OVERSTEEK: DE OROTE

DE OROTE OVERSTEEK:

IIIGRATIE VAN LANDVOGELS _{OVER ZEE}

Reruite A. Wesselingh

DE OROTE OVERSTEEK:

MIGRATIE VAN LANDVOGELS OVER ZEE

Rente A. Wesselingh

juli 1989 begelelding:

skriptie dieroecoogie Pror.Dr,R.H. Drent

Rljksuniverslteit Groningen

I rthoud

Irileiding ¹

Het voorkomen yen 'ange trek over zee bij niet—zeevoges ²

Westelijke Aflantlsohe Oceeen ²

Oost&ljke Atlentische Ocen ³

Indlsche Oceen

Sti11eOcean 5

De kepaciteiten yen do vogels ⁸

Energie in theorie ⁸

Energie in do proktijk ⁵

Vliegsnetheid ⁹

lnvloedvanwind ¹¹

Vlleghoogte ¹¹

Vetleding ¹¹

Waterb&ans ^{1 2}

Orlntetie

¹²

Mexirnale vilegafstand ^.12

Trekomstandigheden en aenpassingen 16

Wind ¹⁶

Verschlllen tussen zoo en 'and ¹⁸

Overige eanpessingen ¹⁹

Konklusies ²¹

Referenties ^- 22

In 1eidin

Lange tijd is algemeen aengenomen dot het oversteken van grote wateroppervlakken voor—

betiouden was aan waadvogels. De echte londvogels, met name de kielne soorten,^zouden afgeschrlt worden door do zoo (voor hen eon onbekende, vijandlge, gevaorlijke^omgevlng

(&ruys—Casimir 1965)) en doarom in grote get&e longs do kust trekken, die ols

Leltllnie'

werkte. Alleen bij zee—engten of een sterke knik in do kustlijn zou er overgestoken worden. Do trek van bijvoorbeeld do Oroenlandse tapuit Oea t/iec'naiithe /eucorrt/c4, die van Groenland noar Groot—Brittonnië en mogelijk zeus direkt naar Spanje vliegt, was wel bekend, moor er werd geringe aandacht aen geschonken (Moreau 1 972). Landvogels die vanaf schepen of op eilanden var ult do kust werden gezien werden beschouwd als incidentele dwaalgasten, die door slecht weer van do kust weggevoerd waren (Cornwallis 1956). Do menier woarop vogeltrek word woargenomen droeg aan dit beeld blj de obsorvaties vondon plaats vanaf do grond, meestol met verrekljkers. De vogels die eon do kust op do grondaengetroffen warden waren dikwijls uitgeput, en dear dit do enige exemplaren van eon bepaolde soort woren die woargenomen werden was do konklusie dot do soort niet instoat was om zonder schede de zoo over to steken.

Rond 1950 werd duldelijk dot vogels ook zondor één reoktie op do kustlijn do zee opvlogen. Daze trek vond pleats op grotere hoogte (>1 km) den de trek longs de kust en was daardoor steeds onopgemerkt gebleven. Hat gebrulk van radar voor vogeltrekonderzoek, vanof 1960, bracht dear verandering in. Nu konden do bewegingen van trekvogels tot tien kilometer hoogte en in eon stroal van vole tientallen kilometers rond do weernemingspost bostudeerd worden. Tevens kwam er eon schat aen informatie over vliegrichting en —sneihoid beschikbaor. Eon nadee] van do radar

is dot do vogels slechts groiweg op type gedetermineerd kunnen worden: klein en relotief langzaem zijn zangvogels, groter en sneller zijn watervogels. Horde bewijzen dot eon bepoalde vogelsoort inderdoad van eon trekroute over zoo gebrulk meakt zijn den ook voor slechts enkale soorten geleverd, do trekkende ellandbewoners uitgezonderd. Do tendons om zangvogels boven zoo ols onoongepaste, niet succoevolle individuen to beechouwen (zonder do kapaciteiten von do vogels en do voor— en nadelen van de tocht over zoo erblj to betrekken) heeft dan ook flog long

voortgeduurd(Murray 1976,Able 1977, Ralph 1978).

In doze skriptie bob 1k geprobeerd cia tot op heden bekendegevallen van zeetrek door niet—

zeovogols to verzamelen. 1k zol eandacht besteden eon do kapacitelten van do vogels, met name do energie—uitgaven tijdons hot vilegen en do daarmoe samenhangende, maximeel hoalbare vlieg—

afstand, en doze vergelij ken met do olsen voor eon gesloagde overtocht.Do omstandigheden tlj dens do tocht en do aanpassingen van do trekvogels deoroanzullen ter sprake komen. Tenslotte zal 1k do voor— en nodelen von do tocht over zee ten opzlchte vando trek over lend bespreken.

Hat voorkomen von lange trek over zee bij niet—zeevogels

Lack (1 959) maakte een overzicht van de toen bekencle gevallen van trek over zee^{door zong—}

vogels. Deze vormen een groot dee] van do hieronder gemelde routes, aengevuldmet geevens uit recentere literatuur. Het betreft niet uits]uitend zangvogels, a] ligt daar we] do^{nadruk op.}

WestellikeAtlantisohe Oceaan(Figuur 1)

0.011 VaIlt1OX/iV

Grote eantellen kleine zangvogels steken zowel in voor— els najaar do Golf van Mexico over (Lack 1959). De migratie vindt pleats in een breed front, deaf te leggen afstenden over zee variëren daardoor van 1020 km (Yucatãn—schiereiland naar Louisiana) tot 1650 km (Honduras naar Louisiana) (Moore & Kerlinger 1987).

Figuur 1.

Devliegroutesover dewestelijkeAtlantische0ceean, van Noord— near Zuid-Amerika.

Do' West ef/dnC4Yfl

Van doze route near Zuid—Amerika wordt voornamelijk op do voorjoarstrek gebruik gemeakt (Richardson 1 974). De aantallen in hot najeer zijn veel minder hôog (Lock 1959, Richardson

1 976, Williams etoL 1977). Do aistoridOolfstaten—Westindische eilandon is 800 km, een direkte viucht naar Zuid—Amerika is 1600 km (Lack 1959). Hot lijkt erop dat do vogels in hot voorjoar tussenstops maken op de eilanden (Richardson 1974).

De4t/oiitXc/ie

^c4%'8O/?

Vanefdeoostkustvan Noord—Amerike, von ruwweg '15° N tot 350 N, vetrekken zeer vele vogels, zowel zangvogels als andere soorten, in hot najeer voor een non—stop vlucht near hot vastelond van Zuid-Amerika (Drury & Keith 1962, Hilditch eteL 1973, Richardson 1976, McClintock at

al 1978, Willlams&Wllliams 1978, Larkin atel

1979,Richardson 1979,Stoddard etel 1983, Williams 1965). In hot voorjoar wordt do route nauwelijks gebruikt (Richardson 1 974). Do aistand hangt of van vertrok— en aankomstpunt, moor bedraegt tenminste 3000 km

(Williams&WllliamS 1978,Stoddard eteL 1963).

Zu,1-Amor/ke

DoGalépegoseilonden worden door eon aental weadvogels uit Noord—Ameriko 01$ overwinterings—

gebied gebruikt (Harris 1 973). Onder do vogels die in kleineaant&len op do eilanden to zien zijn zijn o.a. eon drietal zwaluwsoorten en do bobolink Do1iIionyxorv2ivoruS, eon midcielgrote

zangvogel uit do Verenigdo Staten. Do Galépagos Archipol ligt zo'n 1000 km ult do kust van Ecuador. Een grotere afstand zou afgelegd moeten worden als dovogels venuit Midden—Amerika direkt near do Oalápagosellenden zouden vliegen.

