UvA-DARE is a service provided by the library of the University of Amsterdam (https://dare.uva.nl)
UvA-DARE (Digital Academic Repository)
Dwarfs and giants: the dynamic interplay of size-dependent cannibalism and
competition
Claessen, D.
Publication date
2002
Link to publication
Citation for published version (APA):
Claessen, D. (2002). Dwarfs and giants: the dynamic interplay of size-dependent cannibalism
and competition. UvA-IBED.
General rights
It is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the author(s) and/or copyright holder(s), other than for strictly personal, individual use, unless the work is under an open content license (like Creative Commons).
Disclaimer/Complaints regulations
If you believe that digital publication of certain material infringes any of your rights or (privacy) interests, please let the Library know, stating your reasons. In case of a legitimate complaint, the Library will make the material inaccessible and/or remove it from the website. Please Ask the Library: https://uba.uva.nl/en/contact, or a letter to: Library of the University of Amsterdam, Secretariat, Singel 425, 1012 WP Amsterdam, The Netherlands. You will be contacted as soon as possible.
Chapterr 8
Nederlandsee samenvatting
KannibalismeKannibalisme is een interactie tussen individuen in dezelfde populatie die in het al-gemeenn de volgende vier ecologische aspecten behelst: (1) sterfte van slachtoffers;
(2)) energiewinst voor de kannibaal; (3) een lichaamsgrootte-afhankelijke kanni-balistischee aanvalssnelheid; en (4) concurrentie tussen kannibalen en hun slachtof-fers.. Dit proefschrift heeft twee doelen: ten eerste om de lange termijn populatie-dynamiekk te bestuderen van een (grootte-gestruktureerd) populatiemodel waarin dee vier bovengenoemde aspecten van kannibalisme vertegenwoordigd zijn. Ten tweedee om het model zodanig te formuleren dat het gebruikt kan worden om mod-elvoorspellingenn te toetsen aan empirische gegevens over populatiedynamica van visetendee vis, in het bijzonder de baars (Perca fluviatilis). Uit hoofdstukken 2, 33 en 4 komt het algemene resultaat naar boven dat de twee grootte-afhankelijke interactiess kannibalisme en concurrentie, en de grootte-verdeling van de popu-latiee gezamelijk in beschouwing genomen moeten worden. De reden hiervoor is datt juist hun samenspel belangrijke consequenties heeft die anders over het hoofd gezienn worden.
Inn hoofdstuk 2 wordt een wiskundig model ontwikkeld van een kannibalis-tischee populatie waarin individuen behalve elkaar kannibaliseren ook met elkaar concurrerenn om alternatief voedsel. Zowel kannibalisme als concurrentie zijn gemodelleerdd als afhankelijk van lichaamsgrootte. De relatie tussen de kanni-balistischee aanvalssnelheid en de lichaamsgrootte van kannibaal en slachtoffer is geïncorporeerdd in twee componenten; één die alleen afhangt van de lengte van de kannibaal,, en één die afhangt van de ratio van de lengte van het slachtoffer en de lengtee van de kannibaal. De eerstgenoemde component beschrijft de toename van dee aanvalssnelheid met de lengte van een kannibaal (met name wegens snellere voortbeweging),, terwijl de laatstgenoemde het effect van relatieve lengte van het slachtofferr (relatief ten opzichte van de kannibaal) beschrijft (sectie 1.4). De belan-grijkste,, kannibalisme gerelateerde parameters in het model zijn de zogenaamde
'kannibalistischee vraatzucht' (d.w.z. de soort-specifieke neiging tot kannibalisme, aangeduidd met 3) en de onder- en bovengrenzen van het cannibalism window (re-spectievelijkk aangeduid met 5 en e). De laatste twee parameters bepalen wat de
168 8
kleinstee en grootste slachtoffers zijn die een kannibaal met een bepaalde lengte nogg kan pakken. Dit model is het eerste dat in aanmerking neemt dat een poten-tieell slachtoffer te klein kan zijn voor een kannibaal van een bepaalde lengte. Het modell van Van den Bosch en Gabriel (1997) bevat weliswaar een ondergrens van hethet cannibalism window, maar deze onderzoekers nemen aan dat kannibalisme afhangtt van leeftijd in plaats van lichaamsgrootte, en bovendien dat de minimale leeftijdd voor kannibalistische kwetsbaarheid onafhankelijk is van de leeftijd (en duss de lengte) van de kannibaal.
