De mol (Talpa europaea L.) : literatuurstudie

J. Hoogesteger

Literatuurstudie verricht in het kader van een HCBS stage bij het R.I.N. in Leersum

Rapport R.I.N. april 1976 afdeling Zoölogie

Projectleider: P. Oosterveld

Gegevens uitsluitend voor intern gebruik.

Overname slechts toegestaan na overleg met de projectleider van het Instituut.

INLEIDING 1 1. ALGEMEEN 2 1.1. Bouw en Levenswijze 2 1.2. Verspreiding 2 2. BIOTOOP EN VOEDSEL 3 2.1. Biotoop 3 2.2. Voedsel 6 3. POPÏÏLATIE-OECOLOGIE 12 3.1. Voortplanting 12 3.2. Migratie 13 3.3« Leeftijd/Leeftijdsopbouw 15 3.4. Territorium/Dichtheden 17 4. INVLOED OP VEGETATIE EN FAUNA 23

4.1. Gangen en Molshopen 23 4.2. Invloed op de vegetatie 25 4.3« Invloed op de fauna 29

SAMENVATTING 30 LITERATUUR 31

te krijgen in deze interakties heeft het RIN behoefte aan een overzicht van wat er over de mol gepubliceerd is, vooral met betrekking tot de oecologie van de mol en de invloed op de vegetatie.

Na een korte beschrijving van de mol en zijn verspreiding in stuk 1, wordt in Hoofdstuk 2 biotoop en voedsel behandeld, en in Hoofd-stuk 4 populatieoecologie. Tenslotte wordt de invloed op de vegetatie en de invloed op de fauna nader bekeken.

•2-1. ALGEMEEN

1.1. BOUW EN LEVENSWIJZE.

De mol is sterk aangepast aan een gravende levenswijze. Hij heeft grote, "brede voorpoten met lange, sterke nagels. Het lichaam is lang en cylin-drisch. De ogen zijn zeer klein, en in de pels verborgen, soms zelfs door de huid "bedekt. De pels is zeer dicht en fluweelachtig, en de haren kunnen in alle richtingen worden gelegd, zodat de mol in zijn gangen even goed achteruit als vooruit kan lopen (GRZIMEK, 1973). De kleur van het vel is donker, leikleurig tot bijna zwart, maar er zijn ook gespikkelde, geelkleurige en zelfs geheel witte mollen gevonden. Het gebit is een

typisch insektenetersgebit; hij eet bijna uitsluitend dierlijk voedsel (vnl. regenwormen en insekten).

1.2. VERSPREIDING.

De mol komt voor in het grootste deel van Europa en in het westelijk deel van Azië; in het noorden tot in het zuiden van Zweden en Finland, in het

zuiden tot in Spanje, Italië, Griekenland en Joegoslavië, en in het oosten tot in Mongolië (GRZIMEK, 1973)« Hij ontbreekt in Ierland en Noorwegen. In de Alpen gaat hij volgens GRZIMEK (1973) tot 2400 m; volgens SOUTHERN (1964) tot 2000 m.

In Nederland is de mol door het gehele land zeer algemeen verspreid; hij ontbreekt echter op de Waddeneilanden (VAN WIJNGAARDEN e.a., 1971). Oorspronkelijk waren ook de Zuiderzee-eilanden en enkele Zeeuwse eilanden vrij van mollen, totdat ze met het vasteland verbonden werden.

2. BIOTOOP EN VOEDSEL

Een belangrijke voorwaarde voor het voorkomen van de mol is de hoeveel-heid voedsel die de grond bevat (MILNER en BALL, 1970; HAECK, 1969). Daarom worden terreinkeuze en voedsel in één hoofdstuk behandeld. 2.1. BIOTOOP.

De mol komt in een groot aantal terreintypen voor. GODFREY en CR0WCR0FT (i960), MELLANBY (1970), GRZIMEK (1973) en STEIN (1959) noemen bossen, weilanden en bouwlanden. GODFREY en CR0VCR0FT (i960) noemen ook nog tuinen, boomgaarden en zelfs moerassen en duinen.

