University of Groningen
Long-term effects of large and small herbivores on plant diversity in a salt-marsh system Chen, Qingqing
DOI:
10.33612/diss.111645595
IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please check the document version below.
Document Version
Publisher's PDF, also known as Version of record
Publication date: 2020
Link to publication in University of Groningen/UMCG research database
Citation for published version (APA):
Chen, Q. (2020). Long-term effects of large and small herbivores on plant diversity in a salt-marsh system. https://doi.org/10.33612/diss.111645595
Copyright
Other than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the author(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).
Take-down policy
If you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediately and investigate your claim.
Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons the number of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.
Samenvatting
Samenvatting
160
In Hoofdstuk 1, heb ik een korte samenvatting gegeven van zoutmoerassen en de rol van grote en kleine herbivoren in deze zoutmoerassen.
In Hoofdstuk 2KHELNKHWMDULJHJURWHKHUELYRUHQH[FORVXUHH[SHULPHQW gebruikt, in combinatie met andere management strategieën, om in totaal acht verschillende management strategieën (behandelingen) te evalueren op de aanwezigheid van dominante planten soorten, de diversiteit van planten en de compositie en structuur van de planten gemeenschap.
Deze behandelingen bestonden uit vier verschillende maai strategieën: niet maaien, maaien aan het begin van het groeiseizoen, maaien aan het einde van het groeiseizoen, en maaien aan zowel het begin als het einde van het groeiseizoen. Deze maai strategieën werden gecombineerd met twee andere FRQGLWLHVZDDUELMKHWYHHLQGHHQHFRQGLWLHZHOLQKHWJHELHGNRQJUD]HQHQ LQGHDQGHUHMXLVWQLHWLQKHWJHELHGNRQJUD]HQZDWXLWHLQGHOLMNLQGHDFKW verschillende behandelingen resulteerde.
'H UHVXOWDWHQ WRQHQ DDQ GDW LQ YHUJHOLMNLQJ PHW GH GH EHKDQGHOLQJ ZDDULQ het gebied niet werd gemaaid of begraasd, alle andere behandelingen de uitbreiding van het dominante gras Elytrigia atherica MDDU QD GH VWDUW YDQ KHW H[SHULPHQW VLJQL¿FDQW RQGHUGUXNWHQ 7HYHQV KHEEHQ DOOH DQGHUH behandelingen, met uitzondering van maaien in het vroege groeiseizoen HQ PDDLHQ LQ KHW ODWH JURHLVHL]RHQ GH SODQWHQGLYHUVLWHLW DDQ]LHQOLMN vergroot. Verschillende behandelingen leidden echter tot verschillen in de samenstelling en structuur van de gemeenschap via de bevordering van verschillende soorten. Behandelingen verhoogde de planten diversiteit KRRJVWZDDUVFKLMQOLMNYLDYHUKRRJGHOLFKWEHVFKLNEDDUKHLGPDDUQLHWYLDHHQ verminderde dominantie. Onderdrukte expansie van E. atherica ging gepaard PHWYHUPLQGHUGHERYHQJURQGVHELRPDVVDGLHRS]LMQEHXUWZHHULQYHUEDQG stond met een verhoogde beschikbaarheid van licht. Onderdrukte uitbreiding van E. atherica was echter niet geassocieerd met verminderde dominantie, aangezien F. rubra dominant werd in de meeste van deze locaties.
2Q]HUHVXOWDWHQKHEEHQEHODQJULMNHLPSOLFDWLHVYRRUGHLQVWDQGKRXGLQJYDQ de biodiversiteit, evenals voor herstel in verlaten zoutmoerassen, of andere JUDVODQGHQGLH]LMQRYHUJHQRPHQGRRUFRQFXUUHUHQGHVRRUWHQ
In Hoofdstuk 3KHELNJHEUXLNJHPDDNWYDQKHWMDULJHJURWHKHUELYRUHQ exclosure experiment, om de invloed van grazen door vee, maaien in het late groeiseizoen (een proxy van bovengrondse consumptie, hierna te noemen
Samenvatting
161
S
³PDDLHQ´HQHHQRQEHJUDDVGHFRQWUROHPHWHONDDUWHYHUJHOLMNHQ6SHFL¿HN KHELNGHWRWDOHHIIHFWHQYDQJURWHKHUELYRUHQJHNZDQWL¿FHHUGDOVGHEHJUDDVGH behandeling minus de onbegraasde controle, en dit onderverdeeld tot niet-WUR¿VFKHHIIHFWHQDOVGHEHJUDDVGHPLQXVGHJHPDDLGHEHKDQGHOLQJHQWUR¿VFKH effecten als de gemaaide behandeling minus de niet-begraasde controle. 'HUHVXOWDWHQODWHQ]LHQGDWGHQLHWWUR¿VFKHHIIHFWHQELMYYHUWUDSSHQHQGH afzetting van urine en mest) van grote herbivoren de diversiteit van planten QDYHUORRSYDQODDWWLMGWRHQHPHQ
HQ RYHUVWLMJW KLHUPHH GH WUR¿VFKH HIIHFWHQ ERYHQJURQGVH ELRPDVV FRQVXPSWLH QD MDDU 'H]H ODQJH WHUPLMQ FXPXODWLH YDQ QLHWWUR¿VFKH effecten door middel van langzame feedback op ecosysteem niveau benadrukt de duurzaamheid van het gebruik van lage tot matige dichtheden van grote herbivoren om de diversiteit van planten te behouden.