Oosteliike Atlantische Oceaen (Figuur 2)

Orcen/en'

Eonaant& woadvogels, moor 00k een zangvogol als do Groenlendse

tapuit Cneiit/iecnent/ie

/eucorr/ioa steken deAtlantische Oceaan over near Groot—Brittannlë (Cornwallis 1956, Lack 1 959, Leo 1 963, Moreou 1 972), eon aistand van 2250 km. MogelIjk wordt zelfs in één keer doorgeviogen near Sponje, 3200 km in totaal.

/113/eul(/

Detocht van kJsland near Schotlend is 800 km en wordt ofgelegd door zengvogels 01$ do

koperwiek Turdus f/ixuscvliurni,

^dograspiepor ,4tithuspretensis en do witte kwiksteart

Moti//e a/be a/be (Lock 1959, Lee 1963).

Near en von Ncirweqen

Do sneeuwgors P/ectrophenexfi/ve/i' vliegt 650 km van Spitsbergen near Noorwegen, en mogelijk ook van Jan Mayen near Schotland, 1 450 km (Lack 1 959). Diverse^zangvogels (Buurma 1 987) vliegen van Noorwegen near Schotland, tenminste 750 km.

Figuur 2. De vi iegroutes over de oostel ij ke Atiantlsche Oceaan, longs de kusten von West—Europa en Noord—Afriko

Co/f

von

ö'/scj'v

Lack (1959) noemt de veidleeuwerik A/outloervensf9 en de graspieper Ant/xis pretensis 015 voorbeelden van vogels die de golf van Bisceye oversteken in pleats vanlongs do kust van Frankrljk en Sponje te trekken. Do aistand van Bretogne near NW—Spanje is ongeveer 480 km.

Ook vanaf Lands End, Engeland en venal do zuidkust von lerlend wordt direkt near Spanje ge—

vlogen,ofstanden von resp. 730 en 950 km (Lock 1959).

MiL'1/endse Zee

rloreau (1972) meende dat zangvogels op vele pleatsen do Middellandse zoo oversteken, ongeecht de breedte (moor dan 1000 km van do hiel van ltolië near Liblë). Echter, do vliegrichtingen van vogels bovon bet Europese kontlnent zijn zuldoostelljk of zuidwestelijk, noolt zuidelljk (Lock

1959). DIt wijst erop dot niet eileen zweefviiegers zich bij Gibraltar en do Bosporus koncen—

treren, moor ook do zengvoges dit doen (Hilgerloh 1989), zlj hot over eon breder front don do zwevers. Zo wordt or van Keep St. Vincent in Portugal near Morokko gevlogen, 480 km over do Atlentische Oceoan (Lack 1 959, Moreau 1 972). Als er geschikte voedselplaetsen zijn in NW—

Afrika (Bairlein

1 988) worden cle passages van do Middeflandse Zee en de Sahara niet gekom- bineerd tot één lange vlucht.

Indlsche0ceaan (Figuur 3)

Lack (1959) noemt een route van Z0—Arabië naar Z—Somalië over de oceaan van zo'n 1 300 km, wearven het alternatief een vlucht over de woestijn is, Lack (1959) en Moreau (1972) noemen een direkte route van W—India naar oostelijk Afrika, uitgevoerd door twee soorten koekoeken, een bijeneter en een v&k. Lack noemt een afstand von 2600 km, Moreau zeus 4000 km

Figuur 3. De vliegroutes over do Indische Oceaan van India near oostelljk Afrika.

Stille Oceaon (Figuur 4)

Nwrt1-4nieriXe

Lack (1959) zegt dat er geen bewijzen zijn voor regelmatige zengvogeltrek over het^noord—

oostelijke dee] van de Stifle Oceaan, maar noemt hat eantreffen van vier soorten op^enige

honderden mijlen (1 miji = 1609 m) ult do kust tar hoogte van Victoria

(48 N), vermoedelijk

afkomstig van cia Aleoeten of ult Alaska. Van Nunioniis t&it ic/isis, eon wulpen—soort die in Alaska broedt, neemt men eon dat doze eon direkte vlucht van Alaska near Hawaii maakt, 3800

km (Handel & Dau 1988). Vele soorten waadvogels, vaak eerstejaars vogels, overzomeren op eilanden in de Stille Oceaon, tot in Nieuw—Zee]and toe (Johnson 1973,

Williams c/eL 1986).

4/ec8tefl

love (1988) vond dot do westelljke Aleoeten regelmatig door Oostazlatische trekvogels bezocht worden. Zowel eenden en woadvogels als grote en kleine zangvogels werden gezien. Hij berekende dot ze afkomstig woren van de zuidelijke Kurilen, 1600 tot 2000 km verwijderd van Attu.

//etAzietisc/ic kontrnent

Lack (1959) noemt do volgende etappes: Wladiwostok—Japan, 800 km afgelegd door lijsters, en China—Filippijnen, 650 km, door eon klouwler Leofussp., cia blauwe rotslijster

flonticola

sof/terfus

en dna kwikstaartsoorten Mo/cc/I/o spp..Het aantal overwinteroars op de ellanden in Z0—Azië die van hat kontinent afkomstig zljn neemt sterk of met do afstand tot hat kontinent (Lack 1 959). Twee gierzwaluwsoorten overwinteren in Australië.

Figuur 4. De vliegroutes over de Stifle Oceean, tussen het Azietische^en Amerikanse kontinent en de eflonden.

Kreeft5

—/\)

^Fi1ppjnen

n

Aus(ra/iëen c ei/oncIrn

ZestienAustralische broedvogelsoorten, waaronder driezangvogelsen zes koekoeken, vilegen over deBandaZee, eon afstand van tenminste 950 km (Lack 1959W). Boven Guam (13D N),

3000 km ult do kust van China, werden alleen waadvogels waargenomen

(Williams & Williams

1 988). [en kleine koekoek uit Nieuw—Zeeland overwintert op do Salomoneilanden. Met eon tussenstop in Australië zou hot dier resp. 1930 en 1530 km over zee moeten vilegen, in een direktevlucht 2900 km. [en grote koekoeksoort vliegt 3050 km van Nieuw—Zeeland naar FIJI

en Samoa.

Samenvattend kan gesteld worden dat afstanden van 1 500 km en meer over zooniet ongewoon zijn. Zelfs afstanden van boven do 3000 km zijn voor kielne zangvogels haalbaor. Moor dan 3500 km wordt alleen door woadvogels afgelegd, en de 4000 km van Moreau

(1972) lijkt in dit

verband ean do hoge kant.

Kunnen dergelljke afstanden flu zonder meer door alle vogels gevlogen worden, of zlJn er speci&e omstandigheden of aanpassingen vereist om do overtocht mogefljk temaken ? Om die vraag te beantwoorden moeten do energetische kapacitelten, met name do maximaal hoalbare vllegafstand beschouwd worden. De volgende paragraaf bekijkt do theoretische en

werkelijke

prestaties van vogels wat betrelt energieverbrulk, sneiheid en maximaleaistand ten opzlthte van llchoamsgewicht en morlologie.

Do kapociteiten yen de vogels

Enrpi in M.rie

Do eerste pogingen om do energieultgaven von vogeis tljciens hot vilegen vest te bepalen weren gebeseerd op eerodynomische theorieën (Pennycuick 1 969). Do vliegkosten hengen of von de vi iegsnelheid: de energie die nodigisom het lichoom zwevend te houden is hoog bi) loge^snel—

heden en neemt of met do sneiheid. Bij hogere sneiheden neemt do iuchtweerstond von do vleugeIs en hot licheom toe, weardoor do kurve vilegkosten—viiegsnelheid eon U—vorm heeft( Fig 5).

n7r

inin

Figuur 5. Hot verband tussen de vliegsnel held en do vilegenergie. lie do tekst voor uitieg. (near Fig. 4B in Pennycuick (1 969).

