Ruffs in rough times
Schmaltz, Lucie
IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please check the document version below.
Document Version
Publisher's PDF, also known as Version of record
Publication date: 2018
Link to publication in University of Groningen/UMCG research database
Citation for published version (APA):
Schmaltz, L. (2018). Ruffs in rough times. University of Groningen.
Copyright
Other than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the author(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).
Take-down policy
If you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediately and investigate your claim.
Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons the number of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.
Samenvatting
Door de mens teweeggebrachte wereldwijde veranderingen veroorzaken proble-men voor migrerende dieren. Vooral trekkende kustvogels vorproble-men een bedreigde groep. In de loop van het jaar leven deze steltlopers in verschillende gebieden over de hele wereld op het ritme van de seizoenen, gebieden die door lange trek-routes met elkaar verbonden zijn. De vogels moeten op tijd het korte seizoen van overvloed en veilige omstandigheden benutten om te overleven of zich voort te planten. Het voortdurende verlies van wetlands overal ter wereld, het intensieve bodemgebruik en de opwarming van het klimaat veranderen in snel tempo de context waarin de trek van kustvogels zich nu voltrekt.
De kustvogelpopulaties spelen op deze veranderingen in door verschuivingen in het bereik en fenologische aanpassing, al nemen de vogels in aantal vaak af. Een vergelijkend onderzoekskader (bijv. binnen het Global Flyway Network) dat veranderingen in de trekvogelpopulaties volgt en onderzoekt, heeft al veel kennis over de ecologie en demografie van trekvogels opgeleverd en daardoor bijgedra-gen aan de instandhouding van deze populaties. Steltlopers die meer in het binnenland leven en ook hun habitats hebben minder aandacht gekregen dan steltlopers die langs de kust leven. Dit proefschrift beoogt deze kennisleemte op te vullen en richt zich op de kemphaan, Philomachus pugnax, een strandlopersoort die landinwaarts leeft, waarvan de populatie grootschalige veranderingen heeft ondergaan en wiens lot verbonden is aan duurzaam landgebruik en behoud van zoetwater wetlands.
Kemphanen staan bekend om hun complexe paringsrituelen en het extrava-gante bruidskleed van de mannetjes. Maar ze onderscheiden zich ook als een zwervende, ongrijpbare trekvogelsoort die sterk verbonden is met natuurlijke en agrarische wetlands en die uiterst gevoelig is voor veranderingen in de habitat. Kemphanen broeden in het noordelijk deel van Eurazië en overwinteren in de wetlands in Afrika ten zuiden van de Sahara en in India. De mannetjes overwinte-ren vaak noordelijker dan de vrouwtjes en kunnen ook overwinteoverwinte-ren in gematigde luchtstreken in Europa en rond het Middellandse- Zeebekken. Om de twee eind-punten van hun trekroute met elkaar te verbinden, gebruiken kemphanen Europa als pleisterplaats, waarbij ze in wetlands en landbouwgebieden bijtanken. Sinds de jaren zeventig van de vorige eeuw is de westelijke populatie kemphanen, die tus-sen West-Afrika en Noord-Europa trekt, sterk afgenomen. Westelijke kemphanen zijn als broedvogel in de gematigde delen van Europa bijna uitgestorven, en broe-den nu voornamelijk in de meest noordelijke streken van Scandinavië en WestRusland. In Nederland, hun voornaamste pleisterplaats, zijn de aantallen kemp -hanen die naar het noorden trekken sterk gedaald. Ook zijn ze vrijwel verdwenen uit de delta van Senegal, hun meest direct verbonden overwinteringsgebied.
De achteruitgang van westelijke kemphanen houdt waarschijnlijk verband met (1) de aantasting en teloorgang van hun habitats na het insnoeren van West-Afrikaanse rivieren die voorheen uiterwaarden overstroomden en (2) de intensi-vering van landbouwmethoden in West-Europa. In Nederland bieden intensief beheerde graslanden voor kemphanen niet langer de gunstige omstandigheden om tijdens de trek bij te tanken, laat staan om te broeden. Interessant is dat de positieve index van talrijkheid van kemphanen in West-Siberië op grond van veld-waarnemingen in de zomer wijst op een gelijktijdige en wereldwijde herverdeling van de broedpopulatie buiten het Jamal-schiereiland. Dit strookte ook met de waarneming van nieuwe vroegtijdige cohorten noordelijke kemphanen die naar de Pripjat-delta in Wit-Rusland komen, een belangrijke pleisterplaats op een meer oostelijke trekroute die, anders dan Nederland, stabiele en geschikte omstandig-heden biedt om op te vetten.
Sinds 2004 worden westelijke kemphanen in het voorjaar gemonitord in de Nederlandse pleisterplaatsen langs de oostkust van het IJsselmeer in de provincie Friesland, te midden van open graslanden die intensief worden beheerd voor de zuivelindustrie. Dankzij de samenwerking tussen traditionele vogelvangers (de ‘wilsterflappers’) en wetenschappers, maakte dit programma voor het vangen, ringen en terugzien van vogels het mogelijk de achteruitgang van de pleister -populaties tussen 2004 en 2008 vast te leggen. Ook leverde het programma de eerste aanwijzingen op om de onderliggende oorzaken van deze achteruitgang te belichten. Doel van dit proefschrift is de demografie van de recente populatie -veranderingen te onderzoeken aan de hand van een gedegen statistisch netwerk voor vangen-merken-terugvangen (Capture-Mark-Recapture, CMR) en ons inzicht in de ecologie van de tussenstops van noordelijke kemphanen in Friesland te ver-diepen.
