^^vende fsiatuur
Thomas W. Kuyper,
r^ t t m f • f f f EefArnolds,
Paaaestoelen m naaldbossen Ad van den Berg,
Rob Chnspijn,
Leo Jalink
& Mirjam Veerkamp
In naaldbossen groeien spontaan vele honderden soorten paddestoelen die eldersin Nederland niet voorkomen. Maar met veel van die naaldbospaddestoelen gaat het tegenwoordig niet goed. Een belangrijk deel van de karakteristieke naaldbos-paddestoelen is achteruitgegaan en zeldzaam geworden, en staat op de Rode Lijst. In nogal wat naaldbossen zul je bij een inventarisatie weinig bijzondere soorten vinden, maar in ons land zijn er nog steeds pareltjes onder de naaldbossen, die bescherming en adequaat beheer behoeven. In deze bijdrage willen wij een indruk geven van de betekenis van naaldbossen voor de Nederlandse paddestoelen.
Bij natuurliefhebbers roepen Nederlandse naaldbossen gemengde reacties op. Er bestaat het gevoel dat zulke bossen saai zijn (sommige opstanden worden niet voor niets dennenakkers, houtakkers of luciferplantages genoemd), dat ze, meer dan andere bostypen, te lijden hebben onder de invloed van vermestende en ver-zurende depositie, en dat de bomen, met uitzondering van de Grove den, exoten zijn. Vaak is de opstand vergrast, ver-braamd of rijkelijk met Rankende helm-bloem en Stekelvarens bedekt. Door recre-anten worden naaldbossen meestal wel gewaardeerd als een waardevol onderdeel van het Nederlandse (cultuur-)landschap. Cijfers over naaldbospaddestoelen In Nederland komen tenminste 3500 soor-ten paddestoelen voor volgens het 'Over-zicht van de paddestoelen in Nederland' (Arnolds et al., 1995). Ongeveer 450 soor-ten (meer dan 10 % dus) komen uitslui-tend bij naaldbomen voor (tabel 1). Daar komen dan nog flink wat andere soorten bij die niet exclusief aan naaldhout gebon-den zijn, maar talrijker in naaldbossen worden gevonden dan elders (Keizer, 1997)- Het overgrote deel van die soorten-rijkdom (meer dan 85 %) kan in bossen met Grove den worden gevonden. Maar sommige soorten komen nauwelijks bij Grove den voor en worden hoofdzakelijk of uitsluitend bij andere naaldbomen (Fijn-spar, Lariks, Douglas(Fijn-spar, Zilverspar) waar-genomen. In tabel 2 is dit weergegeven voor de ectomycorrhizapaddestoelen, pad-destoelen die van levensbelang zijn voor de vitaliteit van het Nederlandse bos (Kuy-per et al., 1990). Door hun associatie met levende bomen zijn deze soorten gemid-deld kieskeuriger dan de soorten die op dood strooisel of dood hout groeien. Som-mige soorten ectomycorrhizapaddestoelen
zijn zelfs kieskeurig in hun keuze voor den-nen. Zo komt (of liever gezegd kwam - de soort is sinds 1968 niet meer waargenomen) de Ivoorboleet {Suillus placidus) in Neder-land uitsluitend voor bij de Noord-Ameri-kaanse vijfnaaldige weymouthden. De Ivoor-boleet is in Europa wel inheems en komt in het gebergte van Midden-Europa bij de Vijf-naaldige arve voor. De Zeedenmycena
{Mycena seynii) komt in Nederland, net als
in de rest van Europa, vrijwel uitsluitend voor op kegels van de Zeeden (flg. 1). Achteruitgang en monitoring
Van die naaldbospaddestoelen is het groot-ste deel groot-sterk achteruitgegaan. Bij het maken van de Rode Lijst konden 2475 van de op dat moment 3480 bekende soorten uit Nederland hiertoe in beschouwing geno-men worden (Arnolds &, van Ommering, 1996). Daarvan staan er 1655 (67 %) op de Rode Lijst. Bij naaldbospaddestoelen is het
beeld nog minder gunstig. Van de 313 vol-doende bekende soorten van naaldbossen staan er 253 (81 %) op deze lijst (tabel 3). Van de ectomycorrhizapaddestoelen is dat percentage ongetwijfeld hoger dan 95 %. Tientallen soorten worden als uitgestorven beschouwd of staan op het punt uit Neder-land te verdwijnen. Enkele van deze voor Nederland verloren gewaande soorten zijn weliswaar in het afgelopen decennium teruggevonden, maar bij andere soorten heeft de achteruitgang verder doorgezet. Bij het opstellen van een nieuwe versie van de Rode Lijst - actualisatie is na meer dan 10 jaar zeer gewenst! - zal blijken of de situatie met naaldbospaddestoelen wezen-lijk verbeterd is.
