Opname, vorming en verdeling van de stof door de aardappelplant bij gevarieerde fosfaatvoeding

GRONINGEN

OPNAME, VORMING

EN VERDELING VAN DE STOF DOOR DE

AARDAPPELPLANT BIJ GEVARIEERDE

FOSFAATVOEDING

WITH A SUMMARY: ABSORPTION OF PHOSPHATE

AND NITROGEN, ASSIMILATION AND STRUCTURAL DISTRIBUTION IN POTATOES GROWN UNDER

VARIED PHOSPHATE CONDITIONS

Dr. F. VAN DER PAAUW

STAATSDRUKKERIJ ^ § j ^ v UITGEVERIJBEDRIJF

Biz.

I . INLEIDING 3

1. Litteratuur 3

2. Beschrijving van het proefveld en de uitvoering van de periodieke

bemonsteringen 5

3. Ontwikkeling van het gewas en de verkregen opbrengsten 7

II. UITKOMSTEN VAN HET ONDERZOEK 12

1. Inleiding 12

2. De vorming van de stof bij verschillende fosfaatbemesting in

afhan-kelijkheid van de tijd 12

a. De vorming van bladsubstantie 15

b. De vorming van stengelsubstantie 16

c. De vorming van knolsubstantie . 17

d. De vermindering van stof in de moederknol 18

3. De verdeling van de gevormde stof over blad, stengel en knol . . . 19

4. De opname van -P

0

en N bij verschillende fosfaatbemesting in

afhankelijkheid van de tijd 22

a. Het verloop van de absolute opname . . . 22

b. Het verloop van de relatieve opname 25

o. De opname van P

0

in het blad 26

d. De opname van P

0

in de stengel 28

e. De opname van P

0

in de knollen 29

f. De afvoer van P

0

uit de moederknol 30

g. De opname van N in de verschillende plantendelen en de

afvoer uit de moederknol 31

5. De verhouding tussen P

0

-opname en stofvorming . 32

• 6. De verhouding tussen N-opname en stofvorming 33

7. De verhouding tussen de opname van P

0

en van N 34

8. De verhouding tussen P

0

en droge stof van de knollen 36

9. De verhouding tussen droge stof en vocht van de knollen . . . . 37

10. De stofproductie per eenheid bladgewicht 38

11. Verschillende fasen in de ontwikkeling van de aardappelplant . . 39

12. Enige uitkomsten van practisch belang voor de aardappelcultuur 41

SAMENVATTING . : . . . 4 1

SUMMARY. . . . . . 4 4

LITTERATUUR 4 5 TABELLEN 4 6

1. LITTERATUUR

Reeds lang geleden zijn pogingen gedaan om uit de opname van voedende

bestanddelen gevolgtrekkingen te maken over de uiteenlopende

meststof-behoefte der verschillende gewassen. Het bleek hierbij spoedig, dat de

uiteindelijke chemische samenstelling der oogstprodukten geen voldoende

inzicht vermocht te leveren. Gewassen met zeer grote opname van een

bepaald bestanddeel, zoals b.v. bieten, die zeer veel kali opnemen, bleken'

soms weinig dankbaar voor een kalibemesting. Onder de granen kennen

wij de opvallende tegenstelling tussen het sterk kalibehoeftige kanariezaad,

dat echter slechts betrekkelijk weinig kali opneemt, en de op kaliarme

gronden nog goed groeiende haver, welk gewas vrij grote doeveelheden

kali tot zich neemt. Een grote in het oogstproduct aangetroffen hoeveelheid

van voedingsbestanddelen behoeft dus niet zonder meer te betekenen, dat

dit gewas een grote behoefte aan deze stof heeft, maar kan er ook op wijzen,

dat het opnemend vermogen voor dit bestanddeel groot is.

In plaats van alleen de in totaal opgenomen hoeveelheid te bepalen,

is oók het verloop van de opname van de stof tijdens de gehele

ontwikke-lingsperiode van het gewas nagegaan. Hierin voorgegaan door de in dit

opzicht klassieke onderzoekingen van

(11) is een reeks van

onderzoekingen aan het vraagstuk van de voedselopname door de

ver-schillende gewassen gewijd. Een samenvatting hiervan is door

(5) gegeven.

(8) heeft een poging ondernomen om de

voornaamste resultaten, welke deze onderzoekingen hebben opgeleverd, in

enkele conclusies bijeen te brengen en het gemiddelde verloop van de opname

in grafische voorstellingen weer te geven.

Als een van de voornaamste resultaten mag genoemd worden, dat de

opname van de voor de plantengroei belangrijke elementen N, P en K

gewoonlijk vooruitloopt op de vorming van de organische stof. In het

bijzonder is dit het geval bij zomergranen, waarbij een belangrijk deel

van de op te nemen stoffen reeds in een vroeg stadium van de

ontwikke-ling opgenomen wordt. Uit dit gedrag werd reeds door

afgeleid,

dat dergelijke gewassen al vroeg een grote behoefte aan gemakkelijk

op-neembare voedingstoffen hebben; andere gewassen, zoals b.v. de aardappel,

waarbij de opname over de gehele groeiperiode gelijkmatiger verdeeld is,

-zouden dankbaar zijn voor geleidelijk ter beschikking komende meststoffen,

wat met de voorkeur van de aardappel voor een stalmestbemesting te

rijmen zou zijn.

In het midden latend of deze verschillen bij later onderzoek steeds even

duidelijk aan de dag traden (o.a. doordat de weersomstandigheden een

zeer belangrijke invloed hebben op het verloop van de opname

14),

zoals duidelijk tot uiting komt uit fig. 17 in de publicatie van

(8, blz. 43), waarin de gemiddelde opname bij zomergerst en bij aardappelen

vergeleken wordt) zijn bij deze wijze van werken slechts vrij grove,

kwali-tatieve verschillen aan te tonen, welke feitelijk slechts als voorlopige

aan-wijzing betekenis hebben. Het feit namelijk, dat een bepaald gewas in een

richting wijzen, dat dan een goede beschikbaarheid van dit bestanddeel

gewenst kan zijn, maar geeft hiervoor evenmin een bewijs, als de vaststelling

van een grote totale opname. Zowel een sterk opnemend vermogen van

het gewas als een goede beschikbaarheid van het betreffende bestanddeel

in de grond in de periode, waarin versterkte opname plaats vindt, kan aan

de geconstateerde grote opname ten grondslag liggen.

De toepassing van de resultaten van deze onderzoekingen voor de

be-mestingspraktijk heeft daarom de nadere bevestiging van voor dit doel

opzettelijk uitgevoerde proefnemingen nodig. Bij deze proeven zou een

vergelijking moeten worden gemaakt tussen vroegtijdige en geleidelijke over

de gehele groeiperiode verdeelde toediening van de meststoffen met geregelde

bepaling van de opgenomen hoeveelheden. Dergelijke proefnemingen stellen

echter zeer hoge eisen aan de uitvoering.

Door het vaststellen van het verloop van de opname bij verschillende

voedingstoestand van de grond op proefvelden, waarvan de objecten op

verschillende wijze eenzijdig waren bemest, heeft men gepoogd verder in

het probleem door te dringen. Op grond van een dergelijk onderzoek bij

aardappelen meende HECKE (4) te kunnen vaststellen, dat stikstof

voor-namelijk in een vroege, kali in een latere periode van de groei nodig zou

zijn. Over het algemeen verschilt de opname bij goede en slechte voeding

in absolute maat weliswaar belangrijk, maar relatief, uitgedrukt in procenten

van de totale opname (een wijze van uitdrukken welke van

afkomstig is en sedertdien door de meeste onderzoekers is gevolgd), was

het verschil van vrij geringe omvang. De pogingen om op deze wijze iets

naders over de meststofbehoefte te weten te komen, zijn daardoor nog

niet zeer succesvol geweest.

Het zou echter onjuist zijn de betekenis van de vele op dit gebied

ver-richte onderzoekingen om deze redenen te willen miskennen. Reeds de

vaststelling van de hierboven genoemde feiten betekent een belangrijk

onderdeel in onze kennis van de stofwisseling van de belangrijkste

cultuur-gewassen onder de te velde heersende omstandigheden. Ook zijn globale

conclusies over de meststofbehoefte wel toelaatbaar, doch de aanvankelijke

verwachtingen betreffende het directe practische nut waren eigenlijk te

hoog gesteld. De directe betekenis ligt eerder op het gebied van de

physio-logie van de landbouwgewassen; resultaten voor de bemestingsleer kunnen

hieruit slechts indirect voortkomen.

De stand van het vraagstuk is thans zo, dat voor verschillende der

belang-rijkste landbouwgewassen een vrij groot feitenmateriaal verkregen is, zodat

de voornaamste conclusies getrokken kunnen worden (zie

8).

Nader onderzoek in deze richting zou o.i. alleen te motiveren zijn bij

ge-wassen, waarbij nog geen of zeer weinig onderzoek is verricht, of door de

doelstelling te verruimen.

