opgericht in 1908, heeft als doel de beoefening van de mycologie in ruime zin te bevorderen. In voor- en najaar worden wekelijks excursies georganiseerd, verder worden er werkweken gehouden en in de winter verscheidene landelijke bijeenkom-sten. Tevens is de NMV actief in de natuurbes.cherming waar het paddestoelen betreft.
De bibliotheek van de NMV is gehuisvest in het Centraal Bureau voor Schim-melcultures, Oasterstraat 1 te Baarn. Inlichtingen bij de bibliothecaris, H. van der Aa, tel. 02154-81211.
Het contactblad van de vereniging, Coolia, verschijnt vier maal per jaar en wordt aan de leden toegestuurd.
De contributie voor de NMV bedraagt f 40,- voor gewone leden, en f 20,- voor huisgenootleden (krijgen geen Coolia) en juniorleden (nog geen 25 jaar of student aan Universiteit of HBO: krijgen Coolia).
Informatie is verkrijgbaar bij de secretaris, waar tevens nieuwe leden zich kunnen aanmelden. Ook adreswijzigingen dienen zo snel mogelijk bij de secretaris, Weversstraat 4, 9411 NC Beilen, tel. 05930-24617, gemeld te worden.
INHOUD
B. de Vries Begin en eind van het magere jaar 1991 pag. 1 N.Dam Sporenafworp in basidiomyceten: hoe werkt dat? pag. 12 H. Lammers Nederlandse mycoflora opnieuw verrijkt met
een soort uit de Stiphoutse bossen International Mycological Association
Begin eens met ...
Bijzondere waarnemingen en vondsten
Verslag van het elfde congres van Europese mycologen Boekbesprekingen Verenigingsnieuws Uit de tijdschriften pag. 21 pag. 23 pag. 25 pag. 29 pag. 30 pag. 31 pag. 32 pag. 33
1 Coolia 36: 1 - 11. 1993.
BEGIN EN EIND VAN HET MAGERE JAAR 1991
Mededeling 483 van het Biologisch Station Wijster
Bernhard de Vries, Biologisch Station, Karnpsweg 27, 9418 PD Wijster In 1991 the Dutch Mycological Society organized 44 one-day forays. Due to the hot and dry summer eight forays were cancelled. The total number of recorded species is 956 of 269 genera. Common wood-inhabiting fungi as Trametes versicolor, Hypholoma fasciculare, and Neetria cinnabarina were most frequently recorded. One species was new to the Netherlands, viz. Psathyrella globosivelata. Rare or interesting species are mentioned for each foray separately.
Waar begin je aan: een verslag over een jaar dat na de herfst van 1992 toch wel vergeten zal zijn. Een verslag over een seizoen waarin, naar men beweerde, armoede troef was, en waar desondanks grote aantallen soorten zijn gevonden die ik nog nooit heb gezien. Waar begin je aan, kan ik ook zeggen tegen hen die steeds vaker korstjes gaan verzamelen, of, helemaal een "mer à boire", kleine ascomyceetjes. Want zo is het gegaan: als er geen grote zijn dan pakken we wel kleintjes. Tenslotte zijn onze mycologen niet voor een kleintje vervaard. Waar beginnen we aan met de kartering van die schijnbaar eindeloze vormenrijkdom; en dat in een landje dat vergeleken met overig Europa een mycologisch arme provin-cie is.
Toch wordt de betekenis van ons onderzoek voor de toekomst van het natuurbehoud in ons land en daarbuiten zichtbaar. In dat licht heeft ook een verslag over een arm seizoen zin.
Het weer
Het jaar 1991 kenmerkte zich door grote weersverschillen binnen Nederland. Wijster bleef van 25 juli tot 23 september vrijwel verstoken van neerslag, en in oktober kregen we slechts 2/3 van de normale hoeveelheid. Zuidelijk van Zwolle waren de hoeveelheden na half september normaal. In de tweede helft van oktober waren de velden hier dikwijls wit bevroren, terwijl de eerste nachtvorst in het midden van het land twee weken later kwam. Over het geheel genomen was het weer te lang droog en te vroeg koud.
Geteld
In het jaar 1991 werden 44 excursies gepland waarvan er twee in mei, vier in augustus en twee in september niet doorgingen. Er werden 75 kilometerhokken geïnventariseerd (in 1990 97). Toch werden bijna evenveel soorten gevonden als in voorgaande jaren (1027 soorten in 1989, 1002 in 1990, en 956 in 1991). De
aantal-len geslachten bedroegen respectievelijk 279, 284 en 269 (zie Chrispijn & Jansen, 1991 en Benjaminsen, 1990).
De grootste aantallen soorten werden gevC?nden in Landgoed Suideras bij Zutphen (144), en in het bos bij Bergen (134). Zeven van de acht excursies met meer dan 100 soorten vielen tussen 12 oktober en 23 november, dus vrij laat in het jaar. Uitzonderlijk was de excursie op 28 september in het duingebied Meijendel bij Wassenaar met 131 soorten.
De algemeenste en de zeldzaamste
Het lijstje van de meest voorkomende soorten lijkt erg op dat van 1990. Opnieuw staan de minst uitdrogingsgevoelige soorten bovenaan. Trametes versicolor (36x), Hypholoma fascieu/are en Neetria cinnabarina (29x), Mycena galericulata (26x), Dacrymyces stillatus en Bjerkandera adusta (25x), Stereum hirsutum (24x), Pluteus atricapillus en Riekenelia fibula (22x), Xylaria hypoxylon en Schizopara paradoxa (21x) voeren de lijst aan. Bijna al deze soorten groeien op hout.
De meest voorkomende mycorrhiza-soorten waren Amanita mbescens en Paxillus involutus (18x), en Xerocomus chrysenteron (16x).
De meest genoteerde hoedloze korstzwammetjes zijn in het veld herkenbaar: Peniophora quercina en Cerocorticium confluens (10x) en Phlebia radiata (9x). Vermoedelijk waren de volgende, niet direct herkenbare, soorten algemener: Hyphoderma pubemm (6x), Trechispora farinacea (Sx), Botryobasidium subcoronaturn ( 4x) en Hyphoderma praetermissum (2x). Bij de interpretatie van de karteringsgege-vens moet dus t.z.t. wel een correctie voor verzameltraditie en herkenbaarheid in het veld worden toegepast.
Van de 956 soorten vielen 148 in de categorie ZZ en ZZZ (Arnolds, 1984 en Arnolds & al., 1992). Daarvan waren er 37 soorten die tevens in de Rode lijst staan (Arnolds, 1989). Van die groep zijn er drie tweemaal gevonden: Geastmm nanum, Inonotus dryadeus en Russula vetemosa (alle drie ZZ). Heel bijzonder is de vondst van Psathyrella globosivelata, op 9 november, een soort die nieuw is voor Nederland (Gelderblom, 1992).
De excursies
Van de helft van alle excursies werden enkele notities of een kort verslag naar Lies Jansen opgestuurd. Daarvan werd dankbaar gebruik gemaakt. Afgezegde excursies zijn niet vermeld. Achter de terreinnaam staat telkens het aantal gevon-den soorten tussen haakjes.
6 april - Zuid-Limburg bij Cadier en Keer, Riesenberg (37) en Örenberg (31) Het voorjaarsbezoek aan deze kalkterreinen bleek wel de moeite waard te zijn. Er werden 17 soorten ascomyceten gevonden o.a.: Dasyscyphus nidulus (op stengels van Salomonszegel), Disciaris venosa, Kotlabaea deformis en Mitrophora semilibera. Verder nog Coriolopsis gallica, Ganoderma australe, Psathyrella amstelodamensis, en Trametes zonatella.
27 april - Oostvoome, Weversduin (31)
Was het mooie weer de oorzaak dat er naast de negen NMV leden acht KNNV deelnemers kwamen? Het bezoek leverde. naast typische duinsoorten zoals Entoloma elypeatum, Verpa eoniea en Helvel/a leueopus (ZZ) ook nog twee andere bijzondere soorten op nl. Aurisealpium vulgare en Trametes trogii.
4 mei - Meijendel en Kijfhoek, bij Wassenaar, drie kilometerhokken (38)
Is een bezoek aan deze duinstreek tot traditie geworden? Ook op 25-11-89, 12-5-90 en 20-10-90 werd dit gebied bezocht. Het was misschien wel ver, maar warm was het niet, met een maximum temperatuur van 11 graden. Te oordelen naar het aantal Gasteromyceten (7) was dit de club van Leo Jalink. Bijzonderhe-den: Morehel/a eseulenta, Strobilurns tenaeellus en Tulastoma brumale. Verder werd daar Peniophora lyeii verzameld, een soort met dendrohyphidia, die volgens Eriksson & al. (1978) vermoedelijk algemeen is langs de kust van heel Europa. De vondsten tijdens dit bezoek en op 27 oktober bevestigen dit. Verder werd ook Stromatinia rapulum gevonden, een ascomyceet van 1 tot 3 cm op wortelstokken van Salo-monszegel.