In het meetnet voor paddestoelen (Arnolds & Veerkamp, 1999) zijn 110 soorten padde-stoelen opgenomen die alle in bossen voor-komen. Ongeveer de helft daarvan (51 soor-ten) bestaat uit aandachtssoorten, soorten van de Rode Lijst. Het gaat dus om soorten waarvoor de overheid extra inspanningen wil verrichten om de achteruitgang tot staan te brengen. De overige 59 soorten zijn
indicator-Holsteelboleet {Boletinus cavipes), zeldzame begeleider van Lariks (foto: Rob Chrispijn).
Totaal aantal soorten exclusief voor naaldbomen 441
Ectomycorrhizavormend 134 Saprotroof op strooisel (naalden e.d.) 114
Houtafbrekers en houtparasieten 193 Tabel i . Paddestoelsoorten die exclusief
gebonden zijn aan naaldbomen. Soorten met alleen een voorkeur voor naaldbomen zijn niet in beschouwing genomen (naar cijfers uit Arnolds et al., 1995).
Niet specifiek voor één geslacht 48
Exclusief voor den 67 Exclusief voor Fijnspar 12 Exclusief voor Lariks 6 Exclusief voor Douglasspar 1 Exclusief voor Zilverspar o Tabel 2. Specificiteit of selectiviteit van
ecto-mycorrhizapaddestoelen voor verschillende geslachten van naaldbomen (naar cijfers uit Arnolds et al., 1995).
Aantal voldoende bekende soorten 313
Thans niet bedreigd 60 Op Rode Lijst v 253 Gevoelig * 70 Kwetsbaar 33 Bedreigd ' 58 Ernstig bedreigd ;: 49 Verdwenen '., 43 Tabel 3. Paddestoelen van naaldbossen op de Rode Lijst (naar cijfers uit Arnolds &. van Ommering, 1996).
soorten, wijder verbreide soorten die indi-catiefzijn voor bepaalde milieuomstandig-heden. Van die 110 soorten van het padde-stoelenmeetnet zijn er 36 karakteristiek voor naaldbossen. Dankzij de inspannin-gen van vele natuurliefhebbers, lang niet altijd leden van de Nederlandse Myco-logische Vereniging, worden deze soorten intensief gemonitord (tabel 4). Het padde-stoelenmeetnet bestaat nu 8 jaar. Die reeks begint voldoende lang te worden om betrouwbare conclusies te trekken over de veranderingen in de mycoflora. Ook het aantal meetpunten is van veel soorten vol-doende groot. De betrouwbaarheid van de indexcijfers wordt desondanks voor veel soorten als matig beoordeeld, hetgeen inhoudt dat het trekken van conclusies voor veel soorten nog lastig is. Die matige betrouwbaarheid wordt bepaald door grote jaarlijkse fluctuaties in aantallen vrucht-lichamen als gevolg van wisselende
weers-omstandigheden. Deze jaarlijkse fluctuaties domineren nog vaak over de meerjaarlijkse trend (Veerkamp &, Arnolds, 2006). Van de 10 soorten, waarvan de trend voldoende nauwkeurig vastgesteld kan worden, zijn er 8 matig tot sterk achteruitgegaan, en slechts één matig vooruit.