Een reden om het onderzioek van de opname van minerale bestanddelen

door de aardappel opnieuw ter hand te nemen, was gelegen in de

onderzoe-kingen van

welke, eerst in boekvorm (1) de

tarwe betreffend, later in een beknopter artikel (2), dat over meer gewassen

handelde, voor enige jaren de aandacht trokken.

de Russische school v a n L Y S E N K O , zijn er in de ontwikkeling v a n d e p l a n t enige scherp onderscheiden fasen w a a r t e nemen, welke i n kwalitatief opzicht belangrijke verschillen vertonen. K e n m e r k e n d voor een fase is o.a., d a t processen als d e stof o p n a m e , d e vorming v a n d e organische stof en d e verdeling v a n d e stof over verschillende organen v a n d e p l a n t binnen deze fase, a a n vaste regels gebonden zijn, welke in sterke m a t e onafhan-kelijk zijn v a n uitwendige omstandigheden. H e t is a a n VAN D E S A N D E B A K H U Y Z E N gebleken, d a t h e t aandeel v a n d e gevormde stof, d a t a a n een bepaald orgaan w o r d t toegemeten, gedurende een dergelijke fase zeer c o n s t a n t is. H e t o p t r e d e n v a n scherpe wijzigingen in deze verhoudingen is een v a n d e verschijnselen, die zich bij h e t i n t r e d e n v a n een nieuwe fase k u n n e n voordoen.

Bovendien is door h e m d e mening uitgesproken, d a t d e p l a n t tijdens deze overgang, waarin zich belangrijke physiologische wijzigingen vol-t r e k k e n , zeer gevoelig zou k u n n e n zijn voor d e inwerking v a n uivol-twendige factoren.

E e n bemestingsproefveld, w a a r o p uiteenlopende bemestingstoestanden verwerkelijkt waren, stelde ons in d e gelegenheid een onderzoek t e ver-richten, waarin d e o p v a t t i n g e n v a n VAN D E S A N D E B A K H U Y Z E N over de vorming en verdeling (distributie) v a n de stof k o n d e n worden getoetst. H e t was een gelukkige omstandigheid d a t o p h e t in a a n m e r k i n g k o m e n d e proefveld aardappelen werden verbouwd, m e t welk belangrijk landbouw-gewas i n d i t opzicht slechts weinig ervaringen verkregen waren, a l zijn er al wel enige onderzoekingen over h e t groeiverloop en d e stof o p n a m e bij d i t gewas v e r r i c h t ( H E C K E , 4, H . W A G N E B , 15, W I L Ï A B T H , R Ö M E B en W I M M E B , 16, M A S C H H A U P T , 12, L A G A T U e n M A U M E 9, 10). H i e r v a n is h e t onderzoek v a n W A G N E R h e t uitvoerigste, h e t a a n t a l waarnemingen is echter nog vrij b e p e r k t geweest, terwijl d i t onderzoek niet t e velde, m a a r i n p o t t e n is uitgevoerd.

Door d e a a n d a c h t niet uitsluitend t o t d e vorming en d e verdeling v a n de gevormde organische stof over d e verschillende delen v a n d e p l a n t t e beperken, m a a r ook d e o p n a m e e n verdeling v a n P205, welk bestanddeel als proef f actor o p d i t proefveld werd gevarieerd, e n verder die v a n N in h e t onderzoek te betrekken, hoopten wij nieuwe inzichten t e k u n n e n ver-krijgen i n d e w e t m a t i g h e d e n , welke d e o p n a m e v a n deze stoffen en h u n verdeling over d e diverse plantendelen beheersen. D e mogelijkheid wellicht op h e t spoor t e k o m e n v a n kritische perioden, waarin d e latere o p n a m e en verdeling bepaald zouden worden, leek ons verder v a n belang.

H e t plan t o t d i t onderzoek werd destijds ontworpen in overleg m e t Prof. D r 0 . D E V B I E S en wijlen D r T H . B . VAN I T A L L I B .

2. B E S C H R I J V I N G V A N H E T P B O E F V E L D E N D E U I T V O E B I N G V A N D E P E R I O D I E K E B E M O N S T E R I N G E N

H e t proefveld P r 280, op de boerderij v a n E . Sijbring t e Midiaren (Dr.), is gelegen op een voor ongeveer 30 j a a r uit bos ontgonnen zandgrond, waarvan de bemestingstoestand zeer verwaarloosd is. H e t proefveld is in de twee eerste proefjaren geëxploiteerd als een fosfaatsoorten-hoeveelheden-proefveld,

waarop 5 fosfaatmeststoffen, namelijk mono- en dicalciumfosfaat, mono- en diammoniumfosfaat en de handelsmeststof Thomasslakkenmeel, in 7 hoeveel-heden n a a r resp. 0, 15, 50, 70, 100 en 140 kg/ha P205 werden toegediend. De u i t k o m s t v a n deze proefnemingen is .meegedeeld in een vroegere publicatie (VAN DER PAATJW, 13), w a a r n a a r voor nadere bijzonderheden betreffende de grondsoort en de uitkomst van de proef k a n worden verwezen. Hier k a n worden volstaan met de vermelding, d a t de grote fosfaatarmoede v a n h e t perceel door de reactie van het gewas op de fosfaatbemesting kon worden bevestigd: zonder fosfaat bedroeg de knolopbrengst van de in 1936 ver-bouwde Triumfaardappelen slechts 7 4 % van de hoeveelheid, die gemiddeld met de hoogste fosfaatbemesting verkregen is, in 1937 b r a c h t de rogge op dit object 70% van de hoogste opbrengst op. De verschillen tussen de toege-paste fosfaatmeststoffen waren in beide jaren vrij gering. H e t is aannemelijk, dat de naar vorm verschillend, m a a r in hoeveelheid gelijk bemeste veldjes, aan het einde van het tweede proefjaar practisch vergelijkbaar waren wat de fosfaattoestand betreft.

I n 1938 werd het doel van het proefveld gewijzigd: in plaats van een ver-gelijking v a n fosfaatsoorten k w a m een verver-gelijking v a n verschillende fos-faattoestanden, welke door voorraadbemesting van uiteenlopende grootte verkregen waren. H e t plan was verder om na verloop v a n enige jaren bij de op het proefveld aanwezige fosfaattoestanden verschillende fosfaatbe-mestingen t e geven, opdat de uitwerking van een bemesting met fosfaat bij verschillende fosfaattoestand van de grond vergeleken zou kunnen worden.1) Ter voorbereiding van een dergelijk fosfaattoestanden-hoeveelheden-proef-veld zijn in 1938 voorraadsbemestingen gegeven. De in 1936 en 1937 onbe-meste, en de naar 15 kg/ha P2Ö5 bemeste veldjes, bleven onbemest, de 2 maal naar 30 kg bemeste veldjes ontvingen 60 kg/ha, de n a a r 50 kg bemeste 140 kg, de naar 70 kg bemeste 260 kg, de naar 100 kg bemeste 400 kg en de naar

140 kg bemeste 600 kg/ha P205. De totaal in de jaren 1936/38 toegediende hoeveelheden bedroegen dus resp. 0, 30, 120, 240, 400, 600 en 880 kg/ha P205. Als gevolg van deze behandelingen liep het P-cïtr cijfer in het najaar v a n 1938 uiteen v a n 19 op de allerarmste t o t 63 op de fosfaatrijkste veldjes, het P-getal v a n 0 t o t 4. De fosfaatvporziening van het gewas op de bemeste veldjes is echter waarschijnlijk belangrijk gunstiger geweest, dan uit de hoogte v a n de analysecijfers k a n worden afgeleid. H e t is immers t h a n s op grond van onze proefnemingen welals vrij zeker te beschouwen, d a t een kort tevoren gegeven fosfaat bemesting een sterkere uitwerking heeft dan naar aanleiding van de teweeggebrachte stijging der grondanalysecijfers verwacht zou mogen worden. H e t fosfaat is gegeven in de gemakkelijk voor het gewas beschikbare vorm v a n dubbelsuperfosfaat.

Aangezien de objecten van het proefveld in 1936 in duplo waren aan-gelegd, behalve het door 6 veldjes vertegenwoordigde nul-object, waren er in 1938 6 groepen, elk van tenminste 10 veldjes, aanwezig, die een gelijke fos-faatbemesting hadden ontvangen. Daardoor konden er, zonder h e t bezwaar het eindresultaat v a n het proefveld door de uitvoering v a n een periodieke bemonstering t e bederven, enige veldjes v a n het proefveld voor dit doel opgeofferd worden. Wij kozen hiervoor telkens 2 veldjes v a n een viertal objecten, t e n eerste het object dat in totaal slechts 30 k g P206 ontving en dat in 1938 niet met fosfaat werd bemest, zodat het practisch als een onbemest object kon gelden (in het vervolg object 1 genoemd), verder het zeer matig, in t o t a a l m e t 120 kg bemeste object 2, waar ongetwijfeld nog fosfaatgebrek t e verwachten zou zijn, het in zeer behoorlijke fosfaattoestand verkerende object 3, d a t in t o t a a l m e t 400 kg was bemest, en h e t waarschijnlijk over-bemeste object 4, waarop 880 kg was toegediend.

De grootte van deze veldjes bedroeg 6.50 X 8 meter. Aangezien de randrijen niet voor oogsten in aanmerking kwamen en de planten in vierkantsverband bij een plantwijdte v a n 0.50 m waren geplaatst, was er per object een opper-vlakte van 2 x 5.50 X 7 m2 = 77 m2 m e t 308 planten voor tussentijdse

Bemonsteringen van h e t gewas zijn uitgevoerd op 24 en 30 Mei, 4, 9, 14, 20, 25 en 30 J u n i , 6, 12, 19 en 26 Juli, 2, 9 en 16 Augustus. Op laatstgenoemde d a t u m was het gewas, tamelijk vroegtijdig, bovenaards grotendeels afge-storven.

