Omslag: Pholiota squarrosa-Illustratie uit Flora agaricina neerlandica 4, die in 1996 zal verschij-nen. Tekening: Chiel Noordeloos.
De Nederlandse Mycologische Vereniging,
opgericht in 1908, heeft als doel de beoefening van de mycologie in ruime zin te bevorderen. In voor-en najaar worden wekelijks excursies georganiseerd, verder worden er werk-weken gehouden en in de winter verscheidene landelijke bijeenkomsten. Tevens is de N.M. V. actief in de natuurbescherming waar het paddestoelen betreft.
De bibliotheek van de N.M. V. is gehuisvest in het Centraal Bureau voor Schimmel cultures, Oosterstrant I te Baarn. Inlichtingen bij de bibliothecaris. H.A. van der Aa, tel. 0215.481.211.
Het contactblad van de vereniging, Coolia, verschijnt vier maal per jaar en wordt aan de leden toeg_cstuurd.
·oe contributie voor de N.M.V. bedraagt f 40,- voor gewone leden, en I 20,- voor huisge-nootleden (krijgen geen Coolia) en junlorleden (nog geen 25 jaar of s!Udent aan Universiteit of HBO: krijgen Coolia). Lidmaatschap voor het leven: I 750,--: voor bujsgenootleden f 375,--.
Informatie is vcrkrijgbaar bij de secretaris, waar tevens nieuwe leden zich kunnen aanmelden. Ook adreswijzigingen dienen 7.0 snel mogelijk te \~Orden gemeld biJ hel SL'Crelnriaatsadres: Biologisch Station Wijster, Karnpsweg 27, 9418 PD Wijstcr, tel. 0593.562.441.
INHOUD
• In memoriam Dr. E. Kits van Waveren • Van de redactie
• Berkezwam en Echte tonderzwam; goede buren of verre vrienden? doorN Dam en M. Dam
• Rectificaties
• Drie interessante vondsten in Twente, door W. Ligterink
• De wormsporige zakjeswaaszwam, Ascocorticiellum vermisporum, door B. WL. de Vries
• Notities over de Strophariaceae 2. De indeling in geslachten, door M.E. Noordeloos
• Bijzondere waarnemingen en vondsten
Een uitzonderlijke zwam, door E.C. Veilinga en J. Lennie Cenococcums uit het stenen tijdperk, door H.A. van der Aa • Voetangels en klemmen: over Beukeridderzwammen, door
F. Benjaminsen
• Vers van de pers: de nieuwe "standaardlijst"! door E. Arnolds • Just published: survey of macrofungi in the Netherlands,
door E. Arnolds
• Het twaalfde Europees mycologisch congres, door A.I. Termorshuizen
• Uit de tijdschriften, door H.A. van der Aa • Boekbesprekingen, door P.J. Keizer • Verenigingsnieuws
Nieuwjaarsbijeenkomst Floradag
Algemene ledenvergadering; Oproep; Contributie 1996
pag. 1 pag. 5 pag. 6 pag.14 pag. 15 pag. 18 pag.21 pag. 34 pag.35 pag.37 pag.39 pag.40 pag.41 pag.43 pag.48 pag.53 pag.53 pag.55 pag.56 COOLIA, CONTACTBLAD DER NEDERLANDSE MYCOLOGISCHE VERENIGING
IN MEMORIAM DR. E. KITS VAN WAVEREN (1906-1995)
Op 3 september 1995 overleed Dr. Emile Kits van Waveren, erelid van de Nederlandse Mycologische Vereniging en honorair medewerker van het Rijksher-barium. Hiermee kwam een einde aan een lang en zeer actief leven, waarin de mycologie een grote rol speelde.
Al tijdens zijn middelbare schooljaren raakte Kits van Waveren zeer geïnteres-seerd in de rijke paddestoelenflora rond Haarlem, waar hij op 13-jarige leeftijd het voorkomen van Phellinus pini ontdekte. Dit verwekte toen enige opschudding, daar de Plantenziektenkundige Dienst deze soort als een ernstige bedreiging van de Nederlandse dennenbossen beschouwde.
Al spoedig vond Kits van Waveren de weg naar de in 1908 opgerichte Neder-landse Mycologische Vereniging. Zijn bijzondere vondsten stuurde hij op naar Catharina Cool, de toenmalige mycologe van het Rijksherbarium, met wie hij in een levendige correspondentie raakte, waarvan de getuigen zich in het archief van het Rijksherbarium bevinden. In 1920 en 1921 (op 14- en 15-jarige leeftijd dus) werd zijn hulp ingeroepen door de tentoonstellingscommissie van de N.M.V., die elk jaar een landelijke paddestoelententoonstelling verzorgde.
In 1926 verscheen zijn eerste wetenschappelijke mycologische publikatie in de Mededelingen van de Nederlandse Mycologische Vereniging (15: 86-128), nl. een monografie van de geslachten Geastrum, Myriostoma en Astraeus, geschreven op verzoek van de toen nog bestaande Flora Batavia Commissie. Het voor die tijd bijzondere daarvan zijn niet alleen het grondige beschrijven van de soorten, maar ook het uitgebreid consulteren van de aardster-types van Persoon in Leiden en het zorgvuldig volgen van de toenmalige nomenclatuurregels.
De in 1923 begonnen medische studie en zijn daarop volgende bezigheden als medisch onderzoeker (hij promoveerde in 1935 op de resultaten van een studie van een nierziekte, glomerulonephritis), praktizerend internist en medisch verzekerings-adviseur noopten Dr. Kits van Waveren de mycologie voor lange tijd te laten rusten. In de oorlogsjaren 1943-1945 speelde hij een belangrijke rol in de medische sectie van het verzet, later van de Binnenlandse Strijdkrachten. Kort na de oorlog heeft hij zich krachtig ingezet voor de verbetering van de medische voorzieningen in het toen nog Nederlands Indië.
In 1958 verscheen Kits van Waveren plotseling op het Rijksherbarium om eens te kijken hoe het er met het onderzoek van de macrofungi in Nederland voor stond. Al spoedig was hij weer geheel in de greep van de mycologie en ontwikkelde zich
-Dr. Emile Kits van Waveren (1906-1995) Erelid van de Nederlandse Mycologische Vereniging.
een vaste routine: van juni tot diep in november ging hij 's zaterdags het veld in om te verzamelen, 's zondags werd het materiaal bewerkt en op maandag kwam hij naar Leiden om de uitkomsten te bespreken.
Zo'n 8 à 10 jaar lang ging Kits van Waveren zo de Nederlandse paddestoelen-flora te lijf. Favoriete terreinen waren het Amsterdamse Bos, Duin en Kruidberg, Mook, Vorden, Delden en Denekamp, later ook Lake Vyrnwy in Wales, Braemar in Schotland, enz. Al spoedig werden zijn collecties (hij richtte. zich vooral op de plaatjeszwammen) uitgebreid en zorgvuldig geannoteerd, waarbij kleuren werden vastgelegd met kleurencodes en vaak kaarten vol met spore- en cystidetekeningen werden toegevoegd.
Aanvankelijk spreidde Kits van Waveren zijn aandacht over het gehele spectrum van de plaatjeszwammen en boleten, maar na een jaar of acht deed de behoefte aan specialisatie zich bij hem voelen en konden de Leidse mycologen hem niet veel meer leren.
Een tweetal monografietjes van moeilijke groepen, n.l. de Stereorarius-groep in
Coprinus (Persoonia 5: 131-17 6, 1968) en de geringde soorten in Conocybe
subgenus Pholiotina (Persoonia 6: 119-165, 1970), vestigden zijn naam, ook buiten
onze grenzen, als consciëntieus en betrouwbaar taxonoom. Ook nu, zo'n 25 jaar later, staan zijn oplossingen voor de problemen in die groepen nog aardig overeind.
Toen hij daarna de Leidse mycologen vertelde dat hij het geslacht Psathyrella
wilde gaan bewerken, werd hem dit ten stelligste afgeraden. Dit was precies de stimulans die Kits van Waveren nodig had en acht grondige voorbereidende
publikaties later, verscheen in 1985 zijn Psathyrella-monografie met de titel "The
Dutch, French and British species of the genus Psathyrella". Dit boek van 300
pagina's en 448 tekstfiguren behandelt zo'n 100 soorten, waarvan 10 nieuw voor de wetenschap. Het was een onmiddellijk succes; er zijn tot nu toe bijna 700 exempla-ren van verkocht en het had een duidelijke opleving in de belangstelling voor
Psathyrella in Europa ten gevolge.
Door een enorm doorzettingsvermogen en grote accuratesse bereikte de amateurmycoloog Kits van Waveren een professioneel niveau. Er staan 25 weten-schappelijke mycologische artikelen op zijn naam. De meeste verschenen in Persoonia, enkele in de Transactions of the British Mycological Society, één in de Proceedings van de Koninklijke Nederlandse Academie voor Wetenschappen en zijn laatste (nog dit voorjaar!) in het Kew Bulletin.
Hij was echter ook goed in het populariseren van de mycologie en was vanwege zijn geestige lezingen een graag gehoorde spreker op de vergaderingen van de N.M.V .. Bovendien schreef hij zo'n 30 populair-wetenschappelijke artikelen, de
-meeste daarvan voor Coolia.