Onze resultaten onderstrepen de noodzaak van de instandhouding en herinvoering van grote herbivoren, getemd of in het wild, om de diversiteit YDQJUDVODQGSODQWHQRSODQJHWHUPLMQWHRQGHUVWHXQHQ
In Hoofdstuk 4, heb ik het hazen en ganzen exclosure experiment langs de successiegradiënt gebruikt om de effecten van hazen en ganzen, en alleen KD]HQRSSODQWHQGLYHUVLWHLWLQYLMIRSHHQYROJHQGHVWDGLDVWDGLXP HQWHRQGHU]RHNHQRSNRUWHHQODQJHWHUPLMQUHVSHFWLHYHOLMNHQ MDDU'H]HSHULRGHVZHUGHQJHWHOGYDQDIKHWLQGDWMDDUYDVWJHVWHOGHYHJHWDWLH LQGDWVWDGLXPWRWKHWMDDUWRHQGHH[FORVXUHVZHUGHQRSJH]HW
,NKHENXQQHQYDVWVWHOOHQGDWGHSODQWHQGLYHUVLWHLWQDYHUORRSYDQWLMGLQDOOH successiestadia daalde, met uitzondering van het vroegste stadium. Kleine herbivoren heeft de achteruitgang van soorten vertraagd, echter maar in slechts ppQYURHJHVXFFHVVLHVWDGLXP.OHLQHKHUELYRUHQKHEEHQGHDIQDPHLQVRRUWHQ geremd door de dominantie af te remmen van het favoriete gras Festuca rubra RSNRUWHWHUPLMQHQKHWPLQGHUIDYRULHWHVRRUWElytrigia atherica op de lange WHUPLMQ'HHIIHFWHQYDQKD]HQHQJDQ]HQZDUHQGXLGHOLMNHUGDQDOOHHQKD]HQ ZDWGHDGGLWLHYHUROYDQJDQ]HQEHQDGUXNWPHWQDPHRSODQJHWHUPLMQ Onze resultaten suggereren dat kleine herbivoren een sterke en langdurige invloed kunnen hebben op plantendiversiteit, maar het is in hoge mate DIKDQNHOLMNYDQGHRYHUYORHGDDQNOHLQHKHUELYRUHQGLHRSKXQEHXUWZHHU afhangen van de kwaliteit en aanwezigheid van voedergewassen. Een diverse herbivoren gemeenschap kan een groter positief effect hebben op het reguleren van planten gemeenschappen.
Samenvatting
In Hoofdstuk 1, heb ik een korte samenvatting gegeven van zoutmoerassen en de rol van grote en kleine herbivoren in deze zoutmoerassen.
In Hoofdstuk 2KHELNKHWMDULJHJURWHKHUELYRUHQH[FORVXUHH[SHULPHQW gebruikt, in combinatie met andere management strategieën, om in totaal acht verschillende management strategieën (behandelingen) te evalueren op de aanwezigheid van dominante planten soorten, de diversiteit van planten en de compositie en structuur van de planten gemeenschap.
Deze behandelingen bestonden uit vier verschillende maai strategieën: niet maaien, maaien aan het begin van het groeiseizoen, maaien aan het einde van het groeiseizoen, en maaien aan zowel het begin als het einde van het groeiseizoen. Deze maai strategieën werden gecombineerd met twee andere FRQGLWLHVZDDUELMKHWYHHLQGHHQHFRQGLWLHZHOLQKHWJHELHGNRQJUD]HQHQ LQGHDQGHUHMXLVWQLHWLQKHWJHELHGNRQJUD]HQZDWXLWHLQGHOLMNLQGHDFKW verschillende behandelingen resulteerde.