Bij de eerste bemonstering zijn per veldje 6 planten geoogst, bij de drie daaropvolgende bemonsteringen 4 planten, vervolgens steeds 3 planten. De monsters v a n t o t hetzelfde object behorende veldjes zijn verenigd t o t meng-monsters ,welke dus resp. uit 12, 8 en 6 planten hebben bestaan. De keuze van de planten werd zoveel mogelijk aan het toeval overgelaten. E r werd echter' wél op gelet, of de planten normaal ontwikkeld waren en ongeveer met de gemiddelde grootte overeenkwamen; afwijkende planten werden overgeslagen. D a a r h e t gewas regelmatig ontwikkeld was, leverde dit weinig moeilijkheden op. Bovendien zijn nooit planten geoogst, welke grensden aan open plekken, waar tevoren reeds een plant was weggenomen.

De planten werden in zakken v e r p a k t meegenomen n a a r h e t Landbouw-proefstation, waar zij onmiddellijk verder behandeld werden. Loof en stengels, oude en nieuw gevormde knollen werden gescheiden en afzonderlijk gewogen. Vervolgens werden de monsters gedroogd en opnieuw gewogen. H e t aantal nieuwe knollen werd steeds geteld.

I n enkele gevallen werden de planten afzonderlijk geoogst en behandeld met het doel de voorkomende variatie te bepalen en een indruk te krijgen van de nauwkeurigheid v a n de bepalingen. Dit is alleen gebeurd m e t het niet en met het zwaarst bemeste object en wel op 9 J u n i , toen de m o n s t e r s gescheiden werden in loof, stengel en moederknol, op 25 J u n i toen nieuwe knollen aanwezig waren, en nog eens uitsluitend voor de knollen op 12 Juli en 16 Augustus. De hiermee berekende fouten v a n de bepalingen zijn in tabel 1 v e r m e l d ; op de nauwkeurigheid der bepalingen wordt nader in-gegaan op blz. 12.

Bij de drie laatste bemonsteringen is het loofmonster in 2 monsters van levend en van vergeeld en afgestorven loof gesplitst, welke afzonderlijk zijn behandeld. Uiteraard is deze verdeling iets willekeurig geweest.

De gedroogde monsters zijn tenslotte gemalen en gebruikt voor de chemische bepaling v a n het P2O5- e n het N-gehalte v a n de droge stof. H e t eerste werd bij alle monsters bepaald, het laatste alleen bij het niet en bij het zwaarst met fosfaat bemeste object.

3 . O N T W I K K E L I N G VAN H E T GEWAS E N D E V E K K K E G E N O P B R E N G S T E N

E v e n a l s in h e t eerste proefjaar werden Triumf-aardappelen verbouwd. Als pootgo'ed werden, m e t Aretan ontsmette, A-poters gebruikt; m a a t 45/50. H e t gemiddelde gewicht v a n de poter bedroeg ongeveer 79 gram.

De fosfaatvoorraadbemesting in de hierboven genoemde hoeveelheden in de vorm van dubbelsuperfosfaat is reeds op 9 November toegediend over de ruwe voor, waarna de meststof is ingeëgd, kali werd gegeven op 4 Maart in de vorm v a n patentkali naar 222 kg/ha K20 , stikstof op 15 April in de v o r m v a n kalkammonsalpeter n a a r 120 kg/ha N .

De a a r d a p p e l e n werden op 30 M a a r t gepoot. Ongeveer 20 Mei begonnen de p l a n t e n boven de grond t e komen. H i e r n a ontwikkelden zij zich regel-m a t i g t o t een goed gewas. Op 24 Mei k o n d e n nog geen verschillen worden waargenomen, m a a r reeds op 30 Mei bleek d e s t a n d bij zware fosfaatbemes-t i n g duidelijk befosfaatbemes-ter fosfaatbemes-t e zijn. Opvallend is d a fosfaatbemes-t h e fosfaatbemes-t gewas op h e fosfaatbemes-t allerzwaarsfosfaatbemes-t bemeste object i n d e r d a a d h e t beste stond, hoewel de andere bemestingen

0 P206 in 1938

60 „

140 „

3i

5i

7i

260 P20

400 „

600 „

vielen de p l a n t e n zonder fosfaatbemesting op door kleinheid, kleiner blad en dofgroene looftint, ook h e t in 1938 n a a r slechts 60 kg P205 bemeste gewas t o o n d e een duidelijke a c h t e r s t a n d , terwijl h e t n a a r 140 kg bemeste object nog z i c h t b a a r minder was d a n de zwaarder bemeste objecten. H e t drietal zeer zwaar b e m e s t e objecten t o o n d e n o g enige, m a a r geen grote onderlinge verschillen. H e t loof werd op deze objecten zeer geil.

D e op 21 J u n i in een 10-delige schaal gegeven standcijfers verschaffen een beeld v a n de ontwikkeling:

8 i 10 De tweede helft v a n J u n i was voor deze grondsoort t e droog en op h e t einde v a n deze m a a n d was er veel wind. H i e r v a n leden de zwaar ontwikkelde veldjes, h e t loof zag er w a t verflenst en verwaaid uit, d e kleur was m i n d e r fris groen, hoewel er geen afsterven p l a a t s vond.

Zonder fosfaatbemesting bleef h e t veel lichtere gewas fris, hoewel dof-groen getint, terwijl hier en d a a r bladen, vooral de bladtoppen, z w a r t af-stierven, t e n t e k e n v a n ernstig P-gebrek.

N a h e t i n t r e d e n v a n regen weer is h e t uiterlijk v a n h e t gewas o p de zwaar bemeste veldjes weer n o r m a a l geworden.

E i n d e J u n i verschenen de eerste bloemen. D e bloei bleef echter t o t enkele p l a n t e n b e p e r k t .

Reeds op 26 J u l i werd er op de welig ontwikkelde veldjes enige vergeling v a n h e t loof en een begin v a n afsterving geconstateerd, een gevolg v a n

F I G . 1. Afsterven van blad in afhankelijkheid van Pa06-bemesting op 3 d a t a ,

genoteerd in een 10-delige schaal (10 = volledig groen blad, 0 = volledig afgestorven).

<0 -I aandeel

qrottn blad

5 •

o 6o 140

F I G . 1. Withering of leaf in connection with P^O^ manuring, noted in a scale 0-10 (10 = full green, 0 = completely decayed).

droog warm weer in de 2e helft van Juli. Op 2 Augustus was het loof op

deze veldjes naar schatting reeds ongeveer voor de helft afgestorven. Wij

hebben de mate van afsterving uitgedrukt in een 10-delige schaal, waarin 0

volledig afgestorven, 10 een geheel groen gewas betekent. In fig. 1 is

het resultaat van deze waarnemingen op 3 verschillende data afgebeeld.

Het blijkt dat het gewas zonder, of met een slechts matige fosfaatbemesting,

belangrijk langer groen is gebleven. Bij zeer zware fosfaatbemesting leek

dit ook in zwakke mate het geval te zijn. De voor de periodieke bemonstering

gebruikte objecten zijn in de figuur door een cirkeltje aangegeven.

De scheiding van het loof van de monsters in levend en afgestorven

loof gaf overeenkomstige resultaten. Hierbij bleek nog iets duidelijker,

dat de zeer zwaar met fosfaat bemeste planten inderdaad iets langer groen

zijn gebleven dan de vrij zwaar bemeste. Op 16 Augustus was het gewas

reeds grotendeels bovenaards afgestorven.

De eerste knollen werden bij enkele planten reeds op 9 Juni waargenomen.

Vanaf 14 Juni werd het aantal geteld en begon ook de opbrengstbepaling.

Aangezien de verschillen tussen de objecten in dit opzicht niet zo groot

waren, hebben wij de bij het matig bemeste (eveneens duidelijk

fosfaat-gebrek vertonende) object 2 gedane waarnemingen op die van het onbemeste

object 1, en die van het vrij zwaar, bijna voldoende bemeste object 3,

op de waarnemingen van het zeer zwaar bemeste object 4 herleid. Dit

gebeurde door de op beide objecten verkregen uitkomsten grafisch tegen

elkaar uit te zetten en het verband tussen beide te bepalen. Met behulp

van de hieruit afgeleide verhoudingsfactor zijn de uitkomsten op elkaar

omgerekend. Deze uitkomsten zijn in fig. 2 grafisch voorgesteld. Het

voor-deel van deze herleidingen is, dat het verschil tussen het iets met fosfaat

bemeste en het zeer zwaar bemeste gewas duidelijker naar voren komt,

en de spreiding der stippen een indruk over de nauwkeurigheid van de

bepalingen verschaft.

Uit fig. 2 blijkt, dat het aantal knollen, of liever knolbeginsels, want

FIG. 2. Vorming van nieuwe knollen zonder (1) en met overvloedige

fos-faatbemesting (4).

aantal knollen

per plant

-=

-tijol

kleine verdikkingen v a n de stolonen werden als knollen geteld, a a n v a n -kelijk t o e n e e m t , om zowel m e t als zonder fosfaat einde J u n i een m a x i m u m F I G . 3. Verband tussen fosfaatbemesting en opbrengst v a n knollen (onder)

en onderwatergewicht resp. zetmeelgehalte (boven). oncferw aem

W I8> zetm. %

kg/ha P,0

F I G . 3. Connection between phosphate dressing and yield of tubers (lower part) and specific weight and starch content respectively.

t e bereiken. H i e r n a n e e m t h e t a a n t a l geleidelijk weer af, o m d a t l a t e r alleen knollen en knolletjes zijn geteld, en de beginsels, welke zich niet t o t een knol ontwikkeld h e b b e n , niet meer meegeteld werden. D e zware

fosfaat-bemesting blijkt duidelijk het aantal knollen te hebben vergroot, hoewel

niet in zeer belangrijke mate. Het verschil is van het begin af duidelijk

geweest. Het aantal knollen is dus reeds vrij vroeg bepaald.