Dr. Kits van Waveren ontdekte en beschreef in het totaal 31 nieuwe soorten, terwijl vier soorten naar hem vernoemd werden. Reeds in 1970 werd hij benoemd tot honorair medewerker van het Rijksherbarium. De Nederlandse Mycologische Vereniging benoemde hem in 1983 tot erelid. Op grond van vooral zijn weten-schappelijke prestaties als amateur-mycoloog ontving hij uit handen van Prins Bernhard in 1988 een Zilveren Anjer.
Zijn herbarium schonk Dr. Kits van Waveren aan het Rijksherbarium. Het bestaat uit
±
5000 collecties en duizenden kaarten met beschrijvingen en microsco-pische tekeningen.Tot in de verre toekomst zal Dr. Kits van Waveren in de mycologische wereld bekend blijven om zijn grondig monografisch werk, maar ook als stichter van het Rijksherbariumfonds Dr. E. Kits van Waveren, dat hij door een zeer fors legaat in staat stelt een wisselstoel voor mycologisch onderzoek aan het Rijksherbarium in te stellen.
De mycologie heeft aan Dr. Kits van Waveren veel te danken. Persoonlijk zal
ik hem, na 37 intensief contact, als goede vriend en gesprekspartner zeer missen. Er zou nog veel over hem te vertellen zijn, want hij was een van de markantste mensen die ik ooit heb leren kennen.
VAN DE REDACTIE
Voor u ligt het eerste nummer van Coolia dat door de nieuwe eindredactie is ge-maakt. De afgelopen jaren is Coolia letterlijk en figuurlijk uitgegroeid tot een blad van formaat. Vooral door de inspanningen van de eindredactie is ons mededelingen-blad uitgegroeid tot een zeer gevarieerd mededelingen-blad met een record aantal mededelingen-bladzijden. En als klap op de vuurpijl verscheen bij het laatste nummer een supplement over Aardster-ren dat alle lof verdient. We willen Else, Leo en Marijke vanaf deze plek dan ook heel hartelijk danken voor alle moeite die ze zich hebben getroost dit te bereiken. Ons rest de taak in deze lijn voort te gaan, hetgeen niet eenvoudig zal zijn!
De nieuwe eindredactie bestaat uit Chiel Noordeloos, die de inhoudelijke coördi-natie heeft, Aad Termorshuizen, die de vormgeving doet, en Mien de Ligny die de contacten met de drukker verzorgt en de verzending coördineert. De buitêhièdactie is uitgebreid en bestaat nu uit Fridhjof v.d. Berg, Rob Chrispijn, Emma v.d. Dool, Marcel Groenendaal en Peter-Jan Keizer. Else Yellinga en John Lennie houden het adressenbestand bij, leveren de etiketten voor verzending en John Lennie redigeert de Engelse samenvattingen. Al met al een hele ploeg die de komende tijd verant-woording neemt voor ons lijfblad.
Er zijn, zoals dat nu eenmaal gaat met nieuwkomers, in dit nummer een aantal kleine wijzigingen wat betreft lay-out en typografie. Gedurende het komend jaar zullen we ons tevens oriënteren naar de mogelijkheden om Coolia een wat mooier uiterlijk te geven, waarbij we in eerste instantie denken aan het opnemen van kleurenplaten, maar ook de mogelijkheden onderzoeken naar een alternatief formaat en lay-out. Leden die suggesties hebben worden hartelijk uitgenodigd om contact met Aad of Chiel op te nemen.
In 1996 zal ook de 'nieuwsbrief' van de karteringswerkgroep in Coolia worden geïntegreerd. Dit zal resulteren in een extra dik julinummer.
Tenslotte: Coolia kan niet bestaan zonder kopij. De portefeuille is praktisch leeg. Daarom een dringende oproep voor kleine en grote artikelen, bijzondere waarnemingen en vondsten, etc. Ook korte bijdragen zijn welkom. En heeft u inspiratie voor een mycologisch gedicht of Hai-ku: welkom! Een nieuwe gedachte is ook om allerlei wetenswaardigs te verzamelen onder het motto 'paddestoelen in het nieuws'. Knipsels uit tijdschriften en kranten zijn van harte welkom bij Chiel, die er bij gelegenheid in Coolia dan bericht over kan doen.
We rekenen op de inzet van alle leden om Coolia ook daadwerkelijk een contact-blad te laten zijn voor alle leden: beginners en gevorderden, amateurs en beroeps-mycologen.
-BERKEZWAM EN ECHTE TONDERZWAM;
GOEDE BUREN OF VERRE VRIENDEN?
Nico en Marjo Dam, Abersland 10-26, 6605 MB WIJCHENCoolia 39(1): 6-14. In an attempt to statistically ascertain our impression that Piptoporus betulinus
and Fomes fomentanus only rarely occur together on the same Birch tronk, the fruitbocties of both fungi were counted in three Birch copses. All fruitbodies were found exclusively on dead wood. When both fungi occurred together on the same tronk ("joint occurrence"), they were often
spatially well separated, with P. betulinus growing higher up the tronk and F. fomentanus nearer
to the base. Inside the wood the parts infected by the two fungi were readily distinguished by the type of rot produced; the mycelia were separated by black zone lines.
The number of joint occurrences found was compared with the probability distribution calculated under the assumption of mutually independent distribution of both fungi over the dead Birches in each copse. In two copses the number of joint occurrences did not deviate significantly from the most probable value, but in the third copse it was significantly lower. Possible interpreta-tions viz. explanations are discussed. We tentatively conclude that infection by either P. betulinus
or F. fomentanus makes additional infection by the other fungus less likely.
In de gebieden waar wij met enige regelmaat paddestoelen zoeken zijn Berkezwam (Piptoporus betulinus (Bull.:Fr.) P. Karst.) en Echte tonderzwam (Fomes fomenta-rius (L. :Fr.) Kickx) verreweg de meest opvallende buisjeszwammen die op Berk groeien. Berkezwammen kunnen in vrijwel ieder bos waar wat Berken staan worden aangetroffen; Echte tonderzwammen, hoewel duidelijk minder algemeen, kom je bij ons ook regelmatig tegen, en in ieder geval vaker op Berk dan op Beuk. Het was ons opgevallen dat, in die bossen waar beide soorten samen voorkomen, ze slechts uiterst zelden allebei op eenzelfde berkestam zitten. Nu is antagonisme tussen verschillende schimmels geen onbekend verschijnsel. Een bekend voorbeeld is het verdringen van de Denoernoorder (Heterobasidion annosum) door de Kaarsvetzwam (Phlebiopsis gigantea) (Rishbeth, 1963). We vroegen ons af of zo'n antagonisme 'bij Berkezwam en Echte tonderzwam ook een rol zou kunnen spelen. Om na te gaan hoe vaak Berkezwam en Echte tonderzwam nu eigenlijk samen op één stam zitten, hebben we het afgelopen jaar in een drietal berkenbosjes waar zowel Berkezwam als Echte tonderzwam goed vertegenwoordigd waren, het vóórkomen van beide soorten geturfd. De resultaten daarvan willen we hier beschrijven.
Over de oecologie van Berkezwam en Echte tonderzwam
In de literatuur is al het nodige over de levenswijze van zowel Berkezwam als Echte tonderzwam geschreven. Hieronder volgt een samenvatting van de in dit
verband meest relevante gegevens.
Zowel Berkezwam als Echte tonderzwam leven van houtafbraak, waarbij de Berkezwam bruinrot en de Echte tonderzwam witrot veroorzaakt (zie bijv. Jahn (1979); hierin staan ook goede kleurenfoto's van beide soorten). Beide soorten kunnen op dood hout gevonden worden, maar de vraag of ze ook parasitisch kunnen leven lijkt, tot onze verrassing, nog niet te zijn beantwoord (zie tabel 1).
TABEL 1
Levenswijze van Berkezwam en Echte tonderzwam volgens de literatuur; k.i. staat voor kunstmatige infectie (positief of negatief resultaat).
Auteur
P. betulinus
Jahn (1979) (Zwakte)parasiet Ryv. & Gilb. (1993/4) Saprotiet
Schwarze (1993/4) "Houtafbraak" Adams (1982)
MacDonald (1937) Henningson (1965)
Saprotiet, k.i.
+,
maar alleen bij geringde bomen Parasiet, k.i.-Parasiet, k.i.
+
(ook op Ratelpopulier!)F. fomentarius
Saprotiet en zwakteparasiet Saprotiet en hartrot in levende bomen "Houtafbraak"In de natuur lijkt de Berkezwam strikt gebonden te zijn aan Berk, hoewel haar mycelium in cultuurproeven in staat blijkt om vrijwel iedere soort hout af te breken (zie bijv. MacDonald (1937) en Henningson (1965)). De Echte tonderzwam is van verschillende loofhoutsoorten bekend, maar komt in noordelijke streken vooral op Berk, in zuidelijker streken vooral op Beuk en Eik voor (Jahn, 1979; Ryvarden & Gilbertson, 1993; Schwarze, 1994). Over het gedrag van de mycelia van beide soorten wanneer ze met elkaar geconfronteerd worden lijkt vrijwel niets bekend te zijn. Volgens Schwarze (1993, 1994) zou mycelium van de Berkezwam in cultuur-proeven de neiging hebben om dat van de Echte tonderzwam te verdringen.