Inn ons model is het concurrentievermogen van individuen afhankelijk van hun lichaamsgrootte.. Dit aspect is niet hard ingebouwd, maar onstaat doordat de eet-snelheidd en het metabolisme afhangen van de lichaamsgrootte. Omdat veel in-dividuenn tezamen de voedselbron kunnen uitputten, kan een groep die zich kan reddenn met relatief weinig voedsel een andere groep laten verhongeren. De conse-quentiess van dit soort grootte-afhankelijke concurrentie om voedsel zijn bestudeerd doorr Persson et al. (1998). Zij laten zien dat als kleine individuen zichzelf kun-nenn onderhouden bij een lagere voedseldichtheid dan grote individuen (en in het bijzonderr adulten), dan worden populatiecycli voorspeld die, vanwege hun peri-ode,, 'generatiecycli' worden genoemd. Omdat de bijbehorende populatieopbouw gedomineerdd wordt door een enkel cohort (jaarklasse), worden zulke cycli hier ook well '1-cohort-cycli' genoemd.
Inn hoofdstuk 2 wordt onderzocht hoe de populatiedynamiek afhangt van de kannibalistischee vraatzucht (/?). In afwezigheid van kannibalisme ((3 — 0) wor-denn 1-cohort-cycli gevonden, die, zoals gezegd, veroorzaakt worden door grootte-afhankelijkee concurrentie om de alternatieve voedselbron. Bij middelmatige kan-nibalistischee vraatzucht ((3 = 19...45) worden deze cycli gedempt, wat resul-teertt in een relatief stabiele populatieopbouw waarin individuen van alle leeftij-denn vertegenwoordigd zijn. Met een grotere vraatzucht (/? > 45) ontstaat een dynamiekk waarin perioden van kannibalisme-geïnduceerde stabiliteit afgewisseld wordenn door perioden van concurrentie-geïnduceerde cycli. Bij erg grote vraatzucht (/?? > 355) worden alleen cycli gevonden. Hoewel deze cycli vooral door concur-rentiee veroorzaakt worden, net als de 1-cohort-cycli, heeft kannibalisme een op-vallendd effect: de populatie bestaat uit twee discrete grootte-klassen. De klasse vann kleine individuen is numeriek dominant, beheerst de voedseldichtheid, en li-jdtt onder intracohort-concurrentie die de eigen groeisnelheid remt. De juveniele periodee van dit cohort bepaald de periode van de hele cyclus. De klasse van grote individuenn heeft een lage dichtheid een exclusief kannibalistisch dieet. Wegens hethet opvallende grootteverschil worden de individuen in de eerstgenoemde klasse
'dwergen'' genoemd, en de in laatstgenoemde 'reuzen'. De reuzen overleven de voedseldipp veroorzaakt door de dwergen omdat de reuzen de dwergen kannibalis-eren.. Samenvattend: het samenspel van grootte-afhankelijk kannibalisme en con-currentiee kan resulteren in stabilisatie van generatiecycli (cf. Cushing, 1991, Van denn Bosch en Gabriel, 1997), of in populatiecycli met een grote amplitudo en een periodee dicht bij de generatietijd. In het laatste geval is het opvallendste aspect de bimodalee grootte-opbouw van de populatie, die bestaat uit dwergen en reuzen.
eerstee wordt betoogd dat de data die LeCren (1992) presenteert over de de dy-namiekk van de baarspopulatie in Lake Windermere (Engeland) én het bestaan van uitzonderlijkk grote individuen in overeenstemming zijn met de dwergen-en-reuzen dynamiekk die in ons model gevonden wordt. Ten tweede wordt een grondige vergelijkingg gemaakt tussen modelvoorspellingen en empirische data: tijdseries vann aantallen baarzen, grootteverdelingen, groeicurven, dieten een zooplankton dynamica,, gemeten in het meer Abborrtjarn 3 (Zweden). Deze vergelijking laat zienn dat er zowel overeenkomsten als verschillen zijn. In het bijzonder, de tim-ingg van de versnelling van de groei van de reuzekannibalen met betrekking tot dee dynamiek van baars- en zooplankton dichtheden zijn in overeenkomst met het model,, terwijl de dynamiek die volgt op de aanzet tot versnelling juist verschilt. Niettemin,, onze modelanalyse verschaft niew inzicht in de dynamiek van popu-latiess waarin zowel grootte-afhankelijk kannibalisme als concurrentie voorkomen. Inn het bijzonder betreft dit het verschijnen van reuzekannibalen als een spontane (emergente)) eigenschap van het samenspel van deze twee interacties.
