CRANIUM 26, De Wilde. Bjorn. De vondst (fig. 1) betreft een neurocranium dat. een recente breuk vertoont ter hoogte

Een neurocranium

^van

^Cervalces gallicus ^{uit de Noordzee}

Bjorn

^{De Wilde}

Samenvatting

In 2007 werd eenonvolledige ^{schedel van een eland}opgevist ^{uit de Noordzee. Het stuk bevindt zich in de} verzameling^{vanKlaas Post}(Urk). De kenmerken_vandit neurocranium leidentoteendeterminatieals C.gallicus. ^De geologische datering ^{komt overeen met de} verwachtingen op basis van het voorkomen van de _soort:

Vroeg-Pleistoceen.

Summary

In 2007_an incomplete ^{mooseskull was}trawled from the North Sea. Thespecimen ^makespartof the collection of Klaas Post (Urk).The features of this neurocranium ^{lead to an} identificationasC. gallicus. ^Thegeological dating corresponds ^{with the}expectations ^{basedon the} occurrence ^{of the}species: Early Pleistocene.

Inleiding Beschrijving

De vondst

(fig. 1)

^{betreft een}neurocranium dat

eenrecentebreukvertoont ter

hoogte

^vande orbitalen. Het heeft_eenroestige bruine kleur_en

een

hoge

^matevanfossilisatie. Dit laatste is afte leidenvan de

hoge

klank die het

produceert

wanneer ermeteenhardvoorwerp opwordt

getikt.

Het neurocranium is uitstekend gecon- serveerd, metenkel kleine

beschadigingen

^van

recente

oorsprong. ^Desuturenzijn

duidelijk

zichtbaar. Opbeide frontalenstaatlateraal_een rozenstok meteen

natuurlijk

breukvlak,

Volgens ^Boeskorov (2005): ^10- achterhoofdshoogte vanaf de onderrandvan hetachterhoofdsgat; ^{11 -} achterhoofdshoogte vanaf de bovenrandvanhet

achterhoofdsgat; ^{12 - maximale}achterhoofdsbreedte; ^13-breedtevande achterhoofdknobbels

Tabel 1:

afmetingen

^vanhet neurocraniumvanC.

gallicus

uit de Noordzeeenvan East Runton.

Table 1: measurementsof the neurocranium of C.

gallicus

from the North Sea and from East Runton.

Inaugustus 2007 werd door de Nederlandse kotter TH-43een

onvolledige

^{schedelopgevist}

inhet deelvanhet Brits Continentaal Plat dat in

hetvissersjargon ^bekendstaatals de "Putten boven de Noord Hinder"

(52°30'N-02°40'0),

eenaantal

diepe geulen

^{tennoordenvanhet} lichtbaken de Noord Hinder. Het stuk kwam

terecht in de collectievanKlaas Post

(Urk,

collectienummer NO4511), ^die mijer op^attent maakteenhetter

beschikking

^steldevoor studie.

Meting (in mm) ^{NO 4511 M6101}

10* 113,8 107

11* 79,8 ^-

12* 155,0 164

13* 82,6 82

grootstediameter rozenstok links 71,2 ^-

kleinste diameter rozenstok links 56,7 ^-

grootstediameter rozenstok rechts 69,6 ^-

kleinste diameter rozenstok rechts 59,6 ^-

Volgens ^Boeskorov (2005): ^10- achterhoofdshoogte vanaf de onderrand_van hetachterhoofdsgat; ^{11 -} achterhoofdshoogte vanaf de bovenrandvanhet achterhoofdsgat; ^{12 - maximale}achterhoofdsbreedte; ^13-breedtevande achterhoofdknobbels

Cervalces

gallicus,

neurocranium,

”Noord HinderPits”,^NorthSea, collection Klaas Post

(Urk,

^NO

4511)

a^- dorsal view b ^- basal view

c ^- lateral view,

right

^side d - lateral view,^{left side}

e- frontal view f - caudal view

Cervalces

gallicus,

Fig.

^1. neurocranium, “Putten boven de NoordHinder”, Noordzee, collectie Klaas Post

(Urk,

^NO4511)

a^- bovenaanzicht b - onderaanzicht

c^-

zijaanzicht,

^rechts d-

zijaanzicht,

^links

e^- vooraanzicht f - achteraanzicht

ontstaandoor het

afwerpen

^{van hetgewei. Het} breukvlak heefteenovale doorsnede.