In 2004 werden in het voorjaar maximaal 20.000 kemphanen geteld tijdens de door Sovon gecoördineerde slaapplaatstellingen in ons onderzoeksgebied. Vier jaar later, in 2008, waren de piekaantallen afgenomen tot 5.000 individuen. Hoewel het verdwijnen van de Kemphaan als doortrekvogel in Friesland nabij leek, vlakte de daling af en stabiliseerde het aantal kemphanen op doortocht in Friesland rond de 5.000 vogels. De aantallen die door de wilsterflappers zijn gevangen vertonen een soortgelijk patroon, al nam het aantal gevangen vrouwtjes sneller af dan het aantal mannetjes (Hoofdstuk 3).
We begonnen met het kwantificeren van geografische verbindingen van de overblijvende populatie pleisterende kemphanen buiten het broedseizoen. Het vaststellen van de juiste trekroutes van een populatie is een randvoorwaarde voor het kenschetsen van de samenstelling en het signaleren van belangrijke knelpun-ten of locaties. Dit kan op zijn beurt bijdragen tot demografische studies en de besluitvorming rond instandhouding van de soort.
Aan de hand van een stabiele-isotopenanalyse van verschillende weefsels heb-ben we de oorspronkelijke overwinteringsplaats en de noordelijke trekroutes van kemphanen vóór hun aankomst in Friesland afgeleid. Bij volwassen kemphanen die tijdens de voorjaarstrek in 2012 zijn gevangen, vergeleken we de multi-isot-openpatronen van veren die in overwinteringsgebieden zijn gegroeid (δ13C, δ15N en δ2H) en van bloedcellen en plasma (δ13C, δ15N) die representatief zijn voor pleisterplaatsen en hun habitats. Naar schatting vijftien procent van de manne -tjes had overwinterd in Europa en waarschijnlijk gebruikgemaakt van landbouw-gebieden. Vrouwtjes en de meeste mannetjes overwinterden in Afrika ten zuiden van de Sahara (75% - d.w.z. 10% kon niet aan een bepaalde overwinteringplaats worden toegewezen), waarschijnlijk in wetlands waarop ook vee wordt gehou-den, mogelijk de binnendelta van de Niger in Mali waar veel herders actief zijn. Om op te vetten voor de trek naar het noorden, achten wij het waarschijnlijk dat kemphanen de natuurlijke natte gebieden langs de Middellandse Zee benutten of eventueel de rijstvelden ten zuiden of ten noorden van de Sahara. Het is goed mogelijk dat kemphanen tussenstops maken in andere Europese landbouw ge -bieden voordat ze in Friesland aankomen. We hebben geen aanwijzingen gevon-den dat kemphanen stelselmatig rechtstreeks van hun Afrikaanse overwinter-ingsgebieden naar Friesland vliegen (Hoofdstuk 2). Het is een interessante vraag of dit patroon nieuw is en een reactie is op de achteruitgang en omvorming van natuurlijke zoetwater wetlands die door noordelijke kemphanen worden ge -bruikt.
Op basis van terugziegegevens van het voorjaar van 2006 tot 2013, stelden we vast dat de mannetjes in de tweede helft van maart aankwamen, waarbij ook mannetjes verschenen die als Europese overwinteraars waren geïdentificeerd (in Europa waargenomen tijdens de wintermaanden) gevolgd door mannetjes waar van het overwinteringsgebied niet bekend was maar die waarschijnlijk uit West-Afrika afkomstig zijn. De vrouwtjes arriveren als laatste, in de loop van april. Het vertrek daarentegen verloopt synchroon, wat wijst op verschillen in pleister- en bijtankstrategieën tussen de geslachten en tussen mannetjes (Hoofdstuk 6). Deze informatieve inzichten onderstrepen dat de pleisterpopulatie kemphanen in Friesland een open en heterogene populatie is.
Een tweede belangrijk doel van dit proefschrift is het onderzoeken van de jaarlijkse schijnbare overleving (getrouwheid en echte overleving zijn verwar-rend) van pleisterende kemphanen in functie van geslacht en leeftijd, en het bestuderen van jaar-op-jaar variaties om de relatie met de omgevingsomstandig-heden op de trekvogelroute in kaart te brengen (Hoofdstuk 3). Overleving van adulte vogels is een belangrijke bepalende factor voor de populatiegroei. Het maken van een raming en het bestuderen van de jaarlijkse variatie in deze groei is een stap vooruit om inzicht te krijgen in populatieveranderingen. Voor onze
analyse hebben we de vangst-terugziegegevens gebruikt van individueel gekleur-ringde kemphanen die in het voorjaar 2004 tot 2011 zijn verzameld en hebben we een CMR-statistisch kader gehanteerd om onvolledige individuele detectie te ver-klaren (<1). Multi-eventmodellen maakten het mogelijk rekening te houden met verborgen heterogeniteit in de waarneembaarheid bij onze gekleurringde kem-phanen (in eerste instantie wordt uitgegaan van de homogene individuele waar-nemingkans). Daarbij worden een hoge en lage waarnemingskans gekoppeld aan de kans om tot de ene of de andere klasse te behoren. De bron van heterogeniteit in de waarneembaarheid van individuen is niet bekend en wij stellen ons voor dat dit te maken heeft met individuele verschillen in getrouwheid, pleistergedrag en/of verblijfstijd op onze onderzoekslocatie.