(18)

kwam bij een onderzoek met Eersteling tot eenzelfde conclusie.

Maximaal zijn gemiddeld per plant met fosfaatbemesting ongeveer 52

knollen of knolbeginsels geteld, zonder fosfaat 42. Het aantal gerijpte

knollen bedroeg volgens fig. 2 in beide gevallen per plant 37, resp. 30.

Bij de oogst waren de knollen, vermoedelijk als gevolg van de

vroeg-tijdige afsterving, over het algemeen klein van stuk. Een indruk hierover

verschaft het gewichtspercentage grote knollen, dat een 42 mm zeef niet

passeert. Dit percentage bedraagt gemiddeld slechts 9%. Fosfaatbemesting

heeft op het aantal grote knollen geen invloed van betekenis gehad.

Zon-der fosfaatbemesting bedroeg het percentage gemiddeld 8% en met de

zwaarste bemesting 7%. Aangezien verzuimd is fijnere zeven te gebruiken,

is geen nader inzicht verkregen in de invloed van de bemesting op de

sortering van de knollen.

Zowel de opbrengsten als het zetmeelgehalte zijn op duidelijke wijze

door de fosfaatbemesting bepaald, hetgeen blijkt uit fig. 3.

Irr het onderste gedeelte van deze figuur zijn de op de afzonderlijke veldjes

verkregen opbrengsten uitgezet tegen de in 1938 toegediende P

0

-giften.

Ondanks de geile stand van het gewas op de zeer zwaar bemeste veldjes,

is het toch wel zeker, dat de opbrengsten tot de zwaarste giften toegenomen

zijn. De bij zware bemesting verkregen opbrengst, welke gemiddeld op 303

q/ha te stellen is, is nog als vrij behoorlijk te beschouwen. Zonder

fosfaat-bemesting was de opbrengst echter gemiddeld slechts 187 q/ha, ofwel niet

meer dan 62% van de maximaal bereikte opbrengst.

In het bovenste gedeelte van de figuur zijn de gemiddelde

zetmeelge-halten (welke met behulp van de zogenaamde Groninger tabel uit de

be-paalde onderwatergewichten zijn afgeleid; deze laatste zijn eveneens op de

ordinaat aangegeven) van de veldjes, welke gelijke bemesting ontvingen,

tegen de P

0

-bemesting uitgezet. Ook het zetmeelgehalte is tot de hoogste

bemestingtrap toegenomen. De zetmeelopbrengst heeft dus blijkbaar meer

geleden van het fosfaatgebrek dan de knolopbrengst. Zonder fosfaat

be-droeg de eerste slechts 53% van de maximale opbrengst.

Ook op het matig bemeste object 2 (60 kg/ha P

0

) was het

fosfaatge-brek blijkbaar nog zeer ernstig, terwijl ook het zwaar bemeste object 3 (260

kg/ha) volgens deze uitkomsten en die van het hieronder te bespreken che- '

mische gewasonderzoek nog geenszins in een ruime fosfaattoestand

ver-keerde. Alleen bij het zeer zwaar bemeste object 4 (600 kg/ha) was

deze ruim voldoende.

Volledigheidshalve zij nog vermeld, dat de schurftaantasting van de

aardappelen gering was en geen invloed van de fosfaatbemesting heeft

ondergaan.

II. UITKOMSTEN VAN HET ONDEKZOEK

1. INLEIDING

De verkregen uitkomsten zijn in de tabellen 1-3 gerangschikt (blz. 47-49).

De opbrengsten zijn weergegeven in grammen luchtdroge stof per-6-plant©»

(tabel 1).

De nauwkeurigheid van de opbrengstbepalingen kan afgeleid worden

uit de in een aantal gevallen berekende en in tabel 1 vermelde middelbare

fouten. Deze zijn berekend door de planten van eenzelfde bemonstering

afzonderlijk te oogsten en in onderdelen te splitsen. Het blijkt, dat met

een waarnemingsfout van 10 à 15% wel te rekenen valt. De opbrengsten

van nieuw gevormde knollen schijnen echter per plant minder te variëren;,

de gevonden fouten lopen uiteen van 3 tot 10%. De zeer grote fout (27.7%),

welke bij de bemonstering op 25 Juni bij de nieuwe knollen gevonden werd,

is aan een niet gelijktijdig beginnen van de knolzetting bij de verschillende

nauwkeurigheid planten toe te schrijven.

Deze berekende fouten zijn vrij aanzienlijk. Herhaaldelijk krijgt men

evenwel uit verschillende hieronder afgebeelde grafieken de indruk van

kleinere waarnemingsfouten. Het is uiteraard niet uitgesloten, dat voor dit

doel toevallig enige nogal heterogene monsters onderzocht zijn, en de

nauwkeurigheid in het algemeen iets groter is.

Het bovenstaande betreft alleen de fouten van de opbrengsten aan droge

stof. Voor zover verhoudingen tussen plantendelen (b.v. tussen

bladsub-stantie en totale stof) beschouwd worden, zijn veel kleinere fouten gemaakt

(vgl. b.v. de geringe spreiding der stippen in fig. 8).

2. D E VORMING VAN STOT BIJ VERSCHILLENDE FOSFAATBEMESTING IN AFHANKELIJKHEID V A N D E T I J D

Het verloop van de vorming van droge stof bij het viertal

be-monsterde objecten is afgebeeld in fig. 4. Opgegeven wordt de totale

stofproductie, d.w.z. de som van stengel, blad en knol, met uitzondering

dus van het aandeel van wortels en stolonen, waarvan de bepaling

onuit-voerbaar was.

De afzonderlijke waarnemingen zijn door aparte tekens in de figuur

weergegeven. Wij trokken hierdoor uit de hand vloeiende lijnen, welke het

verloop van de stofproductie bij de verschillende objecten weergeven.

Bij de droge stof is in dit geval ook de in de moederknol aanwezige stof

gerekend. Doordat deze stof verbruikt wordt en dit verbruik niet geheel

door nieuwe vorming werd gecompenseerd, zien wij de lijn eerst iets dalen.

Duidelijke verschillen tussen de objecten zijn er in dit stadium nog niét.

Om zich ook een indruk te kunnen vormen van de nieuw gevormde stof,

is deze bij de objecten 1 en 4 door stippellijnen weergegeven. Hieruit blijkt,

dat de bij verschillende fosfaatvoeding in blad en stengel opgehoopte stof

reeds in een zeer vroeg stadium, als de plant voor een deel nog op de

moeder-knol leeft, uiteenwijkt.

H e t grote verschil t u s s e n object 1 en 4 h a n d h a a f t zich gedurende h e t gehele verloop v a n de ontwikkeling. D e verhouding tussen de productie op beide objecten blijft vrij constant, hoewel er waarschijnlijk wel enige schommelingen voorkomen. Terwijl h e t verloop v a n de stofvorming bij F I G . 4. Verloop van de vorming van droge stof bij verschillende

fosfaat-bemesting (met inbegrip van moederknol, , alleen bij object 1 en 4, zonder moederknol) ., + , X en o, resp. 0,60, 160, 600 kg/ha P.O.. 230, totale dr. stof per plant in arammen 200 150 100 S0

t.jd

(seed potato included, in two cases without seed potato) ., + , X , o, dressing of 0, 60, 260, 600 kg/ha P205 respectively. object 1 zeer regelmatig is — wij zien alleen een iets sterkere t o e n a m e in de tweede helft v a n de groeiperiode en een vermindering tegen h e t eind —• en ook h e t object 2 een vrij regelmatige groei vertoont, die zelfs over een vrij' lang gedeelte vrijwel door een rechte lijn k a n worden voorgesteld, vinden wij bij de objecten 3 en 4 veeleer een golfvormig verloop v a n de productie. U i t e r a a r d k a n de v r a a g gesteld worden óf deze golvingen wer-kelijk zijn voorgekomen, ofwel een gevolg zijn v a n toevallige bepalingsfouten. H e t overeenstemmende verloop bij beide objecten, en de geringe spreiding

bij de objecten 1 en 2, geeft aanleiding deze schommelingen voor werkelijk

te houden, hoewel dit, de grootte van de bepalingsfout in aanmerking

ge-nomen (blz. 12), niet met zekerheid te zeggen valt.

Het ligt voor de hand deze golyingen in het verloop van de stofvorming

in verband te brengen met de groeiomstandigheden. In het voorgaande

werd vermeld, dat de periode 20-30 Juni ongunstig was voor het gewas op

de goed ontwikkelde veldjes, waarop het schade ondervond van droogte

en hevige wind, wat aan het uiterlijk van het gewas te constateren was,

terwijl dit daarentegen bij het veel lichtere gewas op de onvoldoende

be-meste veldjes geen uiterlijk nadeel heeft berokkend. In deze dagen nam

de droge stof slechts langzaam toe. Daarna zou een sterke productie hebben

plaatsgevonden, welke in overeenstemming te brengen zou zijn met het

herstel, dat in het uiterlijk van het gewas is waargenomen. Aangezien

voor het golvende verloop van de groei een aannemelijke verklaring te

geven is, bestaat er dus reden om aan te nemen, dat dit geen gevolg van

toevallige waarnemingsfouten is, maar inderdaad een wisselende

groeisnel-heid aangeeft.