9 mei Grensgebied bij Herkenbosch, Dahlheimer Mühle ( 46) en Meijnweg -Elfenmeer (30)
Hebben ze gesmokkeld en buitenlandse fungi aan de Nederlandse lijst toege-voegd? Een paar leuke dingen kwamen er wel uit. In een ven vond men o.a. Galerina paludosa en Hypholoma myosotis. Mitrula paludosa kwam op twee plaatsen voor. En verder Pterula gracilis op stengels van oeverplanten. Op drogere bodem vond men o.a. Psathyrella fulveseens var. dierani.
10 mei - Zuid-Limburg bij Cadier en Keer, Riesenberg (75) en Örenberg ( 48) Als je de soortenaantallen ziet zou je vergeten dat het een mei-excursie was; een lange rij van bijzonderheden. Vergeleken met de kalkbossen is Drenthe maar een armzalige zandhoop. Typische voorjaarsfungi zijn o.a. Agrocybe praeeox, Disciotis venosa, Entoloma clypeatum (groeiend bij Rosaceae) en Myeena abramsii (voorheen als M praeeox). Eneoe/ia fwfuraeea is ook al vroeg in het voorjaar te vinden op takken van de Hazelaar.
26 mei - Hollandse Hout, ten zuiden van Lelystad, 2 kilometerhokken (60)
Een typische ascomyceten-excursie (25 soorten) met verschillende soorten die moeten worden gezocht in de laatste bladzijden van Supplement 2 (pag. 143 e.v.) (Arnolds & al., 1992). Enkele bijzonderheden: Helvella queletii en groeiend op een brandplek Pyronema omphalodes. Daarnaast verschillende korstvormige fungi, b.v. vier soorten Penioplwra en twee soorten Ceriporia: C. retieulata en C. viridaiiS. Hier de enige melding van Steeeherinum robustius ss. H. Jahn.
16 juni - Het zuiden van Friesland bij Munnekeburen: Rottige Meenthe (26), en in de Noordoostpolder bij Kuinre: het Kuinderbos (12)
Met een groep van 15 personen heeft men eerst een kilometerhok in een laagveengebied opgezocht waar nog maar weinig van bekend was. Waarschijnlijk is dit gebied voor mycologen leuker dan de naam .doet vermoeden, maar het weer werkte niet mee. Relatief was het nog een redelijk goede excursie met o.a. Coprinus auricomus, Galerina paludosa, Hypholoma udum en Hymenochaete rnbiginosa.
Omdat men tijd over had werd ook nog even een kijkje genomen in het Kuinderbos. Daar vond men o.a. Dennocybe cinnamomea s.str. en Hymenochaete tabacina. Collybia dryophila var. funicularis bleek voor sommigen een variëteit die je makkelijk over het hoofd ziet.
30 juni - Roden, Natuurschoon ( 42) en ten noorden van Roderveld, 2 kilometerhok-ken (29)
De leider Roei Douwes vond blijkbaar de resultaten niet om over naar Lies te schrijven. Inderdaad is een bezoek in het goede seizoen aan deze drie kilometerho-kken (parkachtig landschap, gedeeltelijk op potklei) al gauw goed voor 150 soorten. Wel werden op deze zomerexcursie o.a. Cantharellus cibarius, Enta/oma undatum, Inocybe squamata en Marasmius lupuletornm gevonden. De laatste twee zijn typische kleisoorten.
13 juli - Westzuidwest van Meppel, De Wieden (22)
Een groep van zeven mensen heeft op een bewolkte dag een stukje van de wijde (wiede) rietlanden doorzocht waaruit een paar mooie vondsten opdoken: o.a. Conocybe crispa, voorheen alleen van de IJsselmeerpolders bekend, verder Simocybe rnbi, en op dode stengels Coprinus tigrinellus en Psathyrella typhae.
20 juli - Ten zuiden van Den Oever, Robbenoordbos, 2 kilometerhokken (90) Volgens Friedjof v.d. Bergh was het daar zeer droog weer; desondanks kwamen er twaalf belangstellenden naar Alkmaar. Hun moeite werd beloond, want hoewel er weinig vruchtlichamen stonden was het aantal soonen voor zomerse begrippen niet gering. Enkele namen: Agaricus augustus (l1oeddian1eter >20 cm), Agaricus bitorquis, zeven soorten Copri11us waaronder C. auricomus, Dasyscyplzus grevillei, Eutypa acharii, een zeldzaam(?) ascomyceetje op loofhouttakken, Inocybe reducta, Tomentelia griseoviolacea, en vier soorten Xylaria.
27 juli - Omgeving Winterswijk, Willinks Weust (15), Bos in 't Rot ( 43) en Wooldse Veen (13)
Met een divers gespecialiseerd gezelschap van elf deelnemers kwam men volgens de notitie tot "weinig bijzonders". In de herfst staat er wel meer in deze oude bosjes op kalkhoudende leem, maar een paar bijzonderheden waren er wel: Amanita strobilifonnis (ook in 1989) en EnJo/oma porphyrofibnïlwn. Verder in het ven Galerina paludosa, G. tibiicystis en Tephrocybe palustris. Fomes fomentanus zat hier niet alleen op Berk maar ook op Beuk en Eik.
5 Bij landgoederen vindt men altijd wat, alleen moet je je verwachtingspatroon tijdig laten bijstellen door de neerslagcijfers. 't Hield niet over dus.... Toch nog Amanita spissa var. excelsa, Caprinus auricamus, C. friesii en Xylaria carpophila.
24 augustus - Zeist, landgoed Oostbroek (19) en Blikkenburgerlaan (15)
Vier deelnemers. 't Was wel demotiverend, zo'n laag aantal soorten. De vanouds bekende Blikkenburgerlaan, met bermen op klei, bood met deze droogte toch nog enkele typische soorten zoals Baletus radicans, Russula pseudaintegra en Xeracamus parasparus. Overigens vond men op deze dag Ganaderma australe, G. lucidum en G. pfeifferi!
31 augustus - Breukelen, Ridderhofstede Gunterstein, 2 kilometerhokken (58) Met acht deelnemers bezocht men dit vochtig parkbos op klei. Ondanks de droogte bleken natte grasplekken in de laan rijk aan Caprinus-soorten (8) waaron-der zeer zeldzame zoals C. callinus, C. narcarieus en C. plagiaparus. Verder waren o.a. aanwezig: Russula anthracina, de Kleibosrussula R. pseudaintegra, en R. vetema-sa. Gelukkig is de monumentale lindenlaan weer beter onderhouden dan in voorbije jaren en zijn jonge lindes geplant waar oude uitgevallen zijn.
7 september - Ten noordoosten van Leek, Lettelberter Petten (23)
"Nou, nou, wat een excursie. Een uur lang in de regen ploeteren door een uitgedroogd, dichtbegroeid elzenbroekbos zonder een paddestoel te zien. Uiteinde-lijk nog wel wat gevonden maar het hield niet over. We waren met z'n tweeën. Twee anderen heb ik geadviseerd maar niet te komen... hetgeen dus terecht bleek." Zo verging het Roeland Sulloek Enzlin in Groningen. Wel vonden deze volhouders een aantal elzebegeleiders waaronder drie Naucaria's en Lactarius amphalifarmis. Verder Oxyparus papulinus en Scutellinia scutellata (laatste vondst van dat jaar).
12 september -Ten zuiden van Breukelen, Nijenrode (47)
Weer droogteproblemen. Geen verslagje maar wel waren er zes soorten Caprinus, b.v. C. cartinatus en C. phaeasparus. Is dat geslacht droogteresistent? Verder natuurlijk de Kleibosrussula en op begraven hout de Toefige labyrintzwam, Heteroparus biennis.
15 september - Bossen ten zuiden van Goor, 3 kilometerhokken (36)
Eerst gingen de vijf deelnemers naar "Het Stort" te Stokkum, een gebied waar in het verleden grond met keileem gestort is. Er staat nu o.a. Noorse Esdoorn en Acacia. Ondanks dat het terrein kurkdroog was vond men er o.a. Geastrnm ftmbriatum, Hemimycena candida op Smeerwortel, en Steccherinum ftmbriatum met zijn karakteristieke lilabruine kleur en rand met rhizomorfen. In het laatste kilometerhok werd Glaeaphyllum trabeum, de Dunplaathoutzwam, gevonden.
21 september - Wijhe, landgoed de Gelder ( 45) en ten zuiden van Olst landgoed de Haere (29)
Acht deelnemers, Wim Ligterink schreef: "De bossen bij beide landgoederen zijn gemengd van samenstelling, en gelegen op de.els klei, deels zandgrond. Vanwe-ge langduriVanwe-ge droogte was het aantal soorten niet heel groot, hoewel het ons niet tegenviel. Echt bijzondere soorten hebben we niet gevonden. Mooie vondsten waren Collybia fusipes, Volvarie/la speciosa, Pholiota astragalina en Psathyrella noli-tangere." Ook Psathyrella orbitarnm kan hier worden genoemd.