-r----
--
-·
j l ·~.
-
_,__:.
A
'
i
I - , \ \)':' ---
-
··.
)j'# ~.- - ..:;...--;-:- t' ,i. ~~=- I '· - -·-· ·. f ---·.• . - _._.
~-_:=~
-
=
-
-
_:
~~;;:Jo:..
.
Figuur 1. Een doorgezaagd stuk berkestam waarop vruchtlichamen van P. betulinus (midden boven, een oud exemplaar) en F. fomentarius (links onder) dicht bij elkaar groeiden. Let op de strikte begrenzing van het licht gekleurde hout (met mycelium van de Echte tonderzwam) en de donkere grenslijnen in het hout.
Wat, waar en wanneer
De drie berkenbosjes waarin we Berkezwam en Echte tonderzwam geteld hebben, liggen alle op het landgoed Westerheide, ten westen van Arnhem (Amersfoort coördinaten (185; 447)). Twee bosjes bestaan vrijwel uitsluitend uit Ruwe berk (Betula pendu/a), met slechts een enkele Zomereik (Quercus robur) of Grove den (Pinus sylvestris) er tussen. Eén van deze bosjes (B1) ligt in de west-geëxponeerde rand van een groter, inhomogeen complex, en bevat 90 Berken (dode en levende) op een oppervlakte van ca. 30 x 30 m2
• Het andere bosje (B2), een in oost-west richting verlopende strook van ongeveer 55 x 130 m2 tussen twee percelen open terrein, bevat 796 Berken. Het derde bosje (B3) was minder homogeen; op een oppervlakte van ongeveer 60 x 60 m2 kwamen hier, naast 298 Berken, ook vrij veel andere boomsoorten voor. Alle bosjes liggen op zure, pleistocene zandgrond; in de kruidlaag overheersen Bochtige smele (Deschampsia jlexuosa) en Groot laddermos (Pseudoscleropodium purum).
In deze bosjes hebben we, laat in de herfst, alle aanwezige dode en levende Berken met of zonder Berkezwam en/of Echte tonderzwam geturfd. Afgebroken stammen zijn meestal dubbel geteld (zowel het nog staande als het op de grond gevallen stuk). Afgebroken takken zijn ook meegeteld, voor zover ze dikker dan 10-12 cm waren. De resultaten staan in tabel 2.
Vruchtlichamen van zowel Berkezwam als Echte tonderzwam werden uitsluitend op dood hout aangetroffen. In de enkele gevallen dat de Berkezwam in levende Berken zat (6 x in B2), betrof het altijd vruchtlichamen op dode zijtakken van de hoofd-stam. Op de nog staande, maar dode, Berken waar Berkezwam en Echte tonder-zwam samen op voorkwamen, waren beide soorten vaak (maar niet altijd) opval-lend ruimtelijk gescheiden, met Berkezwammen op het bovenste en Echte tonder-zwammen op het onderste deel van de stam (scheiding typisch op 2-4 m hoogte). Deze ruimtelijke scheiding was veel minder uitgesproken op omgevallen stammen. Ook in die gevallen waar vruchtlichamen van Berkezwam en Echte tonderzwam dicht bij elkaar op eenzelfde stam te vinden waren, bleek er toch, in het hout, een opvallende ruimtelijke scheiding van de mycelia op te treden. In figuur 1 staat een schets van zo'n stuk stam, met vruchtlichamen van Echte tonderzwam (links onder) en Berkezwam (midden boven). Het mycelium van de Echte tonderzwam blijkt gelokaliseerd te zijn in een kolom waarbinnen het hout door een zeer intensieve witrot is aangetast. Op het onderste zaagvlak (niet afgebeeld) zit deze kolom direct onder het vruchtlichaam van de Echte tonderzwam, op de bovenste doorsnede is ze iets gedraaid, waarschijnlijk door iets getordeerde groei van de boom. De rest van
9-de doorsne9-de heeft 9-de lichtbruine kleur die typisch is voor 9-de door Berkezwam veroorzaakte bruinrot (Adams, 1982). Beide mycelia zijn van elkaar gescheiden door een opvallende zwarte lijn. Ook door het lichtbruin gekleurde deel lopen enkele van deze zwarte lijnen. Dit laatste duidt er waarschijnlijk op dat er mycelia van verschillende individuen van de Berkezwam in het hout zitten (Adams, 1982). Enige voorzichtige interpretatie
Naar aanleiding van de oorspronkelijke vraagstelling - "Komen Berkezwam en Echte tonderzwam inderdaad relatief zelden samen op één berkestam voor?" -vallen met de gegevens in tabel 2 wel enige uitspraken te doen. Daartoe vergelijken we de getelde aantallen gezamenlijke voorkomens, N2 , met een berekening die de kans op een bepaald aantal gezamenlijke voorkomens geeft onder de aanname dat alle Berkezwammen en Echte tonderzwammen willekeurig (dus: zonder elkaar te beïnvloeden) over alle dode Berken verspreid zouden zijn. De resultaten van die berekening, voor alle drie bosjes, staan in figuur 2, waarbij de benodigde aantallen T 0 , NF en Np uit tabel 2 zijn gehaald. De pijlen geven de waarden voor N2 aan die we in ieder bosje daadwerkelijk gevonden hebben, en de daarbij behorende berekende kansen om die waarden te vinden.
Uit de figuur voor bosje B2 blijkt dat het geturfde aantal gezamenlijke voorko-mens uiterst laag is in vergelijking met de berekende kansverdeling (de meest waarschijnlijke waarde zou N2=61 zijn, met een meer dan 1000x grotere waar-schijnlijkheid). Aangezien er bovendien een relatief groot aantal bomen bij deze telling is betrokken, is dit een statistisch uiterst significante conclusie. Het tegen-deel lijkt het geval in bosje B 1. Hier is het gevonden aantal gezamenlijke voorko-mens gelijk aan de meest waarschijnlijke berekende waarde. Echter, aangezien er
TABEL2
Aantallen al dan niet aangetaste Berken. FF staat voor F. fomentarius, PB voor P. betulinus.
Sym- B1 B2 B3 Omschrijving
bool
T 90 796 298 alle aanwezige stammen (ss. lat.) TL 63 445 210 alle levende bomen
To 27 351 88 alle dode stammen (en dikke takken) Np 9 184 50 aantal stammen met FF of beide Np 10 117 47 aantal stammen met PB of beide Nl 3 39 22 aantal stammen met FF èn PB
~
N2=3~
25 26% 20 ~ 6 15 ~ "ë\J 10z
.__.. Cl.. "'0 (i) ..c .::.:. c:.c
(.) U) L.. Có Có !:;: 5 4 0 0 2 4§]
12 N2=22 10 4.5%l
B 2 N 2=39 6 4 2 0 0 0 20 40 60 80 100 10 20 30 40Aantal gezamenlijke voorkomens, N2
Figuur 2. Kansverdelingen van het aantal gezamenlijke voorkomens van P. betuli-nus en F. fomentarius bij gegeven aantallen van de afzonderlijke soorten en potentiële substraten. De aantallen gezamenlijke voorkomens die daadwerkelijk in de drie verschillende bosjes werden aangetroffen, zijn gemarkeerd met pijlen. Hierbij is ook de berekende kans op die aantallen gegeven.
in dit bosje slechts uiterst weinig aangetaste bomen voorkwamen, is het moeilijk om in dit geval statistisch verantwoorde uitspraken te doen. De situatie in bosje B3 is intermediair; het ge':onden aantal gezamenlijke voorkomens is wat aan de lage kant (meest waarschijnlijke waarde in dit geval N2=27, met een bijna drie maal grotere waarschijnlijkheid), maar niet zo onwaarschijnlijk laag als in bosje B2.
Samenvattend volgt uit figuur 2 dat over de situatie in bosje Bl weinig te zeggen valt, maar dat in bosjes B3 en (vooral) B2 Berkezwam en Echte tonder-zwam inderdaad relatief weinig samen op één stam lijken te groeien. Deze conclu-sie kan tweeledig geïnterpreteerd worden: ofwel de aanname waarmee we de
-berekening gedaan hebben is onjuist, ofwel onze manier van tellen is niet goed. Dat laatste is helaas niet denkbeeldig. Enerzijds hebben we alleen vruchtlichamen geteld, zodat we over het al-dan-niet aanwezig zijn van niet-fructificerende mycelia niets kunnen zeggen. Anderzijds lijkt, door de vaak geconstateerde ruimtelijke scheiding van Berkezwam en Echte tonderzwam wanneer ze samen op een nog staande stam zitten (zie boven), de kans relatief groot dat er bij het doorbreken van zo'n stam een stomp met alleen Echte tonderzwammen en een stamdeel met alleen Berkezwammen resulteren. Die zouden met onze manier van tellen ten onrechte niet als een gezamenlijk voorkomen worden geturfd.