Hieruit zijn twee beiangrijke sneiheden of to iezen : Ymp, do minimum powerspeed, do sneiheid woerblj hot energieverbrulk per tijdseenheid minimoal is, en do Vmr,do maximum range speed, do sneihoid woorbij het energieverbrulk per efgolegde meter bet iaagst iS. Vmr IS het punt weorop eon raaklijn vonuit do oorsprong do kurve rookt. Hier is P : V hot iaagst. Do Vmr wordt beschouwd ols do optimole snel held voor trekvogels.

Zowel do snel held ols do vliegkosten nemen toe met het gewicht van dovogel. Pennycuick (1969) vond dot in theorie Vmr evenredig is met M116 en Pmr, do benodigde mechonisohe energie bij Vmr, evenredig is met M716. Dit betekent dot bij gelijke morfologie en vetpercentoge do

meximool te viiegen ofstand onafhonkeiijk zou zijn van het gewicht von do^vogel.

Energie in c/eprokfik

Moorrecent zijn vergelijkingen opgesteld op basis van woornemingen (Masman & Kioossen 1 987, Castro & Myers 1 988). Do exponent von M, do masse von dovogel, is bij beiden

oanien1ijk verschlllend von 7/6:

E = ¹7.360 x M1^.013

x b4'236 x s

^1.926 (Mosman & Kloessen 1967)

E = 18.69 x M1

x b2275

(Castro & Myers 1988)

E = 0.880x M1464 x L,.r1614 (Castro & Myers 1988)

00

Power

V._{mm mc}

5—

woarin

F = vliegkosten (J/s)

M = iichaamsgewicht (g)

b = spanwijdte (cm)

= vieugelopperviak (cm2)

= vIeugeiiengte (cm)

BIj Pennycuick wordt bIJ een verdubbeling van hot gewlcht do uitgegeven energie 27/6 ofwel 2.24 meal zo hoog. Bij verdubbeiing van

hetgewichtengelijkbiijveflde ioading(M/sw) en aspect ratio (b2/sw) wordt s 2x en b en i ./2x zo

groot. De viiegkosten die ult de drie forniules voigen zijn den resp. 1.54, 1.77 en 1.58 keer zo groot, beduidend lager den 2.24.

Rayner (1 979) steide do theoretischo modeflen vonGreenewait (1 962) bij, moor ook dear bleef do exponent van M hoog: voor hot zangvogeltype 1 .08, voor hot shorebird— en hot eendtype

1. 10. Deze goven bij een verdubbellng van hot gewicht resp. 2. 1 1 en 2. 1 4 moo) zo hoge v)ieg—

kosten, dichter blj Pennycuick den bij do metingen.

Een deel von do verschlflen ken verkleard worden ult do grote vorlotle In meetmethocien en omstandigheden tussen do geevens die In do empirlsehevergeiijklngen gebruikt zljn, Zo leken do viiegkosten die in windtunnelexperimentefl bepoald weren systemotisch hoger uit te vol len don bij do encore experimenten die Mosmon & Klaossen(1 987) in hun vergeiijking gobruikten, Zij lieten do windtunne)experimenten dan ook weg ult bun vergelijking, terwiji dezeilde gege—

vens door Castro & Myers (1988) we) gebruikt zijn. Bovendien IS niet duidelijk of do vogels met Vmr geviogen hebben. Veek is do vliegsnelheid niet eensbekend. Rile sneihecien tussen Ymp en Ymr zulien lagere vliegkosten geven dan Vmr.

Do beiengrijkste bron von verschii is echter do wijze von benedering. Pennycuick (1969) ging voorbij eon do grote voriatie in vormen en viiegwij zen.

Greenewalt (1962) en Ryner (1979)

kwamen er lets dichterbij door drie vogeltypen teonderscheiden, Tucker (1 973), die hot model von Pennycuick verbeterde, stelde vast dat do schottingon beter werden wonneer de spanwijdte in do berekeningen betrokken werd. Masman & Klaassen

(1987) en Castro & Myers (1988)

tenslotte possen do morfologisehe verschiiien toe in hunvergelijkingen, moor hun onderlinge verschiilen (bij Castro & Myers ontbreekt hotv)eugeioppervlak In do vergeiijkingen omdot doze in do stepwise regression goon signifikonte verkioring voordo gevonden voriatie )everde, terwlji Mosmon & Kleassen doze wel gebruiken. Toch overlappen do gebruikte gegevens elkear voor eon groot de&) wljzen erop dat eon dee) van do varlotie nog steeds niet verkleard is. Eon uniformere monier om do vliegkosten to bepalen zou eon dee) vondie voriatie kunnen elimineren.

VI,'gstie//iek1. thaor,i en proki (1k

Behaive Pennycuick (1969) geven ook Tucker (1973) en Rayner (1 979) vergelijkingen voor do roiatie van Vmr met het lichaemsgewicht. Do exponenten von M von Rayner variëren von 0.01

(eendtype) tot 0.14 (zangvogoltype). Tucker geeft 0.20 en 0.21 ,efhankeiijk von do spenwljdte.

Zoais a) eerder vermeid maken do recente, empirischevergelljkingen nauweiijks of goon melding van bereikte vliegsnelheden tijdens do bepeling van do vliegkosten. Om do theoretische waarden te kunnen vergeiijken met werkelijk gereaiiseerde viiegsneiheden heb 1k met radar

label 1. Radorwoornemingen van vliegsnelheden von diverse typen trekvogels en v)iegsnelheden die in de literatuur in berekeningen gebruikt worden.

P = passerines, W = woadvogels; S = kein,M = middeigroot, L = groot.

vogelype 5nelheid opmerkingen bron

(km/h) waarnemingeu)

P c 20 gedesorlenteerd, geen zeetrekkers Williams & WIlilams (1978)

P 22 halen het niet (26—43 van vogels) Larkln et at. (1979)

MP 37 Lee (1963)

P 47 Wifllams (1985)

P <56 Williams etal. (1977)

P ( 60 FlcCllntock et a1, (1978)

LP 55-65 ^{Lee (1963)}

LP of SW 35—55 1-lilditch et at. (1973)

SP—LW 29—65 boven de Alpen Bloch & Bruderer (1982)

W 37-46 Richardson (1974)

W 60 Williams & Williams (1986)

W 72 Williams (1965)

W 74±17 Richardson (1979)

> 74 Williams et at. (1977)

W—D 43 vlak voor landing Williams et at. (1966) aannames

SP 36 Moore & Kerlinger (1987)

P 36 Lee (1963)

P 35—45 in liLL: 30-50 Stoddard etal. (1983)

(S)P 37—50 aanname voor grondsnelheld Drury & KeIth (1962)

P 40-44 love (1968)

LW 56 Piersma (1987)

W 60 in litL: 60—100 Stoddard et at. (1983)

W 62-66 Tove (1988)

W 80 aanname voor grondsnelheid Dick et at. (1967)

Tabel 2. Theoretische vtiegsnelheden (in km/h) van vogels met verschiflende gewichten en aerodynoniische karakteristieken. Zie de tekst voor de qebruikte formules.

gewicht (g) ¹⁰ 20 40 80 100 200 500 1000

Rayner (1979)

zangvogeltype 16.3 18.0 19.8 21.8

waadvogeltype 31.1 32.4 32.9 34.3 36.2

eendtype 60.6 61.2 61.6

Tucker (1973)

normalespanwijdte 20.9 24.0 27,6 31.7 33.2 38.1 45.8 52.6

20 groter

^17.9 20.7 24.0 27.8 ^29.1 33.6 40.6 47.2

20 kleiner

23.9 27.5 31.6 36.3 37.9 43.6 52.3 60.1

wrgenomen sneiheden van trekkende vogels verzameld (label 1). De radarwaarnemers cielen de vogels in in eon aantal typen en groottes. Deze indeling heb 1k ook aengehouden bij do

berekeningen volgens Rayner en Tucker (label 2).

