de invloed van populatieken- merken op het bestuivingssucces van orchi- deeën. Hierbij komt dat de resultaten niet altijd even rechtlijnig zijn. Zo bleek bij voorbeeld uit eigen onderzoek bij de nectarloze Bruine orchis dat het bestuivingssucces toenam met de populatiegrootte (Fig. 5) (Jac- quemyn et al. 2002). Fritz & Nilsson (1995) vonden eveneens een toename van de vruchtzetting met de populatiegrootte in drie nectarloze orchideeënsoorten: Hondstong (Anacamptis pyramidalis) , Moerasorchis (Orchispalustris) en (Orchisspitzelii). Enkel in het geval van Harlekijn (Orchis morio) werden wel resultaten gevonden die wezen op een verminderde vruchtzetting wanneer populatiegrootte groter werd dan 100 bloeiende exemplaren (Anselin & Kos 1996).

Een zelfde redenering is ook van toepassing op de relatie tussen populatiedichtheid en het reproductief succes van nectarloze planten. Wanneer planten dicht op elkaar staan, zullen bestuivers sneller inzien dat er geen nectar te rapen valt en zullen ze sneller hun heil elders zoeken. Wanneer planten dan weer te ver uit elkaar staan, zullen bestuivers langer op dezelfde plant blijven en zal er minder of helemaal geen kruisbestuiving meer optreden. Daarom kan men verwachten dat het bestuivingssucces van nectarloze planten het hoogst zal zijn bij populaties waarvan de planten noch te dicht, noch te ver van elkaar verwijderd zijn (Ferdy et al. 1999). In de natuur echter blijken hoge densiteiten vaak tot het hoogste voortplantingssucces te leiden (Willems & Lahtinen 1997, Jersáková &

Kindlmann 1998).

Evolutionaire achtergrond Dafni (1987) postuleerde dat de oorspronke- lijke orchideesoorten allen nectar produceerden. Onmiddellijk stelt zich dan de vraag waarom één derde van alle orchideeën het vermogen tot nectarproductie verloren heeft als -zoals duidelijk gebleken is - de vruchtzetting van nectarloze orchideeën veel lager is dan die van nectarproducerende orchi- deeën. Men zou intuïtief kunnen verwachten dat een hoge vruchtzetting voordeliger is, vermits er meer zaden worden geproduceerd.

Dit verhoogt op zijn beurt de kans op een succesvolle recrutering van kiemplanten, wat op langere termijn de overlevingskansen van de soort verhoogt. Waarom dan juist deze evolu-

(6)

BESTUIVING BIJ ORCHIDEEËN. HANS JACQUEMYN, REIN BRYS & MARTIN HERMY OVER BLOEMEN EN BIJEN, VERLEIDING EN BEDROG

25

20

•

5

o

10

Populatiegrootte

100 1000

Figuur 5: De relatie tussen populatiegrootte en reproductief succes (het percentage bloemen dat succesvol vrucht zette) van de Bruine orchis (Orchis purpurea).

tie? In de literatuur kunnen een vijftal hypothesen teruggevonden worden die het verlies van nectar in orchideeën trachten te verkla- ren (samengevat in Ackerman 1986 en Nils- son 1992). Geen van deze hypothesen is echter waterdicht en experimentele bewijzen ontbreken nagenoeg helemaal. Voor de volle- digheid worden in het volgende de verschillende hypothesen kort toegelicht en enkele kanttekeningen gemaakt.

Ackerman (1986) stelde de hypothese dat het verlies van nectar kan optreden wanneer planten populaties in te lage dichtheden voorkomen om de interesse van nectarzoekende pollinatoren te wekken. De hypothese gaat uit van de veronderstelling dat het verlies van nectar kruisbestuiving en lange-afstandsverbreiding van pollen stimuleert. Lange- afstandsverbreiding van pollen werd inderdaad vastgesteld voor de nectarloze orchidee Caladenia tentaculata: de gemiddelde afstand waarover pollen getransporteerd werden, bedroeg 17 meter (maximum: 58 meter) (Peakall & Beattie 1996).

Een tweede hypothese stelt dat de evolutionaire overgang van nectarproducerende tot nectarloze bloemen mogelijk was wanneer alle pollen samengepakt zitten in een stuif- meelklompje (zgn. pollinium - Paulus & Gack 1990). Hierdoor is bestuivingssucces hoe dan ook verzekerd bij een eenmalig bezoek van een bestuiver. Het spenderen van extra energie aan de productie van nectar voor het lokken van bestuivers lijkt daarom overbodig.