Opvallend is de grote overeenstemming in het beloop van de lijnen 3

en 4. Terwijl aanvankelijk het object 4 een voorsprong had, welke ook in

het uiterlijk zichtbaar was, zoals door de gegeven standcijfers wordt

aan-getoond (blz. 8), krijgt het object 3 in het begin van Juli een kleine

voorsprong, mogelijk een gevolg van geringere schade in de droge en

win-derige periode. In hoeverre dit verschil betrouwbaar is, valt moeilijk te

beoordelen; het feit echter, dat de opbrengst van object 3 die van object,

4 in 4 opeenvolgende bepalingen overtreft, geeft enige zekerheid. Tegen

het einde van de ontwikkeling blijft echter de productie op het 4e object

langer voortgaan, zodat uiteindelijk een grotere opbrengst is verkregen,

zoals ook door de definitieve opbrengstcijfers (blz. 11 en fig. 3) bevestigd

wordt. Dit zou een gevolg kunnen zijn van het langer groenblijven van

het gewas op object 4, dat op blz. 9 al vermeld werd (ook fig. 1).

Het golfvormig verloop van de stofproductie is ook door andere

ónder-zoekers gevonden.

en

(6) hechten er zelfs

prin-cipiële betekenis aan. Volgens hen zouden bij graangewassen, onafhankelijk

van de weersomstandigheden, perioden van groeistilstand voorkomen. Zij

denken hierbij aan physiologische rustpunten op belangrijke momenten

van de ontwikkeling, zoals het begin van aarvorming. Hoewel de wijze

waarop zij de realiteit van deze verschijnselen wiskundig hebben trachten

te funderen, aanvechtbaar lijkt, zijn er verschillende argumenten in het

door deze onderzoekers bijeengebrachte feitenmateriaal te vinden, die voor

de opvatting, dat schommelingen in het groeiverloop, voorkomen, pleiten.

Het zou mogelijk zijn de door ons gevonden golvingen eveneens met de

physiologische ontwikkeling van het gewas in verband te brengen. Op 20

Juni, als de verlangzaming van de stofproductie aanvangt, begint pas goed

de vorming van knollen, omstreeks 30 Juni begint de (zeer spaarzame)

bloei, omstreeks 10 Juli eindigt de vorming van bladsubstantie, enz. Deze

mogelijkheid lijkt ons in dit geval echter weinig aannemelijk, daar bij de

aan fosfaattekort lijdende planten geen spoor van een dergelijke

periodici-teit in de stofproductie te bekennen is. Een verklaring door middel van

de variaties in de uitwendige omstandigheden, welke in bepaalde perioden

op het welig ontwikkelde, goed met fosfaat bemeste gewas veel ongunstiger

inwerkten dan op het lichte gewas, dat met een fosfaattekort te kampen

had, lijkt eerder aanvaardbaar.

Bij het onderzoek van

(15) werd ongeveer 110 dagen na de

opkomst een maximum bereikt, waarna een merkbare achteruitgang van

de droge stof-opbrengst is opgetreden. Deze is door ons niet geconstateerd,

maar zou uiteraard in nog latere stadia gevonden zijn, als het geheel vergane

loof niet meer oogstbaar zou zijn geweest.

a. De vorming van bladsubstantie

De vorming van de bladsubstantie is weergegeven in fig. 5. Reeds vrij

vroeg wijken de lijnen, welke de productie bij verschillende fosfaatvoeding

FIG. 5. Verloop van de vorming van bladsubstantie bij verschillende

fos-faatbemesting (6 planten).

clad in

qrammen

tijd

voorstellen, uiteen, doch grote verschillen treden pas omstreeks midden

Juni duidelijk voor den dag.

Het verloop van de bladvorming is bij onvoldoende fosfaatvoeding zeer

gelijkmatig; bij het object 1 kan het voor een vrij lange periode door een

bijna rechte lijn voorgesteld worden; bij object 2 is de bladstofvorming

in het begin sterker en neemt geleidelijk in omvang af.

Bij het zwaar met fosfaat bemeste object 4 is er tot 20 Juni een zeer

snelle vorming van bladsubstantie, waarna een stilstand en niet

onwaar-schijnlijk zelfs een teruggang volgt. Hierna treedt weer nieuwe productie

op. Bij object 3 zien wij iets dergelijks in minder sterke mate.

Het is uiteraard aan twijfel onderhevig of deze sterke schommelingen

werkelijk zijn voorgekomen of dat toevallige bepalingsfouten hier invloed

doen gelden. Het eerste is waarschijnlijk het geval; hetzelfde argument,

als hieïboven bij de bespreking van het golfvormig verloop van de totale

productie genoemd is, kan hier gelden. Het verloop van de waarnemingen

bij de objecten 1 en 2 is zeer regelmatig, de voorkomende afwijkingen zijn

gering, waaruit een behoorlijke betrouwbaarheid van de waarnemingen

blijkt. Bovendien wijst de overeenstemming tussen de bladvorming bij

object 3 en die van object 4 in dezelfde richting. Dat deze golving bij object

3 minder sterk is, is in overeenstemming met de verwachting, dat de schade

op dit object, waar het gewas iets minder welig was, geringer zal zijn. Dit

laatste wordt ook bevestigd door de voorsprong in totale stofproductie,

die dit object vanaf deze datum op het zwaarder bemeste object heeft

verkregen (vgl. fig. 4).

Vanaf een bepaalde datum eindigt de vorming van bladsubstantie en

begint vrij plotseling een tamelijk snelle afname. Opmerkelijk is het, dat

deze vermindering optreedt, voordat enige uiterlijke kentekenen van het gewas

dit doen verwachten. Vergelingen werden in enigszins duidelijke mate pas

op 26 Juli voor de eerste maal geconstateerd, terwijl de bladvorming reeds

op ongeveer 10 Juli tot stilstand moet zijn gekomen en spoedig hierna in

een regelmatige teruggang is overgegaan.

De snelle overgang wordt bij alle objecten aangetroffen, maar op zeer

ongelijke data. Bij onvoldoende fosfaatbemesting gaat de groei aanmerkelijk

langer voort en treedt de overgang eerst ruim 2 weken later op dan bij

zeer ruime fosfaatvoeding. Dit zou het vrij aannemelijk maken, dat

uit-wendige omstandigheden dit tijdstip niet direct bepaald hebben, maar dat

de goed en slecht gevoede gewassen in een ongelijk stadium van rijpheid

verkeerden. Toch mag een andere mogelijkheid, dat namelijk een ongelijke

watervoorziening, als gevolg van een sterkere uitputting van de

water-voorraad door het weliger gewas, de oorzaak van een vervroegd afsterven

is, niet uitgesloten worden geacht.

Na het passeren van deze overgang vertonen de bepalingen een wat

grotere spreiding. Dit is een gevolg van het beginnende afsterven, dat een

nauwkeurige monsterneming bemoeilijkt.

b. De vorming van stengelsubstantie

Het vérloop van de vorming van stengelsubstantie is bij object 1 weer

zeer regelmatig (fig. 6). Vanaf einde Juni wordt de stofvorming geleidelijk

geringer. I n de tweede helft v a n J u l i t r e e d t een vermindering op, welke echter v a n veel geringere o m v a n g is d a n de teruggang v a n b l a d s u b s t a n t i e (fig. 5). Bij object 2 en 3 w o r d t ongeveer hetzelfde verloop gevonden, hoewel de productie v a n h e t begin af aanmerkelijk groter is. Bij h e t zwaarst m e t Fret. 6. Verloop van de vorming van stengelsubstanties bij verschillende

fosfaatbemesting. F I G . 6. 20

»t

Course of formation of stem dry matter with different phosphate

fosfaat b e m e s t e object w o r d t een overeenkomstige aanduiding v a n een stilstand in de stengelvorming aangetroffen, als bij de vorming v a n de b l a d s u b s t a n t i e werd gevonden. H e t is mogelijk, d a t de schommeling in de productie zelfs nog iets groter is d a n door de betreffende lijn in fig. 6 is aangegeven en d a t er in latere perioden nog golvingen in h e t verloop zijn voorgekomen. H e t is echter niet gemakkelijk t e beoordelen of deze afwijkingen v a n betekenis of een gevolg v a n toevallige fouten zijn.

De teruggang in stengelsubstantie t r e e d t bij alle objecten p a s tegen h e t einde v a n de groei op. Als de b l a d s u b s t a n t i e reeds afneemt, n e e m t de stengel-substantie bij h e t goed m e t fosfaat gevoede gewas zelfs nog iets toe, w a t zowel een gevolg zou k u n n e n zijn v a n h e t t r a n s p o r t v a n afbraakproduc-ten u i t de bladeren, d a t door de safbraakproduc-tengels n a a r de knollen p l a a t s v i n d t , als van optredende verhoutingen.

c. De vorming van hnólsubstantie

De knolvorming begint ongeveer in h e t m i d d e n v a n J u n i (fig. 7). De hoeveelheid stof n e e m t zeer geleidelijk toe, hoewel de groei ongeveer v a n

m i d d e n J u l i af iets versneld is, mogelijk als gevolg v a n een verhoogde afvoer u i t h e t blad.

Reeds vroeg in de ontwikkeling is er bij goede fosfaatvoeding een voor-sprong verkregen, die zich vrijwel t o t h e t einde h a n d h a a f t .

Bij de objecten 3 en 4 vinden wij een v e r t r a a g d e stofvorming in de periode 25-30 J u n i , welke door een snellere groei gevolgd wordt. Tussen 6 en 19 F I G . 7. Verloop v a n de vorming van nieuwe knollen bij verschillende

fos-faatbemesting. £00 100 0 nieuwe knol in arammen — » - ^ E _ . — • _ */ s

° *

/ 1

tijd

F I G . 7. Course of formation of dry matter of tubers with different phosphate

'as.