Do door Rayner (1979) gebruikte formules zijn

zangvogeltype Vm 11.81 x M014 (km/h)

waadvogeltype: Vmr =24.95 x M006, eendtype; Vmr =57.52 x

M001. Tucker (1973) gebruikt

voor normale spanwijdte Vmr = 13.20 x M020, voor vogels met een 20 grotere spanwijdte:

Ymr = 1 1.06 x M021 en voor eon 20 kleinere spanwijdte: Vmr = 1 5. 10 x M006. Hlerblj is do

normale spanwijdte: b = 11 x M

^1/3

Bij vergelljking van do twee tabellen volt het enorme verschil tussen theorie en woarneming op.

De waargenomen sneiheden zijn aanzienlljk hoger den do theoretische schattingen. Er is zeus nauwelijks sprako van enige overlap in do ranges. Snoiheden die door o.a.

Williams & Williams

(1 978) en Lorkin a/aZ (1979) genoemd warden els sneiheden van niet succesvolle individuen, resp. 20 en 22 km/h, vormen voor klelneen middelgrotezangvogels (10—40 gram) In theorie do bovengrens van mogelijke Vmr'S.

Yliegen do vogels flu echt met snetheclen van soms tweemaal Vmr,of zitten do theoretlsche schattingen or zo ver noest? Er kan m.i. aengenomen warden dot do werkelijke sneiheld van do vogels niet veel za] afwij ken van wat de optim&e ( te Vmr) vliegsnelheid is, en dat in cit geval do theorie dus niet eansluit bij do praktijk.

I,'? v/09(JVet? wh7o'

Langzame vliegers ondervinden rolatief moor effekt van dowind, zowel vertraging en

versnelling door wind tegen en wind moo als efwijking van dokoers (drift) door zijwinden. Dit Is gemekkelljk in to zien als men do snelheid en do richting van eon vogel els vektoren bij elkaar zet.

Do alnemende dichthaid van do lucht meakt dat Vmr toeneemt met toenemende vlieghoogte. Do maximale aistand wordt or niet moo vergroot, maar do totale

vliegtijd is wel korter

(Pennyculck 1 969). De maximele vlieghoogte wordt bepaald door do02—behoefte. Afname van gewlcht en daormoe von do vliegkosten meakt dat er In do loop van de vlucht steeds hogor

gevlogen ken worden: 'cruise climb' (Pennycuick 1 978). Ditmaakt dat hot verlies aan snelheid door hot afnemende gewicht enigszins gekomponseerd kenworden. Ter illustratie: op 3500 m hoogte is deVmr 20 hoger den op zeenivo (Pennycuick 1969). Kerlinger en Moore (1 989) merken echter op dot do kosten van hot genereren van lift in dunne lucht hager zijn en 20 het voorcieel van snolheidsverhoglng weer tenlet kunnen doen.

Vet

Voor vogels tot zo'n 750 gram is hot nog mogelijk am hot lichaamsgewicht door vetopsleg te verdubbelen en toch met Vmr to vliegen (Pennycuick 1 969). Boven 750 gram neemt hot

maximole percentage vet of tot blj eon lichaamsgewicht von ongeveer 6 kg, waarbij vliegen met Vmr met extra gewicht niet moor mogelijk zouzijn. Bij eon lichaomsgewicht van rond 12 kg zou door het toevoegen van extra gewicht helemoel niet moor gevlogen kunnen worden (or bestaet overigens gerede twijfel bij doze getaflen : zie Rayner 1988).

Waargenomen maximale vetpercentoges (voek op basis van verschlllen tussen hoogsto en laegste

gewicht ooit voor een soort gemeten) voor zongvogels varlëren van 25% voor korte—afstand—

trekkers tot 57% en 64% voor longe—afstond—trekkers (Lock 1 959, Drury & Keith 1 962).

Ook grotere vog&s, zoels by. de wuip Numeniusarqueta (500— 1010 g voor mannetjes, 700- 1360 g voor vrouwtjes), kunnen vetpercentages von rond 50% hebben (Cramp & Simmons 1963).

Wetertl5/ens

Vogeis lij ken onderweg goon behoefte eon water to hebben. Torre—Bueno (1973) vond dot eon spreeuw in een windtunnel per uur 0.85 g vet verbrondcie en dot doorblj 0.9 1 g metobool water vrijkworn. Bij temperaturen tussen 0 en 10°C is do verdamping in evenwicht met de produktie van metabool water. Daarboven begint do vogel door 'evaporative cooling' vocht to verhezon.

Vogeis die ultgeputop schepen landden hadden geen interesse voor water, eileen voor voedsel (Mcclintock eteL 1978). Het iijkt or zeus op dot trekvoge]s, bij gebrek eon voedsel voor voldoende vetopsiag, hot watergehalte von hun licheam veriagen (Fogden 1 972). DII resulteert namelijk in een lager vetvrij gewlcht en due eon hoger vetpercentoge, waordoor met eon kielnere absolute hoeveol held vet do trekolstand toch overbrugd ken worden. De noodzaak om bI)

loge temperaturen to vliegen is den natuurlljk noggroter, omdat do merge boven hot stadium van geveerlijke uitdroging moor sm& is. Zo'n legere temperatuur ken bereikt worden door hoger te goon vliegen: met 1000 meter stijgen dealt do temperetuur gemiddeld 6.5°C (Torre—Bueno

1978).

Or/è7te(1

Do mechanismen van orintetie zijn eon onderwerp op zich, en ik wil medan ook beperken tot het noemen van de wet woerschijnlijk do bolangrijkste manier van oriënteren van trekvogels is.

Dit is hot magnetisch kompos. Dit werkt niet met do poloriteit van het aardmegnetlsch void zoals one kompos, moor met do hook die doveldlijnen t.o.v. het eerdoppervlok meken (Wiltschko &

Wiltschko 1988). Boven do magnetische equator is doze hook nul, en doer wordt gebruik gemaakt van do sterrenhernel (Beacon 1987).

De effekten van wind, met name do winddrift, kunnengekompenseerd worden wenneer do efwlj king ten opzichte van do viiegrichting (doorgeons eon kompesrlchting) bekend is. Boven land ken dit eon do hand van 'landmarks' gebeuren (Bingmon a/el 1 982). Of dit 's nachts en boven onbewoonde en dus onverlichte gebieden ook gebeurt is niet duidelijk. Voiwassen vogels kunnen ook nog 'goal orientation' toepassen, het bljstellen van do v1legrichting eon

herkenningstekens in do omgeving, nieestol In do buurt van het brood— of overwinteringsgebied (Wlltschko & Wiltschko 1988). Eerstejoars vogels hebben doze mogelijkheid niet, wanneer zij hun eerste trekvlucht meken.

flex/ma/a v/,epafsteno'

Ult do energieuitgaven en do viiegsneiheid is in principe do meximole ofstend die non—stop geviogen ken word8n te berekenen. Echter, voor zowel do vliegkosten ais do sneiheid besteat niet één getal, moor eon reeks van berekeningswijzen die zeer verschiilende resultoten geven.

De energieuitgaveri bepalen hoe long er gevlogen ken worden met eon gegeven vetieding. Hiervoor heb ik do empirische vergelijkingen van Macman & Kioossen (1 987) en von Castro & Myers (1988) losgeloten op eon aantal theoretische en bestaande vogels. Do theoretische vogels hebben

Tabel . Maximale vliegtijden en maximeal mogelijke

vliegafstenden van bestaande vogels en modelvogels, berekend ean de hand van het

vetvrije lichaamsgewicht M, do spanwijdte b, het vleugeloppervlak sen de vleugellengte 1. De meximele vliegtijden zijn berekendvolgens do formulesvan Mesmen en Kleassen (M&K, 1987), enCastroen Myers (C&M, 1988). C&M(b) isop besisven despenwijdte, C&M(1)

op basis van de vleugellengte. Onder P

steen maximale afstenden berekend volgens Pennycuick (1 975). Do bronnen voor do kenmerken van de vogels zijn, behalve M&K en C&M Lack (L, 1959). Cramp & Simmons (C&S, 1982), Piersma (P.