28 september- Druten, landgoed Horssen, 2 kilometerhokken (54)
"Dit bosgebied ligt op een rivierduin dat boven de klei van het Land van Maas en Waal uitsteekt (een donk). Zo'n overgangsgebied is potentieel goed voor veel soorten, wat vorig jaar bevestigd kon worden. Weliswaar viel de NMV-excursie toen vlak na een droge periode, een maand later telden enkele recidivisten 123 soorten. Goed genoeg om het particuliere terrein opnieuw in het excursieprogramma op te nemen. Helaas viel de eerste regenbui, na een periode die nog droger was dan vorig jaar, te kort voor de geplande datum. Het bosgedeelte op zand was nog niet interessant maar het lagere deel, met name rond de eendenkooi, leverde 52 soorten op, o.a. Calocybe carnea, Daldinia concentrica en Marasmius scorodonius. Beide excursiegangers hadden een geslaagde dag." Ook werd hier Russula acrifolia gevonden (enige melding in deze serie).
28 september - Wassenaar, duinvegetaties bij Kijfhoek (131)
Als je de soortenlijst doorleest krijg je de indruk dat het zo'n zeldzame dag was. Een dag waarop je ogen en oren, handen, dozen en kennis te kort komt om alles te verwerken wat je tegen komt. En een dag waarop de zon de herfstbladeren en, zo het lijkt, je hele wezen doorstraalt. Een gouden dag met veel bijzonderhe-den. Enkele daarvan: acht Gasteromyceten waaronder Bovista pusi/la en Geastrnm nanum; negen soorten Coprinus waaronder C. patouillardi~ C. pe/lucidus en C. poliomallus. Verder o.a. Inocybe dunensis, Marasmius anomalus, Phaeomarasmius erinaceus (als je die eenmaal gezien hebt vergeet je hem nooit meer), Pleurotus pulmonarius, Pluteus plautus, Rhodocybe popina/is en Russula clarimta. Helaas werd Crepidotus subsphaerosporns niet bewaard. Senn-Iriet (1992) schrijft dat deze soort (variëteit van C. cesatii) nog niet in Nederland gevonden is.
3 oktober - Helmond, Eindhovens Kanaal, 3 kilometerhokken (93)
Vergeleken met de excursie van 14 oktober 1990 (136 soorten), leverde deze dag aanzienlijk minder op. Deze keer geen Rosse populierboleet of Eikeboleet, maar een verlegen Blozende berkeboleet: Leccinum oxydabile. Verder een kleine champignon, Agaricus semotus, en de enige Leucoagaricus in deze serie, L. pudicus. Ook nog twee soorten Tomentella: T. bryophila en T. sublilacina. Gelukkig werd daarvan materiaal bewaard want ze zijn moeilijk op naam te krijgen. Was het toeval dat Naucoria striatula op 28 september bij Wassenaar werd gevonden en kort daarna in dit terrein en verder in het hele jaar niet meer?
5 oktober - Uithuizermeeden, Rensomaborg (27), Bernshaven (25) en Uithuizen, Menkemaborg (52)
Bent u daar al eens geweest? Op die wijde ·kleivlakten waar zo hier en daar eeuwenoude kerkjes en boerderijen de horizon onderbreken? En waar de kleine kasteeltjes (borgen) trekpleisters zijn voor ieder die van kunst en cultuur houdt? Het was al een voorproefje van het jaar van "Columbus in paddestoelenland", want o, o, wat was het op het Groningsche Hoogeland nog wit! Zelfs het Gele hoorntje kon daar iets nieuws zijn. Overigens ontbraken ook daar de zeldzaamheden niet. Bij de Rensomaborg o.a. Entoloma euchroum en Pholiota gummosa. Het terrein van de Bernshaven bevatte een paar polder- en duinsoorten zoals Pholiota lutaria, Galerina marginara en Rhodocybe popinalis. Het laatste terrein leverde het grootste aantal soorten op waaronder Agaricus augustus, Flammulb1a fennae, Lepiota bnmneoincar-nata, Pholiota aurivella en Psathyrella pygmaea.
6 oktober - Langbroek, 2 kilometerhokken (82)
In het Utrechtse kleigebied zijn lanen gewoonlijk veel rijker aan fungi dan bij dit bezoek (zie Veerkamp, 1992). Ondanks de droogte waren er toch nog welleuke soorten zoals Coprinus subimpatiens, Cortinarius vibratilis, Inonotus nodulosus, Pluteus alborugosus, Psathyrella fibrillosa en Stropitaria albonitens.
10 oktober - Alkmaar, Rekerhout (67) en Geestmerambacht (38)
Rob Chrispijn vertelt: "Hoewel een doordeweekse dag, toch een kleine tien deelnemers. 's Morgens werd het Rekerhout bezocht; een jong park op klei in Alkmaar-Noord. Rond enkele waterpartijen heeft men hier de natuur wat meer zijn gang laten gaan, hetgeen geresulteerd heeft in brede rietkragen met wilgenopslag. De week ervoor was er regen gevallen waardoor er net voldoende paddestoelen waren om van een geslaagde excursie te kunnen spreken. De aanwezigheid van Kees Uljé was merkbaar aan de negen soorten Coprinus (waaronder C. impatiens en C. cortinatus). Ook werden zeven soorten Psathyrella op naam gebracht, waaron-der zeldzaamheden als P. canoceps en P. lutensis. Een mooie toef P. multipedata is van alle kanten gefotografeerd." ..
"Het Geestmerambacht is een vrij groot recreatiegebied ten noorden van Alkmaar en eveneens zo'n 15 jaar oud, en ook op kleiïge bodem. Dit gedeelte leverde niet zo veel op, maar 's middags kwam de zon door en werd het behoorlijk warm waardoor het animo iets afnam ... Hier o.a. Coprinus hiascens. Wat in het veld Exidia cartilaginea werd genoemd, een geelachtig bruin wordende trilzwam op een populierestam, bleek toch Myxarium hyalinum. De waargenomen kalkinslui-tingen bleken thuis gezichtsbedrog en de basidiën hadden geen gespen."
12 oktober - Bleiswijk, langs de Rotte, recreatiepark, 2 kilometerhokken (104) Dit terrein is vergelijkbaar met het vorige, met dit verschil dat het vermoede-lijk iets ouder is. De mycoflora heeft de karakteristieken van een bos op klei. Opvallend waren de rijkelijk aanwezige Pluteus- en Plwliotina-soorten op de met
houtsnippers bedekte paden. Plureus phlebophoiUS en P. murinus groeiden hier bij duizenden, vaak met zeer grote exemplaren (P. phlebophoiUS met hoed tot 10 cm doorsnede). Vezelkoppen waren talrijk op de kale kleigrond onder de bomen. Andere opvallende soorten waren Macrocystidia cucumis, Clitopilus prunulus en Tubaria confragosa.
19 oktober -Ten zuidwesten van Beilen, Lheebroekerzand, 2 kilometerhokken (111) In dit terrein rond ven "Kliploo" met JunipeiUS-struweel en wat bos en heide op stuifzand hebben we van 1958 tot 1987 naar paddestoelen gekeken. Dit bezoek werd voor mij dus een afscheid van voorbije jaren. In een dichte Jeneverbes stond Mycena amicta, eerder gevonden in 1960 en 1969. Ook troffen we Amylostereum laevigatum aan die hier voor het eerst werd verzameld door M.A. Donk op 25 september 1960 en vervolgens in 1970 en 1988 door ondergetekende. Buiten het struweel leverde een groep jonge dennetjes ons wat mycorrhizasoorten op: Suillus luteus en Rhizopogon luteolus. Het cantharellenplekje van Lies Jansen was leeg. Langs een pad bij een Eik vonden we Boletus erythropus en GyropoiUS cyanescellS. De laatste mag dan zeer zeldzaam zijn, dit exemplaar was foeilelijk; toch op de foto dus .... Aan het eind voerde de wandeling langs een fietspad met schelpengruis wat de nodige Vaalhoeden, Veldridders en een Rose pronkridder (Calocybe camea) opleverde. 't Was een mooie dag met fijne mensen.
26 oktober - IJsselvallei, Hackfort - Klinkerweg (63) en Landgoed Suideras (144) Deze omgeving biedt nog veel schoons; lanen en landgoederen op zavel. Zowaar nog stukjes van Nederland die niet elke tien jaar worden verkaveld. Een zonnige schrale dag was het. In de ochtend moest de hele groep, 20 deelnemers, figureren in TV-opnamen waar achteraf slechts luttele seconden van werden uitgezonden. Was het als reactie op het tijdverlies, dat iedereen 's middags zo actief was, en dat daardoor het jaarmaximum in een halve dag werd bereikt? Het lijstje van zeldzaamheden is te lang, ik kies dus een paar mooie uit: een Donkere pronkridder, Calocybe obscurissima; vijf Parasolzwammetjes waaronder Lepiota boudieri, L pseudoasperula en Leucocoprinus georginae. De laatste zou je ook "Parasolletje-roer-me-niet" kunnen noemen want dit tere paddestoeltje verkleurt direct oranjerood na aanraken. Verder Mycena flavescens, een M. filopes-achtig dingetje (ook microscopisch) maar met een heldergele lamelsnede.