Paddestoelenkartering met ecologische inbreng
Naast het paddestoelenmeetnet loopt bin-nen de Nederlandse Mycologische Vereni-ging sinds 1980 het karteringsprogramma. Inmiddels zijn ruim 1,3 miljoen waarnemin-gen centraal geregistreerd. Op grond van deze gegevens kunnen we verspreidings-kaartjes produceren (Zeedenmycena, fig. 1). Omdat ook gegevens worden geregistreerd over de ecologie kunnen we op grond van het gegevensbestand vaststellen in welke mate soorten een voorkeur hebben voor de verschillende naaldbomen (tabel 5). Daarbij blijkt dat de Dennenvoetzwam (Phaeolus
schweinitzii) weinig kieskeurig is, de Grote
sponszwam (Sparassis crispa) de Lariks mijdt, terwijl de Dennnenmoorder
[Hetero-basidion annosum), een soort die soms op
loofhout wordt gevonden, een sterke voor-keur voor den en spar heeft.
Veranderingen in de paddestoelenflora in naaldbossen
Gezien de grote oppervlakte van naaldbos in het Nederlandse landschap lijkt het opmerkelijk dat zoveel
naaldbospaddestoe-Fig. ^. Verspreiding van de Zeedenmycena (Mycena seynii) in Nederland. Bron: karterings-bestand Nederlandse Mycologische Vereni-
ging-len achteruitgegaan zijn. Weliswaar is het beheer de afgelopen jaren veranderd, maar dat is eerder extensiever geworden en waar voorheen houtakkers stonden, staat nu vaak multifunctioneel bos met natuur als belangrijk (neven-)doel naast houtproduc-tie en recreahoutproduc-tie. Die achteruitgang moet vooral aan de depositie van vermestende en verzurende stoffen worden toegeschre-ven en de daarmee samenhangende ver-snelde vorming van een dikke, stikstofrijke strooisel- en humuslaag (Kuyper et al., 1990; Veerkamp, 2005a). Overigens heeft ook natuurlijke bos- en bosbodemontwik-keling aan die achteruitgang bijgedragen, bijvoorbeeld bij het praktisch verdwijnen van het Korstmos-dennenbos op zeer humusarme, droge zandgrond. Met name ectomycorrhizapaddestoelen zijn gevoelig voor de directe en indirecte effecten van vermesting. Ook bij strooisel- en houtbe-wonende paddestoelen is sprake van ach-teruitgang. Voor houtpaddestoelen is dat extra opvallend, doordat de hoeveelheid dood hout, als gevolg van natuurlijker bos-beheer, aanzienlijk is toegenomen. Maar de deken van stikstof die Nederland bedekt vergroot de stikstofdynamiek in naaldhout. Daardoor wordt de geschikt-heid van naaldhout voor specifieke
fevende J^atuur
Slijmige spijkerzwam (Comphidius
glutinosus) mycorrhizasymbiont van spar,
de laatste decennia zeer sterk achteruitgegaan (foto; Rob Chrispijn).
Tabel 4. Naaldbospaddestoelen die in het meetnet zijn opgenomen.