We tonen aan dat schijnbare overleving van kemphanen tussen de jaren vari-eert maar geen verband houdt met weerspatronen op de trekroute of overstro-mingsniveaus in de Sahel. We signaleren een afname in de schijnbare overleving na 2008, maar vanwege een korte gegevensreeks en het tegelijkertijd optreden van ringverlies kan deze afname niet worden onderzocht. Bijzonder interessant is dat we laten zien dat bij vogels met een hoge waarnemingskans, die dus eerder geneigd zijn van Friesland gebruik te maken, de vrouwtjes een lage schijnbare overleving vertoonden (φ–HD females= 0,51, bereik 0,24 – 0,81), lager dan mannet-jes ook al zijn kemphanen polygaam (φ–HD males= 0,74, bereik 0,51 – 0,93). Ervan uitgaande dat waarneembaarheid inderdaad samenhangt met plaatstrouwheid, ligt de schijnbare overleving van goed waarneembare vogels “dichter bij echte overleving” en wijzen onze resultaten op een selectief verlies van vrouwtjes die sterk afhankelijk zijn van Friesland. De geringe overleving bij vrouwtjes kan ver-band houden met de jacht op vooral kemphennen in de Sahel en/of de toegeno-men gevoeligheid van vrouwtjes voor de intensivering van het agrarische land-schap en de ontwatering van wetlands in Europa. Een selectief verlies van westelijke vrouwtjes zou de populatie kemphanen, die al sterk in omvang is afge-nomen, blootstellen aan een verhoogd risico op lokaal uitsterven in broedgebie-den met kemphennen (Hoofdstuk 3).
De tweede helft van het proefschrift richt zich op de voorjaarstrek van kem-phanen in Friesland. Ons onderzoeksterrein wordt beheerst door een modern, intensief gebruik van landbouwgrond, waardoor de beschikbare overvloed en rijkheid aan ongewervelde dieren voor weidevogels, boven en onder de grond, drastisch is afgenomen. Eerder onderzoek heeft uitgewezen dat de opvetsnelheid tussen 2001 en 2008 is gedaald, en dus een mogelijke oorzaak is van de lokale afname van kemphanen. Na 2008 is de daling van de opvetsnelheid van kemphanen afgevlakt, al blijven pleisterende kemphakemphanen langzamer bijtanken (Hoofd -stuk 6). Het is heel goed mogelijk dat het huidige agrarische landschap het opvet-ten van kemphanen tijdens hun verblijf in Friesland belemmert.
Op basis van de terugzielocaties van individueel gekleurringde kemphanen hebben we het foerageergedrag overdag gedurende acht opeenvolgende seizoe-nen van de voorjaarstrek (2006 tot 2013) onderzocht en geven we een verande-ring in de loop van tijd aan (Hoofdstuk 4). Kemphanen die aanvankelijk in pol-ders langs het IJsselmeer foerageerden, hebben zich steeds verder in het hart van ons onderzoekgebied teruggetrokken en meer naar het binnenland, waar kunst-matige en tijdelijke wetlands zijn aangelegd, vooral na 2011. Sommige van deze wetlands zijn pas recentelijk gecreëerd, andere bestonden al maar zijn verbeterd door het beheer van natuurorganisaties die dichtbegroeide vegetatie hebben ver-wijderd en de randen van ondiepe modderpoelen opnieuw hebben vormgegeven. Daarnaast hebben we in 2013 een transectonderzoek naar weidegebruik uit 2003 herhaald en bevestigd dat kemphanen bij voorkeur foerageren op weilanden dicht bij slaapplaatsen. Uit het onderzoek kwam ook naar voren dat kemphanen een voorkeur hebben voor de Workumerwaard, een zeer open polder met een karak-teristiek traditioneel kruidenrijk landschap en een slaapgebied aan de kust. De instandhouding van deze habitat is daarom van groot belang.
Dit alles wijst erop dat binnenlandse wetlands die worden gebruikt als foera-geergrond en slaapgebied een belangrijk, en mogelijk cruciaal, habitat bieden voor kemphanen die pleisteren in Zuidwest-Friesland (Hoofdstuk 4). Waarom deze binnenlandse wetlands aantrekkelijk zijn voor kemphanen moet nader worden onderzocht. Mogelijk zijn het goede voedingsgebieden die vrouwtjes – die bijzon-der gevoelig zijn voor ontwatering – de gelegenheid bieden zich te voeden met larven en volwassen waterinsecten. De aanwezigheid van vrouwtjes kan op zijn beurt een rol spelen bij het aantrekken van mannetjes die tijdens de “siësta” graag baltsgedrag vertonen en onderlinge gevechten houden. De eenvoudige toegang tot water tussen de foerageersessies kan belangrijk zijn. Een andere mogelijkheid is dat pleisterende kemphanen, al beperkt door de kwaliteit van graslanden, zich minder vaak tussen foerageergronden en slaapplaatsen willen ver plaatsen – en daardoor hun ‘vliegkosten’ verlagen (Hoofdstuk 4).