27 oktober - Goedereede, Kwadehoek, 2 kilometerhokken (64) en Ouddorp, de Westduinen, 2 kilometerhokken (78)
De stilte van het oude havenstadje Goedereede werd verbroken toen een groep van 40 mycologen zich verzamelde bij het café. Geen gewone toeristen zo te zien; en er werd ook Vlaams gesproken. Kort daarna slingerde een colonne auto's langs de akkertjes richting Kwadehoek. Daar gekomen verdween het gezelschap spoedig tussen duinen, slufter en struweel, worstelend met Duindoorn, Roos en Judasoor. Het jonge landschap leverde niet veel, maar toch wel leuke soorten op: vier soorten Omphalina: 0. galericolor, 0. obscura/a, 0. pyxidata en 0. IUStica.
. Verder o.a. Coprinus sclerocystidiosus, Hebeloma vaccinum, Hohenbuehelia culmicola
(ook op 18-11-89, op Helm) en Rhodocybe fallax (ZZZ). In het buitenduin stond een stinkzwam die na uitvoerig beraad toch Phallus impudicus bleek te zijn.
's Middags dwaalden groepjes auto's langs allerlei heggetjes en weggetjes richting de Westduinen, waar men elkaar weervond. De oogst van de middag was royaler. Hier vond men het hoogste aantal mosklokjes van dit jaar (acht) waaronder
Galerina luteofulva, G. calyptrata, G. wtcialis en G. unicolor. Verder zes soorten Vlekplaten waarbij Panaeolus olivaceus die ook 's morgens gevonden was. Op een kegel van de Zeeden stond Mycena seynii en op Kruisdistel Pleurotus eryngii. Verder had André de Haan nog o.a. Tephrocybe oldae (ZZZ) verzameld en Jean Schavey een "harig dwergbekertje" groeiend op Juncus, Dasyscyphus apalus.
31 oktober -bij Yarsseveld, Anholtse broek (83) en !dink en Nibbelinkbossen (60) Het eerste terrein heet wel "broek" maar tegenwoordig kan dat wel droog zijn. 't Waren allebei gemengde bossen.In het eerste terrein hadden de fungi nogal geleden van de koude schrale wind door het ontbreken van dichte bosjes. Het tweede terrein had wat dat betreft misschien meer kunnen opleveren, ware het niet dat de motivatie zoals wel vaker gebeurt, wat afnam. Het zag er allemaal ook zo gewoontjes uit, geen echte bijzonderheden. Behalve dan die Xerocomus pruinatus
(Yellinga, 1992) en X parasiticus. De korstjes boden een alternatief o.a. Ascocortici-um anomalAscocortici-um (de enige twee meldingen) en Cristinia helvetica. In dit late beeld past Galerina stylifera die ondanks de vorst nog een poosje door gaat.
2 november - Wassenaar, landgoederen Clingendael (131) en Oasterbeek (52) De paddestoelenwerkgroep Wassenaarse parken werd versterkt met 14 tot een groep van 19 deelnemers. Sinds 1965 verzamelt men de gegevens van deze wandel-parken; toch had men 21 soorten nog niet eerder in Clingendael gezien. Een prachtige vondst was Dermocybe anthracina onder lootbout De hoed is koper-rood-bruin, de lamellen roodkoper-rood-bruin, de steeltop lila en daaronder is de steel prachtig scharlakenrood, terwijl deze eindigt met een violet velum. Verder nog vrij veel bijzonderheden zoals Camarops polysperma (ascomyceet op levende elzestammen, in Nederland en Duitsland op de rode lijst), Coprinus ellisii, Inocybe phaeoleuca, en de prachtig gekleurde Clavulinopsis laeticolor. Mycena cinerella was nog niet van eerdere excursies in deze serie gemeld.
3 november - Ruurlo, Lievelderbroek en Lievelderbeek, 2 kilometerhokken (75) Te oordelen naar het voorkomen van Marasmius limasus (op zeggen en riet) betreft het hier een omgeving waar nog wel water was, maar verder was ook hier het nodige (?) naaldhout want er stond Calocera viscosa. 't Zal wel een verrassing geweest zijn om eens een rode Collybia butyracea (de echte!) te vinden, maar heel zeldzaam is die niet. Bijzonder zijn wel Cortinarius satuminus var. bresadolae en
Conocybe subovalis. Als klapstuk van de veiling moet Aleuria bicucullata met zijn opvallende sporenornamentatie worden genoemd.
9 november - Texel, zuidwest kust, 4 kilometerhokken (87)
Elf deelnemers togen naar Texel. 't Was wel uitwaaien met die regen en wind. De resultaten zijn wel zo, dat ik me afvraag hoeveel ruimte de Coolia-redactie mij heeft toegedacht. Op Texel waren de meeste wasplaten (tien) van dit jaar waaron-der Camarophyllus rnssocoriaceus, Hygrocybe acutoconica en H. coccinea. Verder een paar steeds zeldzamer wordende Clavariaceae: Clavulinopsis helveola, C. luteoalba en Ramariopsis tenuiramosa. In het beeld van de ''Hygrophorns-weitjes" past de vondst (enige melding) van de prachtige Zwartsneesatijnzwam, Entoloma senulatum. In een heischraal grasland met kruipwilg stond Cortinan'us trivia/is, in andere kruipwilgstruwelen met duinroosje Geastrum badium en Lepiota fu/vella. Vlak achter de zeereep met helm was in het zand Cyathus stereoreus te vinden (Jalink, 1992).
Enige mensen bleven wat langer op het eiland, en bezochten op zondag de Slufterbollen (25) en Burger Nieuwland (4).
9 november - Klundert, terrein ten westen van Moerdijk (84)
Het bezochte terrein bestaat uit jong loofbos afgewisseld met kortgrazig grasland. Dit veelbelovend geheel staat op een bodem van opgespoten havenslib en klei. De zeven deelnemers moesten wel even door de zure appel heen bijten; 't was nat en het was koud. "Vandaar ook de beperkte soortenlijst." Namen zoals Inocybe halophila, Melanoleuca rasilis en Tulastoma fimbriatum laten zien dat er nogal wat "duinfungi" te vinden zijn. Op een met mos begroeide brandplek groeide Cortinarius romagnesii en op stengels van Brandnetel Pterula gracilis. Verder vond men o.a. Lyophyllum fumatofoetens, Mycoacia fuscoatra en Octospora wrightii (Keizer, 1987). Na wat heen en weer schrijverij kon een soort aan de Nederlandse lijst worden toegevoegd nl. Psathyrella globosivelata (Gelderblom, 1992).
16 november - Bergen, Duinbos, 2 kilometerhokken (134)
Deze duinbossen zijn voor Nederlandse begrippen bijzonder waardevol. Met name het Gaffeltand-Eikenbos heeft zich hier gehandhaafd terwijl dat vegetatietype landinwaarts aan het verdwijnen is. 't Was mooi weer na nachtvorst, en er waren 18 deelnemers. De paddestoelen hadden ijskorstjes, en ieder die dat heeft meegemaakt weet dat daardoor de determinatie van vele soorten ernstig wordt bemoeilijkt. Desondanks vond men acht soorten Russula, waarbij de enige melding van R sardonia. Ook Isclmoderma benzoinum werd alleen hier gezien. Panellus serotinus is een laatkomer en is alleen op deze dag gevonden en op 23 november. Bijzondere vondsten zijn Fayodia pseudoclusilis, Inocybe tarda, Mycena erubescens en Ramaria myceliosa (ook in 1990).
23 november - Zeeland, gemeente Wissenkerke, Goudplaat (122)
Het natuurreservaat hangt op de kaart als een grote puist onder Kamperland, en is drooggevallen in 1961 na afsluiting van het Veerse gat. Het bosgedeelte werd ingeplant in 1966 met gemengd loofhout. De bodem bestaat uit kalkhoudend zand en gedeeltelijk uit klei. Het bos wordt afgewisseld met grasland en landbouwgrond. Er is een vrij grote kreek die gedeeltelijk aan het verlanden is.
11 Met 17 mycologen heeft men hier het excursieseizoen afgesloten. Natuurlijk had het al gevroren, maar dat neemt niet weg dat dit een van de vijf beste bezoeken van het jaar was. Zo werd op Koninginnekruid een ascomyceetje gevon-den van het geslacht Allophylaria (Helotiaceae) dat eerst voor een nieuwe aanwinst werd gehouden, maar later A. rnacrospara bleek te zijn. Op de zaagsnede van een knotwilg vond men Bisporelia subpallida. Door twee personen werd Flammu/aster granulosus in de strooisellaag gevonden en bewaard. Zo ging het ook met Mycena adonis var. coccinea, een variëteit van dit wonderschone klokje met iets meer en intenser gekleurde "make up". Nu we het toch over rode fungi hebben, Sarcoscypha coccinea s.str. was er ook. Evenals in landgoed Suideras stond hier, bij eik, Tricho/o-ma sca/pturatum. Kortom, er was meer dan ik hier kan opsommen.
Zelfs een mager jaar biedt mycologisch vele rijkdommen, maar langzamerhand heeft de vorst een eind gemaakt aan 't paddestoelenfeest:
Givré
Berijpt, verstijfd, de kleur verloren, de broze steeltjes vastgevroren; de klokjes zijn geknakt en in een sneeuwlaag ingepakt. Het tere leven lijkt gebroken.
