Inter- en intra - specifieke verschillen in reproductiestrategie van verschillende Gadidae

A f d e l i n g : BIOLOGISCH ONDERZOEK ZOUTWATERVISSERIJ

Rapport: <9ö ~

"Inter- en intra-specifieke verschillen

in reproductiestrategie van verschillende

gadidae"

A.H. Kikkert

"Onderzoek kabeljauwachtigen"

Prof. Dr. N. Daan

januari 1989

biz.

1.1 Inleiding 1.

1.2 Algemene beschrijving 2.

1.3 Interspecifieke variatie

a) Opbouw van de paaistock 3.

b) Vruchtbaarheid versus Lengte 3.

c) Eieren en Larven 5.

d) Energie 6.

1.4 Intraspecifieke variatie 7.

Veranderingen in reproductiestrategie 7.

Figuur 1 Maturity-ogives van verschillende Gadiden-soorten 9. Figuur 2 Vruchtbaarheid/Lengte relaties van diverse Gadiden 10. Figuur 3 Overzicht van de totale biomassa per leeftijdsgroep van

verschillende Gadiden 11.

Literatuur 12.

-0-0-0-0-0-0-0-1.1 Inleiding.

Vanuit evolutionair oogpunt bezien vormen de Gadiden of kabeljauw-achtigen een bijzonder succesvolle groep. In allerlei mariene milieu's evenals enkele zoetwater milieu's kunnen zij in evenzovele verschijnings­ vormen worden aangetroffen. In vele wateren komen diverse soorten talrijk voor en de vraag doet zich voor of hier van specifieke

reproductie-strategiën sprake zou kunnen zijn, die het naast elkaar bestaan van de verschillende soorten zou kunnen verklaren.

Er zijn aanwijzingen dat er veranderingen kunnen optreden in de

reproductieparameters van kabeljauw in zwaar beviste gebieden (Keus, 1988; Kikkert, 1989). In hoeverre deze veranderingen van invloed zijn op de reproductiestrategie van kabeljauw en in hoeverre deze tot uiting komen in de coëxistentiemogelijkheden van de diverse kabeljauwachtigen is vooralsnog niet duidelijk.

In deze scriptie zullen verschillende reproductiestrategieën van vier in de Noordzee algemeen voorkomende Gadiden worden besproken, waarbij met name aandacht zal worden besteed aan de verschillen tussen de soorten en de mogelijke verschillen die binnen één soort optreden. De 4 soorten zijn: kabeljauw (Gadus morhua), schelvis (Meianoerammus aeslefinus). wijting

1.2 Algemene beschrijving.

Kabeljauw is een algemeen voorkomende vissoort die zowel in de ondiepe als in de diepere (noordelijker gelegen) gedeelten van de , Noordzee aangetroffen kan worden. Het is een lang levende soort; in de Noordzee zijn individuen aangetroffen van meer dan 25 jaar en in de Labradorzee van meer dan 40 jaar oud. In de Noordzee kan een lengte van meer dan 100 cm bereikt worden (Hislop, 1984).

De paaitijd van kabeljauw is afhankelijk van de geografische breedte. In de Zuidelijke Bocht treft men het hoogste aantal paaiende individuen aan in februari, terwijl dit meer naar het noorden in maart het geval is (Daan, 1978). De paaigronden van kabeljauw zijn verspreid over de Noordzee, maar worden met name in de ondiepere gedeelten (<100 m) aangetroffen.

Schelvis is een iets minder lang levende soort. Een individu kan 8 tot 12 jaar oud worden en dan een lengte van 60 tot 70 cm bereikt hebben. Schelvis wordt vooral aangetroffen in de diepere gedeelten van de Noordzee (>100 m), waar ook het paaien plaatsvindt tussen eind februari en begin mei (Hislop, 1984).

Wijting kan een maximum lengte van 50 tot 60 cm bereiken bij een leeftijd van 7 tot 8 jaar. Deze soort wordt overal in de Noordzee aangetroffen echter meestal op diepten van minder dan 100 m. Het paaien van wijting vindt plaats over een langere periode, vanaf februari in het zuiden, tot en met juni in het noorden van de Noordzee (Hislop, 1984).

Kever is een soort die zelden langer wordt dan 25 cm hoewel een leeftijd van 6 jaar bereikt kan worden. Kevers komen vaak op grotere diepten (tussen 100 en 200 m) in scholen voor. Net als schelvis paait de kever vooral in de diepere gedeelten (>100 m) van de Noordzee (dus ten noorden van de Doggersbank) in de periode maart/april.