Hoofdstukk 3 vervolgt de studie van het model uit hoofdstuk 2, met een nadruk opp het effect van de grootte-afhankelijke aard van kannibalisme zelf. Met name, wee onderzoeken het effect van de ondergrens (6) en bovengrens (e) van het
canni-balismbalism window. In tegenstelling tot Van den Bosch en Gabriel (1997), die vonden
datt het window slechts een minimaal effect had op de stabiliteit, blijkt dat beide pa-rameterss een grote invloed hebben op individuele life history, de populatieopbouw, en/off de populatiedynamica. Opvallend is dat de twee parameters geheel verschil-lendee effecten hebben. De ondergrens van het window (ö) bepaald of kannibalisme hett vermogen heeft om generatiecycli te dempen. Als deze parameter onder een zekeree kritieke waarde is komen generatiecycli nooit voor. Als S boven een tweede kritiekee waarde is (groter dan de eerste) dan zijn 1-cohort-cycli de enige mogelijke uitkomstt van populatiedynamiek. In het gebied tussen deze twee kritieke waarden wordtt een dynamiek gevonden die lijkt op een afwisselig van de twee bovenge-noemdee typen dynamiek. Dit is het gebied van de dwergen-en-reuzendynamiek.
Dee tweede kritieke waarde van S kan als volgt begrepen worden. Repro-ducerendee individuen kunnen het superieure concurrentievermogen van rekruten alleenn tegenwerken als het ze lukt de rekruten te decimeren voordat ze zelf weg geconcurreerdd zijn. Pasgeboren individuen vallen binnen het cannibalism
win-dowdow van geslachtsrijpe individuen alleen als ö klein genoeg is. Als daarentegen S
bovenn de kritieke waarde is sterven de geslachtsrijpe individuen voor ze de kans krijgenn de pasgeborenen te decimeren. Bij benadering vereist dit dat ö kleiner is dann Lb/Li, waarbij Li, de lengte van larven is op het moment van de eerste externe voedselinname,, en Li de lengte is op het moment van de eerste voortplanting. Een vergelijkbaree redenering is van toepassing op de andere kritieke waarde van 5.
Dee bovengrens van het cannibalism window (e) heeft een beperkt effect op de populatiedynamica,, maar een drastisch effect op de grootte-verdeling in de pop-ulatie.. In het kort komt het erop neer dat het van e af hangt of individuen de 'piscivoriee niche' (de niche van viseters) kunnen bereiken. De piscivorie niche is gedefinieerdd als de klasse van lichaamsgroottes waarbinnen individuen zich
uit-170 0
sluitendd voeden met soortgenoten (of, indien beschikbaar, andere vissen). Vermits dee vissen dit niet klaarspelen (wat gebeurt als e onder een kritieke waarde ligt) kenmerktt de populatie zich door een kleine maximale lengte, en wordt getype-erdd als 'stunted'. Als de vissen het wel klaarspelen, dan bereiken ze reusachtige afmetingenn op een kannibalistisch dieet en dan is de grootteverdeling van de pop-ulatiee overeenkomstig zeer breed. De overgang tussen deze twee toestanden van dee populatie geschied abrupt, en lijkt op een catastrofale bifurcatie. Desondanks wordtt er geen bistabiliteit gevonden.
Dee resultaten zijn vergeleken met empirische data van populatiedynamica van eenn aantal visetende visssoorten waarvoor ö en e gemeten zijn. De Euraziatis-chee baars (Perca fluviatilis) en de gele baars {Perca flavescens) hebben een ver-schillendee 6 (Mittelbach and Persson, 1998). Een vergelijking tussen deze twee baarssoorten,, op basis van data van populatiedynamische studies van Persson et al. (2000)) en Sanderson et al. (1999), bevestigt de modelresultaten.