Wat leeft is onder 't bladerdek gedoken.
LITERATUUR
Arnolds, E.J.M., 1984. Standaardlijst van Nederlandse macrofungi. Coolia 26 (Supplement). Arnolds, E., 1989. A preliminary red data list of macrofungi in the Netherlands. Persoonia
14: 77-125.
Arnolds, E., E. Jansen, P.J. Keizer, M. Nauta, M. Veerkamp & E. Vellinga, 1992. Stan-daardlijst van Nederlandse macrofungi. Supplement 2.
Benjaminsen, F., 1990. De NMV op stap in 1989. Coolia 33: 69-74.
Chrispijn, R. & E. Jansen, 1991. De excursies van de NMV in 1990. Coolia 34: 65-75. Eriksson, J., K. Hjortstam & L Ryvarden, 1978. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 5.
Oslo.
Gelderblom, J., 1992. Psathyrella globosil'elata, een nieuwe soort voor Nederland. Coolia 35: 121-124.
Jalink, L, 1992. Zoek eens naar het Mestnestzwammetje. Coolia 35: 13-14. Keizer, P.J., 1987. Octospora wrightii in Nederland. Coolia 30: 83-85. Senn-Irlet, B., 1992. Crepidotus in Nederland. Coolia 35: 1-12.
Veerkamp, M., 1992. Bijrondere vondsten en waarnemingen - Drie zeldzaamheden binnen tien meter. Coolia 35: 32-33.
Vellinga, E.C., 1992. Bijzondere vondsten en waarnemingen - Een zeldzame fluweelboleet. Coolia 35: 61-63.
Coolia 36: 12 - 21. 1993.
SPORENAFWORP IN BASIDIOMYCETEN:
HOE WERKT DAT
?
Nico Dam, Abersland 10-26, 6605 MB Wijchen
A review of the theories proposed during the last century to explain the active discharge of basidiospores is presented. The merlts of each theory are judged again~t morphological and dynamica! criteria. Morphological criteria camprise the morphological features characteristic for basidiospores, such as apiculus, suprahilar depression and suprahilar plage. Dynamica! criteria concern the observed processes preceding actual spore discharge, notably the formation of BuUer's drop at the apiculus. Only the theory invoking the liberation of surface energy when Buller's drop touches and subsequently flows out over the spore is found to be consistent with all known features concerning basidióspore discharge.
Inleiding
In de beginjaren van de microscopie verkeerden de mycologen nog in de veronderstelling dat de sporen van alle paddestoelen (inclusief diegene die we tegenwoordig Basidiomyceten noemen) in asci gevormd werden (zie Ainsworth, 1976: 64-77). De weerlegging van deze misvatting door de ontdekking van het basidium wordt algemeen toegeschreven aan Leveillé (1837) en veertig jaar later vermeldt Brefeld dat, evenals ascosporen, ook basidiosporen1 actief afgeworpen worden (Brefeld, 1877: 65-66). De eerste uitgebreide onderzoekingen naar het bij Basidiomyceten werkzame mechanisme van sporenafwerp komen waarschijnlijk voor rekening van Bulier (1909). Sindsdien zijn er verschillende theorieën betreffende dit mechanisme geopperd en vooral in de laatste tien jaar is er aanzienlijke vooruit-gang geboekt. Niettemin is het probleem tot op heden nog niet tot in alle details opgehelderd.
In dit verhaal wil ik de verschillende in de Joop der tijd geopperde theorieën de revue laten passeren en hun zwakke en sterke punten kort bediscussiëren. Op de meest veelbelovende kandidaat, die ik de oppervlaktespanning-theorie zal noemen, zal uitgebreider ingegaan worden. Deze theorie is in het afgelopen decennium door vooral het werk van Webster en medewerkers goed onderbouwd. De huidige stand van zaken is samengevat in een zeer aanbevelenswaardig artikel van Webster en Chien (1990).
Waarnemingen aan de sporenatworp
De basis voor het huidige begrip van het werkzame mechanisme van sporenaf-worp in Basidiomyceten is gelegd door experimentele waarnemingen. Deze
waarne-1Bij Gasteromyceten worden de basidiosporen niet actief afgeworpen. In dit verhaal zal ik onder een Basidiomyceet steeds uitsluitend diegenen met actief afgeworpen basidiosporen (ballistosporen) verstaan.
13 mingen betreffen zowel de morfologische kenmerken van sporen en basidiën, als de dynamische processen die aan de feitelijke sporenafwerp voorafgaan.
Basidiosporen vertonen een grote variatie aan vorm, grootte en ornamentatie, maar bezitten ook een aantal gemeenschappelijke· kenmerken. Een basidiospore zit asymmetrisch op de punt van een sterigme met een naar de as van het basidium wijzende, uitstekende apiculus. Ze is vaak asymmetrisch gevormd, met een bollere abaxiale dan adaxiale zijde, er kan een suprahilaire depressie aanwezig zijn en bij geornamenteerde sporen eventueel een plage (zie bijv. Flora agaricina neerlandica 1, fig. 32). Aangezien deze kenmerken her-en-der bij overigens niet nauw verwante Basidiomyceten voorkomen, mogen we verwachten dat ze iets te maken hebben met wat al die fungi gemeen hebben: hun manier van sporenafworp.
Om een idee te krijgen van de dynamische processen die aan de feitelijke sporenafwerp voorafgaan, is het nuttig om een specifiek voorbeeld te bekijken, en wel ltersonilia perplexallS. Dit is een Heterobasidiomyceet die de laatste jaren veel gebruikt is in onderzoek naar het mechanisme van sporenafwerp (Ingold, 1991). Deze soort is populair geworden doordat ze makkelijk en snel te kweken is in het laboratorium, grote sporen heeft en de processen die aan de feitelijke sporenafwerp voorafgaan relatief traag verlopen. Waarnemingen aan de sporenafworp in L
perplexallS geven het volgende beeld, karakteristiek voor alle Basidiomyceten, al
kunnen de details verschillen (Webster & al., 1984a; zie fig. 1).
30 muz, 10 mut, 40 :Je(. Fig. 1. Sporenafworp in Itersonilia perplexans.
~
:to sec.
~
-
.
o
sec.
De vorming van de spore neemt ongeveer 30 minuten in beslag en wordt gevolgd door een iets kortere periode van (althans uiterlijke) rust. Plotseling verschijnt er dan een druppeltje aan de apiculus, dat in ongeveer 40 seconden groeit tot het eenzelfde diameter als de spore heeft. Vaak, maar mogelijk niet altijd, verschijnt er tegelijkertijd ook een vloeistoflaagje op de adaxiale zijde van de spore. Als de druppel aan de apiculus ("Bullers druppel") haar maximale grootte bereikt heeft, lijkt er weer zo'n 15-20 seconden niets te gebeuren. Dan zijn spore en druppels plotseling uit het microscoopbeeld verdwenen, te snel voor het oog om
te volgen. Het sterigme is niet van vorm of oriëntatie veranderd. Hoewel de vorming van Bullers druppel niet altijd door sporenafwerp wordt gevolgd, wordt sporenafwerp altijd voorafgegaan door de vorming van Bullers druppel. Wanneer, bijvoorbeeld door verlaging van de luchtvochtigheid, Bullers druppel niet meer wordt gevormd, wordt ook de spore niet afgeworpen. Afworp van basidiosporen komt eveneens tot stilstand wanneer het hymenium door water bedekt raakt.
Zowel de karakteristieke morfologie van basicticsporen als de zojuist geschetste dynamische processen moeten in beschouwing worden genomen om het mechanisme van sporenafwerp overtuigend te verklaren. Het zal blijken dat veel van de hieronder te bespreken theorieën hierin te kort schieten, vooral waar het de rol van Bullers druppel betreft.
Het basidium als waterpistool
Ongetwijfeld gebaseerd op het bij (unitunicate) Ascomyceten werkzame mechanisme, werd door de eerste onderzoekers van de sporenafwerp bij Basidiomy-ceten verondersteld dat ook hier de sporen door een straal celsap weggeschoten zouden worden (Brefeld, 1877, l.c.). Het basidium werd als een door inwendige druk onder spanning staande cel met elastische wanden gezien. Rijpe sporen zouden op de zwakste plek, de top van het sterigme, van het basidium afbreken, waarna de onder druk staande celinhoud van het basidium met kracht uit het aldus ontstane gat in het sterigme zou spuiten en de spore wegschieten.
Tegen een dergelijk mechanisme is een hele serie argumenten aan te voeren. Na sporenafworp zijn basidium noch sterigme van vorm veranderd, hoewel dat door verlies van inwendige druk toch wel verwacht zou mogen worden. Ook werpt een basidium zijn sporen vrijwel nooit gelijktijdig af. Wil het waterpistool voor alle sporen werken, dan zou er dus een aansluitend proces werkzaam moeten zijn dat, na afworp van één spore, tegen de druk van het naar buiten spuitende celsap in, het lek in de top van het sterigme weer snel dicht, zodat er voldoende druk overblijft om ook de resterende sporen af te schieten. Een dergelijk proces is moeilijk voorstelbaar. Verder wordt sporenafwerp bij Basidiomyceten totaal belemmerd als het hymenium met water wordt bedekt. De "levendigheid" van verse microscooppreparaatjes van het hyrnenium van een rijpe Discomyceet, veroorzaakt door het rustig voortgaande wegschieten van de inhoud van rijpe asci, zult u bij Basidiomyceten niet tegenkomen.