Op de linkse frontale iseen

opvallend putje

waarneembaar, ^datniet totde normale schedel-

morfologie

behoort. Wellicht is ditvantrauma- tischeoorsprong

(comm.

^{Prof. K.}

Chiers).

Tabel¹

geeft

^enkele

afmetingen

^{vanhet stuk.}

Determinatie

De laterale

inplanting

^{vanhetgewei iseen}

typisch

^kenmerkvande subfamilie Alceini of Elanden, binnen de familie Cervidae of Herten.

De fossiele Euraziatische elanden worden

gewoonlijk

^allen

geklasseerd

^{onder het}genus Cervalces,

terwijl

^derecenteeland Alces alces wordt beschouwd alsenige

vertegenwoordiger

vanhet

genus Alces. Alces alces

verschijnt

^voor heteerstin het Laat-Pleistoceen(Breda &

Marchetti, 2005).

Het onderscheid^tussen de

generaCervalces _en Alces is ondermeer

mogelijk

opbasis_vande

stanglengte

^vanhetgewei,

waarbij

^destangen

van

laatstgenoemde

veel korter zijn.^{Ook de} oriëntatievanhet

palmatievlak

^vanhet

gewei

^is verschillend. Alces wordt

gekenmerkt

^dooreen horizontaal

palmatievlak,

Cervalces dooreen

verticaal

palmatievlak. Bij

^hetneurocranium uit de Noordzee

zijn

^de

geweien afgeworpen,

zodat bovenstaande determinatiecriteria niet

aangewend

kunnen worden. Een ander deter- minatiecriterium heeft

betrekking

opde nasalia.

Bij^Alceszijn de nasalia kort enmakenze geen contact metde

premaxilla, bij

^Cervalces zijn ^ze

lang

^{enrakenze welaande}

premaxilla.

Aangezien

bij

het hier beschreven

schedelfrag-

mentde nasalia_en

premaxilla

^{ontbreken, is het} evenmin

mogelijk

^omdit kenmerk nategaan.

Er is evenwelnog^eenverschil dat hierwel

aangewend

^{kan worden,}

namelijk

^{het veel} smallere en

hogere occipitale bij

Alces. De bouw

vanhet

occipitale

^is

bij

^Cervalces

gelijkaardig

aandie

bij

^{de andere}

hertengenera

^zoals

bijvoorbeeld

^Cervus,

Capreolus

^enDama

(Azzaroli, 1994).

Het Noordzeestukvertoonthet karakteristieke

occipitale

^vanCervalces. De

hoge

ouderdomvanhet stuk werd ook reeds

aang-

egeven ^{door de}

hoge graad

^vanmineralisatie, wat

bij zoogdierresten

^vande Noordzeebodem meestal

wijst

^opeen

Vroeg-

^totMidden-Pleisto-

cene

datering.

Laat-Pleistocene

zoogdierresten

zijn ⁱⁿ

regel

veel minder

gemineraliseerd (Mol

etal, 1999).

gewei

lengte stang oriëntatiepalmatie

schedel

nasalia

occipitale

lichaamsgrootte

gewei

schedel

lengte stang

occiput

occipitale condylen

Cervalces Alces

lang ^kort

vertikaal horizontaal

, kort

lang

veencontact pre-

contactpremaxilla ^{° r}

r maxilla

breed smal

Cervalcesgallicus ^Cervalceslatifrons

klein groot

zeerlang lang

, rechthoekig

rond ^°

, . , , ,

bovenaan geen bovenaan tuberkel . , , ,

°

tuberkel

smal breed

De

aanwezigheid

^{vantweeCervalces soortenis}

algemeen

aanvaard in de literatuur: C.

gallicus

enC.

latifrons, respectievelijk begin-

^eneind- punt ^vande

fylogenetische lijn.