1987) enCramp (C, 1988). soortbranM (g)

b (cm)

s (cm2)

I (cm)

vet I1&K

vliegtijd (h)

C&M(b) C&M(l) snelbeid (km/h) maximale afstand M&KC&M (b)

(km) C&M (1)P model near Rayner (1988)101956.7

-

5045.543.5

-

29-361320-16401260-1570

-

2650 idem2024.993.5

-

505548

- 29-36

1600-19801390-1730

-

2980 idern4032.8154.3

-

5066.552.5

- 35-45 2330-2990 1840-2360 -

3250 idem8043.1254.4

-

5079.557.5

- 35-45 2780-3580 2010-2590 -

3530 idem10047298.9

-

5084.559.5

- 35-65 2960-5490 2080-3870 -

3580 idem20061.8493.1

-

5010265.5

- 60-75 6120-7650 3930-49 10 -

3840 idem50088.7955.5

-

5013074

- 60-75 7800-9750 4440-5550 -

4100 Dendroica striatef1&K1022.775

-

505766

- 29-36 1650-2050

19 10-2380

-

3050 Dendroica striata11&K1022.775

-

5769.576

- 29-36 2020-2500 2200-2740 -

3540 Dendroica striataC&I110

-

126.67.457—75

29-36 - -

2 180-2700

-

Oenanthe a. oenantheC18±27

-

9.850—62.576.5

35-45 - 2190-2610 2680-3440

3470 Oenanthe a. leucorrtioa C&M20±3012510.550697381.5

35-45 2420-3110 2560-3290 2650-3670

3370 Oenanthe a. leucorrhoa C&M,L20±3012510.553757888

35-45 2630-3380 2730-35 10 3080-3960

3790 Turdus iliacus iliacusC47±33

-

11.650—4764

35-65 -

1650-30602240-4 1603110 Turdus iliacus coburniC50±34.5

-

12.350—5068.5

35-65 -

1750-3250

2400-4450

3310 Limosa lapponicaC&S,P220±71

-

2150

-

83.582

60-75 - 5010-6260

4920-6 1504250

gem iddeide sponwijdtes en vleugeloppervlakken, berekend met form ules von Royner (1 988):

b = 7.662 x M039 , 5= 10.754 x

M0722. Omdot voorol kleine vogels relotief zeer veel vet (tot 64 van hot totale lichaamsgewicht) meedregen is doInvloed van gewichtafname tijdens do vlucht op de vliegkosten aanzienlijk. 1k heb de vliegkosten don ook per half uur vliegen opnieuw berekend eon do hand van hot nieuwe gewicht (label 3). Hiervoor ben 1k uitgegaan van 39.5 kJ/g vet (Castro & Myers 1988). 1k heb me wetbetreft do bestaande vogels beperkt tot drie zongvogeisoorten woervan bekend is dot ze lange aistanden over zooefleggen: Den1roia

striO(5(Blockpoll Warbler of sparrezenger) vilegt >3000 km over do westeliJke Atlontische Oceaon (zie bet vorige hoofdstuk p. 3). De twee ondersoorten (I'aont/iecenont/ie /oucvrr/ioa en Teirdusi/,'uscournf zijn bewoners van resp. Groeniand en kisiand. Ze zlJn lets groter don do ondersoorten van het vasteland van Europe ( Qa oenent/ie on Ti i/icus), die orboven steen.

br vergeflj king Is één weedvogel toegevoegd.

Do in do literetuur genoemde, meximele viiegtijden lopen nogel ulteen. Voor zangvogels; 24—36

uur met42% vet (Lock 1959), 82—108 uur met 5Th vet(Drury & Keith 1962), 100 uur

(Stoddard c/eL 1983). De berekeningen in tabol 3 komen niet hoger den 76 uur voor kielne zengvogels en 88 uur voor do grotere zangvogeis, met 43.5 uur elsleagste getal.

00k voor do sneiheden besteat or eon verbend met lichaarnsgewicht: do optimale sneiheid von eon vogel dealt neermote het lichoomsgewioht tijdens do vluchtafneemt (Pennycuick 1969, 1975,

1978). Omdat echter do theorie en do praktijk wet betreft Vmr zo ver ulteenlopen is goon betrouwbere forrnuie voor do relatle llcheamsgewicht—Vmr beschlkbear. Daarom zijn eileen do iaagsta en do hoogste weargenomen sneiheden voor hot betreffendevogeitype gebruikt om do maximale afstend to berekenen eon do hand van do vliegkosten. De gevonden meximale efstanden steen echterean in tabel 3. br vergelijking heb 1k do meximele afstonden ook berekend voigens Pennycuick (1 975), eon verbeterdo versie van Ponnycuick (1 969).

Bij do modelvogels komt do berekening volgens M&K steeds het hoogst ult, woarbij do ver—

schillen met C&M bij zweardere vogels enorm groot worden. Er zit dan eon faktor 1 .8 tussen.

Blj do echto vogeis zijn do getallen volgens C&M juist weorlets hoger, moor do verschillen zijn niet zo groot. De berekeningon eon do hand van do vleugeIlengteiijken konsekwent lets grotere uitkomsten te geven den die met do spanwijdte. Do getelion voor do meximele efstand die ult hot model van Pennyculck (1 975) voigen zijn bij lage gowichtenveel hoger den do meximele afstanden ult do empirische formules. Met toenemond gewichtworden do versehillen kleiner, en bij do zwaardere vogeis zijn do getalien volgens Pennycuick weer veel lager. Hot kruispunt iigt ongeveer bij eon vetvrij lichoamsgewicht van 1 00 gram. Al met ails do voriotie in do verkregen geteilen voor do moximeal haaibare vliegafstand enorm, en bovendionsterk afhankeiijk van do gekozen viiegsneiheld.

Hoewol Ddndrokos/ri5te met langere vieugeis den do modelvogel met hetzelldo gewicht oanzienlijk verder komt, Is blj eon maximum sneiheid von 36 km/h 2750 km do moximoal hoalbare afstond. Pes bij eon sneiheld van 40 km/h zou do maximale afstand boven 3000 km ultkomen. Ook do grotere vogeis dienen zeker met rneximole sneiheid te vllegen om moor don 3000 km of te leggen. Dit betekent dot er onderwog ebsoluut goon tegonwind meg zijn, en waarschijnlijk is do eanwezigheld van lets wind moo eon vereiste voor betsiogen van do overtocht. Vogols met eon llchoemsgewicht van boven 100 g hebben eon ruimere merge wet

betreftsn&heid, en dus windkrecht en —richting die onderweg op mogen treden. (3ezien de enorniespreiding in de verkregen moximale efstenden kan 1k geen harde uitspreken doen over hot al don niet in stoat zijn van eon vogel om eon bepaalde aistandnon—stop of te )eggen. Moor bet lijkt ocnnemelijk dot, wil eon redelijk deol van do trekkendovogels do lange tocht voibrengen, do omstandigheden toch moe zullen moeten werken. Dit geldt met name voor kielne vogels, die reatief meer door do wind beInvloed worden, en op lange ofstanden.

In bet volgende hoofdstuk zal 1k do omstandigheden tijdens doovertocht en do strategleën van voQels ten aanzien van do keuze van vertrektijdstip, vl1eroute en vlieghoogte bespreken.