Van kemphanen wordt aangenomen dat ze voornamelijk opvetten door zich te voeden met in de bodem levende ongewervelden, regenwormen (Lumbricidae) en emelten (Tipulidae). In een binnenexperiment laten we zien dat kemphanen hun gehoor kunnen gebruiken om de regenwormen die ‘s nacht in groten getale naar boven komen te vangen. Kemphanen foerageren echter overdag, waarbij ze visuele aanwijzingen gebruiken om hun prooi te lokaliseren (Hoofdstuk 5). Gangen of hoopjes uitwerpselen van regenwormen die dicht bij de oppervlakte blijven, kunnen een aanwijzing vormen. Als het voor kemphanen gunstig is om overdag te foerageren, dan zal het verlagen van het waterpeil in het kader van intensieve beheermethoden de doordringbaarheid van de bodem hebben vermin-derd en regenwormen hebben gedwongen zich dieper in de bodem terug te
trek-ken om vochtige omstandigheden te vinden. Intensief beheer is gunstig voor regenwormsoorten die overdag in diepe verticale gangen leven en een beproeving voor soorten die in de bovengrond blijven – en daarmee een prooi vormen voor kemphanen die zich voeden met bodemdieren. Niet alleen regenwormen zijn belangrijk voor het opvetten van kemphanen, ook insecten. Als in het voorjaar de temperatuur oploopt, droogt de bodem uit en wordt het gras lang. We hebben waargenomen dat kemphanen zich dan verplaatsen naar de meest extensief beheerde weidegronden, naar vochtige gebieden of de kans benutten om te foe-rageren op pas gemaaide intensief beheerde weilanden, waar ze in plaats van te boren beginnen te pikken naar insecten (Hoofdstuk 6). Deze seizoensaspecten zijn waarschijnlijk een belangrijke bepalende factor voor de opvetstrategieën en het bijtanken van kemphanen tijdens de voorjaarstrek.
Na tien jaar monitoren van de pleisterpopulatie kemphanen in Friesland, heb-ben we nog altijd geen goed inzicht in de oorzaak en mechanismen achter de terugloop van de populatie kemphanen in de Oost-Atlantische regio. Eén uitda-ging is het werken aan het blootstellen van de geografische structuur van deze nagenoeg panmictische populatie met een aanzienlijke uitwisseling in hun grote verspreidingsgebied; een andere uitdaging is het gebrek aan kennis over de voort-planting en verbindingspatronen naar broedgebieden. Voor een uitgebreide demografische monitoring van de populatie kemphanen (broedproductiviteit, overleving en verplaatsingen) is een zeer grootschalige en gecoördineerde aanpak noodzakelijk.
Tot slot zouden we ten zeerste aanraden eerst een stap terug te doen om de verbindingspatronen van mannelijke en vrouwelijke kemphanen wereldwijd in kaart te brengen. Alleen dan krijgen we inzicht in hoe de populatie als geheel functioneert en kunnen we een geschikt monitoringsysteem ontwerpen. Meer ecologisch onderzoek naar kemphanen op de verschillende delen van de trek-route moet worden aangemoedigd om inzichtelijk te maken hoe het habitatge-bruik en hiermee verband houdende aspecten van invloed zijn op de fitheidscom-ponenten. Naar onze inschatting kunnen we kemphanen op dit moment het beste beschermen door de omvang van veelbezochte habitats te vergroten (natte habitats in Friesland) en de jacht op watervogels in de overstromingsgebieden van Afrika ten zuiden van de Sahara tot een goed einde te brengen. Oplossingen vereisen een wereldwijde aanpak en zijn afhankelijk van een duurzaam land- en waterbeheer waarin de behoeften van de mens in evenwicht zijn gebracht met de instandhouding en het herstel van de natuurlijke dynamiek van onze ecosyste-men. Dit is een immense, vrijwel onmogelijke taak, maar wel essentieel als we de wereld om ons heen willen behouden.
Gearfetting
Troch de minske teweibrochte wrâldomfetsjende feroarings feroarsake swierrich-heden foar migrearjende bisten. Benammen trekkende kustfûgels foarmje in bedrige groep. Yn 'e rin fan it jier libje dy steltrinners yn ûnderskate gebieten oer de hiele wrâld op it ritme fan de seizoenen, gebieten dy't troch lange trekrûtes mei-inoar ferbûn binne. De fûgels moatte op 'e tiid it koarte seizoen fan oerfloed en feilige omstannichheden benuttigje om te oerlibjen of harren fuort te plant-sjen. It oanhâldende ferlies fan wetlands oeral op 'e wrâld, it yntinsive boaiemge-brûk en de opwaarming fan it klimaat feroarje yn rap tempo de kontekst dêr't de trek fan kustfûgels no syn beslach yn kriget.