^{Andereauteurs} aanvaardeneen derde,intermediaire soort, C.

carnutorum, die slechts

gebaseerd

^is op^een

maxillafragment

^{metM2enM3en een}

frag-

mentvan een frontale_metbasis _van de_rozen- stok (Guérin ^etal., 2003),^watvragen ^doetrijzen

Tabel 2. Overzicht

vande verschillen tussen resp. Cervalces

enAlces(boven), ^en

tussenC.gallicus ^en C. latifrons (onder)

Differencesbetween Cervalces and Alces

(top),and between C.gallicus ^and C.latifrons (bottom)

Cervalces Alces

Tabel 2. Overzicht

vande verschillen

gewei

lengte stang lang ^kort

tussenresp. Cervalces

enAlces(boven), ^en

tussenC.gallicus ^en C. latifrons (onder) oriëntatiepalmatie ^vertikaal horizontaal

schedel

nasalia

lang

contactpremaxilla

kort

geen^contactpre- maxilla

Differences between Cervalces and Alces

(top), ^andbetween C.gallicus ^and

occipitale ^{breed smal}

C.latifrons (bottom) Cervalcesgallicus ^Cervalceslatifrons

lichaamsgrootte ^klein groot

gewei lengte stang ^zeerlang ^l.ing

schedel

occiput

rond

bovenaan tuberkel

rechthoekig bovenaan

geen tuberkel

occipitale condylen ^{smal breed}

overzijn

geldigheid. Morfologische

verschillen in schedelbouwtussende drie_soorten

zijn

^niet

eenduidig,

^omwillevande

graduele

^evolutie.

Breda(2001)

beschrijft

onder andere de_meer

uitgesproken ontwikkeling

^van

spieraanhech- tingsvlakken

^ensuturen

bij

^C.

latifrons,

kenmerken die,zoals Bredazelf

schrijft,

^ook sterk

afhankelijk zijn

^vanhet

geslacht

^ende

leeftijd

^vanhet individu. Deenigeschedelken- merken_waar

nog

enige

^waardeaan

gehecht

wordt,betreffen de

morfologie

^{van de achter-} hoofdsknobbels

(occipitale condylen)

^{en vanhet}

achterhoofdsgat (occiput)

^{(Breda &Marchetti,}

2005).

^{In C.}

latifrons zijn

de achterhoofdsknob- bels_meer lateraal

verlengd

^{dan in C.}

gallicus.

Het

achterhoofdsgat

^heeft

bij i

^C.

gallicus

^een rondevorm enhet bezitaande

bovenzijde

^een tuberkel,

terwijl bij

^C.

latifrons

^{het eerdereen}

vierkantevormheefteneen tuberkel ontbreekt.

De achterhoofdsknobbelsvan het neurocranium

uit de Noordzee

zijn

^{relatiefsmal,} het achter-

hoofdsgat

is eerder rond_envertoonteen,

zij

^het

afgebroken,

^{tuberkelaande}

bovenzijde,

^wat dus leidttoteen determinatie als C.

gallicus.

Het

enige

kenmerk binnen de

lijn

^C.

carnutorum- C.

latifrons

C.

gallicus -

waarover momenteel

consensus heerst, ^{is detoename}vande

lichaamsgrootte.

Aangezien dit kenmerk uiter- aard ook

afhankelijk

^isvande

leeftijd

^{van het} individuen

onderhevig

^isaansexueel dimor- fisme, is hetvan

belang

^{om restenvan}

volwassen individuenvanhetzelfde

geslacht

^te

vergelijken.

Het toekennen_vanhet

geslacht

^is

bij

neurocraniavan elanden

eenvoudig

^aan-

gezien

^{enkel de}

mannetjes

^een

gewei dragen.

Een ideevande

leeftijd

^kan

verkregen

^worden ho-

lotype,

^Sénèze,

Frankrijk

(Université Claude Bernard

Lyon

¹⁾

Cervalces

gallicus, Fig.

^2:

holotype,

Sénèze, France

(University

Claude BernardLyon 1)

Cervalces gallicus,

doornate

gaan ^{in welkematedesuturen}

vergroeid

zijn. ^Desuturen

bij

het Noordzeestuk zijn nog

goed

^{zichtbaar, maar} zijn

duidelijk

reeds sterk

vergroeid,

^{zodatwehiervan een} volwassen dier

mogen

spreken. Bij

^Cervalces

zijn

deschedelsuturen trouwenssteeds

goed

^zicht- baar

(Breda

^{comm. D. Mol).} De relatief sterk ontwikkelde rozenstokkenwijzen ^eveneens op

een adult.