Trekonstendighedefl en aenpassingen

Wind

Witic'systemen

Verrewegde belangrijkste weersfoktor die do vogeltrek kan beinvloeden is do wind. Slecht weer zo&s zware neerolag en storm hebben grote effekten op cie overleving van do vogels (Richardson 1978), maar cit zijn goon permanent aanwozige faktoren. Do earde kent eon eantal zones woarin gedurende grote delen van het jeer de windkracht en vooral do windrichtlng zeer konstant en dus voorspelboar is (Barry & Chorl 1 962). Doze winden onstean doorciet er eon permanent stoles]

van hogedrukzoneS boven do keerkringen is, geflankeerd door loge druk boven do evenear en ^do polen. Do belengrljkste windsystemen zijn:

— do pessoetwinden. Waalend van do subtropen neardo evenear.Wlndrichting op hot noordelijk haifrond (NH) N0—O, op hot zuidelijk haifrond (ZH) ZO—O. Hot sterkst in het winterh&fjoar

(Fig. 6);

— do 'mid—latitude westerlies', Venal do subtropen near het noorden. Veel variabeler in richting en intensitelt den do passeatwinden. (3emlddelde rlchting op hot NH ZW—WZW, op hot ZH ^NW—

WNW. Op het ZH veel uitgesprokener door het ontbreken van grote landmassa's. Het sterkst tussen 400 en 60* zuiderbreedte;

— do 'equatorial westerlies'. Tussen do twee pessaatwindzones, voornarnelijk boven kontinentele gebieden. Niet hot gehele jeer door: rondjuli noordelijk van do evenaar, injanuari zuldelljk ervan (Fig. 7);

— de 'doldrums'. Zones van zwakke, voriebele winden die ontstaon in do zomer, wonneer^do passeatwinden hot zwakstzijn (Fig. 6).

/loogteen wfr,d

Luchtstromingen vlek boven land of zoo ondervinden wrijving en zljn deordoor trager. Deze lnvloeci reikt tot ongeveer 500 a 1 000 meter hoogte, dearboven is do wind vrij van

wrijvingslnvloeden, do zgn. geostrofisehe wind. Do wincisneiheid eon het oppervlak bedreogt gemlddeld 40% van do geostrofische windoneiheid(Alerstam & Pettersori 1977). Door do afname van do ]uchtdichtheid nemen ook boven 1 000 m do winclsnelheden toe met do hoogte.

Bovendien zijn do windrictitingen van 'hoge' winden konstanter (Barry & Chorley 1982).

ebruiX'

Van wfri6

Wonneerdo windsystemen met do zeetrekpatronen vergoleken worden wordt duidolijk dot doze op veel pleotsen semenvellen. Het best besthreven Is het gebrulk van do passeatwinden door vogels die over do westofljke Atlentlsche Oceoan near Zuid—Amerika vllegen (Hilditch eta! ¹

973,

Richardson 1976, Williams & Williams 1978, Stoddard eta! 1963, Williams 1 985).Er wordt bovendien op vrlj grote hoogte gevlogen, hetgeen zowelvermindering van 'evaporative cooling'

(Lee 1963: dawn ascent', Larkih eta! 1979) en/of

'cruise—climb' ken zijn, ols hot kiezen von gunstiger windsterkten en wlndrichtingon (Richardson 1976, Piersma 1 987).

Geuthreaux en Able (1970) rneenden dot zangvogels alleen met do wind mee zouden vliegon, zonder zich te oriënteren of voor afwijkingen in do route te korrigeren. Dit blijkt voek niet bet geval. Do vogels boven do westelijke At]entische Oceaen hebben nooit precies wind mee, moor

juli) omsiulten de gebieden wearin 50 van do tijd de

60° 40° 20° Ce 20° 40°

vi iegen in een voste kompasrichtlng zuidwoarts. Hoardoor drijven ze tijdens het eerste deel van cie tocht door de overwegend westelijke winden naar hot oosten of. In hettweede deel van do tocht wordt doze afwij king weer tenlet gedoan door do oostelljke passeatwinden. Do route

beschrijft

duseenboog(Stoddard eteL 1983).

Do trekvogels over do Indlsche Oceaan maken gebruik van do NO moessonwmd in het naj ear (Moreau 1972). Of dezolide route oak in hot voorjaer gebruikt wordt om weer near India terug to keren is mu niet bekend, ol llJkt hot or In flguur 6 op dot dit wel mogelljk Is ^{door eon} ornkering von do windrlchtlng.

Verschillon tussen zoo en land

Temparetuur 911 wintl

Door de bufforwerking van hot zeewater verschlllen do oppervloktetemperaturen door bet joar heen slechts moximaai 2°C, In tegenstefling tot hot land, wear 45°C verschll geenultzondering Is. Do iuchttemperaturon boven zoo liggen doorgaans eon kloine graod(0.8°C) ondor die van hot weteropperviak (Barry & ChorlW 1 982). Doze konstonte tern peraturon zorgen ervoor dot luchtstromlngon meestal regelmatiger verlopen don boven land, doordat turbulentios ontbreken.

Do geringore wrijvlng van het woteropperviak mookt dot do wind boven zeevook sterker is (Alerstam & Petterson 1977).

Rustm/Uk,n

Flet voldoende vetreserves zel eon vogel geen behoefte eon rust hebben. Alleen slecht weer ken don eon onderbreklng van do trektocht noodzakelijk makon. Dit is op zoo, ofgezien von^{schepen of} ellanden, voor londvogols niet mogelijk. Rusten tij dens eon landtrektocht is oak niet

altijd

zonder risiko: hot slechte weer dot tot london dwong, of ongunstige omstandigheden ter^plaotse (by. woestijn) moken dikwljls nag slochtoffers (Richardson 1978). loch lljken kleine zangvogels bij het oversteken van do Sahara steeds 's nochts to vliegen en overdag in^{do schaduw} te rusten (Biebach tei 1986), verrnoedelujk am uitdroging door 'evaporativecooling' to voorkomen.

Vc1se/

Op zoo ken goon noodstop gemaekt warden wonneer eon vogel doorz'n vetreserves heen is. loch besteat or voor lnsektenetende vogels, In hot bijzonder diegenen die hun voedsel vliegend bemachtigen (zwaluwen, vliegenvangers), do mogelijkheid am op zoo nag lets to vangen.

Migratie van insekten vlndt pleats voornamelijk bij oflandige winden, waorblj do insskten^tot zo'n 500 km ult do kust to vindon zIjn (Farrow 1 984). Doze voedselbron lljkt echter weinig gebrulkt to warden (McClintock a/e/ 1978), mogelijk door do logo dlchtheden woarin^do insekten voorkomen.

Nlet—lnsekteneters, weecivogels en zoetwatervogels zijn vooor bljtanken afhankelijk van lend met hot voor hen geschikte voedselbiotoop. Als dit onderwog niet aanwezig is (en dit geldt zowel bij routes over lend als by. langs ellanden) don moot or vr vertrek voor eon^voldoende vetopslog gezorgcl warden.

Pred9t,e

Orndat do meeste roofvogels niet over grote zeeoppervlokten trekken is de invloed van roolvogelpredatie op zoo to verwoarlozen ten opzichte van die boven land, Er worden wel eons roofvogels boven open zoo woargenomen, zoals do visarend Penoxi/ia/ieetus, ^doslechtvalk Fo/cv p8regrfnus en het smelleken F8lcoco/umhl8rfus (Do

Vries 1966, Kerlinger eto/ 1983). Do

eerste vorrnt echter goon bedrelging voor trekvogels en do onderen (niet toevafligluchtjagers) komen slechts in zeer lage eantallen voor, Daarentegon Is do predatledruk op pleisterpleatsen (P'ege & Whitecre 1 975) en op verzemelpunten lengs trekroutes VOfl grote roolvogels als Faisterbo en Oibrelter aanzienlijk. Do dreng om to eten meakt dat do trekvogels minder

alert

zijn op predatoren (Lindström &Alerstem 1986).

Or/iswtet,i9

Hat ontbreken van 'landmarks' onderscheldt do zoo van hot land. Door landmarks vaak^benut worden bij het korrigeren van winddrlft word eangenomen dat dit boven zoo onmogelijk zou zijn.