Niettemin, er zijn wel wat aanwijzingen voor dat de aanname van afwezigheid van wederzijdse beïnvloeding, waarmee de berekeningen voor figuur 2 gedaan zijn, niet juist is. Allereerst is er de opvallende beperking van het mycelium van de Echte tonderzwam tot één enkele kolom in het hout, ingesloten door het mycelium van de Berkezwam. Strikt genomen kunnen we ook hier niet echt zeker van zijn, aangezien we niets over de situatie op microscopisch niveau weten. Van de Berkezwam is echter bekend dat ze als een soort reincultuur in het hout zit (Adams, 1982), en gezien de intensiteit van de door de Echte tonderzwam veroor-zaakte witrot (het wit verkleurde hout van de stam van figuur 2 was haast boter -zacht) lijkt het aannemelijk dat binnen die kolom ook voor niets anders meer plaats is. De zwarte grenslijn tussen de mycelia duidt ook op een goed gedefinieerde scheiding, al is ook hier weer niet uit te sluiten dat het in feite alleen de grens van een mycelium van de Berkezwam indiceert. In cultuurproeven waarin mycelia van Berkezwam en Echte tonderzwam geconfronteerd werden, werden geen zwarte grenslijnen waargenomen (MacDonald, 1937), maar er worden wel grenslijnen gevormd bij ontmoetingen tussen verschillende individuen van de Berkezwam in hout (Adams, 1982).
Ten tweede is er natuurlijk bet gegeven dat beide soorten van het berkehout leven, en er zal dus allicht concurrentie om voedsel optreden. Weliswaar zou je verwachten dat de "witrotter" Echte tonderzwam meer van het hout kan gebruiken dan de "bruinrotter" Berkezwam, maar ook laatstgenoemde blijkt enzymen te bezitten die lignine kunnen atbreken (MacDonald, 1937), en dat zou dan toch tot concurrentie om alle voedingsstoffen leiden. Toch is ook deze voedselstrijd niet per se een reden voor het elkaar uitsluiten; een volwassen Berk is in principe groot zat om aan verschillende mycelia een plaats te bieden. Wel zou voedselconcurrentie een rol kunnen spelen bij de initiële vestiging van mycelia in de boom. Zowel Berkezwam (Adams, 1982) als (vermoedelijk) Echte tonderzwam (Schwarze, 1994) verspreiden zich voornamelijk door sporen. Uitzaaiing vanuit een eenmaal
gevestig-de groeiplaats naar naburige bomen via rhizomorfen (zoals bij gevestig-de Honingzwam
(Armillaria spp.)) of via wortelcontact (zoals bij de Dennemoorder) lijkt bij geen van beide soorten voor te komen. Daar boomschors in het algemeen een onneemba-re barrièonneemba-re vormt, krijgen spoonneemba-ren pas een kans als ze kiemen op een wondplek, waar het hout direct aan de buitenlucht ligt. Aangezien de meeste wonden, in de vorm van afgebroken twijgjes en takken, in de windgevoelige kruin te verwachten zijn, zou je ook de meeste infecties (en dus de meeste vruchtlichamen?) hoog in de boom kunnen verwachten. Dit is in overeenstemming met het patroon dat we bij de Berkezwam gezien hebben, maar niet met dat van de Echte tonderzwam, die in het algemeen dichter bij de bodem te vinden was. Dat laatste is meer karakteristiek voor soorten die zich via wortelcontact verspreiden (zoals bijv. de Dennemoorder). Dit zou er op kunnen duiden dat de Berkezwam in de vestigingsfase in staat is om de Echte tonderzwam te verdringen, terwijl de Echte tonderzwam zich mogelijk ook via wortelcontact zou kunnen verspreiden.
Samenvattend kunnen we eigenlijk alleen maar concluderen dat Berkezwam en Echte tonderzwam inderdaad relatief zelden op eenzelfde Berk voorkomen, althans in twee van de bosjes die wij onderzocht hebben. Naar de oorzaken daarvan valt op dit moment slechts te gissen, en het is zelfs maar de vraag of deze conclusie te generaliseren valt. Volgens Rayner & Boddy (1988, p. 392) bestaan er fysiologisch sterk van elkaar verschillende "rassen" van de Berkezwam, en die zouden zich allemaal wel eens anders ten opzichte van de Echte tonderzwam kunnen gedragen.
Tenslotte willen we het Geldersch Landschap bedanken voor toestemming om de tellingen uit te voeren, Leo Jalink voor kritisch commentaar op een eerste versie van dit verhaal, John Slippens (KUN) voor hulp bij de reproduktie van figuur 1 en Ger van den Hoek (Oxford) voor kopieën uit het helaas vrijwel niet te achterhalen proefschrift van T.J.H. Adams.
Literatuur
Adams, T.J.H., 1982. Piptoporus betulinus, some aspects of population biology. Ph.D. thesis,
University of Ex eter (niet gepubliceerd).
Henningson, B., 1965. Physiology and decay activity of the Birch conk fungus Polyporus
betulinus (Bull.) Fr. Studia Forestalia Suecica 34: 5-77. Jahn, H., 1979. Pilze die an Holz wachsen. Busse Verlag, Herford.
MacDonald, J.A., 1937. A study of Polyporus betulinus (Bull.) Fries. Annals of applied Biology
24: 289-310.
Rayner, A.D.M., Boddy, L., 1988. Fungal decomposition of wood; its biology and ecology. J.
-Wiley & Sons, Chicester etc.
Rishbeth, J., 1963. Stump proteetion against Fomes annosus lil: lnoculation with Peniophora
gigantea. Annals of applied Biology 52: 63-77.
Ryvarden, L., Gilbertson, R.L., 1993. European polypores, part 1. Fungiflora, Oslo.
Ryvarden, L., Gilbertson, R.L., 1994. European polypores, part 2. Fungiflora, Oslo.
Schwarze, F., 1993. Wood rotting fungi: Piptoporus betulinus (Bull.:Fr.) Karsten.
The Mycologist 7: 122-123.
Schwarze, F., 1994. Wood rotting fungi: Fomes fomentanus (L.:Fr.) Fr. The Mycologist 8:
32-34.
RECTIFICATIES
In Coolia 38(4) zijn een paar storende fouten geslopen in het artikel van C. Uljé: Is mijn paddestoel een inktzwam?
- Pag. 162, regel 6. Bij 'Geen setulae en!of sclerocystiden' moet worden toege-voegd: op de hoed.
- Pag. 163. Directe sleutel tot de subsecties. Keuzestap 2 moet worden:
2. Hoed én steel met setulae subsect. Setulosi
2. Anders 3
- Pag. 165, iets onder het midden. Sleutel naar de soorten in subsect. Micacei
(Fr.) Sing. Stap 1 is verwisseld. Moet zijn: 1. Steel zonder setulae
1. Steel met setulae
In dezelfde Coolia, in het artikel van T. Stijve: Arsenicum in paddestoelen:
2 3
- Pag. 187. In plaats van de op drie plaatsen genoemde Sarcoscypha coronaria
DRIE INTERESSANTE VONDSTEN IN TWENTE
Wim Ligterink, Prins W. Alexanderlaan 46, 7462 EV RijssenCoolia 39(1): 15-17. Three finds of interesting fungi in the eastern part of the Netherlands are described. Collybia luxurians, a North Arnerican species was found on wood chips in a garden, the second known Jocality in the Netherlands for this species. Lentinus strigosus was also found for the second time, growing on a tronk of Quercus. Finally, the first reccirding of Hygrophorus
penarius is mentioned. The find was made in the woods of estate Twickel on nutrient-rich soil.
Behalve de spectaculaire vondst van Odeurzwammetjes in Twente (zie Wanningen, 1995), zijn er de laatste jaren nog meer bijzondere waarnemingen in deze streek van het land gedaan. Van drie interessante vondsten wil ik hier kond doen.
Een bijzondere Collybia
Op 1 augustus 1994 werd ik door de heer F.J. Swart in Nijverdal geattendeerd op een groepje van drie paddestoelen, groeiend op naaldhoutsnippers op zijn tuinpad. De soort was hem en mij onbekend. Omdat de gedachten direct richting Collybia gingen werd het Collybia-boekje van A.E. Jansen (1991) geraadpleegd en kwam ik uit op Collybia luxurians Peck, een Noordamerikaanse soort. Volgens Jansen was de soort één keer in Nederland gevonden, in 1989 in een park bij Eindhoven. Omdat op veel plaatsen houtsnippers worden toegepast is het misschien goed om op deze soort te letten.
Een korte beschrijving van de vondst in Nijverdal volgt. De hoed had een doorsnede van maximaal 8,5 cm en voelde iets vettig aan. De rand was opvallend sterk golvend. De kleur in het centrum was bruin (Munsell 2,5 YR 4/6) en werd naar de rand geleidelijk lichter bruin (5 YR 6/4). De lamellen stonden dicht opeen, waren lichtbeige van kleur (10 YR 7/3) en zeer smal aangehecht. De steel was lichtbruin met iets verdikte voet, hol, geheel berijpt en iets gedraaid (getordeerd) en mat 90 x 9-12 mm. Geur en smaak waren niet opvallend. De sporematen waren 6-7,5 x 4-4,5 p.m, lengte-breedte verhouding 1 ,6. Cheilocystiden waren er veel en ze waren zeer variabel van vorm.