In onderstaande tabel zijn bovengenoemde "life-history parameters" van de verschillende kabeljauwachtigen schematisch weergegeven.

TABEL I Life-history parameters van verschillende kabeljauwachtigen.

Soort

Parameter Kabeljauw Schelvis Wijting Kever

Materdiepte ondiep/diep diep ondiep diep

Leeftijd (jaar) >10 8-12 7-8 6

Seslachtrijp vanaf 2 2 1 1

> 502 'geslachtsrijp 4 3 2 n _i.

1.3 Interspecifieke variatie. a) Opbouw van de paaistock.

Wanneer de maturity-ogives van de verschillende Gadiden-soorten (gebaseerd op 5 jaar International Young Fish Survey) met elkaar worden vergeleken (figuur 1), blijkt bij kabeljauw onder natuurlijke omstandigheden de paaistock voornamelijk uit oudere individuen te bestaan. In het 2m levensjaar worden de eerste individuen

geslachtsrijp en pas in het 4" levensjaar is meer dan 50%

geslachtsrijp (Daan, 1981). De vruchtbaarheid neemt in de loop van de tijd toe en in weinig beviste populaties zijn de oudste individuen verantwoordelijk voor het grootste deel van de per seizoen

geproduceerde eieren. Bij sterk beviste populaties, zoals in de Zuidelijke Bocht, bestaat de paaistock vooral uit jongere vissen. Ook bij schelvis (figuur lb) is de paaistock uit verschillende leeftijdsklassen opgebouwd. In het tweede levensjaar wordt al een aanzienlijk aantal individuen geslachtsrijp en na het 3" levensjaar is meer dan 50% geslachtsrijp (Moksness, 1983). Een opvallend

verschil ten opzichte van de reproductiestrategie van kabeljauw is dat door de grote sterfte van individuen na het 3" levensjaar, het grootste gedeelte van de per seizoen in totaal geproduceerde eieren niet afkomstig is van de oudste individuen met de hoogste

individuele vruchtbaarheid, maar van de 3-jarigen (Hislop & Shanks, 1981).

Bij wijting (figuur lc) wordt reeds aan het eind van het eerste levensjaar een gedeelte van de individuen geslachtsrijp, zodat alle leeftijdsgroepen in de paaistock vertegenwoordigd zijn. Na het tweede levensjaar is meer .dan 80% geslachtsrijp en vanaf het derde levensjaar 90 - 100%. Het grootste deel van de totale eiproductie per seizoen wordt geproduceerd door de 2-jarigen (Hislop, 1984). Ook bij kever (figuur ld) blijkt de geslachtelijke rijping aan het einde van het eerste levensjaar op te kunnen treden (Dann, 1983). Het percentage individuen waarbij dit plaatsvindt is afhankelijk van de groeisnelheid (Raitt, 1968). Daar deze afhankelijk is van

dichtheidsafhankelijke factoren (Bailey & Almatar, 1987) blijken er tussen verschillende jaren grote fluctuaties te kunnen bestaan in het percentage geslachtsrijpe 1-jarigen. Tijdens het 2m levensjaar wordt bijna 100% van de kevers geslachtsrijp. Hoewel de kever een leeftijd van 6 jaar kan bereiken, wordt het grootste aandeel van de totale eiproductie in één seizoen geleverd door 2-jarigen (Dann, 1983).

b) Vruchtbaarheid versus lengte.

Voor de 4 Gadiden zijn de vruchtbaarheid/lengte-relaties

weergegeven in tabel II. Daar er voor verschillende populaties verschillende vruchtbaarheid/lengte-relaties gevonden worden is hier uitgegaan van waarden die representatief zijn voor een gemiddelde populatie.

TABEL II Vruchtbaarheid/lengte-relaties bij Gadiden.

Soort Relatie Auteur

Kabeljauw Schelvis Wijting Kever F= 0.0751/4- 0=!° F= 0.40L3-"«3 F= 5.85L3*23 F= 3.58L3-loa Keus, 1988 Hislop, 1984 Hislop, 1984 Dann, 1987

In figuur 2 zijn bovenstaande relaties grafisch weergegeven. Uit deze ^ figuur blijkt de markante positie die kabeljauw ten opzichte van de andere Gadiden inneemt. Bij kever, wijting en schelvis hebben de individuen die het grootste gedeelte van de eiproductie voor hun rekening nemen een individuele eiproductie van minder dan 500 000. Bij kabeljauw ligt de individuele eiproductie van de individuen die onder natuurlijke omstandigheden het grootste deel van de ei­

productie verzorgen ruim daarboven.