'H UHVXOWDWHQ WRQHQ DDQ GDW LQ YHUJHOLMNLQJ PHW GH GH EHKDQGHOLQJ ZDDULQ het gebied niet werd gemaaid of begraasd, alle andere behandelingen de uitbreiding van het dominante gras Elytrigia atherica MDDU QD GH VWDUW YDQ KHW H[SHULPHQW VLJQL¿FDQW RQGHUGUXNWHQ 7HYHQV KHEEHQ DOOH DQGHUH behandelingen, met uitzondering van maaien in het vroege groeiseizoen HQ PDDLHQ LQ KHW ODWH JURHLVHL]RHQ GH SODQWHQGLYHUVLWHLW DDQ]LHQOLMN vergroot. Verschillende behandelingen leidden echter tot verschillen in de samenstelling en structuur van de gemeenschap via de bevordering van verschillende soorten. Behandelingen verhoogde de planten diversiteit KRRJVWZDDUVFKLMQOLMNYLDYHUKRRJGHOLFKWEHVFKLNEDDUKHLGPDDUQLHWYLDHHQ verminderde dominantie. Onderdrukte expansie van E. atherica ging gepaard PHWYHUPLQGHUGHERYHQJURQGVHELRPDVVDGLHRS]LMQEHXUWZHHULQYHUEDQG stond met een verhoogde beschikbaarheid van licht. Onderdrukte uitbreiding van E. atherica was echter niet geassocieerd met verminderde dominantie, aangezien F. rubra dominant werd in de meeste van deze locaties.
2Q]HUHVXOWDWHQKHEEHQEHODQJULMNHLPSOLFDWLHVYRRUGHLQVWDQGKRXGLQJYDQ de biodiversiteit, evenals voor herstel in verlaten zoutmoerassen, of andere JUDVODQGHQGLH]LMQRYHUJHQRPHQGRRUFRQFXUUHUHQGHVRRUWHQ
In Hoofdstuk 3KHELNJHEUXLNJHPDDNWYDQKHWMDULJHJURWHKHUELYRUHQ exclosure experiment, om de invloed van grazen door vee, maaien in het late groeiseizoen (een proxy van bovengrondse consumptie, hierna te noemen
Samenvatting
S
³PDDLHQ´HQHHQRQEHJUDDVGHFRQWUROHPHWHONDDUWHYHUJHOLMNHQ6SHFL¿HN KHELNGHWRWDOHHIIHFWHQYDQJURWHKHUELYRUHQJHNZDQWL¿FHHUGDOVGHEHJUDDVGH behandeling minus de onbegraasde controle, en dit onderverdeeld tot niet-WUR¿VFKHHIIHFWHQDOVGHEHJUDDVGHPLQXVGHJHPDDLGHEHKDQGHOLQJHQWUR¿VFKH effecten als de gemaaide behandeling minus de niet-begraasde controle. 'HUHVXOWDWHQODWHQ]LHQGDWGHQLHWWUR¿VFKHHIIHFWHQELMYYHUWUDSSHQHQGH afzetting van urine en mest) van grote herbivoren de diversiteit van planten QDYHUORRSYDQODDWWLMGWRHQHPHQ
HQ RYHUVWLMJW KLHUPHH GH WUR¿VFKH HIIHFWHQ ERYHQJURQGVH ELRPDVV FRQVXPSWLH QD MDDU 'H]H ODQJH WHUPLMQ FXPXODWLH YDQ QLHWWUR¿VFKH effecten door middel van langzame feedback op ecosysteem niveau benadrukt de duurzaamheid van het gebruik van lage tot matige dichtheden van grote herbivoren om de diversiteit van planten te behouden.
Onze resultaten onderstrepen de noodzaak van de instandhouding en herinvoering van grote herbivoren, getemd of in het wild, om de diversiteit YDQJUDVODQGSODQWHQRSODQJHWHUPLMQWHRQGHUVWHXQHQ
In Hoofdstuk 4, heb ik het hazen en ganzen exclosure experiment langs de successiegradiënt gebruikt om de effecten van hazen en ganzen, en alleen KD]HQRSSODQWHQGLYHUVLWHLWLQYLMIRSHHQYROJHQGHVWDGLDVWDGLXP HQWHRQGHU]RHNHQRSNRUWHHQODQJHWHUPLMQUHVSHFWLHYHOLMNHQ MDDU'H]HSHULRGHVZHUGHQJHWHOGYDQDIKHWLQGDWMDDUYDVWJHVWHOGHYHJHWDWLH LQGDWVWDGLXPWRWKHWMDDUWRHQGHH[FORVXUHVZHUGHQRSJH]HW
,NKHENXQQHQYDVWVWHOOHQGDWGHSODQWHQGLYHUVLWHLWQDYHUORRSYDQWLMGLQDOOH successiestadia daalde, met uitzondering van het vroegste stadium. Kleine herbivoren heeft de achteruitgang van soorten vertraagd, echter maar in slechts ppQYURHJHVXFFHVVLHVWDGLXP.OHLQHKHUELYRUHQKHEEHQGHDIQDPHLQVRRUWHQ geremd door de dominantie af te remmen van het favoriete gras Festuca rubra RSNRUWHWHUPLMQHQKHWPLQGHUIDYRULHWHVRRUWElytrigia atherica op de lange WHUPLMQ'HHIIHFWHQYDQKD]HQHQJDQ]HQZDUHQGXLGHOLMNHUGDQDOOHHQKD]HQ ZDWGHDGGLWLHYHUROYDQJDQ]HQEHQDGUXNWPHWQDPHRSODQJHWHUPLMQ Onze resultaten suggereren dat kleine herbivoren een sterke en langdurige invloed kunnen hebben op plantendiversiteit, maar het is in hoge mate DIKDQNHOLMNYDQGHRYHUYORHGDDQNOHLQHKHUELYRUHQGLHRSKXQEHXUWZHHU afhangen van de kwaliteit en aanwezigheid van voedergewassen. Een diverse herbivoren gemeenschap kan een groter positief effect hebben op het reguleren van planten gemeenschappen.