Inn hoofdstuk 4 is een tweede populatiemodel van grootte-afhankelijk kannibal-ismee geformuleerd dat beschouwd kan worden als een vereenvoudiging van het eerstee model. Het model heeft minder toestandsvariabelen en minder parameters, enn het veronderstelt dat voortplanting continu plaatsvindt in plaats van hooguit éénn keer per jaar. Dit model is geanalyseerd met zowel numieke simulaties als mett numerieke continuatie van evenwichten. De laatste methode maakt het mo-gelijkk om zowel stabiele als instabiele evenwichten te bestuderen, en laat zien hoe verschillendee evenwichten met elkaar in verbinding staan (of juist niet). Het ge-bruikk van de continueringsmethode verschaft inzicht in dit systeem dat met alleen simulatiess zeer moeilijk te verkrijgen zou zijn. Het meest opvallende resultaat dat verkregenn is met deze methode is de coëxistentie van twee stabiele toestanden, in samenhangg met twee zogenaamde saddle-node- of/otó-bifurcaties. Bij bepaalde parameterwaardenn kan de populatie ofwel convergeren naar een 'stunted'' toestand off een 'piscivore' toestand. In de stunted toestand bevat de populatie alleen kleine individuenn terwijl in de piscivore toestand de populatie individuen bevat die zo grootee zijn dat ze slechts soortgenoten kunnen eten. De stunted toestand is geken-merktt door een kleine maximale lengte, weinig profijt van kannibalisme, en een hogee dichtheid aan alternatief voedsel. Daarentegen wordt de piscivore toestand gekenmerktt door grote maximale lengte, een groot profijt uit kannibalisme en een lagee voedseldichtheid. We stellen dat de drijvende kracht van de bistabiliteit het
'Hanss en Grietje' effect is. Dit effect is gebaseerd op de afhankelijkheid van de op-brengstt uit kannibalisme van de grootteverdeling van kannibalen. Als kannibalen groterr zijn dan is de winst uit kannibalisme groter omdat ze, gemiddeld genomen, groteree slachtoffers zullen consumeren; de slachtoffers bevatten daarom meer en-ergie.. Dit effect hangt sterk samen met het cannibalism window. Het Hans en Grietjee effect is vernoemd naar het sprookje dat naar ons beste weten het eerste verslagg is van het idee om kannibalisme uit te stellen totdat het slachtoffer meer doorvoedd is.
Inn de modellen die gepresenteerd zijn in hoofdstukken 2, 3, en 4 is de dieeton-twikkelingg van individuen een spontaan verschijnende (emergente) eigenschap van dee dynamica van de individuele toestand en hun omgeving (d.w.z., de alternatieve voedselbronn en hun eigen populatie). Individuen die reuzekannibalen worden in dwergen-en-reuzencyclii (hoofdstuk 2) voeden zich met zooplankton gedurende het eerstee jaar en schakelen dan abrupt over naar een vissen-dieet kort na de geboorte vann het volgende cohort. Vanaf hun eerste verjaardag voeden 'reuzen' zich ex-clusieff met soortgenoten. In de 'piscivore' populatietoestand, daarentegen, is de omschakelingg van planktivorie naar piscivorie nogal gelijdelijk (Fig. 3.9, Fig. 4.2b) enn weerspiegelt de grootte-afhankelijke aanvalssnelheid op de alternatieve voed-ingsbron.. In minder stabiele populatiedynamica kan het dieet van individuen heen enn weer switchen tussen planktivorie en piscivorie. Desalniettemin, in het alge-meenn bestaat het dieet van kleine individuen uit zooplankton, en dat van grote vis-senn uit vissen. Een dergelijke overgang van dieet die samenhangt met het groter (of ouder)) worden van het individu wordt een 'ontogenetische niche shift' genoemd.