De kustfûgelpopulaasjes spylje op dy feroarings yn troch ferskowings yn it berik en fenologyske oanpassing, al nimme de fûgels yn oantallen faak ôf. In fer-lykjend ûndersyksramt (byg. binnen it Global Flyway Network) dat feroarings yn 'e trekfûgelpopulaasjes folget en ûndersiket, hat al in protte kennis oer de ekology en demografy fan trekfûgels oplevere en dêrtroch bydroegen oan de ynstânhâl-ding fan dy populaasjes. Steltrinners dy't mear ynlânsk libje en dêr ek harren habitats hawwe, hawwe minder omtinken krigen as steltrinners dy't by de kust del libje. Dit proefskrift hat foar eagen om dat kennisgat op te foljen en rjochtet him op de hoants, Philomachus pugnax, in grilsoart dy't mear it lân yn libbet, dêr't de populaasje grutskalige feroarings fan ûnderfûn hat en waans lot ferbûn is oan it duorsum brûken fan lân en it behâld fan swietwetterwetlands.
Hoantsen steane bekend om harren komplekse pearingsrituelen en it ekstra-fagante breidskleed fan de mantsjes. Mar se ûnderskiede harren ek as in swerv-jende, ûngrypbere trekfûgelsoart dy't sterk ferbûn is mei natuerlike en agraryske wetlands en dy't tige gefoelich is foar feroarings yn de habitat. Hoantsen briede yn it noardlike diel fan Euraazje en oerwinterje yn 'e wetlands yn Afrika súdlik fan de Sahara en yn Yndia. De mantsjes oerwinterje faak noardliker as de wyfkes en kinne ek oerwinterje yn tuskenbeide luchtstreken yn Europa en om de Middel -lânske See hinne. Om de twa einpunten fan harren trekrûtes mei-inoar te ferbinen, brûke hoantsen Europa as pleisterplak, wêrby't se yn wetlands en lânbou -gebieten bytanke. Sûnt de jierren santich fan de foarrige iuw is de westlike popu laasje hoantsen, dy't tusken West-Afrika en Noard-Europa trekt, gâns ôfnommen. Westlike hoantsen binne as briedgasten yn dielen fan Europa mei in tuskenbeide klimaat likernôch útsturven, en briede no benammen yn 'e meast noardlike streken fan Skandinaavje en West-Ruslân. Yn Nederlân, harren wich-tichste pleisterplak, binne de oantallen hoantsen dy't nei it noarden trekke gâns lytser wurden. Se binne ek al hast út de delta fan Senegal ferdwûn, harren meast rjochtstreeks ferbûne oerwinteringsgebiet.
De efterútgong fan westlike hoantsen hâldt nei alle gedachten ferbân mei (1) de oantaasting en it teloargean fan harren habitats nei it ynsnoeren fan West-Afrikaanske rivieren dy't foarhinne uterwaarden oerstreamden en (2) de yntinsi-vearring fan lânboumetoaden yn West-Europa. Yn Nederlân biede yntinsyf behe-arde gerslannen foar hoantsen net langer de geunstige omstannichheden om ûnder it trekken by te tanken, lit stean om te brieden. Nijsgjirrich is dat de posi-tive yndeks fan de machtigens fan hoantsen yn West-Sibearje op grûn fan fjildwaarnimmings yn 'e simmer wiist op in lyktidige en wrâldomfetsjende werfer -dieling fan de briedpopulaasje bûten it Jamal-skiereilân. Dat striek ek mei de waar nimming fan nije te betide kohorten noardlike hoantsen dy't nei de Pripjat-delta yn Wyt-Ruslân komme, in wichtich pleisterplak op in mear eastlike trekrûte dy't, oars as Nederlân, stabile en gaadlike omstannichheden biedt om wat mear fet te krijgen.
Sûnt 2004 wurde westlike hoantsen yn it foarjier kritysk folge yn 'e Neder -lânske pleisterplakken oan de Fryske eastkust fan de Iselmar, middenmank iepen gerslannen dy't yntinsyf beheard wurde foar de suvelyndustry. Troch de gearwur-king tusken tradisjonele fûgelfangers (de ‘wilsterflappers’) en wittenskippers, makke dat program foar it fangen, ringjen en weromsjen fan fûgels it mooglik de efterútgong fan de pleisterpopulaasjes tusken 2004 en 2008 fêst te lizzen. It pro-gram levere ek de earste oanwizings op om de ûnderlizzende oarsaken fan dy efterútgong te beljochtsjen. Doel fan dit proefskrift is om de demografy fan de resinte populaasjeferoarings te ûndersykjen oan de hân fan in deugdsum sta-tistysk netwurk foar fangen-merken-weromfangen (Capture-Mark-Recap ture, CMR) en ús ynsicht yn 'e ekology fan de tuskenstops fan noardlike hoantsen yn Fryslân te ferdjipjen.