J u l i w o r d t weer een periode v a n verlangzaamde groei aangetroffen. A a n -gezien beide objecten hetzelfde beeld geven, is h e t waarschijnlijk, d a t deze golvingen, die bij de objecten 1 en 2 om eerder genoemde redenen niet voorkomen, n i e t een gevolg v a n waarnemingsfouten zijn, m a a r inder-d a a inder-d zijn voorgekomen.

De reeds in fig. 4 aangetroffen voorsprong v a n object 3 op object 4 blijkt op een verschil in knolvorming t e berusten. Bij h e t zeer zware, geile gewas v a n object 4 is deze blijkbaar sterker vertraagd, wat, zoals hierboven reeds gezegd is, vermoedelijk een gevolg is van een ernstiger schade door droogte en w i n d . Bij de t w e e l a a t s t e w a a r n e m i n g e n zijn e c h t e r o p h e t object 4 de hoogste opbrengsten verkregen, w a t i n overeenstemming is m e t h e t uit-eindelijke oogstresultaat (vgl. fig. 3).

d. De vermindering van stof ia de moederknol

H e t gewicht v a n de moeder knollen blijft aanvankelijk vrij constant, m a a r h e t gehalte a a n droge stof loopt snel t e r u g . Bij de eerste

bemon-stering op 24 Mei heeft de vermindering in droge stof nog niet veel t e betekenen, m a a r hierna n e e m t deze snel af, zodat 9 dagen later (1 J u n i ) reeds de helft verdwenen is, terwijl weer 9 dagen later (10 J u n i ) n o g slechts l gedeelte is overgebleven (tabel 1). Omstreeks m i d d e n J u n i waren de knollen nog vrij gaaf, doch h e t weefsel was zeer waterig e n h e t droge stof-gehalte was t o t bijna 3 % g e d a a l d . ' B i j de bemonstering op 20 J u n i ver-keerden de meeste knollen reeds i n s t a a t v a n r o t t i n g of waren niet meer t e r u g t e vinden.

3 . D E V E R D E L I N G VAN D E G E V O E M D E S T O F OVER B L A D , S T E N G E L E N K N O L

Teneinde een inzicht t e verkrijgen in de verdeling v a n de nieuw gevormde stof over de verschillende delen v a n de plant, h e b b e n wij, op dezelfde wijze als d i t door VAN D E S A N D E B A K H U Y Z E N (2) w o r d t gedaan, d e bij opeen-volgende bemonsteringen bepaalde substantie v a n een zeker plantendeel grafisch uitgezet tegen de op gelijke d a t a in t o t a a l gevormde stof (uiteraard m e t aftrek v a n dé niet bepaalde wortelsubstantie en de zeer sporadisch opgetreden bloemen en vruchten) of tegen d e s u b s t a n t i e v a n een a n d e r plantendeel. H e t is mogelijk om op deze wijze n a t e gaan, of de verdeling v a n de gevormde stof over blad, stengel en knol i n d e r d a a d volgens vaste verhoudingen p l a a t s v i n d t , die alleen op bepaalde tijdstippen in de ont-wikkeling gewijzigd k u n n e n worden, en i n welke m a t e deze onafhankelijk zijn v a n de uitwendige omstandigheden (VAN D E S A N D E BAKHTTYZEN). E e n verandering in d e verdeling (distributie) is volgens deze a u t e u r een v a n de k e n t e k e n e n v a n h e t opïreden v a n een nieuwe fase in de ontwik-keling en v a l t d u s s a m e n m e t belangrijke physiologische wijzigingen i n de ontwikkeling v a n de plant, zoals b . v . h e t begin v a n schieten of in bloeikomen v a n granen.

In fig. 8 is de gevormde bladsubstantie uitgezet tegen de t o t a a l gevormde stof. Om evenwel een duidelijker beeld v a n d e nauwkeurigheid v a n d e verrichte bepalingen t e verkrijgen, h e b b e n wij op dezelfde wijze, als we hierboven reeds beschreven (blz. 9), de bepalingen v a n object 2 ^herleid op die v a n object 1 en die v a n object 3 op die v a n object 4. De figuur geeft d a a r d o o r alleen een beeld v a n h e t gedrag zonder, resp. geringe fosfaat-bemesting en bij overvloedige fosfaatvoeding.

U i t deze figuur blijkt, d a t de verhouding, waarin de stof over blad- en stengel (aanvankelijk is de totale droge stof de som v a n blad -f- stengel) verdeeld w o r d t , i n d e r d a a d vrij c o n s t a n t is en zowel bij fosfaatgebrek als bij ruime fosfaatvoeding, bij benadering door een r e c h t e lijn k a n worden voorgesteld. I n hoeverre bij fosfaatgebrek h e t bladaandeel iets groter is, zoals door h e t verloop v a n de lijnen lijkt t e worden aangeduid, k a n niet m e t zekerheid worden vastgesteld. Bij h e t begin v a n knolvorming t r e e d t een belangrijke wijziging op, hierna k o m t a a n h e t nieuwe blad een veel kleinere portie v a n de in t o t a a l gevormde stof t o e . Bij object 1 en 2 is de overgang vrij plotseling, z o d a t i n d e r d a a d de aanwijzing voor h e t i n t r e d e n v a n een nieuwe fase in de ontwikkeling w o r d t verkregen, die niet zozeer

gepaard gaat met het optreden van knollen (deze werden reeds op 14

Juni waargenomen, terwijl de eigenlijke overgang pas ongeveer op 20

Juni plaats vond), als wel met de sterke ontwikkeling van deze knollen

tot reserve-orgaan.

Bij object 3 en 4 is een teruggang van de droge stof van het blad

op-getreden, welke reeds eerder is vermeld, en die nu ook in de verhouding

FIG. 8. Verhouding tussen droge' stof van blad en de totale droge stof zonder

(X) en met overvloedige fosfaatbemesting (.).

'40tdr.stof bladinqiammen

Fm. 8. Belation between dry matter of leaf and total dry matter, without ( x )

and with abundant phosphate dressing (.).

tot de totale droge stof tot uiting komt. Zoals werd opgemerkt, is deze

afwijking waarschijnlijk niet van toevallige aard, maar onder invloed van

ongunstige groeiomstandigheden inderdaad opgetreden. Het blijkt hieruit,

dat een wijziging in de distributie onder afwijkende groeivoorwaarden kan

optreden.

Een tweede belangrijke wijziging treedt op, als de afvoer uit het blad

op de stofvorming gaat overwegen. Deze overgang is in beide gevallen

vrij scherp, evenwel niet gelijktijdig. Bij goede fosfaatvoeding wordt het

hoogste punt reeds tussen 6 en 12 Juli bereikt, zonder fosfaat echter pas

omtrent 19 Juli. De vroegere overgang bij de objecten 3 en 4 kan een gevolg

zijn van droogte, waarvoor het weliger gewas veel gevoeliger is. Anderzijds

bestaat de mogelijkheid, dat deze omstandigheden slechts een stadium

van rijpheid van het gewas inluiden, en dat dit stadium bij de slecht met

fosfaat gevoede planten inderdaad pas later intreedt. Nogmaals kan er

op gewezen worden, dat het uiterlijk van de planten geen inwendige

ver-andering verried ; een vergeling van het loof is pas geruime tijd later

opgetreden.

In fig. 9 is het gewicht van de nieuwe knollen tegen het totale gewicht

uitgezet. Nadat de knollen volledig zijn aangelegd, zijn er bij de objecten

2, 3 en 4 duidelijk 2 perioden te onderscheiden : een eerste, waarin 85-90%

van de gevormde stof zich naar de knollen, het overige deel zich naar de

bovenaardse delen begeeft, en een tweede, die bij object 3 en 4 bij de 9e,

FIG. 9. Verhouding tussen droge stof van de knollen en de totale droge stof.

knol ZOO 100 in qrammen totale dr. stof in qrammen 0 100 2 0 0

FIG. 9. Relation between dry matter of tubers and total dry matter.

bij object 2 bij de l i e waarneming begint (resp. 6 en 19 Juli), waarin de

afvoer uit het blad ten gunste van .de knolvorming aanvangt en de knollen

een aandeel overeenkomende met ongeveer 110% van de nieuw gevormde

stof ontvangen. Een minder duidelijke aanwijzing voor hetzelfde wordt

bij object 1 pas bij de 12e waarneming (26 Juli) gevonden.

Deze vrij plotselinge verandering van een al geruime tijd bestaande

verhouding in de distributie, die na de wijziging opnieuw een tijd lang

constant blijft, houdt een aanwijzing in, dat de planten een nieuwe fase

van hun ontwikkeling zijn ingetreden.