Dit betekent dat wanneer de reproductie van Gadiden uitsluitend afhankelijk zou zijn van het aantal geproduceerde eieren, de

kabeljauw een zeer gunstige positie zou innemen. Immers, na 6 jaar produceert hij 9x zoveel eieren als één van de andere soorten. Zelfs wanneer de andere soorten het eerste jaar geslachtsrijp

zouden worden en een individu direct 500 000 eieren zou produceren, dan zou dit individu na 6 jaar uiteindelijk in totaal 3 000 000 eieren geproduceerd hebben en dus slechts <56% van de door de kabeljauw geproduceerde hoeveelheid. Ieder volgend paaiseizoen vergroot de "voorsprong" van kabeljauw.

Er zijn echter twee factoren die ervoor zorgen dat de reproductie-mechanismen van schelvis, wijting en kever de schijnbare "voorsprong" van kabeljauw kunnen beconcurreren:

1. De totale hoeveelheid eieren die per seizoen geproduceerd wordt is afhankelijk van het aantal paaiende individuen en de individuele eiproductie van deze individuen. Wanneer de paaistock uit een groter aantal individuen bestaat dan bij kabeljauw het geval is, kan de totale hoeveelheid geproduceerde eieren even groot of zelfs groter zijn. De paaistock wordt groter wanneer de vruchtbaarheid op een lagere leeftijd bereikt wordt (Gulland, 1982). De kans dat een individu zich kan voortplanten wordt kleiner naarmate de leeftijd waarop de geslachtelijke rijping plaatsvindt hoger is. Immers, de overlevingskans van de door het individu te overbruggen periode is in dat geval kleiner.

2. Wanneer de overlevingskans van de eieren en/of larven groter is dan bij kabeljauw, kan een kleiner aantal eieren resulteren in eenzelfde aantal nakomelingen.

beide voorwaarden dan kabeljauw, waardoor deze zijn "voorsprong" nodig heeft om een gelijkwaardige concurrentiepositie in te kunnen nemen. Figuur 3 is een overzicht van de totale biomassa per leeftijd van de 4 Gadiden-soorten, zoals deze in de Noordzee voorkomen. Deze figuur is gebaseerd op gegevens afkomstig van de ICES-Rondvis-werkgroep en betreft de periode 1978/1982. Aangegeven is welke leeftijdsgroepen van belang zijn voor de paaibiomassa.

Uit deze figuur blijkt dat de "voordelige" positie die kabeljauw onder natuurlijke omstandigheden in zou nemen ten opzichte van de overige 3 Gadiden-soorten in realiteit niet bereikt wordt.

Als gevolg van de zeer grote visserijdruk is het aantal individuen dat een leeftijd van meer dan 4 jaar bereikt sterk afgenomen. Uit grafiek 1 bleek dat juist deze leeftijdsgroepen verantwoordelijk zijn voor de voordeelspositie die onder natuurlijke omstandigheden door kabeljauw zou kunnen worden ingenomen.

c) Eieren en Larven.

Het gewicht en de diameter van de eieren van kabeljauw blijkt variabel te zijn (Simpson, 1961). Het aantal per individu

geproduceerde eieren en de eigrootte nemen af naarmate het seizoen vordert. Hislop (1975) constateerde het zelfde bij schelvis-eieren. Aan dit verschijnsel zou volgens hem een ecologische oorzaak ten grondslag kunnen liggen: door de voorjaarsbloei van Copepoda zou reserve-voedsel in de eieren overbodig zijn; Copepoda vormen namelijk het belangrijkste voedsel van de jonge larven (Bagenal, 1971).

Lawrence et al. (1981) toonden aan dat grotere eieren niet persé tot een grotere overlevingskans leiden.

Jones (1973) postuleert dat het aantal eieren voor het

uiteindelijke recruitment nauwelijks van belang is. Een groter aantal eieren zou leiden tot hogere dichtheden waardoor de

mate van predatie toeneemt. Bij het uitkomen van de eieren zou het voedsel voor de larven beperkt zijn, waardoor slechts een beperkt aantal van hen overleeft.