Achter elke soort is aangegeven het aantal meetpunten waar de soort geregistreerd wordt en de trend (+: matige vooruitgang; o: geen veran-dering; -: matige achteruitgang; - : sterke achteruitgang; ?: trend nog onbekend) van 1999-2004. Door grote fluctuaties onder invloed van het weer kan van een groot aantal soorten na 5 jaar nog geen betrouwbare trend berekend worden. Bron: Netwerk Ecologische M o n i t o r i n g (samen-werkingsverband NMV, CBS, LNV). Zie verder
h t t p : / / w w w . w e b f u n g i . n l / n e m /
Soort
aantal meetpunten
Valse hanenkam (Hygrophoropsis aurantiaca) Levermei kzwam {Lactarius hepaticus) Gestreepte trechterzwam {Clitocybe vibecina) Paardenhaartaailing (Marasmius androsaceus) Rossige melkzwam {Lactarius rufus)
Kleverig koraalzwammetje {Calocera viscosa) Koeienboleet (Suillus bovinus)
Koningsmantel {Tricholomopsis rutilans) Narcisamaniet {Amanita gemmata) Echte tolzwam {Coltricia perennis) Dennensatijnzwam {Entoloma cetratum) Paarse dennenzwam {Trichaptum abietinum) Oorlepelzwam (Auriscalpium vulgare) Duivelsbroodrussula {Russuia drimeia) Bruine ringboleet (Su/7/us luteus) Roze spijkerzwam [Gomphidius roseus) Gele ringboleet [Suillus grevillei) Viltige maggizwam (Lactarius helvus) Pagemantel [Cortinarius semisanguineus) Papilrussula [Russula coerulea)
Teervlekkenzwam (Ischnoderma benzoinum) Zwartvoetkrulzoom [Paxillus atrotomentosus) Gele ridderzwam (Tricholoma equestre) Koperrode spijkerzwam {Chroogomphus rutilus) Dennenslijmkop [Hygrophorus hypothejus) Dennenvoetzwam (Phaeolus schweinitzii) Dennenzwavelkop {Psiiocybe capnoides) Palingsteelmycena {Mycena clavicularis) Grote sponszwam (Sparassis crispa) Holsteelboleet (Boletinus cavipes)
Slijmige spijkerzwam (Comphidius glutinosus) Fijnschubbige boleet {Suillus variegatus) Goudvinkzwam [Pholiota astragalina)
Vleeskleurige korrelhoed {Cystoderma carcharias) Halsdoekridderzwam {Tricholoma focale) Geschubde stekelzwam {Sarcodon imbricatus)
trend 214 169 146 141 126 110 8 0 80 74 72 59 48 46 45 33 32 31 31 27 24 23 22 21 19 19 19 16 15 14 11 11 n 6 3 3 2 -0 } ? -? -} } > -+ ? ? -? ? ? ? > ? > -? ? ? ? ? ? -? p ? 5 ?
230 I De Levende Natuur - jaargang 107 - nummer 6
H P i ^ --^^
^^^^Ir m. %| ^ ^?^
^^ÊSÊÊ
' ^ ^ ^ H K E ^ ^ È ' I ^ ^ ^ ^ H ^ K '
^HPPB^BH^^^ii^^^^^^^^H
^^^^Ê T-^':;J^^^^^^^^^^^^^nH^KE^^HVB
l^^^Hi ' ' ^ ^ H K S ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ K H H I ^ B ^ ^ ^ ^ ^ S ^ ^ ^ M ^ ^ H M B ^ ^ ^ K I ^ ^ « T T ^ ^ B ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ H H ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ H^^^H^s^^SfiË'^SiÉ^SI^H
Rob Chrispijn betrapt tijdens het fotograferen van een paar Egelzwammetjes
Fig. 2. Indexen van drie soorten naaldbospaddestoelen in het meetnet. Het jaar 1999 is op 100 gesteld.
Bron: Netwerk Ecologische Moni-toring (samenwerkingsverband NMV, CBS, LNV). • Levermelkzwam - • — Koperrode spijkerzwam Slijmige spijkerzwam Drijfveren vrijwilliger
In 1987 hadden we net zo'n augustusmaand als afgelopen zomer: vrij warm en zeer nat. Je zag overal zoveel paddestoelen dat ik besloot om nu eindelijk eens die veldgids te pakken, bij een paddestoel te gaan zitten en net zolang te gaan bladeren tot ik een naam had. Dit is niet echt een methode waarbij succes verzekerd is, maar ik zat naast een stel prachtige exemplaren van de Kleverige stropharia. Dit is een soort met duide-lijk zichtbare kenmerken waardoor de determina-tie lukte. Sindsdien ben ik geïnfecteerd met het mycovirus. De aanblik van paddestoelen zijn niet alleen vaak een esthetisch genoegen, maar hun plotselinge verschijnen en daarmee hun onvoor-spelbare karakter maakt Nederland voor mij weer spannend. Zelfs in een parkje van niks of een goed bijgehouden gazon kunnen opeens bij-zondere soorten opduiken. De spanning die dat oplevert, vormde de motor om vijfjaar lang alle 400 km hokken van Croot-Amsterdam te bezoe-ken. Achteraf gezien een gigantische klus die resulteerde in het boek 'Champignons in de Jor-daan'. Inmiddels ben ik alweer een aantal jaren bezig om samen met Eef Arnolds en anderen de provincie Drenthe mycologisch in kaart te bren-gen. Het 'Columbus-gevoel', de drang om te ont-dekken wat er groeit en waar, is nog steeds niet afgenomen.