Do golfrichting en hot golfpetroon (Alerstam & Petterson 1976, Larkin 1980) lijken echter voldoende aanwijzlngen over do windrichting on do wlndkracht to geven om In elk geval eon gedeeltelijke kompensatie voor drift to kunnen bewerkstelligen (Alerstarn 1975). Eon endero strategie is hot ochterwege laten von kompensotie tot weer boven land gevlogen wordt

(Williams

1985, Hilgerloh 1989). Lack (1959) konkludeerde dat or goon aanwljzIngen waren dot^do manleren van navigatie boven zoo verschildon van die boven land.

Overioe eanoassi noon

VIi'pn b(/ nx,t

Do voordelen van 's nachts vliegen lii ken veel op die van boven zoo vliegen. Kerlinger en^Moore (1 989) noemen do volgende punten:

— lagere temperaturen in kombinetie met hogere luchtvochtigheid zorgen voor koeling door konvektie on verhinderen waterverlies. Bovendien kost hot opwokkon van lift minder in dichtere lucht;

— do wind is minder stork en minder variabel van richting;

— er zijn goon vertikaloluchtstromingen door thermiek, zodat do vliegrichting en do vliegsnelheid niet telkens bijgesteld hoeven to wordon, wet energie kost.

De meeste trekvogels vliegen dan ook 's nachts, met uitzondering van do grote vogels die op do therrniek zweven (Kerlinger & Moore 1 989).

f/ct we'r on

t,mi'i.ç von

trek

Er is al veel geschreven over do samenhang tussen do sterkte van do vogeltrek en do

weersgesteldheid (Lack 1.959, Leo 1963). De betrouwbearste korrolatioszijn verkregen met multivariate analyses (Nisbet & Drury 1968, Richardson 1978). Doze wezen uit dot do trek moximeal is bij mooi weer, gunstige windrichting en bijbehorende temperatuur, )uchtdruk en luchtvochtigheid (Richardson 1978). Vogels die longs do kust trekken vliegen bij eanlendige wind (Nisbet & Drury 1968, Richardson 1978), moor het omgekeerdo ken oak hot geval zijn:

er wordt longs de kust gevlogen omdat de wind eanlandig Is (Alerstam & Petterson 1 977). Niet alle vogels laten zich door ongunstig weer von trek weerhouden doortrekkers in ongeschikte gebieden (Richardson 1 978) en vogels op routes wear vrijwel nooit gunstige winden zijn, zoals kisland—Schotland (Lee 1963) zijn veel minder geneigd te wachten. Neerslag heeft eon sterk negatieve invloed op do trekintensiteit, waarblj vogels boven zoo zullen proberen om terug te gaen near de kust (Lack 1959).

Eon sterk bewijs von doze timing is het vertrek van de Noordamerikaanse kust voor do trek over do westelijke Atlantlsche Oceaan. De vogels wachten tot er eon koudefrontgepasseerd Is,

waarachter zowel weer als wind gunstig zljn, en blljven achter het front tot bij Bermuda, wear do lnvloedssfeer van do passaatwinden begint. Zonder doze fronten zouden do vogels Zuid—

Amerika waarschljlijk niet eons kunnen bereiken (Williams & Williams 1978, Richardson 1979,Stoddard 9(0/ 1983).

Konkthsles

Het maken van trektochten over zee door andvog&s blijkt zeker geenzedzeom verschijns& to zijn. Rond olle kontinenten vlndt deze trek In meer ol mindere mate paats. De paatsen van voorkomon zljn vaak gekoppeld eon het bestaan van voste, en dos voorspethare windsystemen.

Over het energieverbruik en do vllegsnelheld van do verschiflende vogeltypen zijn flog v&e vragen onbeantwoord, en dit meakt het doorgronden van do trekstrategieën moellijk. Een goode mothocie om do vliegstrategio van lndivldu&e vogels to bestuderen

is radioteometrie (Kerlinger

& Moore 1989). Studies die hier gebruik van maken zuflen mogefljk meer inzicht kunnen verschaffen over do wijze woarop do trekvogels gebrulk maken van do gunstige omstendlgheden en ongunstige situaties vermijden. Dit type onderzoek, gekopp&d eon metingen eon metabolisme en vliegsnel held, zou eon volledig8r be&d van do trek over zoo kunnen Q8Vfl dan we flu hobben.

Reterenties

ABLE, K.P., 1977. The orientation of passerine nocturnal migrants following offshore drift. Auk

94: 320-330,

ALERSTAM, 1., 1975. Crane 6rusrus migration over sea and land. Ibis 117: 489—495.

ALERSTAFI, 1. & S.—G.PETTERSON, 1 976. Do birds use waves for orientation when migrating across the sea? Nature 259: 205-207.

A1..ERSTAM, 1. & S.—G.PETTERSOt4, 1977. Why do migrating birds fly along coastlines? J. Theor.

Biol. 65:699-712.

BAIRLEIN, F., 1988. Herbstlicher Durchzug, Körpergewichte und Fettdeposition von Zugvbgeln in einem Rastgebiet In Nordalgerien. Yogelwarte 34(4) :237—248.

BARRY, R.G. & R.J.cHORLEY, 1982. Atmosphere, wootlier eno'cl,;rnete, 4th edition, Methuen, London.

BEASON, R.C., 1987. Interaction of visual and non—visual cues during migratory orientation by

the Bobolink ( Oo1i'/iorvxoryzivorus). J. Ornithol. 128(3) :317-324.

BIEBACH, H., W.FRIEDRICH & G.HEINE, 1986. Interaction of boct'mass, fat, foraging and stopover period in trans—Sahara migrating passerine birds. Oecologia (Berlin) 69: 370—379.

BINGFIAN, V.P., K.P.ABLE & P.KERLINGER, 1 982. Wind drift, compensation and the use of landmarks by nocturnal bird migrants. Anim, Behav. 30(1): 49—53.

BLOCH, R. & B.BRUDERER, 1982. The air speed of migrating birds and its relationship to the wind. Behav. Ecol. Soclobiol. 11: 1 9—24.

BUURMA, L.S., 1 987. Patronen van hoge vogeltrek boven bet Noordzeegebied in oktober. Limose

60(2): 63-74.

CASTRO, 0. & J.P.MYERS, 1988. A statistical method to estimate the cost of flight in birds. U.

Field Ornithol. 59(4): 369-380.

CORNWALLIS, R.K., 1956. Autumn migration on the east coast of Britain in relation to weather.

Ardee 44: 224-231.

CRAMP, S. (ed), 1988. The hurls oft/ia Western Pe/eerct,c, Volume 5; Tyrentf/ytetchersto t/,rus/ies, Oxford University Press, Oxford.

CRAMP, S. & K.E.L.SIMMONS (eds), 1982. The biro's oft/ia Western Pe/eercti, Volume3;

Woc'rs to'u/ls. Oxford University Press, Oxford.

DICK, W.J.A., T.PIERSMA & P.PROKOSCH, 1987. Spring migration of the Siberian Knots Cah/lr/:5' c&'iutusc&'iutus: results of a co—operative Wader Stucty Group project. Ornis, Scand. ^{1 8:}

5-16.

DRURY,W.H. &J.A.KEITH, 1962. Radar studies of songbird migration in coastal New England.

Ibis 104(4): 449-489.

EVANS, P.R., 1966. An approach to the analysis of visible migration and a comparison with radar observations. Ardea 54: 1 4—44.

FARROW, R.A., 1984. Detection of transoceanic migration of insects to a remote Island in the Coral Sea, Willis Island. Aust. J. Ecol. 9: 213—272.

FO6DEN, F1.P.L.,

1 972. Premigrotory dehydration in the Reed Warbler 4crx'p/io/ussc/rpx/s

andwater as a factor limiting migratory range. Ibis 114: 548—552.