Deze hypothese komt echter sterk op de hel-

ling te staan wanneer men weet dat de meeste nectarproducerende orchideeën eveneens stuifmeelklompjes bezitten (Nilsson 1992).

Hierdoor is het onwaarschijnlijk dat het verlies van nectar door dit mechanisme kan verklaard worden.

Een derde hypothese stelt dat het verlies van nectarproductie het gevolg is van het feit dat er in de loop van de evolutie dermate gespecialiseerde relaties zijn ontstaan tussen bestuiver en gastheerplant dat het voor een plant minder gunstig is om door middel van nectar ook minder gespecialiseerde bestuivers te lokken (Dafni & Bernhardt 1990). Deze laatsten zouden slechts sporadisch bloemen van dezelfde plantensoort bezoeken en dit zou een substantieel verlies van stuifmeelklompjes kunnen veroorzaken en dus tot een lagere vruchtzetting kunnen leiden.

De kruisbestuivinghypothese stelt dan weer dat de kans op kruisbestuiving zal toenemen wanneer planten niet langer nectar produceren omdat bestuivers dan grotere afstanden zouden afleggen tussen opeenvolgende bloemen die bezocht worden (Dresler 1981). Deze hypothese werd bevestigd door Peakall &

Beattie (1996) die vonden dat 87 % van alle bestuivingen van de nectarloze orchidee Cala- denia tentaculata kruisbestuivingen waren.

Deze resultaten suggereren inderdaad dat het verlies van nectar leidt tot een groter aantal kruisbestuivingen. Recente experimenten met de nectarloze Harlekijn (Orchis morio) gaven eveneens weer dat hommels langer op dezelfde plant bleven en meer bloemen per bloei-

IN

DE FOCUS NatuurJocus 2(3): 109-114

stengel bezochten wanneer deze experimenteel voorzien werden van een kleine hoeveelheid nectar (Johnson & Nilsson 1999, Smiths- on 2002). Anderzijds verschilde de gemiddelde vruchtzetting echter niet tussen planten die experimenteel voorzien werden van nectar en controle-planten zonder nectar.

De laatste hypothese tenslotte, gaat ervan uit dat seksuele voortplanting beperkt wordt door de hoeveelheid voedingsstoffen die een plant ter beschikking heeft (Ackerman 1986).

Zoals reeds eerder aangehaald vereist de productie van nectar energie. Wanneer een plant niet langer nectar produceert, kan de vrijge- komen energie aan andere vitale functies (bv.

overleving) gespendeerd worden. Tegelijker- tijd heeft dit het voordeel - voor zover men van een voordeel kan spreken - dat de vruchtzetting beperkt wordt. Op lange termijn zou dit tot een optimaal evenwicht tussen vruchtzetting en overleving moeten leiden. Er werd inderdaad aangetoond dat een over- vloedige zaadproductie in het éne jaar kan leiden tot een verminderde groei en reproductief succes in de daarop volgende jaren (primack & Hall 1990, Primack & Stacy 1998). Dit effect kan zelfs zo sterk dat het korte-termijn voordeel van een éénmalige, hoge vruchtzetting teniet gedaan wordt door een verminderde groei en vruchtzetting de volgende jaren. Voor sommige orchideeën werd zelfs aangetoond dat een hoge vruchtproductie tot gevolg kan hebben dat planten gedurende meerdere jaren ondergronds blijven, omdat hun reserve-organen in sterke mate uitgeput werden.

Gevolgen voor zeldzaamheid en de kans op uitsterven?

Op basis van zijn onderzoek naar de vruchtzetting van Purperorchis (Orchis purpurea) stelde Darwin (1888) als eerste voor dat er een mogelijk verband bestond tussen de zeldzaamheid van orchideeën en het vermogen tot nectarproductie. Exact honderd jaar later presenteerden Neiland & Wilcock (1998) gegevens die deze vermoedens lijken te bevestigen. In Engeland bleken immers 10 van de 11 zeldzame orchideeën (i.e. orchi- deeën die in minder dan 15 10 x 10 km hok- ken voorkwamen) nectarloze orchideeën te zijn. De enige nectarproducerende orchidee die in Groot-Brittannië eveneens zeer zeld- zaam was, was de Zomerschroeforchis (Spi- ranthes aestivalis). Maar zoals de auteurs terecht opmerkten, kunnen andere factoren eveneens belangrijk, zo niet belangrijker zijn voor het bepalen of een soort al of niet zeld- zaam is.