Het waterpistoolmechanisme als verklaring voor sporenafwerp wordt tegen-woordig vrijwel niet meer in beschouwing genomen.
Springveermechanisme
Ook Bulier (1909) verwierp het waterpistoolmechanisme omdat het in tegen-spraak was met de waarnemingen. Zijn theorie, die hij later overigens weer introk (Buller, 1922), was gebaseerd op het mechanisme dat in de Entomophthoraceae (parasitaire schimmels op insekten) voor de afstoting van conidiën zorgt. Volgens deze theorie zouden de rijpe spore en haar sterigme door een dubbele, elastische wand van elkaar gescheiden zijn (fig. 2a). Door de inwendige druk in zowel
15
basidium als spore zijn deze wanden stijf tegen elkaar aangeperst, maar zolang de buitenwand nog intact is, blijft de spore op het sterigme zitten. Uiteindelijk scheurt de buitenwand en de interne druk doet de twee binnenwanden tegen elkaar in naar buiten puilen waardoor de spore wordt weggeschoten (fig. 2b).Evenals de vorige theorie kent ook deze geen enkele rol toe aan Bullers druppel en de karakteristieke sporemorfologie. Evenmin verklaart ze waarom sporenafwerp stopt zodra het hymenium met water bedekt raakt. Ook deze theorie moet dus als onbevredigend terzijde worden geschoven.
Sporen schudden
Eén van de manieren waarop de conidiën bij Hyphomyceten afgeworpen worden is· dat een langsstrijkende windvlaag, of veranderingen in bijvoorbeeld de luchtvochtigheid, bruuske bewegingen van de conidiëndragers veroorzaken, waardoor de er aan vastzittende conidiën er als het ware af worden geschud. Het is enkele malen geopperd dat een dergelijk mechanisme ook voor afwerp van basidiosporen verantwoordelijk zou kunnen zijn (Buller, 1922; Locquin, 1948).
Sterigmen zijn er in soorten en maten, en kunnen opvallend robuust zijn. De vraag rijst dan waardoor de noodzakelijke schudbeweging van zo'n sterigme veroorzaakt zou moeten worden. Anders dan bij Hyphomyceten is de lucht tussen de lamellen of in de buisjes van een "typische paddestoel" uitgesproken rustig. Die rust is functioneel. Turbulentie zou weliswaar het afschudden van de sporen bevorderen, maar zou tegelijkertijd verhinderen dat de sporen in de vrije atmosfeer terecht komen. Immers, in de kleine tussenruimte tussen twee lamellen zou iedere luchtbeweging een vallende spore op het hymenium terecht doen komen, waar ze zou blijven kleven. Bij geëxponeerd groeiende Corticiaceae zou het afschudmecha-nisme eventueel wel kunnen werken, maar hier vinden we hetzelfde type basidium als bij lamellen- of buisjesvormende Basidiomyceten. Het lijkt me niet redelijk te veronderstellen dat het functioneren van een in alle Basidiomyceten fundamenteel identiek basidium af zou hangen van de opbouw van het hele hymenium, waarvan de karakteristieke dimensies een factor duizend groter zijn dan die van het basidi-urn.
Afgezien daarvan wordt, opnieuw, geen enkele rol toebedacht aan Bullers druppel, noch aan de sporemorfologie. Het is dan ook onwaarschijnlijk dat deze theorie de correcte verklaring voor sporenafwerp geeft.
Gasbel-theorie
In het tweede deel van zijn "Researches on Fungi" toont Bulier (1922) aan dat de druppel die vlak voor de sporenafwerp aan de apiculus verschijnt, inderdaad een vloeistofdruppel is en geen gasbel. Zijn methode was simpel, maar doeltreffend (zie fig. 3a). Een dekglaasje wordt een fractie van een millimeter boven een plat neergelegd lamelfragment gebracht. Met het microscoop wordt dan een basidium met zo rijp mogelijke sporen uitgezocht, en dit basidium wordt continu geobser-veerd. Zodra de druppel aan de apiculus van één der sporen verschijnt, wordt snel gefocusseerd op de onderkant van het dekglaasje. Hierop kan men dan na enige seconden de spore geschoten zien worden, omringd door een plasje vloeistof.
16
38
G a.s
b lo.o.s
----
....
'
'
....__d_e_k_9 t_a_'
__,1
._I
-.--::~---J
s5;5""d
i
s
3C
Spore
Fig. 2. Het springveer-mechanisme. Spore en sterigrne zijn van elkaar gescheiden door een septurn met dubbele wand; door de interne druk zijn die twee wanden stijf tegen elkaar aangeperst (a). Als de buitenwand scheurt puilen de wanden van het septurn tegen elkaar aan naar buiten, waardoor de spore wordt weggeschoten (b ).
Fig. 3. A Bullers metbode voor bet aantonen van het vloeistof karakter van de druppel aan de apiculus (naar Bulier (1922)); B. Sporenafwerp in Schizoplasmodium cavostelioides (naar Ingold (1979)); C. Abnormaal groot wordende druppels kunnen de sporen totaal omhullen (naar Bulier (1922)).
17 Ondanks dit overtuigende bewijs omtrent de aard van wat later "Bullers druppel" genoemd zou worden, werd in 1964 door L.S. Olive toch een theorie geopperd die er van uitging dat Bullers druppel in feite een gasbel zou zijn (Oiive, 1964). De nieuwe theorie was geïnspireerd op de ontdekking van een analoog mechanisme in een minuscule Slijmzwam, Schizoplasmodium cavostelioides (fig. 3b). Deze soort vormt sporen ieder op een eigen, korte steel. Bij rijpheid ontstaat een gasbel tussen de twee buitenste lagen van de sporewand. Deze bel groeit gedurende enige tijd en uiteindelijk barst hij. Die miniatuur-explosie breekt de spore los van haar steel en slingert haar enige tientallen )l1ll ver weg. Wanneer dit proces in water (!) bekeken wordt, zie je gasbelletjes opstijgen na de explosie van de bel, hetgeen aantoont dat de inhoud van de bel inderdaad gasvormig is.
Voor Basidiomyceten kan Olive echter niet een dergelijk overtuigend bewijs overleggen, en hij poneert simpelweg dat de inhoud van Bullers druppel gasvormig zou zijn (Oiive, 1964). De hierboven beschreven experimenten van Bulier worden als onbeduidende toevalstreffers afgedaan ("tenuous circumstantial evidence"). Niettemin kunnen alle vervolgens door Olive als bewijs voor de gasbel aangevoerde waarnemingen eenvoudiger verklaard worden door aan te nemen dat Bullers druppel wel degelijk een druppel is. Dit geldt met name voor het ook al door Bulier waargenomen verschijnsel van abnormaal groot wordende druppels. Bulier (1922) beschrijft een waarneming aan (waarschijnlijk) Agaricus bisporus, waarbij de druppels aan de twee sporen op een basidium zo hard groeiden dat ze contact maakten, in elkaar overvloeiden en vervolgens ook de sporen geheel omhulden (fig. 3c). Uiteindelijk stroomde de druppel langs de sterigmen omlaag op het hymenium. Helaas vermeldt Bulier niet of de twee sporen daarna nog steeds op de sterigmen zaten, maar desondanks is deze waarneming moeilijk te verklaren met de gasbel-theorie.
Elektrisch geladen sporen
Sporenvorming en -afwerp zijn dynamische processen, waarbij vele verschillen-de stoffen betrokken zijn (bijv. celwand, celplasma, verschillen-de substantie van Bullers druppel). Ieder contact of wrijving tussen substanties van verschillende elektro-nen-affiniteit gaat met ladingsoverdracht gepaard. Dit is er bijvoorbeeld de oorzaak van dat, wanneer u op een droge winterdag uit de auto stapt en het portier aanraakt, dit wel eens een vonk op kan leveren. Het is dan ook beslist niet onredelijk om aan te nemen dat zowel spore als sterigme elektrisch geladen zijn en dat er een elektrostatische interactie tussen beiden bestaat. Het ondubbelzinnig experimenteel aantonen van zo'n interàctie is moeilijk. Weliswaar is verscheidene malen aangetoond dat afgeworpen sporen elektrisch geladen zijn (Gregory, 1957; Swinbank & al., 1964; Webster & al., 1988), maar het kan niet uitgesloten worden dat deze lading opgedaan is door wrijving met lucht gedurende de val.