OAUTHREAUX, S.A. Jr. & K.P.ABLE, 1970. Wind and the direction of nocturnal songbird migration. Nature 228: 476—477.

GRuYS—CASIMIR, E.M., 1 965. On the influence of environmental factors on the autumn migration of chaffinch end starling: a field study. Arch, Néerl, Zool. 16(2): 1 75—279.

HANDEL, C.M. & C.P.DAIJ, 1988. Seasonal occurence of migrant Whimbrels and Bristle—thighed Curlews on the Yukon—Kuskokwim Delta, Alaska. Condor 90(4): 782—790.

HARRIS, M.P., 1973. The Galapagos avifaune. Condor 75 :265-278.

HILDITCH, C.D.M., T.C.WILLIAMS & I.C.T.NISBET, 1973. Autumnal bird migration over Antigue, W.L. Bird—Banding 44: 171—179.

HILGERLOH, 0., 1 989. Autumn migration of trans—Saharan migrating passerines In the Straits of

Gibraltar. Auk 106: 233-239.

HuSSELL, D.J.T. & A.B.LAMBERT, 1 980. New estimates of weight loss In birds during nocturnal

migration. Auk 97: 547-558.

JOHNSON, O.W., 1973. Reproductive condition end other features of shorebirds resident at Eniwetok Atoll during the boreal summer. Condor 75: 336—343.

KERLIN6ER, P. & F.R.MOORE, 1989. Atmospheric structure and avien migration, pp 109—142 in ^: Currei,tOrn/tL7o/cI)y,Vol. 6 (ed. D.M.Power), Plenum Press, New York.

KERLINGER, P., J.D.C1-IERRY & K.D.PCAVERS, 1983. Records of migrant hawks from the North Atlantic Ocean. Auk 100: 488-490.

LACK, D., 1959. Migration across thesea. Ibis 101 :374-399.

LARKIN, R.P., 1 980. Transoceanic bird migration: evidence for detection of wind direction.

Behev. Ecol. Sociobiol. 6 :229-232.

LARKIN, R.P., D.R.GRIFFIN, J.R.TORRE—BUENO & J.M.TEAL, 1979. Radar observations of bird migration over the Western North Atlantic Ocean. Behav. Ecol. Sociobiol. 4: 225—264.

LEE,$.L.B., 1963. MigratIon in the Outer Hebrides studied by radar. Ibis 105:493—515.

LItIDSTROII^,A. & T.ALERSTAM, 1986. The adaptive significance of reoriented migration of chaffinches Fr,kqf//ocr/ebs end bramblings F ,nonhIir/'1q1//5 during autumn in southern Sweden. Behav. Ecol.Socioblol. 19(6): 417—424.

MASMAN, D. & M.KLAASSEN, 1967. Energy expenditure during free flight in trained and free—

living Eurasian Kestrels ( Fe/cv tinnuncu/us). Auk 104 : 603—61 6.

l'ICGIINTOCK, C.P.,T.C.WILLIAMS & J.M.TEAL, 1976. Autumnal bird migration observed from ships in the western North Atlantic Ocean. Bird—Banding 49(3): 262—277.

MOREAU, R.E., 1972. T,ePo/orc/,c-4fr,i'e

fr'drnIj7rotioflsySterfls,AcademiC

Press,

London.

MOORE, F. & P.KERLINGER, 1987. Stopover and fat deposition by North American wood—warbiers (Parulinee) following spring migration over the Gulf of Mexico. Oecologia 74(1): 47-54.

MURRAY, B.G., 1 976. The return to the mainland of some nocturnal passerine migrants over the sea. Bird—Banding 47: 345-359.

NISBET, LC.T. & W.H.DRURY, JR., 1968. Short—term effects of weather on bird migration : a field study using multivariate statistics. Anim. Behav. 16 496—530.

OwEN, M. & J,M.BLACK, 1 989. Factors affecting the survival of barnacle geese on migration from the breeding grounds. J. Anim. Ecol. 58(2): 603—61 7.

PAGE, G. & D.F.WHITACRE, 1975. Raptor predation on wintering shorebirds. Condor 77: 73—

83.

PENNYCUICK, C.J., 1969. The mechanics of bird migration. Ibis 111: 525—556.

PENNYCUICK,C.J., 1975. Mechanics of flight. pp 1—75 In: 4v/n817kv, Vol.5 (ad.

D.S.Farner, J.R.King & K.C.Parkes), Academic Press, New York.

PENNYCUICK, C.J., 1978. Fifteen testable predictions about bird flight. Olkos 30: 165—176.

PIERSMA, 1., 1 987. Hink, step of sprang? Reisbeperkingen van erctische steltiopers door voedselzoeken,vetopbouw en vliegsnelheid. Limose 60(4): 185—194.

RALPH, C.J., 1978. Disorientation and possible fate of young passerine migrants. Bird—Banding

49(3): 237-247.

RAYNER, J.M.V., 1 979. A new approach to animal flight mechanics. J. Exp. Biol. 80: 1 7—54.

RAYNER, J.M.V., 1988. Form and function in evian flight. pp 1—66 in: Current Ornitho/c9,v, Vol. 5 (ad. R.F. Johnston), Plenum Press, New York.

RICHARDSON, W.J., 1 974. Spring migration over Puerto Rico end the western Atlantic: a radar

stuty.Ibis 116: 172—193.

RICHARDSON, W.J., 1 976. Autumn migration over Puerto Rico end the western Atlantic: a radar

stuty. Ibis 118(3): 309-332,

RICHARDSON, W.J., 1978. Timing and amount of bird migration in relation to weather : a

review. Oikos 30: 224-272.

RICHARDSON, W.J., 1 979. Southeastward shorebird migration over Nova Scotia end New Brunswick in autumn : a radar study. Can. J. Zool. 57(1): 1 07— 124.

$TODDARD, P.K., %J.E.MARSDEN & T.C.WILLIAMS, 1983. Computer simulation of autumnal bird migration over the western North Atlantic. Anim. Behov, 31(1): 1 73— 1 80.

TORRE—BUENO, i.R., 1976. Temperature regulation and heat dissipation during flight in birds, J. Exp. Biol. 65(2) :471—482.

TORRE—BUENO, JR., 1978. EvaporatIve cooling and water balance during flight in birds. J. Exp.

Biol. 75: 231-236.

lOVE, M.H., 1988. Observations of Asiatic migrants in the western Aleutlans. J. Field Ornithol.

59(2): 101-109.

TUCKER, V.A., 1 973. Bird metabolism during flight: evaluation of a theory. J. Exp. Biol. 58:

689-709.

VRIES, T., 1 966. Osprey ( Pond/on /io1,etus) in western Atlantic Ocean. Ardee 54: 91.

WILLIAMS. T.C., 1985. Autumnal bird migration over the Windward Caribbean islands. Auk

102: 163-166.

WILLIAMS, T.C., P.BERKELEY & V.HARRIS, 1977. Autumnal bird migration over Miami studied by radar : a possible test of the wind drift hypothesis. Bird—Banding 48(1): 1 — 1 0.

WILLIAMS, T.C. & J.M.WILLIAMS, 1 978. An oceanic mess migration of land birds. Sd. Am.

239(4): 138-145.

WILLIAMS, T.C. & J.M,WILLIAMS, 1988. Radar and visual observations of autumnal (southward) shorebird migration on Guam, Auk 1 05(3): 460—466.

WILLIAMS, T.C., J.M.WILLIAMS & P.D.KLOECKNER, 1986. Airspeed and heeding of autumnal migrants over Hawaii. Auk 103: 634-635.

WILTSCHKO, W. & R.WILTSCHKO, 1988. MagnetIc orientation in birds. pp 67— 1 2 1

in: Current

Oro/tho/cqyç Vol. 5 (ed. R.F. Johnston), Plenum Press, New York.