4 . D E O P N A M E V A N P2O5 E N N B I J V E R S C H I L L E N D E I - O S F A A T B E M E S T I N G I N

A F H A N K E L I J K H E I D VAN D E T I J D

H e t verloop v a n d e o p n a m e v a n P205 en N door h e t gewas k a n grafisch worden weergegeven door h e t gewicht v a n h e t in h e t gewas aanwezige P205, resp. N , u i t t e z e t t e n tegen de tijd. I n p l a a t s hiervan, geeft m e n sedert LIEBSOHEB. (11) de u i t k o m s t e n v a a k weer in een relatieve m a a t . D e op verschillende d a t a bepaalde hoeveelheden v a n h e t betreffende bestanddeel worden d a n weergegeven in percenten v a n de hoeveelheid, welke m a x i m a a l w o r d t opgenomen. Op deze wijze is h e t mogelijk geweest a a n t e tonen, d a t (hoewel h e t absolute verloop v a n de o p n a m e bij een verschillende bemesting v a n h e t gewas zeer uiteen k a n lopen) de relatieve o p n a m e slechts geringe verschillen vertoont, en een voor een b e p a a l d gewas m i n of meer karakteris-tiek beeld geeft (blz. 25, VAN I T A L L I E , 8).

a. Het verloop van de absolute opname

Fig. 10 t o o n t h e t verloop v a n de P205- o p n a m e bij alle fosfaatbemestings-t r a p p e n , fig. 11 h e fosfaatbemestings-t verloop v a n de N - o p n a m e zonder en bij zeer over-vloedige fosfaatbemesting. I n beide figuren is h e t in de oude knol aanwezige P205 meegeteld, stippellijnen geven echter een zuiver beeld v a n de o p n a m e door de nieuwe p l a n t .

I n fig. 10 treft h e t zeer gelijkmatige verloop v a n de o p n a m e , d a t bij F I G . 10. Verloop van de opname van Pa06 bij verschillende fosfaatbemesting

(o o o o zonder de moederknol, mogelijk verloop). qrarn R O ^ / p l a n t

24-5 30 4-6 g u, 20 25 30 6-7 12

F I G . 10. Course of intake of P^05 with different phosphate dressings (.

de objecten 1, 2 en 4 over een lange periode bijna voorgesteld k a n worden door een rechte lijn. I n aüwijk'ng h i e r v a n blijkt bij h e t vrij goed m e t fos-faat voorziene object 3 de aanvankelijk sterke o p n a m e l a t e r t e vermin-deren. De o p n a m e g a a t echter bij 1, 2 en 4 m e t bijna c o n s t a n t e snelheid voort t o t de voorlaatste waarneming, d.w.z, t o t een tijdstip, w a a r o p de af-b r a a k v a n h e t af-blad reeds gedurende 4 weken a a n de gang is (vgl. fig. 5) én dit in belangrijke m a t e vergeeld en afgestorven is (vgl. fig. 1). Bij de onderzoekingen v a n W A G N E R (15) en MASCHHAUPT (12) werd hetzelfde ge-vonden. De wortels v a n a a r d a p p e l e n blijven dus zeer lang functionneren. Volgens nog n i e t gepubliceerde onderzoekingen van G O E D E W A A G E N m e t h e t r a s Bintje s t e r v e n zij i n d e r d a a d heel l a a t af, namelijk p a s als h e t loof nagenoeg geheel dood is.

Opmerkelijk is de zeer gelijkmatige ligging v a n de stippen, w a t vertrouwen w e k t in de b e t r o u w b a a r h e i d v a n de bepalingen. Bij de lijnen 3 e h M v a l t echter de op 30 J u n i gedane w a a r n e m i n g belangrijk lager uit. D i t is eeii gevolg v a n de geringe stofvorming in de voorafgaande periode (vgl. fig. 4) en een laag gehalte a a n P206 (vooral in' blad en stengel (tabel 2) in de op die d a t u m geoogste plantendelen. H e t is niet onwaarschijnlijk, d a t h e t werkelijke verloop v a n de P205- o p n a m e h e t best k a n worden weergegeven door de onderbroken lijnen in fig. 10. Op een periode v a n stilstand zou dus een periode v a n snellere o p n a m e gevolgd zijn, t o e n de weersomstan-digheden weer gunstiger voor h e t gewas werden.

Bij h e t n i e t m e t fosfaat bemeste object is de t o t a a l in moeder knol en p l a n t aanwezige hoeveelheid P205 in h e t begin geruime tijd vrijwel onver-a n d e r d gebleven. Voor zover er mogelijk enige fosfonver-aonver-atopnonver-ame heeft p l onver-a onver-a t s gehad, is deze gecompenseerd door verhezen u i t dè afstervende knoL Deze k u n n e n onmogelijk groot geweest zijn, o m d a t de hoeveelheid. P2Q5 v a n de moederknol op h e t ogenblik, d a t deze in ontbinding overgaat, zeer gering geworden is (vgl. hieronder fig. i 7 ) . T o t h e t verschijnen v a n de nieuwe knollen heeft h e t gewas op de fosfaatarme grond practisch geheel o p de fosfaatvoorraad v a n de moederknol geleefd. Geheel anders is h e t gesteld bij h e t goed m e t fosfaat voorziene gewas. Reeds op 4 J u n i is een zeer duidelijke vermeerdering v a n de in h e t gewas aanwezige hoeveelheid P206 a a n t o o n b a a r , ook op 30 Mei en zelfs op 24 Mei is d i t blijkens de hogere P206-gehalten v a n blad en stengel (tabel '2) waarschijnlijk reeds h e t geval. Deze p l a n t e n zijn dus onmiddellijk begonnen P205 u i t de grond op t e hemend

Ook in latere groeistadia is de o p n a m e bij de goed voorziene objecten sterker, doch h e t verschil is niet zo groot als in h e t begin. ....-••

D e N - o p n a m e (fig. 11) v e r t o o n t een beeld, d a t nogal afwijkt v a n de P206- o p n a m e . Terwijl deze l a a t s t e m e t vrij constante snelheid t o t h e t einde v a n de ontwikkeling voortgaat, n e e m t de N - o p n a m e reeds veel eerder af en is bij object 4 reeds op 12 J u l i practisch beëindigd. D i t is een bevestiging van de door MASCHHAUPT (12) en W A G N E R (15) verkregen r e s u l t a t e n , H E C K E (4) v o n d echter een veel langer d u r e n d e N - o p n a m e . Déze beëindiging v a n de N - o p n a m e h a n g t zeer zeker s a m e n m e t de physiologische t o e s t a n d v a n h e t gewas en is niet een gevolg v a n een mogelijk o p r a k e n v a n de N-voorraad v a n d e . g r o n d . Dit l a a t s t e is in h e t m i d d e n v a n de zomer

onwaar-schijnlijk. Hiertegen pleit ook, dat het verschijnsel ook optreedt bij het

op fosfaatarme grond gegroeide, minder ontwikkelde gewas van object 1,

hoewel de N-opname hier belangrijk geringer is geweest. Bij object 1, gaat

de opname iets langer door. Het is niet onmogelijk, dat er daarna weer

enige N uit het gewas verdwijnt, wat vooral bij object 1 het geval zou

FIG. .11. Verloop van de opname van N zonder en bij zware fosfaatbemesting

ooooo zonder de moederknol, mogelijk verloop.

qram N/

•

plant

/ /

/ /

*

4

ï

tyd

FIG. 11. Course of intake óf N without and with heavy phosphate dressing

( 0 0 a 0 without seed potato).

kunnen zijn. Dit verschijnsel is herhaaldelijk beschreven ; wij mogen hier

verwijzen naar

(8) en voor een recent onderzoek naar

en

(7). Het is in overeenstemming met de ervaringen, dat

deze teruggang gemakkelijker optreedt bij een gewas, waar een relatieve

overmaat aan een bestanddeel voorhanden is. Dit is hier het geval bij

object 1, waar de tengevolge van P-gebrek spaarzaam ontwikkelde planten

overvloedig van N zijn voorzien. Het verschijnsel treedt overigens weinig

overtuigend op en is hier niet met zekerheid aangetoond.

Duidelijker dan bij de P

0

-opname blijkt er bij object 4 in de periode

20-30 Juni, welke voor het welige gewas ongunstig was, een stilstand in

de N-opname te zijn geweest. Aangezien de N-opname, zoals wij zoeven

zagen, op het zelfde tijdstip beëindigd wordt, als waarop de afvoer van

stof uit het blad op de stofvorming gaat overheersen, en zich hier tijdelijk

hetzelfde verschijnsel onder invloed van ongunstige omstandigheden

voor-doet, wijst dit stagneren van de N-opname misschien op een begin van

noodrijping.

Evenals de P

0

-opname bij goede voeding vroegtijdig aantoonbaar was,

is dit bij de N-opname het geval. Opmerkelijk is dat de slecht ontwikkelde,

bij onvoldoende P-voorziening gegroeide planten, ook dadelijk gretig N

opnamen, hetgeen bewijst, dat zij over een goed functionerend wortelstelsel

beschikten. N i e t t e g e n s t a a n d e d a t werd geen P206 opgenomen, w a a r u i t blijkt, dat de aardappelplant in zijn vroege ontwikkeling hoge eisen aan de P-voorziening stelt.

b. Het verloop van de relatieve opname

Teneinde t e k u n n e n n a g a a n , in hoeverre de in deze proef vastgestelde relatieve o p n a m e v a n Pa05 en N in overeenstemming is m e t de u i t k o m s t e n v a n vroegere onderzoekingen, is h e t door VAN I T A L L I E (8) u i t verschillende r e s u l t a t e n afgeleide gemiddelde beeld weergegeven in fig. 12. D e m a x i m a a l 1?IG. 12. Gemiddeld verloop van de relatieve opname van N, P en K en van

de stofproductie bij de aardappel volgens VAN I T A L L I E .

100 rel. opkrenast

i6Me'

_lOct.

F I G . 12. Averaje course of relative intake of N, Pand K and of production of dry matter by the potato according to VAN ITALLIE.

opgenomen hoeveelheden N , P , r e s p . K , en de gevormde hoeveelheid droge stof zijn hier 100 gesteld. H e t k e n m e r k e n d e in deze figuur is h e t vooruitlopen v a n de stofopname op de vorming v a n de droge stof. I n h e t bijzonder is dit m e t de N - o p n a m e h e t geval.