Samenvatting
162
In Hoofdstuk 5, verken ik de evolutionaire effecten van kleine herbivoren op dominanten klonale planten populaties. Ik heb het hazen en ganzen exclosure experiment gebruikt in twee op opeenvolgende stadia (stadium 10 en 40) in zoutmoerassen. Ik heb individuen van Elytrigia atherica op plaatsen van 1 m × 1m binnen en buiten de exclosures verzameld. Tevens heb ik het genotype van deze individuen bepaald met behulp van moleculaire markers.
'DDUELM KHE LN GH GLIIHUHQWLDWLH YDQ GH JHQHWLVFKH SRSXODWLH JHQHWLVFKH GLYHUVLWHLWUXLPWHOLMNHJHQHWLVFKHVWUXFWXXUJHQRW\SHULMNGRPGLYHUVLWHLWHQ distributie gekenmerkt en vergeleken. In fase 10, waar herbivoren in overvloed waren, heb ik kunnen vaststellen dat de populatie van E. atherica in de RQEHJUDDVGHEHKDQGHOLQJJHQHWLVFKDDQ]LHQOLMNYHUVFKLOWWHQRS]LFKWWHYDQGH EHJUDDVGHEHKDQGHOLQJ'RRUKHWWRHZLM]HQYDQGHJHQRW\SHVKHELNNXQQHQ vaststellen dat beide populaties verschillende dominante genotypes bevatten. Een aanvullend broeikassen onderzoek heeft aangetoond dat het dominante genotype in de begraasde behandeling geassocieerd kon worden met het µJXHUULOOD¶JURHLVWUDWHJLHGDWZLO]HJJHQPHHUHQODQJHUHUKL]RPD'DWWHUZLMO de meest dominante genotype in de onbegraasde behandeling geassocieerd kon worden met de ‘phalanx’ groei strategie (dat wil zeggen, minder en kortere rhizoma). Dit kon worden vastgesteld doordat het genetische verschil WXVVHQEHLGHORFDWLHVSRVLWLHIJHFRUUHOHHUGZDVPHWKXQJHRJUD¿VFKHDIVWDQG in de onbegraasde behandeling.
'DWWHUZLMOHUJHHQGXLGHOLMNHUHODWLHJHOHJGNRQZRUGHQYRRUGHEHJUDDVGH behandeling in het vroege stadium als zowel in het intermediaire stadium. $OKRHZHO LN JHHQ VLJQL¿FDQWH YHUVFKLOOHQ NRQ YLQGHQ LQ GH JHQHWLVFKH GLYHUVLWHLWJHQRW\SHULMNKHLGHQGLYHUVLWHLWWXVVHQGHEHJUDDVGHHQRQEHJUDDVGH behandeling op beide fases.
2Q]H UHVXOWDWHQ VXJJHUHUHQ GDW NOHLQH KHUELYRUHQ HHQ DDQ]LHQOLMNH evolutionaire effect kunnen hebben. Tevens kan middels de nauwkeurige selectie van dominante genotypes van dominante planten populaties, grazen van deze kleine herbivoren de plant-plant interactie en gemeenschap processen beïnvloeden.
In Hoofdstuk 6 KHE LN GH ODQJH WHUPLMQ HIIHFWHQ YDQ JURWH HQ NOHLQH KHUELYRUHQHQNRUWHHQODQJHUWHUPLMQUHVXOWDWHQYDQ]RZHONOHLQHDOVJURWH herbivoren vergeleken van het herbivoren exclosure experiment. Naast het VDPHQYDWWHQYDQGHEHODQJULMNVWHEHYLQGLQJHQKHELNWRWVORWRSEDVLVYDQ PLMQKXLGLJRQGHU]RHNEHODQJULMNWRHNRPVWLJRQGHU]RHNYRRUJHVWHOG