(7)

IN

DE FOCUS BESTUIVING BIJ ORCHIDEEËN. HANS JACQUEMYN, REIN BRYS & MARTIN HERMY

N atuu r.focus

2(3): 109-114 OVER BLOEMEN EN BIJEN, VERLEIDING EN BEDROG

/

SUMMARY BOX:

JACQUEMYN H., BRYS R. & HERMY M. 2003. Pollination in orchids, a case of seduction and deceit [in Dutch]. Natuur.focus 2(3): I09-II4.

Orchids are well known for their large number of species, at times bizarre flowers and the many specialized and often peculiar insect pollination systems. About one-third of the species offers no reward, but rely on deceit to attract pollinators. Depending on the way plants deceive pollinators, orchids

AUTEURS:

Hansjacquemyn en Rein Brys zijn als onderzoekers actief in het laboratorium voor Bos, Natuur en landschap van de Katholieke Universiteit leuven. Martin Hermy is als profes- sor aan dit laboratorium verbonden.

CONTACT:

H. Jacquemyn, laboratorium voor Bos, Natuur en landschap, Katholieke Universiteit leuven, Vital Decosterstraat 102, B-3000 leuven, (hans.jacquemyn@agr.kuleuven.ac.be)

,

^/

Referenties

Ackerman J.D. 1986. Mechanisms and evolution of food deceptive pollination systems in orchids. Lind- leyana 1. 108-113.

Anselin F. & Kos M. 1996. Reprududive biology of some Orchis-species in The Netherlands. Stagever- slag Instituut voor Systematiek & Populatiebiologie. Universiteit van Amsterdam.

Ayasse M. Schiestl F.P., Paulus H F .. löfstedt C, Hansson B, Ibarra F. & Francke W 2000. Evolution of ,cproductJve strategies in the sexually deceptive orchid Ophrys sphegodes: how does flower-specific

v~ó,ltlon of odor sigrmls inftuence reproductive success? Evolution 54, 1995-2006.

Dafni A. 1987. Pollin3tion in Orchis and related genera: evollilloo [,orn reward to deception. In: Arditti J. (ed.), Orchid biology: reviews and perspectJves, vol. 4. Cornel! Unl\ll!rsity Press,lthaca, New Vork. pp.

80-104.

Dafni A. & 8ernhardt P. 1990. Pollination of terrestrial orchids of Southern Australia and the Mediterra- nean regiol'!; Systematic, ecolQglcal, and evolutionary implications. Evolutionary Biology 24, 193-252.

Darwin C 1888. The Various Contrivances by which Orchids are fertilized by Insects. John Murray,london.

Dressler RL 1981.The Orchids: Natural History and Classification. Harvard University Press, Harvard.

Dressler R.l. 1993. Phylogeny and classification of the orchid family. Dioscorides Press, Portland, Ore- gon

Ferdy JB., Austerlitz F .. Moretj., Gouyon P.H. & Godelle B. 1999. Pollinator-induced density dependen- ce in deceptive species. Oikos 87, 549-560.

Fischer M. & Matthies D. 1998a. Wects of population size on performance in the rare plant Gentianel- la germanica. Journalof Ecology 86, 195-204.

Fischer M. & Matthies D. 1998b. RAPD v-aria(lon in relation to population size and plant fitness in the rare Gentranella germaniea (Gentianateao).American Journalof Botany 85, 811·819.

are categorised as food frauds, mimic-models and sexually deceptive orchids. Although nectarless orchid species have been shown to apply several ingenious techniques to increase their reproductive success, nectariferous species are general- ly much more successful in terms of fruit production than are nectarless species. Given that fruit set of nectarless orchids is usually pollinator limited, the evolution of deception remains puzzling and several hypotheses have been proposed to explain the evolution of deception. Vet, rigorous experiments and unequivocal results in favour of one hypothesis remain scarce.

Gigol'd LD.a, Maenair M.R. & SmltllSOn A. 2001. Negatlve fl'~'luency-dependent selection maintains a dramatIc Hawe. totor polymorphi~m in th~ re"\vardless orch d Dactylorhiza sambucina (l.) Soà. Pro- (feelings of Lh. National Acar! my Of Scienrns 9ll. 6253-6255.

Gill D.E. 1989. Fruiting failure, pollinator inefficiency, and speciation in orchids.ln: Otle D. & Endier J A. (eds.), Speciation and its consequences. Sinauer, Sunderland, MA. pp. 458-481.

Gmom M.j. 1998.Allee effects limit population viabilityof an annual plant.American Naturalist 151,487- 496.