Grote 'Waaiertjes'
De tweede vondst waarvan ik wil vertellen werd op 22 september 1994 gedaan in een gemengd bos op schrale zandgrond in de Borkeld, gemeente Markelo. Op een dode, dikke eikestebbe groeide een groepje van vijf paddestoelen. Deze zaten
dakpansgewijs boven elkaar, en ze vielen op door hun borstelig-viltige uiterlijk. De kleur was wit tot licht okergeel. Oppervlakkig gezien leken ze wel op wat groot uitgevallen Waaiertjes (Schizophyllum commune). De hoeden waren waaiervormig en tot 5 cm breed en de hoedrand was sterk ingerold. De borstelige haren waren 1(-2) mm lang. De excentrische steel was zeer kort en de lamellen waren okergeel. De smaak werd na enige tijd melig. Sporen waren 6-7,5(-8) x 3-3,5 ~-tm en er waren veel cheilocystiden aanwezig die variabel van vorm wan:n. Met de tabellen van Moser (1978) en Pegier (1983) werd de uitkomst Lentinus strigosus (Schw.) Fr., die bij Moser (1978) en in het Supplement op de Standaardlijst (Arnolds et al., 1992) Panus rudis Fr. genoemd wordt. Deze soort is één keer eerder gevonden in Nederland, in Zuid-Limburg, door Frits Benjaminsen, die de determinatie van het Twentse materiaal heeft bevestigd. Pegier meldt dat deze soort tot 7 cm grote hoeden kan hebben. Een afbeelding is te vinden bij Cetto (1979: plaat 1122). Slijmkop
De derde bijzonderheid werd gevonden tijdens een IVN-excursie op het landgoed Twickel bij Delden op 15 oktober 1994. Als excursieleider heb je weleens de neiging om een onbekende paddestoel ongemerkt te laten passeren. Je hoeft niet alles te weten, maar toch .... Zo passeerde ik in eerste instantie een groepje van drie dicht op elkaar staande paddestoelen. Ze stonden onder een Beuk bij enkele exemplaren van Russula delica. Ze leken heel oppervlakkig gezien qua habitus wel iets op in het bos verdwaalde verbleekte Weidewasplaten. Ik keerde terug en stopte de "wasplaat" in mijn doos, terwijl ik de aanwezigen vertelde dat de naam Russula delica niet betekent dat de paddestoel zo lekker zou zijn, maar dat 'delica', hetgeen zonder melk betekent, iets te maken heeft met het sterk erop lijkende Schaapje
(Lactarius vellereus) dat wel melk geeft. Oorspronkelijk werd Russula delica dan ook tot het geslacht Lactarius gerekend. Thuisgekomen bleek uit de lange basidiën dat de "wasplaat" inderdaad een Wasplaat was. Met behulp van de tabel en de beschrijving in onze voortreffelijke Nederlandse Flora (Bas et al., 1990) kwam ik
op Hygrophorus penarius Fr. Aangezien deze soort nog niet in Nederland was
gevonden heb ik een gedroogd exemplaar naar Eef Arnolds gestuurd, die mijn determinatie bevestigde en schreef misschien nog eens iets in Coolia over deze soort te willen schrijven. Vandaar dat ik een verdere beschrijving hier achterwege laat. Een goede afbeelding wordt gegeven door Breitenbach & Kränzlin (1991: plaat 123).
Met dank aan Kees Bas, Frits Benjaminsen en Eef Arnolds die de determinaties hebben bevestigd.
Literatuur
Arnolds, E., Jansen, E., Keizer, P.-J., Nauta, M., Veerkamp, M., Vellinga, E., 1992. Standaard-lijst van Nederlandse macrofungi. Supplement 2.
Bas, C., Kuyper, Th.W., Noordeloos, M.E., Vellinga, E.C., 1990. Flora agaricina neerlandica 2. Rotterdam.
Breitenbach, J., Kränzlin, F., 1991. Pilze der Schweiz 3. Luzem. Cetto, B., 1979. Der grosse Pilzführer 3. Trento.
Jansen, A.E., 1991. Het geslacht Collybia. Wetenschappelijke mededelingen van de Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging nr. 205.
Moser, M., 1978. Die Röhrlinge und Blätterpilze. 4. Aufl. InH. Gams, Kleine Kryptogamenflora Band IIB/2. Stuttgart.
Pegler, D.N., 1983. The genus Lentinus. Kew Bulletin Additional Series 10.
Wanningen, D., 1995. Beginners geluk. Coolia 38: 105-106.
korstmossen, mooie paddestoelen, schimmels, zwammen, geboekte informatie:
Natuur
en
Boek
de winkel waar men ook voor u bestelt
Bankastraat JO, 2585 EN- Den Haag, 070- 350 56 48
17-DE WORMSPORIGE ZAKJESWAASZWAM,
ASCOCORTICIELLUM VERMISPORUM
B.W.L. de VriesBiologisch Station Wijster, Karnpsweg 27, 9418 PD Wijster Mededeling nr.565 van het Biologisch Station, Wijster
Coolia 39(1): 18-20. Ascocorticiellum vermisporum is reported from two stands of Pinus sylvestris.
't Is al weer even geleden en de opwinding over het gebeuren is volledig voorbij maar af en toe als ik de oude herbariumdoos opentrek schittert triomfantelijk het etiket voor mijn ogen:
Ascocorticiellum vermisporum
(Hauerslev) Jülich & de Vries. De eerste vondst was in het bos Berkenheuvel bij Diever. Daar lagen half onder de kraaiheide in dennenbos wat stukken hout "gecontroleerd" te verteren; d.w.z. jaarlijks keek ik wat er op groeide en hoever de afbraak was gevorderd. Op één daarvan, een stuk kaal dennehout, vond ik op 3 november 1980 een dun waasje wat op eenTulasnella
leek. Zelfs bij een eerste blik door de microscoop zou je in die richting kunnen denken omdat je gedachten niet op asci maar op al of niet volgroeide basidiën zijn gefixeerd. Nader onderzoek leerde wel anders en geleide-lijk groeide de tekening van een zeldzame ascomyceet. Veel materiaal was het niet, nog geen vierkante centimeter, dus veel had ik niet te versnijden; en tenslotte wilde ik ook nog wat meenemen naar Walter Jülich.Toen ik het potterdoosje met ingeplakt houtschilfertje en de tekening aan hem liet zien was hij meteen geïnteresseerd. Het werd na verloop van tijd een mooie publikatie in Persoonia met scanning-electtonenmicroscopische foto's waarop duidelijk zichtbaar was dat de asci fijn ruw zijn in tegenstelling tot die van
Ascocorticium
enAseasorus.
De geslachten lijken weinig op elkaar en behoren tot verschillende families (Jülich & de Vries, 1982). Intussen was de collectie wel in Leiden gebleven en, hoewel ik daarmee akkoord was gegaan, speet het me toch een beetje.Bijna zeven jaren later, op 27 oktober 1987, waren we met een stel van het Biologisch Station bij wijze van uitzonderlijk uitje, en voor wat karteringswerk, een dag naar Schiermonnikoog gegaan. Tevens zou ik, in het enige Grovedennenbosje dat het eiland rijk is, op één vierkante meter een detailopname maken. Alles wat maar enigszins herkenbaar leek nam ik dan mee om thuis op naam te brengen en de hoeveelheid te schatten. 't Werden twee zakken vol naalden, houtjes en kegels;
verzameld tijdens het ongeduldig ronddrentelen van mijn collega's die alle "macro-myceten" van het bosje al hadden genoteerd.
Thuis passeerde alles de binoculaire loupe en de microscoop. 't Is onvoorstel-baar hoeveel je lopend door een bos niet opmerkt. Op die ene vierkante meter vond ik naast de twee in het veld genoteerde Mycena's nog elf soorten (zie tabel 1) en een daarvan was Ascocorticiellum vermisporum. Het was één plekje van ongeveer anderhalf vierkante centimeter; meer dus dan het materiaal uit Diever. Het groeide op de buitenkant van een halfrotte dennekegeL Sindsdien hebben we ook in Wijster weer een collectie.
TABEL 1
Micro-opname in Grovedennenbos Schiermonnikoog. Eén m2
, Coördinaten:
612/206. Plek met 99% naalden, 6% twijgen, 4% takken, 15% kegels, 2%
Hypnum cupressiforme, 1% Parmelia physodes. Strooisel4 cm dik. Soorten Ascocorticiellum vermisporum Ascocorticium anomalum Basidiodendron cinereum Boidinia furfuracea cf. Cistella spec. Hyaloscypha hyalina s.l. Hyphoderma praetermissum
cf. Thelephora terrestris f. resupinata
Tomentellopsis echinospora Tulasnella calospora Leocarpus fragilis
Aantal exemplaren Totaal oppervlak (cm2 ) 1 1.5 121 1 111 21 5 0.5 1 0 26 0.2 25 4.5 20 12 118 79 1 0 30 0.5
Voor het samenstellen van de nieuwe standaardlijst hebben we ons beijverd om voor veel soorten een Nederlandse naam te bedenken. Ook voor dit geval. De meest absurde mogelijkheden doen dan de ronde: "Zakkerig waasje", "Wazige zakjeszwam", "Zakjeskorstje", enz. Het resultaat is, zij het wat lang, toch nog fatsoenlijk geworden: Wormsporige zakjeswaaszwam. Het "wazige" moet verwij-zen naar de oppervlakkige gelijkenis met een Tulasnella welk geslacht tot "Waas-zwam" is gedoopt (Arnolds & al. 1995). Voor de korstjesverzamelaar is daarmee dan tevens aangegeven waar die op moet letten: waasjes; dunne halftransparante grijzig - witte overtrekjes die onder een sterke loupe (60x), door de grote asci, iets
19-korrelig van structuur lijken. De asci zijn veel groter en breder dan die van
Ascocorticium anomalum. In het materiaal van Schier waren deze 31-44 x 16-19
~tm. dikwandig en 16-sporig; de sporen waren 20-23 x 1.6-2 ~tm, gesepteerd en met secundaire sporen (figuur 1). Wie weet waar deze soort nog te vinden is.