Schedelfragmenten

^vanadulte

mannelijke

^C.

latifrons zijn

reeds bekend_vande Noordzee- bodem(Mol ^etal,

2008).

^{De stukken}

zijn

herkenbaaraanhun forse

afmetingen

^en

zijn

allen sterk

gemineraliseerd.

^Ondermeerde locatie "Het Gat" leverdeⁱⁿ2000eenbasaal

geweifragment

^{meteendeelvande schedelvan} deze eland. De

afmetingen

^vande schedeldelen uit de Noordzee komenovereenmetdeze_van

het door Azzaroli

(1994) voorgestelde

neotype uit

Mundesley (Norfolk,

UK, ^NaturalHistory Museum

M6553).

^{Ook door}

vergelijking

^metde

afmetingen

^{vanschedelsen}

schedelfragmenten

vanvolwassen

mannelijke

^{individuenvanC.}

gallicus

^enC.

latifrons

^{elders inEuropa, kan} besloten worden dat het neurocranium uit de

Noordzeete identificeren^isals C.

gallicus.

^Het is meteenook heteersteskeletelement uit de

Noordzee datmetzekerheid ^{kan worden}toege- schrevenaan deze elandensoort. Andere sterk

gemineraliseerde

Noordzeevondsten ^van eland, die op basis^vanhun

grootte

aangeduid

^zouden neurocranium, EastRunton, UK

(Natural History

^Museum

M6101),

^naar Azzaroli

(1953)

a^- achteraanzicht

b-

zijaanzicht,

^links

c ^- onderaanzicht Cervalces

gallicus, Fig.

^3.

neurocranium, EastRunton, UK

(Natural

^{History MuseumM6101),} after Azzaroli (1953)

a^- caudal view

b- lateral view, ^{left side}

c ^-basal view Cervalces

gallicus,

kunnen worden als C.

gallicus, zijn

^niet

diagnos-

tisch _genoegom het onderscheidte makenmet

C.

latifrons.

Geologische

^{context en}

^datering

Terhoogte ^vandevondstlocatie, de "Putten boven de NoordHinder",

dagzomen volgens

de

geologische

^kaart (Cameron ^etal., 1984)^de Laat-Pliocene

Westkapelle

Ground Formatie en

de

Vroeg-Pleistocene

^Smith's Knoll Formatie.

Eerstgenoemde

bestaat uit marienetransgres- sieve

afzettingen, laatstgenoemde

^uit

delta-front_en

pro-delta afzettingen.

^{De Smith's} Knoll Formatie

weerspiegelt

^het

begin

^vande uitbouwvan eengroot

deltacomplex

^{in het} Noordzeebekken

(Harrison, 1988).

Van de locatie is reedseen

beperkt

^aantal andere

landzoogdieren

bekend. Hetgaat ^om

zuidelijke

^mammoet,

Tegelse

^hert,Etruskische neushoorneneen groot

paard

(Mol^& Post,

2007).

Daarnaast komener ook Laat-Pliocene

zeezoogdieren

^{voor,ondermeer}

Hemisyn-

trachelus _sp. enAlachtherium cretsii (Post ^&

Bosselaers, 2005).

Uitgaande

^vande faunasa-

menstelling

^enhet ontbreken_van

typisch

Midden-Pleistocenesoortenkunnen de land-

zoogdierfossielen

uit de "Putten boven de NoordHinder"

geplaatst

worden in het

Vroeg-Pleistoceen.

Hun herkomst uit de Smith's Knoll Formatie is

hierbij aannemelijker

^daneen herkomst uit de mariene

Westkapelle

^Ground Formatie.

Het

holotype

^vanC.

gallicus

^is

afkomstig

^vande bekende Franse

vindplaats

^Sénèze

(Haute-Loire).

Het bestaat uiteen slecht geres- taureerd skelet

(fig. 2),

^{dat werd}opgegraven ⁱⁿ het

begin

^{van de}

jaren

^1920enmomenteel opge- steldstaatin de UniversitéClaude Bernardte

Lyon

¹

(Frankrijk).