Fig. 13 geeft h e t beeld v a n h e t in de eigen proef verkregen r e s u l t a a t . Links in deze figuur is h e t verloop v a n de o p n a m e bij overvloedige P-voeding, rechts bij P - t e k o r t afgebeeld. I n beide gevallen is h e t beeld n i e t zeer af-wijkend v a n h e t door VAN I T A L L I E bepaalde gemiddelde. Afaf-wijkend is slechts de k o r t e vegetatieperiode, m a a r h e t vooruitlopen v a n de stofopname, vooral die v a n de stikstof, op de stof vorming is i n beide gevallen duidelijk.

I n tegenstelling m e t h e t door H E C K E (4) uitgesproken vermoeden, d a t P205 -gebrek door een steiler verloop v a n de P205- k r o m m e in de tweede helft v a n de vegetatieperiode g e k e n m e r k t zou zijn (evenals door h e m voor K gevonden was), blijkt veeleer h e t tegendeel. H e t verschil tussen h e t relatieve F I G . 13, Verloop van. de relatieve N- en P-opname niet zware (4) en zonder

fosfaatbemesting (1).

100

met veel P

A

1.6 1-7 1.8 1.6

_•-7

F I G . 13. Course, of relative intake of N and P with (4) and without (1) heavy phosphate dressing.

verloop v a n de P - o p n a m e bij zeer gebrekkige en bij overvloedige P-voor-ziening is zeer gering, w a t de o p v a t t i n g e n van VAK I T ALLIE h i e r o m t r e n t bevestigt. D e nog door H E C K E gekoesterde verwachting, d a t uit h e t verloop v a n de relatieve P - o p n a m e gevolgtrekkingen t e m a k e n zouden zijn óver de P-behoefte v a n de a a r d a p p e l g a a t n i e t in vervulling. H e t absolute verloop v a n de o p n a m e geeft ons hierover een duidelijker indicatie (blz. 22 - 23)

c. De opname van P205 in het blad

Blijkens t a b e l 2 is h e t P205-gehalte v a n de droge stof h e t hoogst i n h e t jonge blad, d a a r n a n e e m t h e t tamelijk geleidelijk af; deze u i t k o m s t s t e m t overeen m e t door oudere a u t e u r s verkregen r e s u l t a t e n . Verschillen in P205-gehalte v a n h e t blad v a n slecht en goed m e t fosfaat voorzien gewas k o m e n v a n de a a n v a n g af voor. H e t grootst zijn deze verschillen o p h e t tijdstip, w a a r o p zeer kleine knolletjes aanwezig zijn, d.w.z. omstreeks 20 J u n i ; later n e m e n zij weer af. I n A u g u s t u s zijn de gehalten bij object 1

zeker niet lager dan bij object 2 en 3. Voor een karakterisering van de

P-toestand van de grond schijnt een, in betrekkelijk jong loof bepaald,

P

0

rgehalte dus de betrouwbaarste maatstaf te zijn.

Fig. 14 geeft een beeld van het verloop van het in het blad aanwezige

P

Q

. Veel scherper dan bij fig. 5, welke de vorming van de bladsubstantie

aangeeft, komt een inzinking in de P

0

-hoeveelheid in de voor het gewas

FIG. 14. Verloop van de P

0

-opnaine in het loof bij verschillende

fosfaat-bemesting.

T,3 P?0s

24.5 M 4.6 9 H s° « i« 6-7 " '9 26 î-8 9 '^

FIG. 14. Course of P%O

in the leaves with different phosphate dressings.

ongunstige periode 20-30 Juni, zowel bij object 3 als 4, tot uiting. Het

gelijktijdig optreden bij béide objecten wekt vertrouwen in de

betrouw-baarheid van deze vaststelling, welke nog wordt versterkt door een

soort-gelijke, maar zwakkere aanwijzing bij object 2 (zie stippellijn). Door

(15) is een overeenkomstige figuur afgebeeld (vgl. fig. 7, biz. 240), evenwel,

zonder een inzinking.

Reeds op een zeer vroeg tijdstip, 20 Juni of nog iets eerder, was de

maxi-male hoeveelheid P

0

bij de objecten 3 en 4 in het blad aanwezig. Dit

bedrag is veel later* toen hernieuwde bladvorming optrad, opnieuw bereikt,

maar niet overschreden. Van belang is, dat een afvoer van P

0

uit het

blad inzet, als het gewas in ongunstiger omstandigheden komt te verkeren.

Dit zou, evenals de stagnatie van de N-opname, als een vervroegd symptoom

van afrijpen kunnen worden beschouwd. Zodra de groeiomstandigheden weer

gunstiger worden, is omkering nog mogelijk, zodat nog niet van het intreden

in een nieuwe fase van ontwikkeling gesproken kan worden.

periode toe, w a t vermoedelijk m e t de voortzetting v a n de vorming v a n b l a d s u b s t a n t i e v e r b a n d h o u d t . H e t is mogelijk, d a t er zekere schommelingen in de aanwezige hoeveelheid zijn voorgekomen, m a a r h e t verloop w e k t .een regelmatiger i n d r u k d a n bij overvloedige P-voeding.

N a a r m a t e de b l a d s u b s t a n t i e vermindert, w o r d t ook h e t P206-gehalte lager, z o d a t de hoeveelheid relatief sneller afneemt.

d. De opname van P205 in de stengel

I n tegenstelling m e t hetgeen bij h e t blad is gevonden, stijgt h e t P205 -gehalte v a n de stengel bij goede P-voeding aanvankelijk n o g s t e r k (tabel 2), w a t vermoedelijk m e t ophoping van P205 in de voor h e t stoftransport dienende elementen v e r b a n d h o u d t . Bij onvoldoende P-voeding is d i t niet h e t geval. Tegen h e t einde v a n de groei v e r m i n d e r t h e t gehalte vooral zeer sterk bij de goed m e t P205 voorziene planten, zodat er einde J u l i prac-tisoh geen verschillen tussen de objecten b e s t a a n . H e t fosfaatarme gewas is mogelijk physiologisch jonger, waardoor h e t Pa05- g e h a l t e hoger is, w a t de invloed v a n h e t fosfaatgebrek zou k u n n e n compenseren.

H e t verloop v a n de in de stengels aanwezige hoeveelheid Pa05 (fig. 15) wijkt af van h e t verloop bij de bladen. Reeds zeer vroeg is namelijk bij F i o . 15. Verloop van de Pa05-opname in de stengels bij verschillende

fos-faatbemesting. 100 50 r>g P20s in stenael U,3 SO 46 9 14 20 23 30 6.7 12 I9 26 2.8 9 16 F I G . 15. Course of P205 in the stems with different phosphate dressings.

h e t goed m e t P206 gevoede gewas een m a x i m u m aanwezig, w a a r n a een snelle daling volgt. Voor een tweede t o p zijn slechts zwakke aanwijzingen (gestippeld verloop v a n de lijn). Bij w a t minder overvloedige voeding

is de t o p veel m i n d e r spits. Bij slechte P-voeding n e e m t de in de stengels aanwezige hoeveelheid nog vrij lang t o e . I n afwijking hiervan v o n d W A G N E R (15), d a t de in de stengel voorkomende hoeveelheid P205 langer bleef t o e n e m e n d a n d e hoeveelheid in h e t blad (vgl. fig. 7, biz. 240, i n zijn publi-catie).

V a n h e t tijdelijk voorkomen v a n grote verschillen in h e t P206-gehalte v a n jonge stengels zou bij bepaalde onderzoekingen op h e t gebied v a n b o d e m k u n d e en plantenvoeding gebruik k u n n e n worden g e m a a k t , om ver-schillen in fosfaattoestand volgens een gevoelige m e t h o d e v a s t t e stellen. H e t P205-gehalte v a n de goed voorziene p l a n t e n was b.v. t u s s e n 14 en 20 J u n i , d.w.z. in h e t tijdvak, waarin de knollen worden aangelegd, 2 | - 3 m a a l zo hoog als bij de p l a n t e n m e t fosfaatgebrek, terwijl in h e t blad slechts een d u b b e l zo hoog gehalte gevonden is. I n a n d e r e delen, zoals b.v. de rijpe knollen, zijn de verschillen belangrijk geringer.

e. De opname, van P^O^ in de knollen

H e t P205-gehalte d a t , zoals ook door anderen is gevonden, in de zeer jonge knollen h e t hoogst is (tabel 2), n e e m t geleidelijk af. Bij h e t zeer zwaar bemeste object is h e t uiteindelijke gehalte reeds tamelijk vroegtijdig bereikt, bij de overige objecten g a a t de daling nog iets langer voort. H e t gehalte v a n de knollen v a n h e t zeer fosfaatarme gewas op de objecten 1 en 2 n e e m t tegen h e t einde weer iets toe, vermoedelijk een gevolg v a n terugvloeien v a n P205 u i t h e t loof. Opmerkelijk zijn de, vooral in latere stadia, lage F I G . 16. Verloop van de P205-opname in de knollen bij verschillende

fosfaat-bemesting.

3 0 0

iO 2o ïi aï 6ïj Ü i^ z& i-8 9

FiG. 16. Course of P^05 in the tubers with different phosphate dressings. g e h a l t e n bij object 3, w a a r u i t blijkt d a t de P - t o e s t a n d in d i t geval, ondanks