Harder l.O. & BalTett S.c.H. 1992. The energy cost of bee pollination for Pontederia cordata (Pontede- riaceae). Functional Ecology 6, 1-7.

Jacquemyn H. Bry~R. & I"errny M. 2002. FIClYoA'er ~nd fruit productior't In small populatIons of OrchIS pur- puree H~ds. üod implka!Îllns for ma~agemel1t. In: Kindlmann P. WlII~ms j.H. & Whlgh.", D.F_ (eds), frl!ll!ls and lIuctuatlons end undenylng mechanisms in tenestrialorthid populalions. 8ackhuys, The Netl1i!flands, pp, fil-B4-

Jersáková J. & Kindlmann P. 1998. Patterns of pollinator-generated fruit set in Orchis morio (Orchidace- ae). Folia Geobotanica 33, 377-390.

Johnson S.o. & Nilsson L.A. 1999. Pollen carryover,geitonogamy, and the evolution of deceptive pollination systems in orchids. Ecology 80, 2607-2619.

Klinkhamer P,C.l .. de jongT.J, & U'I(lI.o!>.,nk L.A. ?OG!. Small-5Cale spatlal paUerns det Olline ecological relationshlps: an ""Ilerlmental ex.ln1p1 using ncctiJl' productlon Jates. ~cology LeU.ers 4, 559-567.

Kullenbi:rg B. & Bergströrn G. 1976,lhé pollinatlon ofOphrysorc/1ld Ooranl9<a Notiser 129, 11·29.

Kunin W.E. 1997. Population effects in pollination: pollinator foraging and plant reproductive success in experimental alTays of Brassiea kaber. Joumal of Ecology 85, 225-234.

Mant JG., Schiestl F.P., Peakall R. & Weston PH 2002./1, phylogenetic study of pollinator conservatism among sexually deceptive orchids. Evolution 56. 888-89&

Neiland M.R.I1. 8- Wllcock CM. 1998. Fruit set, nectar reward, and rarity in the Orchidaceae. American Journal of ~lI<1ny aS, 1657-1671.

Nilsson l.A. 1983. Mimesis of bellflower (Campanula) by the red helleborine orchid Cephalanthera rubra.

Nature 305, 799-800.

Nils50n LA. 1992. Orchid pollinallon blology. Tf'en!h In Ecology and Evolution 7,255-259.

PaultlS HF. & Gack C. (1990) PolUnatCifs as prepoUil1~ti~g isolation factors. Evolution and speciation in Op~lIys (Orçhidacea).lsrael joumal oillotiloy 39, 43-79.

Primack R.B. & Hall P. 1990. Cost of reproduction in the pink lady's slipper orchid: a four-year experimental study.American Naturalist 136,638,·656,

P,imock lUI. Sc St:a~ E. 1998. Cast ~f , 'rl'qr:Jucllcro In tllC pink lady's sllJlPE'r o,thid (Cyprlpedlu", eCilul ):

~n el\1'len.year Ol'IqI(!Iimental ~tudy IJ lIjree populatrons.ArncriClln journal of Ootan)l 8S. 1672-1679.

Schi~stl FJI. 8< Ayos ... M, 2001. Post-poUlniIlIm ernlso;loo of <i rnpe!lent comp'kll1d in a seJrually deceptl- ve OfChld: a ncw rnechanlsm lor mnximlslng !l'produttive success? OecOlOglil126. 531-534.

SrnJlhsoo,/\ & Gig()(d, LOB. 2001./1,1. th<:<e ~tnrn advantages in being a re\\'ardless ordlld7 RewiJrd supplementation experiments wilh Barlia robertiana. Proceedings of the Royal Society of London Series 8 268, 1-7.

Smithson A. & Macnair M.R. 1997. Negative frequency-dependent selection by pollinators on artificial nowers without rewards. Evolution 51, 715-723.

Southwick E.E. 1984. Photosynthate allocation to floral nectar: a neglected energy investment. Ecology 65, 1175-1179.

StQuram~e W.~. '1971. Polilnation In lemperate AmeriCiln ()r(.hld~ In; Comgan ~1.J. (ed.), Proceedinv of lhe 6th World O'Ghld Cnnlerençe, Halsted I'n$, Sydney, Aostralia, pp. 233-234,

WIlleOlS J.H. 8< Lahtlnen Mi. 1997.lmpilCl of polllnat1on.and ,esaUI,e Umltallon on seed prod\lction in a bon:J~r populatlon ot Spl"1nthes splralls.Acla BoranlCil Neerlanólca 46, 36~375.