^Een

aanzienlijk

^deelvanhet skelet bestaat uit

gips.

Verscheidene andere

geassocieerde

skeletelementenvan dezelfde

vindplaats,

door Azzaroli

(1952)

beschreven als cotype, zijn

complementair

^aanhetgerestau- reerdeskelet, ^watdoet vermoeden dat het

cotype ^enhet

holotype

^vanhetzelfde individu

afkomstig

zijn (Breda, 2001). Dit maakt dat de soortis

gebaseerd

^opeen

vrij compleet

^skelet,

aangetroffen

in anatomisch verband. Dit is eerder

uitzonderlijk

^{in de}

zoogdierpaleonto- logie.

^Het

typemateriaal

^van de andere hier

genoemde

Pleistocene elanden bestaat uit maxi- maal enkeleskeletdelen. C.

latifrons

^werd

gede-

finieerd

op ^{basis van}slechts een

geweifragment

meteen deel_vande frontale

(Johnson,

^{1874) en} hetzeer

beperkte typemateriaal

^{van C. carnu-}

torumwerd hierboven reeds

aangehaald.

De

zoogdierresten

^{inSénèzezijn}

aangetroffen

in

maar-afzettingen

^{en in}

bovenliggende hellingssedimenten.

Enkel in demaar-afzet- tingen

zijn complete

^skeletten

gevonden.

^Het

holotype

^wordtopbasisvan zijn

bewaringstoe-

stand door Lister

(1993) toegeschreven

^{aan de}

maar-afzettingen. Paleomagnetische

^{studies en} absolute

dateringen

^hebben

uitgewezen

^{dat het} fossielhoudend niveauvande

maar-afzettingen

een ouderdom heeft_vanca. 2 Ma

(Breda

^&

Marchetti, 2005).

Wegens ^de

onvolledigheid

^{van de schedelvan} Sénèze, verwees Azzaroli

(1953)

^{kortna de}

beschrijving

^vanhet

holotype

^{van C.}

gallicus

naar eenneurocraniumvanEast Runton

(Norfolk,

^UK,

fig.

3). Dit neurocranium komt quagrootte ^enproporties

goed

^{overeenmethet} hierbeschreven specimen. ^{De studie}van

molarenvan

olifantachtigen

^en

geweifrag-

mentenvanEast Runton door Lister

(1996)

heeftuitgewezen ^datze

vrijwel

alle dateren uit het

Vroeg-Pleistoceen,

^{waarvan de}

afzettingen

ervoorkomenter

hoogte

^vanhet strand.

Op

andere locaties

langs

^{de kust vanNorfolk en} Suffolk komteenofwel

grotendeels

vroeg Midden-Pleistocene hertenfaunavoorofeen

mengeling

^{van een}

Vroeg-Pleistocene

^{en een} vroeg Midden-Pleistocene hertenfauna. Aan het neurocraniumvanC.

gallicus

^vanEast Runton kan aldus ook_een

Vroeg-Pleistocene

^ouderdom

toegekend

^worden.

De

geologische

^contexten

samenstelling

^{van de} faunaresten uit de "Putten boven de Noord

Hinder"

plaatsen

^metandere woorden het neurocraniumuitde Noordzee in het

Vroeg-Pleistoceen,

^watovereenkomtmetde

datering

^vanhet

holotype

^enandere bekende resten_vanC.

gallicus.

Dankwoord

Klaas Post wil ik dankenom mij ^de

gelegenheid

tegeven ^{het stuk te}bestuderen. Samenmet Dick Mol

gaf hij

^ook

opbouwend

^commentaar opdeeerste versie _vandit artikel. Dr. John ^de Vosen Hans Van Essen

bezorgden mij bijko-

mende literatuur. Prof. Koen Chiers

(Faculteit Diergeneeskunde, UGent)

^{was zo}

vriendelijk

zijn mening^tegeven^overhet

putje

^{inde linkse} frontale. Dr. Claude Guérin

(Université

^Claude BernardLyon 1)^stuurdemij ^{de fotovan het}

holotype

^{van C.}

gallicus

^enGeertJan

Engelmoer (Uitgeverij

^DrukWare,

Norg) zorgde

^{voor de}

bewerking

^ervan.