Gulland (1982) stelt dat er altijd sprake is van een overproductie van eieren en larven en dat de populatiegrootte uiteindelijk

bepaald wordt door dichtheidsafhankelijke factoren.

Tijdens het larvale stadium blijken er grote verschillen op te treden tussen de reproductiestrategieën bij Gadiden. De larven van kever en schelvis worden aangetroffen boven de diepere gedeelten (> 100 m) van de Noordzee, tussen de Shetlands en Noorwegen. Beide soorten vertonen verticale migratie, waardoor de predatie door vogels en vissen

beperkt wordt (Hislop, 1984). Bovendien vertonen de larven van kever scholingsgedrag, wat de overlevingskans naar alle waarschijnlijkheid ook vergroot.

De larven van kabeljauw en wijting zijn meer algemeen verspreid over de Noordzee. Kabeljauw wordt met name aangetroffen in ondiep water (<50 m) in de centrale en zuidelijke Noordzee nabij de

Deense, Duitse en Nederlandse kust (Daan, 1978). Wijting wordt ook in ondiep (<100 ra) water aangetroffen in de centrale en zuidelijke Noordzee. De hoogste concentraties worden gevonden voor de Schotse

kust (Hislop, 1984).

Met behulp van virtual population analysis (VPA) maakte Hislop (1984) voor kabeljauw, wijting en schelvis een schatting van het aantal overlevende larven na het eerste levensjaar. Uit de

gevonden resultaten blijkt dat de mortaliteit die gedurende het eerste levensjaar optreedt toeneemt volgens de reeks schelvis -wijting - kabeljauw. Een verklaring voor deze constatering geeft Hislop niet.

Een aanwijzing voor de mogelijkheid van regulatie van de

populatiegrootte door middel van dichtheidsafhankelijke factoren tijdens het eerste levensjaar, met name wanneer de overgang van het eistadium tot pelagische larve plaatsvindt, komt voort uit een proef van Dannevig (1963). Hij zette in 1950, 1953, 1955, 1957, 1959 en 1961 in de Oslo-fjord 100 tot 150 miljoen kabeljauwlarven uit. (Deze larven hadden dus reeds een belangrijk deel van de kritieke fase waarin de maximale dichtheidsregulatie volgens Dannevig plaatsvindt, overleefd).

Na verloop van tijd bleken de jaarklassen van de in bovengenoemde jaren uitgezette larven beter vertegenwoordigd te zijn dan de jaarklassen van de tussenliggende jaren. Hierin zag Dannevig een bevestiging van zijn theorie daar de mortaliteit van de larven kleiner was dan van de eieren uit de tussenliggende jaren.

d) Energie.

Wanneer de paaitijd van een bepaalde vissoort kort is, zoals bij kever, moet de hoeveelheid energie die een wijfje ter beschikking heeft voor de reproductie vrijwel volledig opgenomen worden uit opgeslagen reserves (vetweefsel). Dit houdt een grote beperking in ten opzichte van vissoorten die een langere paaitijd hebben

(bijvoorbeeld wijting) en die tijdens het paaiseizoen in staat zijn door voedselopname de energie-voorraad aan te vullen (Hislop, 1975). Een algemeen aanvaarde theorie luidt: Hoe groter de hoeveelheid energie die een wijfje per ei besteedt, des te groter zal de selectie ten aanzien van de partner zijn, om zo de kans op reproductie-succes te maximaliseren (Van Hooff, 1984).

Een mannetje besteedt in verhouding veel minder energie aan de vorming van gameten en vergroot zijn reproductie-succes door met zoveel mogelijk verschillende wijfjes te paaien. Op grond van deze theorie zou bij Gadiden een verschil in paringstaktiek kunnen

bestaan. Schelvis produceert de grootste eieren, op de voet gevolgd door kabeljauw. Daarna volgt wijting en tenslotte kever. Op grond van de eigrootte zou verwacht mogen worden dat de productie van een

kabeljauw-ei een aanzienlijke hoeveelheid energie kost (en de selectie voor de partner dus groot zou zijn). Een kabeljauw blijkt echter in staat enorme hoeveelheden eieren af te zetten, hetgeen impliceert dat de beschikbare hoeveelheid energie per ei zeer gering is. Aan de hand van dit feit wordt dus nauwelijks enige selectie ten aanzien van de partner verwacht. Uit aquariumproeven bleek dat èén dominant mannetje in staat was meerdere wijfjes te monopoliseren (Hislop, 1984). In hoeverre deze aquariumproeven de natuurlijke situatie weergeven blijft echter de vraag.