Rob Chrispijn
Denneslijmkop (Hygrophorus
hypo-thejus), Dennenbegeleider die laat in
het najaar fructiflceert. Duidelijk ach-teruitgegaan (foto: Rob Chrispijn).
houtpaddestoelen minder. Vondsten van soorten op naaldhout die voorheen beperkt waren tot loofhout ondersteunen de hypothese dat vermesting de belangrijk-ste rol speelt bij die achteruitgang van naaldhoutpaddestoelen (Arnolds Sc van Ommering, 1996; Veerkamp, 2005b). Saaie naaldbossen hebben we dus genoeg. Maar toch zijn er nog steeds naaldbossen met een hoge paddestoelenrijkdom. Dat zijn vooral bossen met Grove den, soms ook opstanden met Fijnspar en (Europese) Lariks. Bossen van niet-Europese exoten (de Noord-Amerikaanse Sitkaspar en Dou-glasspar) hebben heel weinig te bieden.
Dennenvoetzwam [Phaeolus schweinitzii) Grote sponszwam {Sparas$is crispa) Dennenmoorder (Heterobasidion annosum)
Tabel 5. Voorkeur van houtparasieten voor verschillende soorten naaldbomen, uitgedrukt als percentage van het aantal meldingen bij alle naaldbomen (bron: karteringsbestand Nederlandse Mycologische Vereniging).
Hoewel: in een bosreservaat op de Veluwe werd op een vergane stronk van een Dou-glasspar het Schelpjesruitertje
{Marasmiel-lus lateralis) gevonden, een soort die nieuw
voor de wetenschap bleek te zijn en die ook nadien nergens ter wereld meer gevonden is.
Bijzondere naaldbossen
De laatste jaren is er door leden van de Nederlandse Mycologische Vereniging aan-dacht besteed aan het inventariseren van naaldbossen met bijzondere mycologische waarde. Hierdoor kunnen mycologen bij-dragen tot het beschermen van bijzondere naaldbossen.
Welke naaldbostypen hebben nu de groot-ste mycologische betekenis? Allereerst zijn dit jonge of relatief open grove-dennenbos-sen op voedsel- en humusarm zand, bij-voorbeeld in stuifzandgebieden. Na een recente oproep o m met dennen begroeide stuifzanden te inventariseren zijn gegevens binnengekomen van 55 kilometerhokken. Er werden 23 ectomycorrhizasoorten van de Rode Lijst gevonden (Veerkamp &, Cutter, 2006). Zulke waardevolle bossen vinden we langs de kust ten noorden van Bergen, maar vooral ook in het binnenland waar open stulfzand en korstmossteppen met vliegdennen zijn begroeid (Ozinga & Baar, 1997). Zulke stuifzandgebieden met bij-zondere ectomycorrhizapaddestoelen tref-fen we aan op de Veluwe (Hulshorster-zand, Kootwijker(Hulshorster-zand, Caitwickerzand), Utrecht (omgeving Soest), en Drenthe (omgeving Havelte, Drouwenerzand). De provincie Noord-Brabant lijkt minder te bieden te hebben behalve de Loonse en Drunense Duinen. Het ligt in de bedoeling dit onderzoek in de komende jaren voort te zetten (zie voor meer informatie http://www.paddestoelenkarterlng.nl). Ook jonge sparrenplantages in Drenthe op humus- en stikstofarme bodem herbergen veel bijzonderheden (Arnolds et al., 2004). Daarnaast zijn naaldbossen op iets rijkere bodem, waar leem of kalk de bosbodem minder verzuringsgevoelig maakt, soms ook van grote betekenis. Zulke
naaldbos-Den Spar Lariks Douglasspar
28 49 47 27 28 51 27 2 1 18 2 2 1
^Jevende fslatuur