I
Figuur 1. Ascocorticiellum vermisporum. A: asci, S: sporen, maatstreepje: 10 ~tm.
Literatuur
Arnolds, E., Kuyper, Th.W., Noordeloos, M.E. (red.), 1995. Overzicht van de paddestoelen in Nederland. Uitgave Nederlandse Mycologische Vereniging.
Jülich, W., Vries, B. de, 1982. On the genera Ascocorticium and Aseasorus (Ascocorticiaceae). Persoonia 11: 407-420.
Vellinga, E., Vries, B de, 1987. Weinig opvallend en veel voorkomend: twee makkelijk herkenba-re ascomyceten. Coolia 30(3): 50-52.
NOTITIES OVER DE STROPHARIACEAE 2.
DE INDELING IN GESLACHTEN
Machiel E. Noordeloos, Solingenstraat 1, 2804 XT Gouda
Coolia 39(1): 21-33. A review is given on the limits of the Strophariaceae and the generic concepts within this family. The author presents the view of A.H. Smith (1979) and Kühner (1980), and explains why he adopted their large genus concept in his treatment of the family in the Flora agaricina neerlandica and the new edition of the so-called 'Standaardlijst'. Two genera are recognized: Psilocybe sensu lato, including the traditional genera Stropharia, Hypholoma, Psilocybe, and Melanotus, and the genus Pholiota including Hemipholiota, and Kuehneromyces. A key is given to the genera and sub genera, foliowed by short diagnoses of the accepted taxa.
Als u in de nieuwe "Standaardlijst" naar het onderdeel over Psilocybe kijkt, zult u
opmerken dat dit geslacht veel groter is dan in de oude standaardlijst. Ik heb
namelijk het 'oude' geslacht Psilocybe samengevoegd met Stropharia, Hypholoma en
Melanotus. Dit lijkt een hele revolutie, maar eigenlijk is er niets nieuws onder de zon. De situatie is een beetje vergelijkbaar met die bij de Satijnzwammen (het
geslacht Entoloma). Ieder van u die wel eens een Satijnzwam onder het microscoop
heeft bekeken, weet dat ze hoekige sporen hebben. Deze unieke structuur is naar alle waarschijnlijkheid slechts éénmaal in de evolutie ontstaan en het is daarom aanneme-lijk dat alle satijnzwammen van één voorouder afstammen. In evolutionaire termen noem je dat monophyletisch. Bij het bewerken van deze groep koos ik er daarom indertijd voor om ze als één groot geslacht te beschouwen, in navolging van o.a. Romagnesi (in Dennis, Orton & Hora, 1960). Er zijn echter ook nogal wat
mycolo-gen (o.a. Orton, in Dennis, Orton & Hora, 1960) die menen dat Entoloma in een
tiental kleinere eenheden moet worden verdeeld. Eén van de problemen die zich daarbij voordoet, is het feit dat weliswaar een aantal natuurlijk aandoende, goed van elkaar af te grenzen eenheden zijn te onderscheiden, die u best als zelfstandige genera kunt beschouwen, maar dat u blijft zitten met een relatief grote groep moeilijk af te grenzen en plaatsbare eenheden. Bij de Satijnzwammen koos ik daarom voor een groot aantal ondergeslachten, waarbij een zekere vaagheid bij de afgrenzing naar andere ondergeslachten geaccepteerd is.
Hoewel bij de Strophariaceae minder duidelijk sprake is van een uniek kenmerk
dat wijst op monophylie, meen ik daar toch ook tot een ruime omgrenzing van de geslachten te moeten komen die "natuurlijk" overkomen en niet kunstmatig op één of meer kenmerken gebaseerd zijn. Ik zal proberen dat in dit artikel toe te lichten. Alvorens dit te doen is het nodig eerst een paar opmerkingen over de familie
Strophariaceae te maken waartoe Psilocybe en Pholiota behoren.
-De afgrenzing van de Strophariaceae.
De familie der Strophariaceae is qua omgrenzing een onderwerp van discussie onder de mycologen. In de Flora agaricina neerlandica hanteren we een tamelijk nauwe omgrenzing van de familie, die we beperken tot die genera die de volgende combina-tie van kenmerken bezitten:
Hoedhuid bestaande uit liggende hyfen, al dan niet ingebed in een gelatineuze laag (cutis of ixocutis), sporefiguur bruin tot purperbruin of bijna zwart; sporen bruin of iets violet getint onder het micro-scoop, glad tot fijn gepuncteerd-ruw (vooral zichtbaar in scanning electronenmicroscopische beelden), meestal met een duidelijke kiempore; chrysocystiden vaak aanwezig.
Deze familie laat zich van de andere families der plaatjeszwammen met een bruine
tot ~warte sporee onderscheiden als volgt:
In de Coprinaceae (met o.a. Inktzwammen en Franjehoeden) treffen we een hymeniforme hoedhuid aan (bestaande uit cellen i.p.v. hyfen). Op grond daarvan worden de Vlekplaten (Panaeolus) door de meeste auteurs in deze familie ge-plaatst, hoewel zij soms chrysocystiden bezitten. Dit was voor Kühner (1980) juist aanleiding om Panaeolus in de Strophariaceae te plaatsen. Deze auteur waardeert het bezit van chrysocystiden dus hoger dan de kenmerken van de hoedhuid bij het omgrenzen van deze familie.
De plaatjeszwammen met een bruine sporee, licht gekleurde, vaak geornamen-teerde sporen, vaak zonder kiempore, en een hoedhuid in de vorm van een cutis worden in de Crepidotaceae geplaatst.
De Gordijnzwamfamilie, Cortinariaceae, waartoe behalve de Gordijnzwammen (Cortinarius) ook geslachten als Mosklokje (Galerina), Zompzwammetje (Alnico-la), Vezelkop (lnocybe) en Vaalhoed (Hebeloma) behoren, onderscheiden zich door eenlichtere sporee, vaak geornamenteerde sporen, die meestal geen kiempo-re hebben, en het voorkomen van bepaalde chemische verbindingen.
De donkersparige vertegenwoordigers van de Champignonfamilie (Agaricaceae) kenmerken zich o.a. door een hymeniforme hoedhuid en vrije lamellen.
De geslachten binnen de Strophariaceae.
De indeling in geslachten binnen de Strophariaceae die bij ons gangbaar was, is vooral gebaseerd op de boeken van Moser (1985), Singer (1975) en de Britse checklist (Dennis, Orton & Hora, 1960). Hierbij werd veel gewicht gehecht aan de
volgende kenmerken:
De kleur van de sporee (donker bij Stropharia, Psilocybe en een deel van Hyplw-loma, lichter bij Plwliota en Kuehneromyces.
De ontwikkeling van het velum (veel velum in vorm van vlokken op de hoed:
Stropharia)
Voorkomen van chrysocystiden (aanwezig bij Stropharia en Hyplwloma, afwezig bij Psilocybe).
De ontwikkeling van een celluleuze laag direct onder de hoedhuid (kenmerk van
Hyplwloma).
De Bundelzwammen, behorende tot het geslacht Pholiota, onderscheiden zich in de traditionele indeling van de familie, vooral op grond van de lichter gekleurde sporee: licht tot tamelijk donkerbruin, zonder purperen of violette tinten. Binnen Plwliota
treft men soorten aan met veel velum naast vrijwel velumloze vormen, alsmede groepen mèt en groepen zonder chrysocystiden. Naast dit tamelijk grote geslacht werd ook nog onderscheiden Kuehneromyces, het Stobbezwammetje en verwanten, die een vrij grote, afgeknotte en iets geornamenteerde spore bezitten.
Echter, er zijn zoveel uitzonderingen op die regel dat soorten voortdurend van het ene geslacht naar het andere verhuisden, of dat nauw verwante soorten in verschillende genera werden geplaatst.
Een paar voorbeelden om dit te illustreren:
1. Psilocybe semiglobata en P. luteonitens zijn zeer verwant o.a. op grond van het slijmerige velum dat er voor zorgt dat de hoed en de steel kleverig zijn bij vochtig weer. Ze worden echter door o.a. Watling & Gregory (1987) in verschil-lende geslachten geplaatst op grond van het feit dat de één wel chrysocystiden heeft en de ander niet.