L.4 Intraspecifieke variatie.

Er is een aanzienlijke intraspecifieke geografische variatie in het reproductievermogen van Gadiden. Zo blijkt de vruchtbaarheid van • .van kabeljauw uit de Noordzee (Schopka, 1971) sterk te verschillen van kabeljauw uit de wateren rond IJsland (Joakimsson, 1969). Ook ten aanzien van het moment van geslachtelijke rijping zijn grote intraspecifieke verschillen gevonden: in de Noordzee is meer dan 50% van de 4 jaar oude kabeljauw geslachtsrijp, terwijl dit in de IJszee zelfs bij een leeftijd van 9 a 10 jaar nog niet het geval is (Ponomarenko, 1981).

Sonina (1973) stelde vast dat schelvis uit de noordelijke wateren (Arcto Norwegian) een hogere vruchtbaarheid heeft dan schelvis uit de Noordzee en van de Newfoundland Bank. Bij schelvis lijkt de

vruchtbaarheid dus af te nemen bij een afnemende geografische breedte.

Hislop & Hall (1974) vonden verschillen tussen de vruchtbaarheid van wijting afkomstig uit de Noordzee, de Minch en de IJslandse wateren. Bij wijting blijkt de vruchtbaarheid toe te nemen met een afname van de geografische breedte.

Dann (1983) constateerde bij kever van de Egersundbank een hogere vruchtbaarheid dan bij kever van de Fladenground.

Veranderingen in reproductiestrategie?

De resultaten van verschillende onderzoeken wijzen op een mogelijke verandering van de reproductiestrategie van kabeljauw in de

zuidelijke Noordzee. Oosthuizen en Daan (1974) vonden dat de lengte waarbij kabeljauw de geslachtelijke rijping bereikt de laatste 50 jaar significant kleiner was. geworden (14 cm). Een kleinere lengte wordt (bij een gelijke groeisnelheid) in een kortere periode

bereikt. Omdat de overlevingskans van de jonge kabeljauw in deze kortere periode groter is, zal het aantal individuen dat

geslachtsrijp wordt toenemen. De paaistock zal als gevolg van dit verschijsel groter worden.

Keus (1988) constateerde in vergelijking met het begin van de zeventiger jaren een significante toename in de vruchtbaarheid van kabeljauw (met een lengte van meer dan circa 70 cm) uit de

zuidelijke Noordzee. Wanneer de paaistock even groot blijft, leidt een toename in de vruchtbaarheid tot een groter recruitment. D.w.z. indien de grootte hiervan niet (uitsluitend) bepaald wordt door dichtheidsafhankelijke factoren, zoals Gulland (1982) beweert. Ook Schopka (1973) ziet in een toename van de vruchtbaarheid een eerste factor die van invloed is op de grootte van het recruitment. Nikolski (1971) stelt dat een verandering in de vruchtbaarheid van de stock direct tot overeenkomstige veranderingen in het recruitment zal leiden. Beide veranderingen zouden opgevat kunnen worden als een aanpassing in de reproductiestrategie van kabeljauw in de zuidelijke Noordzee. Waarschijnlijk is de aanleiding voor deze veranderingen te vinden in de enorme exploitatie.

exploitatie hangt samen met het feit dat vooral die individuen worden weggevangen die onder natuurlijke omstandigheden

verantwoordelijk zouden zijn voor het grootste aandeel in de per seizoen geproduceerde hoeveelheid eieren. Hierdoor wordt de paaistock niet alleen numeriek maar met name kwalitatief gereduceerd.

Bovengenoemde veranderingen in reproductieparameters zouden de positie van kabeljauw in de zuidelijke Noordzee (zoals deze is weergegeven in figuur 2) verschuiven in de richting van schelvis en wijting. Daar schelvis vooral in de diepere gedeelten van de Noordzee voorkomt, is te verwachten dat in de zuidelijke Noordzee de interspecifieke competitie tussen met name wijting en kabeljauw zal toenemen.

In de toekomst zal blijken hoe groot het aandeel van de reproductie-strategie in de totale "niche-bezetting" is, maw of bij toenemende competitie ten gevolge van overeenkomstige reproductiestrategiën nog coëxistentie mogelijk blijft of dat uiteindelijk door "competitive exclusion" één van beide soorten zal verdwijnen. Duidelijk is in ieder geval dat de visserij hierbij een zeer belangrijke (en misschien zelfs beslissende) rol speelt.