sen t r e f f e n w e aan in d e d u i n e n , in de z a n -d i g e g e b i e -d e n v a n F l e v o l a n -d (bijv. Rogge-b o t z a n d ) en in Z u i d - L i m Rogge-b u r g . Tot s l o t z i j n er enkele m e e r n a t u u r l i j k u i t z i e n d e n a a l d -b o s s e n m e t -b o m e n v a n h o g e r e leeftijd (75 jaar en o u d e r ) , w a a r sprake is van een m e e r gevarieerde l e e f t i j d s o p b o u w , bos-s t r u c t u u r e n bos-s o o r t e n bos-s a m e n bos-s t e l l i n g van b o m e n , k r u i d e n en m o s s e n . Z u l k e o u d e n a a l d b o s s e n z i j n in N e d e r l a n d z e l d z a a m , en w e moeten w a a r s c h i j n l i j k n o g een jaar o f v i j f h o n d e r d w a c h t e n , v o o r d a t er hier n a t u u r l i j k e ( n a a l d - ) b o s s e n z u l l e n z i j n , al is het d e v r a a g o f in het N e d e r l a n d s e k l i m a a t en b i j b e h o r e n d e d e p o s i t i e z u l k e b o s s e n d a n n i e t d o o r l o o f b o m e n g e d o m i n e e r d z u l l e n w o r d e n . M a a r h e b b e n w e wel het g e d u l d v o o r d i t s o o r t v o r m e n van n a t u u r -lijke b o s o n t w i k k e l i n g ? M a k e n w e eigenlijk niet veel liever n i e u w e n a t u u r o p v r i j w e l kale b o d e m (en w o r d e n w e al n i e t o n g e -d u l -d i g als onze -d o e l s o o r t e n zich na t i e n jaar n o g n i e t g e v e s t i g d h e b b e n ) ?Tot slot
Behalve d o o r v e r m e s t i n g (en bos- e n b o d e m o n t w i k k e l i n g ) w o r d e n n a a l d b o s s e n o o k b e d r e i g d d o o r kap en o m v o r m i n g s -beheer. S o m s g e b e u r t dat o p e c o l o g i s c h g o e d e g r o n d e n , s o m s z i j n beheerders z i c h niet v o l d o e n d e b e w u s t van de n a t u u r w a a r -d e n in h u n n a a l -d b o s s e n . De N e -d e r l a n -d s e M y c o l o g i s c h e V e r e n i g i n g o r g a n i s e e r d e in april 2 0 0 6 een l e z i n g e n d a g g e w i j d aan d i t t h e m a . T i j d e n s die d a g bleek dat v r i j w i l l i -gers er l a n g niet a l t i j d in slagen beheerders d u i d e l i j k te m a k e n w e l k e n a a l d b o s s e n bij-z o n d e r bij-z i j n en aan d e h a n d v a n w e l k e g o e d h e r k e n b a r e i n d i c a t o r s o o r t e n bos-b e h e e r d e r s d a t z e l f k u n n e n z i e n . O o k is het b e l a n g r i j k d a t p a d d e s t o e l e n k e n n e r s aangeven w e l k e m a a t r e g e l e n k u n n e n w o r -d e n g e n o m e n o m -d i e r i j k -d o m z o g o e -d m o g e l i j k te b e h o u d e n , of, w a n n e e r k a p p e n o n v e r m i j d e l i j k is, de m e e s t w a a r d e v o l l e s t u k k e n te s p a r e n . Dat vereist een n a u w e r e s a m e n w e r k i n g t u s s e n de vrijwilliger, die
^uro jakker
a d v i e s b u r o v o o r e c o l o g i e BVf*"
r l i j k e p a r t n e r s
Mens en Visie- en planvorming^ 1 richting, ontwikkeling, beheer Procesbegeleiding, voorlichting Landschapsecologie Vegetatiekarteringen Monitoring en evaluatie Ecologisch onderzoek Effectenonderzoek G/S GlS-projecten digitalisereiw w w . b u r o b a k k e r . n l
p a d d e s t o e l e n i n v e n t a r i s e e r t , en de beheerder (zie o o k j a l i n k et al., 2 0 0 1 ; Keizer, 2 0 0 3 ) . De v o o r d r a c h t e n z u l l e n in een t h e m a n u m m e r van het v e r e n i g i n g s t i j d s c h r i f t Coolia w o r d e n g e p u b l i c e e r d( w w w . m l f s c i e n c e . r u . n l / n m v / m a l n _ n . h t m ) .