De mogelijkheid dat elektrische lading een rol bij de sporenafwerp zou kunnen spelen werd al geopperd door Savile (1965). De meest uitgebreide experimenten hierover zijn verricht door Leach (1976). Door in een geklimatiseerde experimen-teerkamer elektroden te monteren op met Vreehslera turcica geïnfecteerde
maisbla-deren, kon hij duidelijk aantonen dat door externe factoren veroorzaakte sporule-ring (conidiën, geen basidiosporen) voorafgegaan wordt door significante veranderin-gen in het voltage op de bladeren. Ditzelfde gold echter voor de luchtvochtigheid, die grote invloed uitoefent op de interne spanning (turgor) van een cel of hyfe. De resultaten werden door Leach geïnterpreteerd als bewijs dat de conidiën door ladingsverschuivingen op het hymenium vrijkomen, en het werd geopperd dat ditzelfde proces ook voor de afworp van basidiosporen verantwoordelijk zou kunnen zijn. Hier lijkt echter de wens weer eens vader te zijn geworden. Ook deze theorie kent geen rol toe aan Bullers druppel, noch aan de andere morfologische spore-kenmerken. Daar komt bij dat de interpretatie van Leach zijn experimenten niet ondubbelzinnig is en, in feite, ook tot de tegenovergestelde conclusie kan leiden. Dit alles maakt ook de elektrostatische theorie een onwaarschijnlijke kandidaat voor de verklaring van sporenafworp.
Oppervlakte-energie
Al in 1922 opperde Bulier dat het vrijkomen van de oppervlakte-energie van de aan de apiculus gevormde druppel op één of andere manier gebruikt zou kunnen worden om de spore in beweging te zetten. Ingold (1939) borduurde op dit thema voort, maar liet de theorie later weer varen omdat hij niet inzag hoe de opgeslagen energie gemobiliseerd zou kunnen worden (Ingold, 1953, 1979). Dit probleem is echter opgelost door recent werk van met name Webster en medewer-kers (Webster & al., 1984a,b, 1988, 1989, 1990); Ingold, 1990a).
We hebben gezien dat vlak vóór de sporenafworp Bullers druppel en de adaxiale druppel ontstaan (fig. 4a). Beide groeien gedurende enkele tientallen seconden. De onderhavige theorie veronderstelt nu, dat de twee druppels elkaar op een gegeven moment raken (fig. 4b), met als gevolg dat ze samensmelten en over het sporeoppervlak uitvloeien (fig. 4c,d). Dit samensmelten is een proces dat zeer snel verloopt, zodat je praktisch kunt zeggen dat Bullers druppel vanaf de apiculus tegen de spore aan wordt geschoten. Door de botsing breekt de spore los van haar sterigme en vliegt, met de samengevloeide druppels, van het basidium weg (fig. 4e ).
De voor het in beweging brengen van de spore benodigde energie wordt geleverd door de in Bullers druppel opgeslagen oppervlakte-energie. Vóór Bullers druppel en de adaxiale druppel elkaar raken hebben beide druppels een vorm die hun afzonderlijke oppervlakte-energieën minimaliseert. Vanaf het moment dat de druppels elkaar raken vormen ze samen één nieuwe druppel met een, in het begin (fig. 4b), vreselijk ongunstige vorm, namelijk één met een grote oppervlakte en dus veel oppervlakte-energie. De vorm van de nieuw gevormde druppel zal dan ook veranderen totdat haar oppervlakte-energie minimaal is, althans in principe, ongeveer zoals in fig. 4d. De hierbij vrijkomende energie kan gebruikt worden om de spore in beweging te zetten. Het kan eenvoudig berekend worden dat er ruim voldoende energie aanwezig is om de spore in de tussenruimte tussen twee lamellen of in het midden van een buisje te werpen.
Anders dan de meeste hiervoor besproken theorieën kent deze theorie duidelijk een prominente rol toe aan Bullers druppel en de adaxiale druppel. Eveneens is duidelijk dat, als het hymenium met water bedekt raakt, Bullers druppel niet meer gevormd kan worden en sporenafwerp dus stopt. Zowel de apiculus en de relatief vlakke adaxiale zijde als een eventuele suprahilaire depressie en/of plage kunnen worden opgevat als aanpassingen om een voortijdig contact tussen Bullers druppel en spore te voorkomen. De kromming van het sterigme voorkomt dat Bullers druppel het sterigme raakt en zou bovendien een buiten-waartse richting aan de afgeschoten spore kunnen geven; de puntigheid ervan vermindert de binding tussen sterigme en (rijpe) spore.
e~
Fig. 4. Sporenafworp volgens de oppervlakte-energie theorie. Het massa-zwaartepunt van de spore is aangegeven door een open cirkel (0), dat van het hele systeem (spore plus druppels) door een opgevulde cirkel ( · ). Een tiental seconden vóór de feitelijke sporenaf-worp ontstaan Bullers druppel en de adaxiale druppel (a). De twee druppels groeien, en op een gegeven moment raken ze elkaar (b). Bullers druppel vloeit dan uit over de spore (c,d), waardoor het zwaartepunt van het hele systeem (spore plus druppels) een snelheid in een richting van het basidium af krijgt. De stoot waarmee Bullers druppel tot stilstand komt op de spore doet het geheel los breken van het sterigme en wegvliegen (e). Waarschijnlijk krijgt de spore daarbij ook een zekere rotatie mee.Afwijkend gedrag van Bullers druppel kan ook verklaard worden. Soms kan Bullers druppel gevormd worden om vervolgens niet te verdwijnen maar te blijven hangen of zelfs weer te krimpen (Webster & al., 1984a). Ook kan het gebeuren dat ze na vorming wel plotsklaps verdwijnt, maar de spore gewoon blijft zitten (Müller, 1954). In het eerste geval groeien de druppels blijkbaar niet snel genoeg om contact te maken. In het tweede geval is de binding tussen spore en sterigme nog te sterk. Experimenten met micromanipulatoren hebben laten zien dat deze binding beduidend in sterkte afneemt gedurende de rijping van de spore (van Niel & al., 1972; Webster & al., 1984a).
Tenslotte
In de discussies van de hierboven besproken theorieën heb ik me voornamelijk tot de rol die aan Bullers druppel wordt toebedacht beperkt. Voor iedere theorie zijn nog meer argumenten voor en tegen aan te voeren, maar het algemene beeld verandert daardoor niet. Alleen de oppervlaktespanning-theorie is in staat om alle
waarnemingen omtrent de sporenafwerp te verklaren. Gelukkig betekent dat nog niet dat alle vragen daarmee beantwoord zijn. Waar, bijvoorbeeld, komt Bullers druppel vandaan? Wat is de invloed van sporevorm en -ornamentatie? En vooral, hoe is zo'n subtiel mechanisme ontstaan? ·
Recent werk van Webster (1984b, 1989) lijkt er op te duiden dat de spore een geringe hoeveelheid van een onbekende maar sterk hygroscopische stof aan de apiculus uitscheidt, waarop vervolgens atmosferische waterdamp condenseert en Bullers druppel vormt. Dit mechanisme zou de spore in staat stellen zichzelf te lanceren met gebruik van slechts 0,2 % van zijn gewicht (Turner & Webster, 1991). Over efficiëntie gesproken!
Over de eventuele invloed van sporenornamentatie is vooralsnog weinig te zeggen. In principe heeft een gladde spore een kleiner oppervlak dan een analoge ruwe spore, zodat, in overigens gelijke omstandigheden, er meer oppervlakte-ene-rgie uit Bullers druppel vrij zou komen bij een gladde spore dan bij een ruwe. De situatie wordt echter wat ingewikkelder doordat de ruwheid van het sporeoppervlak althans ten dele door de adaxiale druppel wordt opgeheven.
De als laatste opgeworpen vraag is, wat mij betreft, de meest interessante. Aan het ontstaan van het ballistosporen-mechanisme is nog geen gericht onderzoek verricht. Corner (1991) veronderstelt dat het primitieve basidium van algen afgeleid zou kunnen zijn, maar deze veronderstelling moet in het licht van Corners (mijns inziens onjuiste) opvattingen omtrent de werking van het basidium gezien worden. Verder zijn me op dit gebied geen speculaties bekend. Vaak is het stellen van de vraag (Ingold, 1990b ), al de eerste aanzet tot het antwoord. Ik ben benieuwd.
Marjo Dam wil ik hierbij bedanken voor het maken van de tekeningen bij dit verhaal, Heinz Clémençon voor stimulerende discussies en Thom Kuyper voor commentaar op een eerste versie van dit verhaal.
LITERATUUR
Ainsworth, G.C., 1976. Introduetion to the History of Mycology. Cambridge.
Brefeld, 0., 1877. Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze, UI. Heft: Basidiomyce-ten I. Leipzig. (geciteerd in Buller, 1909).
Buller, AH.R., 1909. Researches on Fungi, Vol. I. London. Buller, AH.R., 1922. Researches on Fungi, Vol. II. London. Corner, E.J.H., 1991. The active basidium. Mycologist 5: 69.
Gregory, P.H., 1957. Electrostatic charges on spores of fungi in air. Nature 180: 330. Ingold, C.T., 1939. Spore discharge in land plants. Oxford.
Ingold, C.T., 1953. Dispersal in Fungi. Oxford.
Ingold, C.T., 1979. The nature of toadstools. Studies in Biology 113. Londen.