C»D

HADDOCK

WHITING

NORWAY POUT

•

Kabeljauw

•

Kever

x

Mijting

+

Suivis

O

/

i e n 3 0 # s e d e r a s e r c ï e e

Figuur 2. Vruchtbaarheid/Lengte relaties van diverse Gadiden.

Op de horizontale as is de lengte (in era) uitgezet en op de

verticale as is de vruchtbaarheid (fecundity) in miljoenen

uigezet.

E o A m « CL Ê O la

Fig. 3 Overzicht van de totale biomassa per leeftijdsgroep van

verschillende Gadiden. O) C O O N

V

z

TJ 3 N ® C "O — O C _{"O 3 N ® C "O — O C}

5 3 CO o n co * <u 0) N •o O O 2 m C4 O) CD <D </> 0) -C O co <D a> N •ö O O 2 o o o o m o n cv CM co o o _M O O f O O co O O CM "O 3 N 03 C 73 O C _{T 3 3 N 0 ) C U w O C}

LITERATUUR.

ALDONOV, V.K., V.M. BORISOV & V.P. SEREBRIAKOR, 1982. Fecundity of Arcto-Norwegian Cod Spawning Populations. ICES C.M. 1982/G:19.

ALHEIT, J.,1986. A new method for determining batch fecundity of hake (Genus: MERLUCCIUS). ICES C.M. 1986/G:62.

BAGENAL, T.B.,1957b. Annual variations in fish fecundity. J. Mar. Biol. Ass.,U.K., 36: 377-382.

BAGENAL, T.B., 1973. Fish fecundity and its relation with stock and recruitment. Rapp. P. -v. Reun. Cons. perm. int. Explor. Mer. 164: 187-198.

BAILEY, R.S. & S. ALMATAR, 1987. Hypothesis on the stability of marine fish populations with particular reference to variation in the fecundity of herring. ICES C.M. 1987/ Mini No. 7.

BERNER, M. & B. VASKE, 1981. Uber das Geschlechterverhaitnis und die

Geschlechtsreifung des Ostseedorsches (Gadus morhua L.) in den ICES-Gebieten SD 22,24 und 25 (Mecklenburger Bucht bis Bornholensee). Fisch. Forsch. WS./Rostock 19 (1981) 2. pp. 37 - 45.

BORISOV, V.M., 1976. The Selective Effect of Fishing on the Population Structure of Species with a Long Life Cycle. Ail-Union Research Institute for Sea Fisheries and Oceanography, Moscow.

BOTROS, G.A., 1962. Die Fruchtbarkeit des Dorsches (Gadus morhua) in der Westlichen Ostsee und den WestNorwegischen Gewässern. Kieler Meeresforsch. 18: 67-80.

BUZETA, M.I. & K.G. WAIWOOD, 1982. Fecundity of Atlantic Cod (Gadus morhua) in the Southwestern Gulf of St. Lawrence. Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sei. 1110.

CARRUTHERS, J.N., A.L. LAWFORD & V.F.C. VELEY, 1951. Fishery Hydrography: Brood-Strength Fluctuations in various North Sea fish, with suggested methods of Prediction. Kieler Meeresforsch., 8 (1): 5-15.

DAAN, N., 1978. Changes in codstocks and codfisheries in the North Sea. Rapp. P. -v. Reun. Cons. int. Expl. Mer, 172: 39-57.

DANN, J., 1983. Fecundity estimates of Norway Pout (Trisopterus esmarkii) taken on ICES Young Fish Surveys in 1979 and 1980. ICES G.M. 1983/G:5.

DICKSON, R.R., J.G. POPE & M.J. HOLDEN, 1974. Environmental Influences on the Survival of North Sea Cod. In the early life history of fish, pp. 69-80.

Ed. by J.H.S. Blaxter. Springer Verlag, Berlin.

FLEMING, A.M., 1960. Age, growth and maturity of Cod. J. Fish. Res. Bd. Can. 17: 775-809.

FULTON, T.W., 1891. The comparative fecundity of seafishes. Rep. Fishery Bd. Scotl. 9: 243-268.

GROOT, S.J. de, 1988. Een eeuw visserijonderzoek in Nederland 1888-1988. Jubileumuitgave R.I.V.O. IJmuiden.