2. Psilocybe percevalii en P. squamosa, tamelijk forse soorten met veel kenmerken van een echte Stropharia, zoals overvloedig velum, werden overgebracht naar
Psilocybe, waar ze habitueel in het geheel niet thuishoren, omdat ze geen chryso-cystiden bezitten (wat niet helemaal waar is overigens: P. percevalii heeft wel degelijk chrysocystiden, zij het schaars en alleen in jonge vruchtlichamen). Sommige auteurs plaatsen deze soorten in een apart geslacht, dat ze Stroplwloma
noemen. In mijn indeling komen ze in het ondergeslacht Stroplwloma terecht.
23-3. De Veenmosbundelzwam, Pholiota myosotis heeft al helemaal een bonte
geschie-denis: oorspronkelijk beschreven als een onderdeel van Agaricus, tribus
Psilocy-be, werd de soort door Kummer (1871) in Naucoria geplaatst, Singer (1937)
plaatst hem in Flammula (nu een onderdeel van Pholiota), A.H. Smith (1951) in
Naematoloma (= Hypholoma). In zijn een latere publikatie (A.H. Smith & L.R. Hesler, 1968) brengt deze auteur de soort echter, in navolging van Singer (1951), over in Pholiota. Dit alles afhankelijk van het gewicht dat de ene auteur legt op het ene kenmerk, bijv. de kleur van de sporee, en de andere op een ander kenmerk (bijv. de hoedhuidstructuur).
4. In Noord-Amerika komt naast onze gewone Kopergroenzwam, StropluJria
aerugi-nosa, die een purperbruine sporee heeft, een andere soort voor, Pholiota subcae-rulea die in veel opzichten vrijwel identiek is aan de Kopergroenzwam, maar een
bruine sporee heeft en daarom in het geslacht Pholiota werd geplaatst.
5. In Europa komt Stropharia albocrenulata voor, een op rottend hout groeiende
soort met diep purperbruine tot violetzwarte plaatjes. Deze soort, die in alle
opzichten een typische Stropharia is, heeft echter een bruine sporee en wordt
door sommigen dus op grond daarvan in Pholiota geplaatst.
6. Binnen de zwavelkoppen ('Hypholoma') vindt u een grote variatie van sporekleur,
van vrij lichtbruin (bijv. Psilocybe elongatum en P. politrichi), eigenlijk aanslui-tend bij Pholiota, tot diep violetbruin tot bijna zwart (P. ericaeum), vrijwel gelijk aan die van veel Psilocybe's, terwijl de soorten overduidelijk in andere kenmer-ken zeer verwant zijn. Verder is het door Singer (1975) zo belangrijk geachte kenmerk van een celluleuze subpellis in de hoed van Hypholoma lang niet altijd zo duidelijk ontwikkeld en waarschijnlijk daardoor niet zo goed bruikbaar als deze auteur wel heeft gesuggereerd. Dit kenmerk komt ook voor bij subgen. Stropholoma, die habitueel, microscopisch en chemisch sterk afwijken.
7. Binnen het geslacht Melanotus treffen we soorten aan met een sterk gereduceerde
steel. Ze lijken daardoor wel op een Crepidotus. Echter, microscopisch zijn ze geheel vergelijkbaar met Psilocybe's uit de sectie Psilocybe. Bij de recent in
Nederland ontdekte 'Melanotus' caricis ziet u dat jonge vruchtlichamen nog
centraal gesteeld zijn en met hun gelatineuze hoedje nauwelijks te onderscheiden
zijn van piepkleine exemplaren van Psilocybe muscorum. In analogie met
Entolo-ma, waarbij u in het ondergeslacht CiaUilopus een verzameling soorten aantreft
vergelijkbaar ondergeslacht van Psilocybe met vruchtlichamen zonder steel of met een lateraal geplaatste, gereduceerde steel.
8. Aan de lijst van synoniemen van Psilocybe aurantiaca (Agaricus squamosus forma aurantiaca Cooke; Stropharia percevalii var. aurantica (Cooke) Sacc.; Ge op hila squanwsa Quél.; Stropharia squamosa var. aurantiaca (Cooke) Massee;
Stropharia aurantiaca (Cooke) Imai; Hypholoma aurantiaca (Cooke) Faus;
Naematoloma aurantiaca (Cooke) Sing.; Stropholoma aurantiacum (Cooke)
Baletto) kun je goed zien hoe deze soort telkens van geslacht wisselde, afhanke-lijk van het kenmerk dat werd gekozen. Nu plaats ik deze soort in het onderge-slacht Stropholoma omdat hij qua bouw goed aansluit bij soorten als Psilocybe squanwsa, P. percevalii en P. magnivelaris.
9. Bij de traditionele opvatting van het geslacht Pholiota gebaseerd op Smith & Hesier (1968), Singer (1975), Tjallingii-Beukers (1986) en Jacobsson (1990) is het geaccepteerd dat soorten van allerlei pluimage in één groot geslacht worden ondergebracht: soorten mèt en zonder chrysocystiden, met heel verschillende hoedhuidstructuren, mèt en zonder goed ontwikkeld velum, etc. Accepteert u deze opvatting, dan is het logisch ook Psilocybe een ruimere inhoud te geven. Er zijn echter ook mycologen, o.a. Bon (1994), die het geslacht Pholiota juist opsplitsen in kleinere geslachten zoals Hemipholiota, Phaeogalera en Kuehner-omyces.
Conclusies
Laten we eens terug gaan in de geschiedenis: Quélet, de beroemde negentiende-eeuwse Franse mycoloog, hanteerde grote genus-concepten, waarin hij Stropharia, Psilocybe en Hypholoma verenigde in één groot geslacht, dat hij Geophila noemde. Pholiota bracht hij onder in Dryophila, waarin ook soorten als Pholiota oedipus, Ph. myosotis, Kuehneromyces mutabilis en het geslacht Flammula een plaats vonden. Deze indeling vindt u terug in de Flore analytique van Kühner & Romagnesi (1953). Singer (1975) verdeelde de genera in de familie over twee subfamilies op grond van die sporekleur: de Stropharioideae met relatief donkere, violetbruine tot chocolade-bruine sporefiguur en de Pholiotoideae met een lichtere sporekleur. Alexander Smith, één der grootste Amerikaanse mycologen van deze eeuw, schreef in 1979 een heel interessante bijdrage over de genusafgrenzing in de Strophariaceae (Smith, 1979). Hij benadrukte dat één van de cruciale kenmerken van de familie, de kleur van de sporefiguur, onderhevig is aan een hoge mate van variatie van violet of chocoladebruin tot somber kaneelbruin of kleikleurig. Smith toont in zijn betoog aan
-dat er geen scherp hiaat is wat dit kenmerk betreft tussen de Stropharioideae en
Pholiotoideae in de zin van Singer. Hij illustreert dat aan een aantal soortenparen,
zoals ik hierboven heb gedaan. Hij verdedigde de opvatting om de geslachten
Stropharia, Psilocybe en Hypholoma weer samen te voegen tot één groot geheel.
Kühner (1980) wijdt een lange discussie aan de Strophariaceae en de genera binnen die familie en komt tot dezelfde conclusie als A. Smith, dat het meer zinvol lijkt om
slechts twee genera te onderscheiden: Psilocybe en Pholiota. Zoals ik hierboven ook
met voorbeelden heb aangetoond, meen ik deze lijn te moeten volgen in de florabe-werking en de standaardlijst.
Overzicht van de indeling van de Strophariaceae
GENUS PSILOCYBE
Vruchtlichamen solitair, in groepen of in bundels; hoed wel of niet hygrofaan, meestal glad of schubbig door op de hoed aanwezige velumresten; droog tot slijmerig; sporen klein tot groot, altijd met een duidelijke kiempore, altijd glad, ook onder scanning-electronenmicroscoop (SEM), in massa vaak chocolade- tot violetbruin, soms bijna zwart, zelden bruin; chrysocystiden aan- of afwezig; saprotroof, op de grond, op mest, op kruidachtige planten en op dood hout.
Subgen. Psilocybe
Vruchtlichamen over het algemeen klein, velum over het algemeen weinig ontwikkeld, maar soms tot vrij duidelijk in vorm van resten aan de hoedrand en een ringetje aan de steel; chrysocystiden altijd afwezig.
Sectie Psilocybe
Hoed gewoonlijk convex zonder duidelijke papil; lamellen meestal breed aangehecht met een aflopend tandje; sporen i.h.a. korter dan 10 ~-tm. vaak afgeplat; pleurocystiden meestal afwezig; op de grond, vaak tussen mos en gras in schrale vegetaties, minder vaak op mest of bemeste plaatsen.
P. rrwntana, P. bullacea, P. muscorum, P. inquilina, P. pratensis, P. phyllogena, P. jlocculosa.
Sectie Merdariae
Hoed gewoonlijk convex zonder duidelijke papil; lamellen meestal breed
aangehecht met een aflopend tandje; sporen vaak langer dan 10 ~tm. vaak
min of meer hoekig in vooraanzicht; pleurocystiden afwezig; op mest.
P. coprophila, P. subcoprophila, P. merdaria, P. merdicola.
Sectie Semilanceattu!
Hoed vaak kegelvormig met papil; lamellen smal aangehecht tot bijna vrij; paddestoel vaak geheel of gedeeltelijk blauw verkleurend bij kneuzing of
ouderdom; sporen meestal niet afgeplat; pleurocystiden afwezig; op de grond tussen gras en mos of op mest.