GODFREY en CR0WCR0FT (i960) schrijven dat de enige terreinen waar de mol niet voorkomt die zijn waar de grond of te droog.bf te nat is, of door

een andere oorzaak niet genoeg voedsel bevat. SOUTHERN (1964) schrijft dat de mol in vrijwel elk biotoop voorkomt, maar ontbreekt in kale bergen,

zandgrond, en waarschijnlijk naaldbos. Ook GRZIMEK (1973) meldt het mijden van zeer natte grond en droge zandgrond, volgens v.d. BRINK (1955) ontbreekt hij : op zuivere zandgrond en ZIMMERMANN (1959) schrijft dat de mol zeer

natte grond mijdt en zeldzaam is in zandig dennebos. Volgens STEIN (1959) zijn er in Duitsland in dennenkulturen op zandige grond en met weinig ondergroei geen mollen. Ook komen ze in maagdelijke heidegrond niet voor

(DILLING, 19é0). In Snowdonia (North Wales) ontbreken de mollen in

gron-den die erg nat, erg stenig of te ondiep zijn, of een pH hebben van 4>4 of lager, (MILNER en BALL, 1970). Volgens GRULICH (1969) komen in de Hohe Tatra in Tsjechoslowakije boven de boomgrens ook mollen voor, maar niet daar waar de grond 's-zomers teveel uitdroogt en daar waar veel Nardus en Vaccinium groeit, zodat de wortels een te dicht net vormen. Volgens RAW (1966) is er in naaldbos te weinig voedsel, zodat daar geen mollen voorkomen. MELLANBY (1971) echter schrijft dat de mol oorspronke-lijk een bosbewoner is en dat er niet alleen in loofbossen veel molakti-viteit is, maar ook in dennebossen met een goede humeuze bodemlaag. SOUTHERN (1964) schrijft dat de mol veel in weiden voorkomt, maar ook veel in bossen, hoewel hij daat veel minder opvalt. STEIN (1959) geeft als optimale biotopen humeuze loofbossen, weilanden en tuinen. In Enge-land is de mol volgens GODFREY & CR0WCR0FT (i960) het meest in

loof-bossen en de aangrenzende bouwlanden. In de Karpaten in Polen en Tsjecho-slowakije komt de mol het meeste voor in randen van loofbossen, in weiden en in riviervalleien, en het minst in de bergbossen (SWIECIMSKI I960; GRULICH 1967; 1969).

-4-Ook grondtypen, waaraan de mol de voorkeur geeft worden vaak genoemd. GRZIMEK (1973) en V.D. BRINK (1955) geven als voorkeur een losse, vrucht-bare, goed begroeide grond, en ZIMMERMANN (1959) geeft als voorkeur losse,

zwarte grond ("lockeren, schwarzen Boden"). Met zwarte grond wordt waar-schijnlijk humusrijke grond bedoeld. Volgens KNAPP (1959) echter speelt het humusgehalte voor de mol geen rol, maar wel de bodemstruktuur en

grondwaterstand.

Toen de mollen de IJsselmeerpolders bevolkten, verspreidden ze zich het eerst langs sloten en onder hekkken (HAECK, 1969)• De voornaamste reden van deze voorkeur is volgens HAECK dat de grond daar losser is: de mol

hoeft minder te graven. Verder zijn op deze plekken de omstandigheden voor de bodemfauna waarschijnlijk gunstiger, waardoor er ook meer voedsel voor de mol is (HAECK, 1969). Verder schrijft HAECK: De voorkeur voor losse grond blijkt ook uit het voorkomen van vaak lange gangen langs paden en langs gazonranden. KNAPP (1959) vond op begraasde weilanden minder mols-hopen dan op hooilanden, die qua waterstand met de weilanden overeenkwamen. De weilanden hebben door de beweiding een dichtere bodemstruktuur, en dat is volgens KNAPP, de oorzaak waarom er in de hooilanden meer mollen zitten. Op de weilanden zelf lagen de meeste molshopen daar waar het minste werd gegraasd. Ook KNAPP noemt, net als HAECK, als mogelijke tweede oorzaak de waarschijnlijk grotere hoeveelheid voedsel in de lossere grond.