HANSEN, H.,E. BUCH, 1986. Prediction on year class strength of Atlantic Cod

{Gadus morhua) off West Greenland. NAFO. SCI. COUNC. STUD. , (1.0) : 7-11. HARPER, W.M.,1988. Statistics,4th ed. M&E, London.

HEESSEN, H.J.L., 1987. De visserij op kabeljauw in de Noordzee. Visserij (4): 243-249.

HEMPEL, G., 1965. Fecundity and egg size in relation to the environment.Spec. Pubis, int. Commn. NW. Atlant. Fish., 6: 687-690.

HERMANN, F., P.M. HANSSEN & S.A. HORSTED, 1965. The effect oftemperature and currents on the distribution and survival of cod larvae at West Greenland. Spec. Pubis, int. Commn. NW. Atlant. Fish., 6: 389-395. HISLOP, J.R.G., 1984. A comparision of the Reproductive Tactics and Strategies

of Cod, Haddock, Whiting and Norway Pout in the North Sea. Fish reproductionstrategies and tactics, ed. Potter & Wootton. Academic Press (London) Ltd. 1984, pp. 410.

HISLOP, J.R.G. & W.B. HALL, 1974. The Fecundity of Whiting (Merlangius

merlangus L.) in the North Sea, the Minch and at Iceland. J. Cons, int

Explor. Mer, 36 (1): 42-49.

HISLOP, J.R.G. & A.M. SHANKS, 1979. Recent investigations on the reproductive biology of the Haddock, Melanogrammus aeglefinus, of the northern North Sea and the effect on fecundity of infection with the copepod parasite Lernaeocera branchialis. J. Cons. int. Explor. Mer, 39: 244-251.

HODDER, V.M., 1963. Fecundity of Grand Bank Haddock. J. Fish. Res. Bd. Canada, 20: 1465-1487.

HODDER, V.M., 1965. The possible effects of temperature on the fecundity of Grand Bank Haddock. Nw. Atl. Fish., spec. publ. no 6: 515-522. HOOFF, J.A.R.A.M. van, 1984. Ethologie (Vergelijkende Gedragsleer).

Collegeklapper vakgroep Vergelijkende Fysiologie. Fac. Diergeneeskunde & D.S.K., Utrecht.

HYLEN, A. & C.J. RORVIK, 1983. Estimating the maturity ogive for North east arctic cod by a modified mesh assessment model. ICES C.M. 1983/G:33. JOAKIMSSON, G., 1969. Furchtbarkeitsbestimmungen an Kabeljau, Schellfish und

Herring in Islandischen Gewässern. Kieler Meeresforsch. B. XXV. 1969 H: 172-190.

JONES, R., 1973. Density dependent regulation of the numbers of cod and haddock Rapp. P. -v. Reun. Cons. int. Explor. Mer, 164: 156-173.

KEUS, B.. 1988. De Fecunditeit van Noordzee Kabeljauw (Gadus morhua) Stageverslag RIVO.

KIKKERT, A.H., 1989. Vruchtbaarheid van de Noordzeekabeljauw. Stageverslag RIVO.

KOSIOR, M. & K. STRZYZEWSKA, 1979. Fecundity of Baltic Cod. ICES C.M. 1979/J:10. LEEUWEN, P.I. van, 1972. A new method for treating Plaice (Pleuronectes

platessa) gonads in order to facilitate the estimation of the

egg production. Aquaculture (1): 135.

MAY, A.W., 1967. Fecundity of Atlantic Cod. J. Fish. Res. Bd. Canada, vol. 24 (7-9): 1531-1551.

MENGI, T., 1965. Veränderungen in der chemischen Zusammensetzung des reifenden Ovariums des Ostseedorsches. Kieler Meeresforsch. 11: 107-121.

MOKSNESS, E., 1983. Sexual Experience in Cod (Gadus morhua L.) and Haddock

(Melanogrammus aeglefinus L.). ICES C.M. 1983/G:39.

MOKSNESS, E., 1983. Spawning of Haddock (Melanogrammus aeglefinus L.) in captivity - new experiments in 1983. ICES C.M. 1983/G:24.

MOKSNESS, E., 1982. Spawning of Haddock (Melanogrammus aeglefinus L.) in captivity. ICES C.M. 1982/G:30.

NELLEN, W., 1984. An approach for a hypothesis on the fecundity of bony fish. ICES C.M. 1984/L:23.