P. semilanceata, P. fimetaria, P. liniformans. Sectie Coerulescentes
Hoed convex, meestal zonder papil; lamellen breed aangehecht, vaak met aflopend tandje; paddestoel vaak geheel of gedeeltelijk blauw verkleurend bij kneuzing of ouderdom; sporen meestal niet afgeplat; pleurocystiden aanwezig; op houtsnippers en andere plantaardige reste~.
P. cyanescens, P. puberula. Sectie Atrobrunneae
Hoed kegelvormig tot convex, vaak met papil; lamellen smal tot breed aangehecht of iets aflopend; niet blauwwordend; sporen gewoonlijk niet afgeplat; pleurocystiden afwezig; op de grond of op plantenresten, niet op mest.
P. laetissima, P. turficola, P. glutinosa. Subgen. Melanotus
Vruchtlichamen klein en schelpvormig of met korte, meestal zijdelings geplaatste of excentrische steel; chrysocystiden afwezig, vaak op dode stengels en bladscheden van grassen en grasachtigen.
P. philipsiii, P. caricicola, P. horizontalis. Subgen. Stropholoma
Vruchtlichamen middelgroot, meestal met duidelijk ontwikkeld velum; chryso-cystiden meestal afwezig, indien aanwezig, dan vaak schaars en met kleurloze inhoud, of alleen te vinden in jonge exemplaren.
P. aurantiaca, P. squamosa, P. percevalii. Subgen. Stropharia
Vruchtlichamen middelgroot tot groot, meestal met duidelijk ontwikkeld velum; chrysocystiden bijna altijd aanwezig.
Sectie Stropharia
Hoed kleverig tot slijmerig; steel droog; ring, indien aanwezig, nooit sterk gevoord aan bovenzijde; chrysocystiden altijd aanwezig.
P. aeruginosa, P. caerulea, P. pseudocyanea, P. inuncta, P. albonitens. Sectie Mundae
Hoed iets kleverig tot droog; steel droog; ring duidelijk gegroefd aan bovenzijde; chrysocystiden aan- of afwezig.
P. coronilla, P. melanosperma, P. halophila, P. rugosoannulata.
27-Subgen. Stercophila
Vruchtlichamen klein tot middelgroot, met een slijmerig velum; chrysocys-tiden aan- of afwezig; sporen vaak zeer groot (> 15 1-'m); op mest of sterk bemeste grond.
P. semiglobata, P. luteonitens. Subgen. Fasciculares
Vruchtlichamen klein tot middelgroot of groot; velum meestal weinig ontwik-keld of afwezig; chrysocystiden meestal aanwezig; in bundels op hout of houtres ten.
P. fascicularis, P. capnoides, P. sublateritium, P. radicosum. Subgenus Psilocyboides
Vruchtlichamen meestal klein, mycena-achtig; velum meestal weinig ontwik-keld; chrysocystiden meestal aanwezig; op de grond (modder), tussen en op mossen, op plantenresten, turf, etc.
P. marginata, P. elongata, P. polytrichi, P. ericaoides, P. ericaea, P. uda, P. subericaeum, P. laeticolor.
GENUS PHOLIOTA
Vruchtlichamen vaak in bundels, minder vaak in groepen of solitair; hoed meestal niet hygrofaan, glad tot schubbig, slijmerig tot droog; velum vaak goed ontwik-keld en zichtbaar bij volwassen exemplaren in de vorm van schubben op de hoed of vlokken aan de hoedrand en een ring of ringvormige zone aan de steel; sporen vaak klein, relatief dunwandig, met meestal een kleine, soms moeilijk zichtbare kiempore, vaak geornamenteerd onder het SEM, zelden echt glad, in massa meestal kaneelbruin of somber geelbruin; chrysocystiden aan- of afwezig; parasitair of saprotroof op hout, soms geassocieerd met kruiden, mossen of op brandplekken.
Subgen. Pholiota
Hoed meestal met duidelijk schubben op de droge tot slijmerige, niet hygrofa-ne hoed; spor!!n ellips- tot boonvormig in zijaanzicht, fijn geornamenteerd in SEM; kiempare klein, soms moeilijk te zien; chrysocystiden meestal aanwe-zig; parasitair, soms necrotroof, op hout.
Sectie Adiposae
Hoed schubbig, slijmerig bij vocht; sporen duidelijk fijn geornamenteerd in SEM; cheilocystiden min of meer gelijk aan de pleurocystiden.
G
F H
Figuur 1. Verschillende vertegenwoordigers van de Strophariaceae. a. Psilocybe coprophila. b. Pholiora squarrosa. c. Psilocybe squamosa. d. Psilocybe coronilla. e. Psilocybe uda. f. Psilocybe semiglobata. g. Psilocybe percevalii. h. Psilocybe semilanceata.
-Sectie Astragalinae
Hoed glad of vezelig, niet duidelijk schubbig, rood; smaak bitter; sporen ruw in SEM; cheilocystiden met een karakteristieke verlengde top.
Ph. astragalina. Sectie Gummosae
Hoed glad, slijmerig; sporen glad in SEM; cheilocystiden cylindrisch. Ph. gummosa, Ph. conissans.
Sectie Flammans
Hoed schubbig of niet, slijmerig; sporen heel klein, duidelijk ruw in SEM; cheilo- en pleurocystiden flesvormig.
Ph. jlammans, Ph. fusus. Subgen. Lubricula
Hoed en steel slijmerig; hoed niet hygrofaan, vaak met schubbige velumresten die bij ouderdom verdwijnen, maar nooit echt schubbig; chrysocystiden afwezig; sporen ellips- tot boonvormig met kleine kiempore, vaak zwak geornamenteerd in SEM; saprotroof op dode houtresten, soms schijnbaar op de grond of parasitair op veenmos (Sphagnum).
Sectie Lubricula
Hoed heel slijmerig; sporen dunwandig, ellipsvormig of boonvormig in zijaanzicht, fijn ruw in SEM; cheilo- en pleurocystiden flesvormig.
P. lubrica, Ph. lenta. Sectie Spumosae
Hoed sterk slijmerig; sporen dikwandig, ellipsvormig tot eivormig in zijaanzicht, vrijwel glad in SEM; cheilo- en pleurocystiden flesvormig. Ph. spumosa, Ph. mixta, Ph. highlandensis.
Sectie Scambae
Hoed slechts zwak kleverig; sporen dikwandig, eivormig in zijaanzicht; cheilocystiden kort en stomp.
Ph. scamba. Sectie Henningsii
Sporen dikwandig; tussen veenmos (Sphagnum) in hoogveenmoerassen. Ph. hennigsii.
Subgen. Hemipholiota .
Vruchtlichamen fors, zonder geel pigment; hoed niet hygrofaan, min of meer schubbig, droog; sporen met kleine, vaak moeilijk zichtbare, of zelfs zon~er
kiempore, vrijwel glad in SEM; chrysocystiden afwezig; saprotroof op hout. Ph. populnea, Ph. albocrenulata, Ph. heteroclita.
Subgen. Flavidula
Vruchtlichamen klein tot middelgroot met geel pigment; hoed niet hygrofaan, droog, fijn schubbig; chrysocystiden afwezig; sporen boonvormig, zonder kiempore, vrijwel glad in SEM; saprotroof op dood hout.
Ph. tuberculosa, Ph. lucifera. Subgen. Sordidae
Vruchtlichamen klein tot middelgroot, zonder geel pigment; hoed niet hygro-faan, slijmerig, met velumresten; chrysocystiden afwezig; sporen ellips- tot boonvormig, met kleine kiempore, glad in SEM; saprotroof op blad- en houtres ten.
Ph. oedipus. Subgen. Flammula
Vruchtlichamen middelgroot; hoed niet of nauwelijks hygrofaan, glad, droog tot slijmerig, met velumresten; chrysocystiden afwezig; sporen amandelvormig met kiempore; glad in SEM; saprotroof op dood hout en resten van kruiden, grassen etc.
Ph. alnicola, Ph. jlavida. Subgen. Kuehneromyces
Vruchtlichamen middelgroot; hoed hygrofaan, glad met duidelijk velumresten; chrysocystiden afwezig; sporen geornamenteerd met grote kiempore; sapro-troof op dood hout.
Ph. mutabilis.
Subgen. Phaeonaematoloma
Vruchtlichamen middelgroot; hoed en steel slijmerig door gelatineus velum; chrysocystiden aanwezig; sporen glad, amandelvormig met onduidelijke kiempore.
Ph. myosotis.
Sleutel tot de ondergeslachten in Psilocybe en Pholiota 1. Sporefiguur en rijpe plaatjes purper-violet tot purper-zwart
2. Vruchtlichamen klein, Crepidotus-achtig, hoedjes ongesteeld of met korte, zijdelings geplaatste steel. . . . subgen. Melanotus
2. Hoed centraal gesteeld ,
3. Hoed én steel kleverig bij vocht én sporen groot, globaal tussen de 15 en 20 JLm lang . . . . subgen. Stercaphila 3. Hoed kleverig of droog, steel droog, sporen meestal kleiner