Literatuur
Arnolds, E. & C. van Ommering, 1996. Bedreigde
en kwetsbare paddestoelen in Nederland; toelich-ting op de Rode Lijst. Rapport IKC Natuurbeheer 24: 1 - l i g .
Arnolds, E. &. M.T. Veerkamp, 1999. Gids voor de
paddestoelen in het meetnet. Nederlandse Myco-logische Vereniging.
Arnolds, E., Th.W. Kuyper & M.E. Noordeloos (red.), 1995. Overzicht van de paddestoelen in
Nederland. Nederlandse Mycologische Vereni-
ging-Arnolds, E., R. Douwes & I. Somhorst, 2 0 0 4 .
Mycologische avonturen in j o n g sparrenbosjes op voormalige landbouwgrond. Coolia 47: 56 - 64.
Jalink, L.M., P.-j. Keizer, E. Brouwer, R. Douwes, C.J. Immerzeel, M . M . Nauta, L P . Tolsma & M. van Tweel, 2 0 0 1 . O o g voor paddestoelen: tips
voor beheersmaatregelen gericht op behoud en herstel van mycologische waarden. Coolia 44: 233 - 249.
Keizer, P.)., 1997. Het belang van de
coniferen-bossen voor de mycoflora in Nederland. De Levende Natuur 98 (4): 122 -128.
Keizer, P.J., 2003. Paddestoelvriendelijk
natuur-beheer. KNNV Uitgeverij.
Kuyper, T.W., A.|. Termorshuizen & W.P.T. Boswijk, 1990. Ectomycorrhiza en de vitaliteit van het
Nederlandse bos. Nederlands Bosbouwtijdschrift 62: 334 - 338.
Ozinga, W.A. & J. Baar, 1997. Primaire
Grove-dennenbossen in stuifzandgebieden als refugium voor zeldzame mycorrhizapaddestoelen. De Levende Natuur 98 (4); 129 - 133.
Veerkamp, M.T., 2005a. De diversiteit van
padde-stoelen in het Nederlandse bos. Alterra Rapport 1157: 1 -129.
Veerkamp, M.T., 2005b. Dood hout en
padden-stoelen. In: Dood hout en biodiversiteit (G.A.).M. Jagers op Akkerhuis et al., red.). Alterra Rapport 1320: 79 - 109.
Veerkamp, M.T. & E. Arnolds, 2 0 0 6 . Nieuwsbrief
paddenstoelenmeetnet - 7. Coolia 49: 113 - 124.
Veerkamp, M.T. & A. Cutter, 2 0 0 6 . Stuifzanden in
het vizier. Coolia 49: 135 -138. Prof dr. Th.W. Kuyper, dr. E. Arnolds, dr. A. van den Berg, R. Chrispijn, drs. L. Jalink & ir. M.T. Veerkamp
p/a Nederlandse Mycologische Vereniging Postbus 85167
3508 A D Utrecht
e-mail: nmv@mycologen.nl