Adres auteur:

Björn

^{De Wilde} Bochtenstraat 47 9270 Laarne

België

e-mail:

bjorn.dewilde@telenet.be

Referenties

Azzaroli, A.,1952: L'alce di Senèze.

Paleontog- raphia

Italica 47:133-141.

Azzaroli, A.,1953: The deer of the

Weybourn

Cragand Forest Bedof ^Norfolk. Bulletin of the British Museum

(Natural History), Geology 2(1):

^1-96.

Azzaroli, A.,1994: Forest Bed elks andgiant deer revisited.

Zoological

^{Journal of the} Linnean

Society

112:119-133.

Boeskorov, G.,2005: A review of thesystema- tics of Pliocene and Pleistocene_moose,part^1.

Cranium

22(2):

^26-55.

Breda, ^{M. &} Marchetti, M.,^2005:

Systematical

and

biochronological

review of Plio-Pleistocene Alceini

(Cervidae; Mammalia)

from Eurasia.

Quaternary

Science Reviews 24: 775-805.

Breda, M.,^{2001: The}

holotype

of Cervalces

gallicus (Azzaroli, 1952)

from Sénèze (Haute-Loire,

France)

with nomenclatural

implications

^and

taxonomical-phylogenetic

accounts.Rivista Italiana di

Paleontologia

^e

Strafigrafia 107(3):

^439-449.

Cameron, T.D.J., Laban, ^{C. &}Schüttenhelm,

R.T.E., 1984: Flemish

Bight:

^{sheet52°N/02°E,}

Quaternary Geology,

1:250 000 series. British

Geological Survey

^and

Geological Survey

^of The Netherlands.

Guérin, C., Dewolf, ^{Y. &}Lautridou, J.-P.,^2003:

Révision d'un site

paléontologique

^célèbre:

Saint-Prest (Chartres, France). Geobios 36:

55-82.

Harrison, D.J., 1988: The marine sand and

gravel

^resources off Great Yarmouth and Southwold, East

Anglia.

^British

Geological Survey

Technical Report WB/88/9C

(Keyworth):

⁸⁸pp.

Johnson, R.,1874: Notice on a new species ^of deer from the Norfolk Forest Bed. Annals ^and

Magazine

^{of NaturalHistory}

(4),

^13:1-4.

Lister, A.M.,^{1993: The}

stratigraphical signifi-

canceof deerspecies in the Cromer Forest-bed Formation.Journal ^of

Quaternary

^Science

8(2):

95-108.

Lister, A.M.,^{1996: The}

stratigraphical

interpre- tation of

large

mammal remains from the Cromer Forest-bed Formation. In:Turner, C.

(ed.):

^The

early

Middle PleistoceneinEurope

(Proceedings

^{of theSEQSCromer}

Symposium,

Norwich, United

Kingdom

^3-7

september

1990).

Balkema

(Rotterdam):

^25-44.

Mol, ^{D. &} Post, K., 2007: Noordzee 2990 Indet?

Uitkomsten_{van een}

speurtocht.

^Cranium

24(1):

5-15.

Mol, D., deVos,}., Bakker, R.,^VanGeel, B., Glimmerveen, J., ^{Van der}Plicht, H. & Post, K., 2008: Kleine

encyclopedie

^vanhet leven in het Pleistoceen. Mammoeten, neushoornsen

andere dierenvande Noordzeebodem. Veen Magazines (Diemen): 240 pp.

Mol, D., ^{Van den}

Bergh,

G.D. & deVos, }.,^1999:

Fossil

proboscideans

^{from The}Netherlands, the North Sea and the Oosterschelde

Estuary.

^In:

Haynes,

G., Klimowocz, J.& ReumerJ.W.F.

(eds): Mammoths and the Mammoth Fauna:

Studies ofanExtinct

Ecosystem (Proceedings

^of the First International MammothConference, St.

Petersburg,

^October 16-21,1995). ^{Deinsea 6:}

119-146.

Post, K., ^&Bosselaers, M.,2005: Late Pliocene

occurrence of

Hemisyntrachelus

(Odontoceti,

Delphinidae)

ⁱⁿthe southern North Sea.

Deinsea 11: 29-45.