Op veel plaatsen laat men op dijken schapen grazen. Uit ervaring weet men namelijk dat hierdoor de bodem zodanig wordt verdicht dat de mollen van de dijken verdwijnen. MILNER en BALL (1970) namen in Wales echter meer molaktiviteit waar op weilanden met meer schapen, en concludeerden eruit dat de dichtheid aan mollen daar groter is dan op weilanden zonder of met minder schapen. Ze schrijven dit toe aan de grotere bemesting door de schapen, waardoor er een rijkere bodemfauna en vooral meer wormen zouden komen. Ook volgens BOOL en GARRETSEN (via ENNIK, 1967) geeft de mol de

voorkeur aan bemest weiland (met organische mest) boven onbemest weiland. Beweiden heeft dus, tegenover niet beweiden, meerdere gevolgen: ten eerste wordt de grond vaster getrapt (KNAPP, 1959, HAECK, 1969), ten tweede wordt de grond organisch bemest, waardoor er vooral veel wormen (het hoofdvoedsel voor de mol) komen (MILNER en BALL, 1970; MELLANBY, 1971). Het eerste wordt voor de mol ongunstig genoemd, het tweede gunstig.

Maar er zullen nog wel meer factoren meespelen, want er wordt uitgegaan van drie heel verschillende situaties: KNAPP vergelijkt oud weiland met oud hooiland, HAECK vergelijkt tamelijk jong weiland waar gegraasd wordt met de niet begraasde randen, en MILNER en BALL vergelijken door schapen

Verbreitung von Talpa europaea in verschiedenen Raaen-Gesellschaften und Bedeckungsanteile ihrer Erdaufschüttungen

droog matig vochtig; vochtig • Arrnenaih«r«Iiua , ranuncultlOMum . Arrhenalhentum typlcum, Anthrl»cuM-Vai. . Arrhenalhtrttum tillpendulttoMum Arrtienatherttum typicam. Xeafuco-Var. ... Lolhto-Cynoêurttum typlcum $. ëtr. .. Loll»to- .'.^i»;*/ft.«„ typlcum, Luxula-Sclrpttum heraclftotum .. Sclrpttum gtycerletoêum .. Sclrpttum carlcetosum 1. Anzahl der unter-suchten Fliehen 147 131 ' 180 79 102 34 131 69 i 24 t 70 2. Anteil der Fliehen mit Talpa •/. (Durch-schnitte d Serien) 8S.2 95,5 99,0 68.2 18.6 23,2 13,8 0 0 0 3. j . 4. 5. J 6. Mitu.t. A?.?üd e r Bedeckung ! J. * * • " . der ahmt- ,

»»Ta/pa-in von 2. ± 3,81 ± 2 . 1 2

tow

tabel 1. Voorkomen en bedekking van molshopen in verschillende grasland-gezelschappen (KNAPP, 1959).

• 6

-HAECK (1969) schrijft, dat de bodemstruktuur ook de aktiviteit van de mol beïnvloedt: in lossere grond worden meer oppervlakkige gangen ge-maakt, en in vastere grond meer diepe tunnels, die door de molshopen geken-merkt worden. Ook SKOCZEN (1958) schrijft dat de mol in harde grond meer

molshopen maakt dan in zachte grond, en MELLANBY (1966) schrijft dat veel molshopen nog niet hoeft te betekenen dat er veel mollen zijn. Het is dus mogelijk dat,als men naar molshopen kijkt, in bepaalde gevallen de mol-dichtheden groter kunnen lijken dan ze in werkelijkheid zijn.