Yn 2004 waarden der yn it foarjier maksimaal 20.000 hoantsen teld by de troch Sovon koördinearre sliepplaktellingen yn ús ûndersyksgebiet. Fjouwer jier letter, yn 2008, wiene de pykoantallen ôfnommen ta 5.000 yndividuen. Hoewol't it ferdwinen fan de hoants as trochtrekfûgel yn Fryslân tichtby liek, flakke it ôfnimmen ôf en stabilisearre it oantal hoantsen op trochtocht yn Fryslân op om-ende-by 5.000 fûgels. De oantallen dy't troch de wilsterflappers fongen binne fer-toane in soartgelikens patroan, al naam it oantal fongen wyfkes rapper ôf as it oantal mantsjes (Haadstik 3).
Wy begûnen mei it kwantifisearjen fan geografyske ferbinings fan de oerbliu-wende populaasje pleisterjende hoantsen bûten it briedseizoen. It fêststellen fan de krekte trekrûtes fan in populaasje is in rânebetingst foar it karakterisearjen fan de gearstalling en it sinjalearjen fan wichtige knipepunten of lokaasjes. Dat kin dan ek wer bydrage ta demografyske stúdzjes en de beslútfoarming oangeande de ynstânhâlding fan de soart.
Oan de hân fan in stabile isotope-analyse fan ferskate weefsels hawwe wy it oarspronklike oerwinteringsplak en de noardlike trekrûtes fan hoantsen fóár har-ren oankomst yn Fryslân ôflaad. By folwoeksen hoantsen dy't by de maitiidstrek yn 2012 fongen binne, ferliken we de multyisotopepatroanen fan fearren dy't yn oerwinteringsgebieten woeksen binne (δ13C, δ15N en δ2H) en fan bloedsellen en plasma (δ13C, δ15N) dy't represintatyf binne foar pleisterplakken en harren habi-tats. Likernôch fyftjin prosint fan de mantsjes hie oerwintere yn Europa en nei alle gedachten fan lânbougebieten gebrûk makke. Wyfkes en de measte mantsjes oerwinterje yn Afrika súdlik fan de Sahara (75% - dat wol sizze 10% koe net oan in beskaat oerwinteringsplak tawiisd wurde), nei alle gedachten yn wetlands dêr't ek fee op hâlden wurdt, mooglik de binnendelta fan de Niger yn Maly dêr't in protte hoeders aktyf binne. Om fetter te wurden foar de trek nei it noarden, hat it der nei ús betinken alle wierskyn fan dat hoantsen de natuerlike wiete gebieten om de Middellânske See hinne benuttigje of mooglik de rysfjilden súdlik of noardlik fan de Sahara. It is goed mooglik dat hoantsen tuskenstops meitsje yn oare Europeeske lânbougebieten foardat se yn Fryslân oankomme. Wy hawwe gjin oanwizings fûn dat hoantsen stelselmjittich streekrjocht fan harren Afri -kaanske oerwinteringsgebiet nei Fryslân fleane (Haadstik 2). It is in nijsgjirrige fraach oft dat patroan nij is en in reäksje is op de efterútgong en omfoarming fan natuerlike swietwetterwetlands dy't troch noardlike hoantsen brûkt wurde.
Op grûn fan weromsjochgegevens fan it foarjier fan 2006 oant 2013, stelden we fêst dat de mantsjes yn 'e twadde helte fan maart oankamen, wêrby't ek mantsjes ferskynden dy't as Europeeske oerwinterers identifisearre wiene (yn 'e wintermoannen yn Europa waarnommen) folge troch mantsjes dêr't it oerwinte-ringsgebiet net fan bekend wie mar dy't nei alle gedachten út West-Afrika ôfkom-stich binne. De wyfkes arrivearren as lêsten, yn 'e rin fan april. De ôfreis ferrint dêrtsjinoer syngroan, wat wiist op ferskillen yn pleister- en bytankstrategyen tus-ken de slachten en tustus-ken mantsjes (Haadstik 6). Dy ynformative ynsichten ûnderstreekje dat de pleisterpopulaasjes hoantsen yn Fryslân in iepen en hetero-gene populaasje is.
In twadde wichtich doel fan dit proefskrift is it ûndersykjen fan it jierliks skynber oerlibjen (trouwens en echt oerlibjen binne betiizjend) fan pleisterjende hoantsen yn funksje fan slachte en leeftyd, en it bestudearjen fan jier-op-jier fari-aasjes om de relaasje mei de omjouwingsomstannichheden op de trekfûgelrûte yn kaart te bringen (Haadstik 3). Oerlibjen fan folwoeksen fûgels is in wichtige beskiedende faktor foar de populaasjegroei. It meitsjen fan in skatting en it bestudearjen fan de jierlikse fariaasje yn dy groei is in stap foarút om ynsicht te krijen yn populaasjeferoarings. Foar ús analyze hawwe we de fangst-weromsjoch-gegevens brûkt fan yndividueel kleurringe hoantsen dy't yn it foarjier 2004 oant 2011 sammele binne en hawwe we in CMR-statistysk ramt hantearre om
ûnfol-sleine yndividuele deteksje te ferklearjen (<1). Multy-eventmodellen makken it mooglik rekken te hâlden mei ferburgen heterogeniteit yn 'e waarnimberens by ús kleurringe hoantsen (ynearsten wurdt útgongen fan de homogene yndividuele waarnimmingskâns). Dêrby wurde in hege en lege waarnimmingskâns keppele oan de kâns om ta de iene of de oare klasse te hearren. De boarne fan heteroge-niteit yn 'e waarnimberens fan yndividuen is net bekend en wy stelle ús foar dat soks te krijen hat mei yndividuele ferskillen yn trouwens, pleistergedrach en/of ferbliuwstiid op ús ûndersykslokaasje.