Ingold, C.T., 1990a. The ballistospore. Mycologist 4: 36-37.
Ingold, C.T., 1990b. How did the active basidium arise? Mycologist 4: 149. Ingold, C.T., 1991. Itersonilia. Mycologist 5: 35-37.
Leach, C.M., 1976. An electrostatic theory to explain violent spore liberation in Drechslera turcica and ether fungi. Mycologia 68: 63-86.
Leveillé J.H., 1837. Recherches sur l'hymenium des champignons. Ann. Sci. Nat. Paris, sér. 2, 8: 321-338.
Müller, D., 1954. Die Abschleuderung der Sporen von Sporobolomyces - Spiegelhefe -gefilmt, Friesia 5: 65-74.
Niel, C.B. van, G.E. Garner & AL. Cohen, 1972. On the mechanism of ballistaspore discharge. Arch. Mikrobiol. 84: 129-140.
Olive, L.S., 1964. Spore discharge mechaqism in Basidiomycetes. Science 146: 542-543. Savile, D.B.O., 1965. Spore discharge in Basidiomycetes: A unified theory. Science 147:
165-166.
Swinbank, P., J. Taggart & S.A Hutchinson, 1964. The measurement of electrostatic charges on spores of Merulius lacrimans (Wulf.) Fr. Ann. Bot., Londen, N.S. 28: 239-249 (geciteerd in Webster & Chien, 1990).
Turner, J.C.R. & J. Webster, 1991. Mass and momenturn transfer on the small scale: How do mushrooms shed their spores? Chem. Eng. Science 46: 1145-1149.
Webster, J. & C.-Y. Chien, 1990. Ballistaspore discharge. Trans. Mycol. Soc. Japan 31: 301-315.
Webster, J., R.A Davey, G.A Duller & C.T. Ingold, 1984a. Ballistaspore discharge in
Itersonilia perplexans. Trans. Br. mycol. Soc. 82: 13-29.
Webster, J., R.A Davey & C.T. Ingold, 1984b. Origin of the liquid in Buller's drop. Trans. Br. mycol. Soc. 83: 524-527.
Webster, J., M.C.F. Proctor, R.A Davey & G.A Duller, 1988. Measurement of the electrical charge on some basidiospores and an assessment of two possible mechanisms of ballistaspore propulsion. Trans. Br. mycol. Soc. 91: 193-203.
Webster, J., R.A Davey and J.C.R. Turner, 1989. Vapeur as the souree of water in Buller's drop. Mycol. Res. 93: 297-302.
Coolia 36: 21 - 22. 1993.
NEDERLANDSE MYCOFLORA OPNIEUW VERRUKT
MET EEN SOORT UIT DE STIPHOUTSE BOSSEN
Henk Lammers, Hoofdstraat 90, 5760 AM Helmond
Sistotrema quadrisporum has been discovered in the Netherlands, growing on a stem of probably Chamaecyparis lawsoniana. This species, characterized by 4-spored basidia, is also known from Spain and Denmark.
Aan de rand van een bosperceel, grenzend aan een woonbuurt, trof ik op 28 december 1991 op de stam van waarschijnlijk een Californische cypres (Chaemaecy-paris lawsoniana) een korstje aan. Macroscopisch deed deze korstzwam mij sterk
denken aan een Sistotrema, en speciaal S. brinkmamzii, door zijn korrelige opper-vlak. Bij microscopisch onderzoek bleek er echter een verrassing aanwezig te zijn. Het vruchtlichaam bezat weliswaar de voor Sistotrema zo karakteristieke urnvormige basidiën, maar het aantal sterigmen was altijd vier, in tegenstelling tot de meeste
SistotTema-soorten welke er zes tot acht hebben. Ook waren de sporen beduidend groter dan die van S. brinkmannii.
Bij determinatie met Eriksson et al. (1984) kwam ik vrij snel uit bij een soort welke geheel overeen stemde met mijn vondst. Deze soort wordt in dit werk slechts vermeld als SistotTema sp., herbariumnummer 15372 Ryvarden.
Om te achterhalen of er over deze soort verdere publicaties zijn verschenen, reisde ik op 19 februari 1992 naar het Rijksherbarium te Leiden om in de daar aanwezige bibliotheek te gaan zoeken naar ander~ publicaties over deze soort. Na enig speurwerk vond ik een publicatie van Hallenberg & Hjortstam (1988). In dit artikel wordt deze Sistotrema als een nieuwe soort beschreven onder de naam
Sistotrema quadrispomm Hallenb. & Hjortst.
Deze soort is tot dusverre van twee zeer ver van elkaar liggende lokaties bekend, nl. Santander (Spanje) en Djursland (Denemarken, Jutland) op wilg.
Beschrijving (zie fig. 1)
Vruchtlichaam resupinaat, met fijn uitlopende rand, oppervlak korrelig, grandinioid (met halfbolvormige, wratachtige bobbeltjes), week, met een losse struc-tuur, wit met bleek geelachtige vlekken.
Sporen breed elliptisch, 5,9-7,5 x 3,9-4,4 pm, hyalien, glad, dunwandig, niet amyloïd; Basidiën umvormig, 15-24 x 4,0-5,5 pm, met 4 sterigmen en een basale gesp. Cystiden afwezig. Trama monomitisch; hyfen 2,5-3,9 pm breed, dunwandig, veelal bezet met kristallen, met gespen.
LITERATUUR
Eriksson, J., K. Hjortstam & L. Ryvarden, 1984. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 7.
Schizopara - Suillosporium. Oslo.
Hallenberg, N. & K. Hjortstam, 1988. Studies in Corticiaceae (Basidiomycetes). Mycotaxon 31: 439-443.
Fig. 1. Sistotrema quadrisporum -A Basidiën; B. Sporen; C. Hyfen met kristallen. Maatbalk-je = 10 pm.
23 Coolia 36: 23 - 25. 1993
INTERNATIONAL MYCOLOGICAL ASSOCIATION
H.A. van der Aa, Eêmnesserweg 90, 3741 GC Baarn
Vergeleken bij de eerbiedwaardige ouderdom van de meeste grote nationale mycologische verenigingen, is de International Mycological Association, in de wandeling de IMA genaamd, een betrekkelijk jonge vereniging. Op 11 september 1971 werd tot de oprichting ervan besloten tijdens een speciaal daartoe belegde bijeenkomst, gedurende het eerste "International Mycological Congress (IMC1)", in Exeter, Engeland. Er waren vertegenwoordigers van 21 organisaties aanwezig, deels van nationale mycologische en lichenologische verenigingen, deels van al bestaande overkoepelende organisaties. Besloten werd tot de oprichting van de IMA, en er werden voorlopige statuten vastgesteld en een bestuur gekozen. De eerste voorzitter werd Prof. C.J. Alexopoulos (U.S.A.), met Dr. C. Booth (U.K.) als "secretary" en de toenmalige directeur van het CBS in Baarn, Dr. J.A. van Arx als "treasurer" (penningmeester). Dit driemanschap, dat ging fungeren als het dagelijks bestuur, werd en wordt nog steeds bijgestaan door een "Executive Committee". Dit bestaat uit vertegenwoordigers van een groot aantal landen, aangewezen door de algemene ledenvergadering die tijdens IMC's wordt gehouden. De huidige "president" is Prof. D. L. Hawksworth, de directeur van het International Mycological Institute (Egham, Engeland); als "secretary-general" fungeert Dr. C. P. Kurtzman (Peoria, Illinois, U.S.A.), en de schrijver van dit artikel is sinds 1983 de "treasurer". Tijdens grote congressen wijst de N.M.V. een eigen vertegenwoordiger aan terwijl andere Nederlanders actief zijn in bepaalde commissies of in verschillende functies een rol spelen tijdens de grote internationale congressen.
De belangrijkste doelstellingen van de IMA zijn in de statuten als volgt geformuleerd: "The objective of the IMA, a non-profit making organization, is the encouragement of mycology in all its branches, particularly through the sponsoring of International Mycological Congresses, the representation of mycological interests at an international level, and eneauraging liaison with, and development of national, regional and international bocties which have mycological interests". Op deze plaats kan alleen in zeer beknopte vorm worden weergegeven wat de IMA van deze doelstellingen realiseert. Een belangrijke rol speelt daarbij uiteraard de financiële armslag die de IMA heeft en daarom eerst daarover enkele regels.
Het voordelige saldo van het eerste congres in Exeter werd het startkapitaal van de IMA dat aanvankelijk vooral werd benut ter vóór-financiering van het volgende internationale mycologische congres. Achtereenvolgens werden IMC2 (Tampa, 1977), IMC3 (Tokyo, 1983), en IMC4 (Regensburg, 1990) georganiseerd terwijl de organisatie van IMC5 (Vancouver 1994) reeds in volle gang is. Deelne-mers aan congressen betalen naast het inschrijfgeld een relatief kleine bijdrage voor de IMA en zijn daarmee, tot het volgende congres, "individual member". Aangeslo-ten organisaties betalen een jaarlijkse contributie. Deze bron van inkomsAangeslo-ten is voor