NIKOLSKY, G., A. BOGDANOV 4 Yu. LAPIN, 1973. On Fecundity as a Regulatory Mechanism in Fish Population Dynamics. Rapp. P. -v. Reun. Cons. int. Explor. Mer, 164: 174-177.

OOSTHUIZEN, E., 1971. Fecundity van de Noordzee Kabeljauw (Gadus morhua). Stageverslag RIVO.

OOSTHUIZEN, E., 1973. Fecundity van de Noordzee Kabeljauw (Gadus morhua). Stageverslag RIVO.

OOSTHUIZEN, E. & N. DAAN, 1974. Egg fecundity and maturity of North Sea Cod

Gadus morhua. Neth. J. Sea. Res. 8 (4):378-397.

PAWSON, M.G., 1978. Blue whiting (Micromesistius poutassou) maturity stages. ICES Blue Whiting Planning Group Report.

PINHORN, A.T., 1984. Temporal and spacial variation in fecundity of Atlantic cod

(Gadus morhua) in New Foundland waters. J. Northw. Atl. Fish. Sei.

(5): 161-170.

PONOMARENKO, I. Ya., 1982. Portion of mature cod specimens and sex ratio in different age and length groups within the 60ies and 70ies. ICES C.M. 1982/G:18 (D.F.C.).

PONOMARENKO, V.P., 1967. Reasons of changes in the rate of growth and maturation of Barents Sea Cod. ICES C.M. 1967/F.-16 (D.F.C.).

POWLES, P.M., 1958. Studies on reproduction and feeding of Atlantic Cod (Gadus

Bd. Canada, vol. 15 (6): 1383-1402.

RIATT, D.S., 1933. The Fecundity of the Haddock. Fish. Bd. Scotl. Invest., 4 (3): 1-14.

RIATT, D.F.S., 1968. The Population Dynamics of the Norway Pout in the North Sea. Mar. Res. 1968, (5): 1-24.

SCHOPKA, S.A., 1970. Vergleichende Untersuchungen zur Reproduktivität am Hering

(Clupea harengus L.) Kabeljau (Gadus morhua L.) und Seehasen

(Cyclopterus Lumpus L.) in nordostatlantischen Gewässern. Diss. Univ.

Kiel. pp. 1-134.

SCHOPKA, S.A., 1970. Vergleichende Untersuchungen zur Fortpflanzungsrate bei Herings- und Kabeljau-populationen ( Clupea harengus L. und Gadus

morhua L.). Ber. dt. wiss. Kommn. Meeresforsch. , 22: 31-79.

SCHOPKA, S.A., 1973. The spawning potential of populations of herring and cod in relation to the rate of exploitation. Rapp. P. -v. Reun. Cons. perm. int. Explor. Mer 164: 178-185.

SHIROKOVA, M. Ya., 1978. Peculiarities of the Sexual Maturation of Females of the Baltic Cod, Gadus morhua callarias. J. of Ichthyol. Vol 17 (4): 574-581.

SIMPSON, A.C., 1951. The Fecundity of Plaice. Fishery Invest., London 17 (5): 1-28.

SOLEMDAL, P., 1970. Intraspecific variations in size, buoyancy and growth of eggs and early larvae of Arcto-Norwegian cod, Gadus morhua L., due to parental and environmental effects. ICES C.M. 1970/ F.-28. (D.F.C.). SONINA, M.A., 1973. Peculiarities of the Fecundity Dynamics of the

Arcto-Norwegian Haddock (Melanogrammus aeglefinus L.). ICES C.M. 1973/F:13. (D.F.C.).

STRZYZEWSKA, K., 1962. The Changes in the Fecundity of Cod from the Gdansk Bay in the years 1959 - 1961. ICES C.M. 1962. Gadoid Fish Comm. No. 119. THOMSON, J.A.,1962. On the Fecundity of the Pacific Cod (Gadus macrocephalus T.)

from Hecate Strait, British Columbia. J. Fish. Res. Bd. Can. 19 (3). THUROW, F., 1970. Uber die Fortpflanzung des Dorsches Gadus morhua (L.) in de Kieler Bucht. Ber. Dt. Wiss. Komm. Meeresforsch. 21 (1970), H. 1-4, S. 170-192.

VENEMA, S.C., 1964. Vruchtbaarheid van Tong (Solea solea). Stageverslag RIVO. WETZEL, R.G., 1983. Limnology. W.B. Saunders Company, Philadalphia, London,

Toronto.