Wy litte sjen dat it skynbere oerlibjen fan hoantsen oer de jierren fariearret mar gjin ferbân hâldt mei waarspatroanen op de trekrûte of oerstreamingsnivo's yn 'e Sahel. Wy sinjalearje in ôfnimmen yn 't skynbere oerlibjen nei 2008, mar fanwegen in koarte gegevensrige en it him tagelyk foardwaan fan ringferlies kin dat ôfnimmen net ûndersocht wurde. Bysûnder nijsgjirrich is dat wy sjen litte dat by fûgels mei in hege waarnimmingskâns, dy't sadwaande earder oanstriid hawwe om fan Fryslân gebrûk te meitsjen, de wyfkes in leech skynber oerlibjen sjen lieten (φ–HD females= 0,51, berik 0,24 – 0,81), leger as mantsjes ek al binne hoantsen polygaam (φ–HD males= 0,74, berik 0,51 – 0,93). Derfan útgeand dat waar nimberens yndie gearhinget mei plaktrouwens, leit it skynbere oerlibjen fan goed waarnimbere fûgels “ticht by echt oerlibjen” en wize ús resultaten op in selektyf ferlies fan wyfkes dy't sterk ôfhinklik binne fan Fryslân. De lytse hoe-mannichte oan wyfkes dy't oerlibbet, kin ferbân hâlde mei de jacht op benammen wyfkehoantsen yn 'e Sahel en/of de tanommen gefoeligens fan wyfkes foar de ynt-insivearring fan it agraryske lânskip en de ûntwettering fan wetlands yn Europa. In selektyf ferlies fan westlike wyfkes soe de populaasje hoantsen, dy't al gâns yn omfang ôfnommen is, bleatstelle oan in ferhege risiko op lokaal útstjerren yn briedgebieten mei wyfkehoantsen (Haadstik 3).
De twadde helte fan it proefskrift rjochtet him op de maitiidstrek fan hoant-sen yn Fryslân. Us ûndersyksgebiet wurdt behearske troch in modern, yntinsyf brûken fan lânbougrûnen, wêrtroch't de beskikbere oerfloed en rikens oan bistkes sûnder rêchbonke foar greidefûgels, boppe en ûnder de grûn, drastysk ôfnommen is. Earder ûndersyk hat útwiisd dat de faasje wêrmei't hoantsen fetter wurde tus-ken 2001 en 2008 lytser wurden is, en sadwaande in mooglike oarsaak is fan it lokaal ôfnimmen fan hoantsen. Nei 2008 is it ôfnimmen fan dy faasje ôfflakke, al bliuwt it bytanken fan pleisterjende hoantsen stadiger (Haadstik 6). It is hiel goed mooglik dat it hjoeddeiske agraryske lânskip it fetter wurden fan hoantsen wilens fan harren ferbliuw yn Fryslân behinderet.
Op grûn fan de weromsjochlokaasjes fan yndividueel kleurringe hoantsen hawwe we it foerazjeargedrach oerdeis foar de doer fan acht opienfolgjende sei-zoenen fan de maitiidstrek (2006 oant 2013) ûndersocht en jouwe wy in feroa-ring yn 'e rin fan tiid oan (Haadstik 4). Hoantsen dy't ynearsten yn polders by de
Iselmar lâns foerazjearren, hawwe harren hieltyd mear weromlutsen yn it hert fan ús ûndersyksgebiet en mear nei it binnenlân, dêr't keunstmjittige en tydlike wetlands oanlein binne, benammen nei 2011. Guon fan dy wetlands binne noch mar koartlyn kreëarre, oaren bestiene al mar binne ferbettere troch it behear fan natoerorganisaasjes dy't tichtbewaakse fegetaasje fuorthelle hawwe en de rânen fan ûndjippe modderpuollen op 'e nij foarmjûn hawwe. Dêrnjonken hawwe yn 2013 in transektûndersyk nei greidegebrûk út 2003 werhelle en befêstige dat hoantsen by foarkar foerazjearje op greiden ticht by sliepplakken. Ut it ûndersyk kaam ek nei foarren dat hoantsen in foarkar hawwe foar de Warkumerwaard, in tige iepen polder mei in karakteristyk tradisjoneel krûderyk lânskip en in sliepge-biet oan de kust. De ynstânhâlding fan dy habitat is dêrom fan grut belang.