Adaptievee dynamica van een ontogenetische niche shift
Hoofdstukk 5 onderzoekt de evolutionaire gevolgen van een dergelijke ontogenetis-chee niche overgang, met een populatiemodel waarin de niche-shift min of meer voorgeprogrammeerdd is. Ondanks dat het precieze dieet nog steeds afhangt van de dichtheidd van de twee verschillende voedselbronnen, is de graduele overgang van exploitatiee van de eerst naar exploitatie van de tweede voedselbron onderdeel van dee definitie van een individuele life history. Dit is gedeeltelijk analoog aan de diee-tovergangg zoals gevonden in het model van grootte-ahnkelijk kannibalisme, maar inn dit hoofdstuk wordt verondersteld dat zowel de eerst als de tweede voedsel-bronn heterospecifiek (d.w.z. geen soortgenoten) zijn. Op een ecologische tijdschaal voorspeltt het model een stabiel evenwicht waarin de dichtheden van de twee voed-selbronnenn afhangen van de timing van de ontogenetische niche shift van de indi-viduenn in de populatie. Op een evolutionaire tijdschaal wordt aangenomen dat de lichaamsgroottee ten tijde van de niche-shift een evolutionaire eigenschap is die kan veranderenn door mutatie van ouder naar nakomeling. Een belangrijke terugkoppel-ingg in dit model is de respons van de evenwichtsdichtheden van de voedselbronnen opp de evolutionaire veranderingen in de ontogenetische 'strategieën' die aanwezig zijnn in de populatie. Het opnemen van deze ecologische terugkoppeling in de evolutiee van ontogenetische niche shifts is nieuw - eerdere theorie beschouwde uitsluitendd optimalisatie van de niche shift gegeven vaste voedseldichtheden (e.g., Wernerr and Gilliam, 1984; Leonardsson, 1991).
Hett blijkt dat de adaptieve dynamica van een monomorfe populatie (d.w.z., allee individuen hebben dezelfde switch-lengte) altijd convergeren naar een resi-dentt met een strategie die beide voedselbronnen gelijkmatig exploiteert door naar dee tweede niche te switchen bij een intermediaire lichaamsgrootte. Deze strategie kann daardoor het best getypeerd worden als een 'ontogenetische generalist'. Zo-draa de generalist zichzelf gevestigd heeft zal het ervan afhangen hoe de functionele responss schaalt met de lichaamsgrootte of de generalist een continu-stabiele
strate-172 2
giee (CSS) is, of een evolutionair vertakkingspunt (EVP). In het eerste geval voor-speltt het model dat de populatie voor altijd monomorf zal blijven, met alleen de generalistt aanwezig. In het laatste geval wordt voorspeld dat mutanten die meer gespecialiseerdd zijn (m.a.w., mutanten die eerder of later dan de resident switchen naarr de tweede niche) kunnen invaderen, en dat de populatie vertakt in twee sub-populatiee die genetisch van elkaar divergeren. Uiteindelijk resulteert dit in twee specialistischee populaties die ieder gedurende hun leven slechts een enkele voed-selbronn consumeren. De voorwaarden waaronder de generalistische strategie een CSSS is of een EVP kunnen worden uitgedrukt in termen van de parameters van de allometrischee schaling van de functionele respons.
Hoofdstukk 6 laat zien dat de waargenomen effecten van het samenspel van grootte-afhankelijkk kannibalisme en concurrentie afhangen van de ecologische in-teractiess tussen individuen, maar niet van de specifieke bioenergetica op het indi-viduelee nivo. Dit is gedaan door de resultaten van het model dat gepresenteerd is inn hoofdstukken 2 en 3 te vergelijken met de resultaten van het model uit hoofd-stukk 4. Gebleken is dat beide modellen zeer vergelijkbare resultaten opleverderen. Err zijn weliswaar subtiele maar belangrijke verschillen, en die kunnen worden toegeschrevenn aan de timing van voortplanting (d.w.z., gepulseerd versus continu), enn niet aan de bioenergetica. Dit resultaat betekent dat de bevindingen in dit proef-schriftt over de effecten van het samenspel van grootte-afhankelijk kannibalisme en concurrentiee algemene implicaties hebben, omdat ze van toepassing kunnen zijn opp een breed scala van kannibalistische soorten, ondanks het feit dat deze soorten bioenergetischh van elkaar kunnen verschillen.