Dat alles wiist derop dat binnenlânske wetlands dy't brûkt wurde as foerazje-argrûn en sliepgebiet in wichtige, en mooglik krúsjale, habitat biede foar hoant-sen dy't pleisterje yn Súdwest-Fryslân (Haadstik 4). Wêrom't dy binnenlânske wetlands oantreklik binne foar hoantsen moat neier ûndersocht wurde. Mooglik binne it goede fiedingsgebieten dy't wyfkes – dy't bysûnder gefoelich binne foar ûntwettering – de gelegenheid biede harsels te fieden mei larven en folwoeksen wetterynsekten. De oanwêzigens fan wyfkes kin dan ek wer in rol spylje by it oanlûken fan mantsjes dy't wilens de “siësta” graach baltsgedrach fertoane en ûnderlinge gefjochten hâlde. De ienfâldige tagong ta wetter tusken de foerazjear-sessys kin wichtich wêze. In oare mooglikheid is dat pleisterjende hoantsen, al beheind troch de kwaliteit fan gerslannen, harren minder faak tusken foerazjear-grûnen en sliepplakken ferpleatsen wolle - en dêrtroch harren ‘fleankosten’ fer-leegje (Haadstik 4).
Fan hoantsen wurdt oannommen dat se benammen fetter wurde troch harren te fieden mei yn 'e boaiem libjende bistkes sûnder rêchbonke, dauwjirms (Lum -bricidae) en gersrûpen (Tipulidae). Yn in binneneksperimint litte wy sjen dat hoantsen harren gehoar brûke kinne om de dauwjirms dy't nachts mei grutte kloften tagelyk nei boppen komme te fangen. Hoantsen foerazjearje lykwols oer-deis, wêrby't se fisuele oanwizings brûke om harren proai te lokalisearjen (Haadstik 5). Gongen of heapkes ekskreminten fan dauwjirms dy't ticht by it flak bliuwe, kinne in oanwizing foarmje. As it foar hoantsen geunstich is om oer-deis te foerazjearjen, dan sil it ferleegjen fan it wetterpeil yn it ramt fan yntinsive behearmetoaden de trochkringberens fan 'e boaiem fermindere hawwe en dauw-jirms twongen hawwe harren djipper yn 'e boaiem werom te lûken om fochtige omstannichheden te finen. Yntinsyf behear is geunstich foar dauwjirmsoarten dy't oerdeis yn djippe fertikale gongen libje en in besiking foar soarten dy't yn 'e boppegrûn bliuwe - en dêrmei in proai foarmje foar hoantsen dy't harren fiede mei boaiembisten. Net allinnich dauwjirms binne wichtich foar it fetter wurden fan hoantsen, ek ynsekten binne dat. As yn it foarjier de temperatuer omheech
rint, drûget de boaiem út en wurdt it gers lang. We hawwe waarnommen dat hoantsen harren dan ferpleatse nei de meast ekstinsyf behearde greidegrûnen, nei fochtige gebieten of de kâns benuttigje om te foerazjearjen op krekt meande yntinsyf behearde greiden, dêr't se dan net mear nei ynsekten boarje mar dernei pikke (Haadstik 6). Dy seizoensaspekten binne nei alle gedachten in wichtige beskiedende faktor foar de strategyen om fetter te wurden en it bytanken fan hoantsen ûnder de maitiidstrek.
Nei't de pleisterpopulaasje fan de hoantsen yn Fryslân tsien jier kritysk folge is, hawwe wy noch altiten gjin goed ynsicht yn 'e oarsaak en meganismen efter de weromrin fan de populaasje hoantsen yn 'e East-Atlantyske regio. Ien útdaging is om te wurken oan it bleatlizzen fan de geografyske struktuer fan dy fierhinne panmiktyske populaasje mei in oansjenlike útwikseling yn harren grutte fersprie-dingsgebiet; in oare útdaging is it tekoart oan kennis oer de fuortplanting en fer-biningspatroanen nei briedgebieten. Foar in wiidweidige demografyske monitoa-ring fan de populaasje hoantsen (briedproduktiviteit, oerlibjen en ferpleatsing) is in tige grutskalige en koördinearre oanpak needsaaklik.
Ta beslút soene wy mei klam oanriede wolle earst in stap tebek te dwaan om de ferbiningspatroanen fan manlike en froulike hoantsen wrâldomfetsjend yn kaart te bringen. Allinnich dan krije wy ynsicht yn hoe't de populaasje as gehiel funksjonearret en kinne wy in geskikt monitoaringsysteem ûntwerpe. Mear eko-logysk ûndersyk nei hoantsen op de ûnderskate dielen fan de trekrûte moat oan-moedige wurde om ynsichtlik te meitsjen hoe't it habitatgebrûk en dêrmei ferbân hâldende aspekten fan ynfloed binne op de fitheidskomponinten. Nei ús ynskat-ting kinne wy hoantsen op dit stuit it bêste beskermje troch de omfang fan habi-tats dy't in protte besocht wurde te fergrutsjen (wiete habihabi-tats yn Fryslân) en de jacht op wetterfûgels yn 'e oerstreamingsgebieten fan Afrika súdlik fan de Sahara ta in goed ein te bringen. Oplossings easkje in wrâldomfetsjende oanpak en binne ôfhinklik fan in duorsum lân- en wetterbehear dêr't it ferlet fan de minske by yn lykwicht brocht is mei de ynstânhâlding en it reparearjen fan de natuerlike dyna-myk fan ús ekosystemen. Dat is in ymminse, hast ûnmooglike taak, mar wol essinsjeel as wy de wrâld om ús hinne behâlde wolle.