KNAPP (1959) onderzocht verschillende graslandgezelschappen op het voorkomen van molshopen. Hij onderzocht de volgende gezelschappen:

Arrhenatheretum (glanshaverweiden), Molinietum (blauwgraslanden), Scirpetum, en Lolieto-Cynosuretum (kamgrasweiden). De laatstgenoemde is weiland, de

andere zijn hooilanden. De hoeveelheden en oppervlakten van de molshopen in de verschillende graslanden zijn te zien in tabel 1. Het bleek verder dat zodra er met het regelmatig maaien gestopt werd, er meteen veel min-der molshopen verschenen. Een oorzaak zou volgens KNAPP de slechtere bodemdoorluchting kunnen zijn, als gevolg van de dichte, door sneeuw samengeperste laag afgestorven gras.

Conclusie:

In het algemeen is men het wel over eens dat mollen vooral daar voorkomen, in waar zij goed kunnen graven en voldoende voedsel kunnen vinden (het-zelfde zeiden MILNER en BALL, 1970, over de mollen in Snowdonia). Meerdere auteurs melden het ontbreken in zeer natte grond en kale

zand-grond, en het niet of zelden voorkomen in zandig dennebos. Het lijkt waarschijnlijk dat de uitspraak van RAW te generaliserend is, en dat de mol zowel in loof- als naaldbossen voorkomt, behalve in zandig dennebos, met weinig bodemleven. De voorkeur voor een losse struktuur wordt door meerdere auteurs genoemd, en lijkt duidelijk. Gevolgen van beweiden, bemesten en maaien zijn nog te weinig onderzocht om betrouwbare conclu-sies over te doen.

De molaktiviteit lijkt bij lichtere beweiding gestimuleerd te worden ter-wijl bij zwaardere beweiding de mollen lijken te verdwijnen, door de

grotere bodemverdichting. 2.2. VOEDSEL.

Het meeste van wat men weet over soorten en hoeveelheden voedsel van de mol heeft men door onderzoekingen van de maaginhoud van de mol verkregen. De belangrijkste onderzoekingen op dit gebied zijn gedaan door:

The percentage of môle stomachs containing particular groups of food component.-,, according to other authors.

Authors Tauber, 1904 Dyche, 1908 Scheffer, 1919 White, 1914 Sachtleben, 1998 Hauchecorne, 1937 Schaerffenberg. 1940 Grigoriev, 1957 Crowcroft « Godfrey, I960-Skocxeh, l»8S

1.

3

t

i

s

1

1

3

tabel 2. Het voorkomen van dieren uit verschillende groepen in mollemagen, aan de hand van verschillende auteurs. De cijfers geven in procenten het aan-tal magen, waarin een dier uit een be-paalde groep voorkwam.

-, m

f

£

Tl

?

Fig. \. The occurrence of slugs in the lood of moles in dependence on humidity.

Fig. 1. Het voorkomen van slakken in het voedsel van de mol, in samenhang met de regenval.

HAUCHECORNE, 1927, Duitsland (zie IJSSELING & SCHEYGROND, 1942) SCHAERFPENBERG, 1940, Duitsland (zie HAINARD, 1951)

GODFREY, Engeland (zie GODFREY & CROWCROFT, i960) SKOCZEN, 1966, Polen

OPPERMANN, 1968, Duitsland

Uit al deze onderzoeken kwam naar voren dat de mol zich bijna uitsluitend met dieren uit de volgende vier groepen voedt: regenwormen, insekten, duizendpoten en slakken.

SKOCZEN (1966) maakt een tabel waarin hij de resultaten van andere onderzoekers samenbracht (zie tabel 2). De cijfers geven in % aan in hoeveel mollenmagen een dier uit een bepaalde diergroep voorkwam. Deze manier van kwantitatieve voedselanalyse is wel de eenvoudigste, maar kan een misleidend beeld geven, omdat b.v. ritnaalden veel

lang-zamer verteren dan regenwormen en engerlingen, en dus ook langer her-kenbaar zijn en vaker geteld worden (GODFREY & CROWCROFT, i960).

Het grootste deel van de larven blijkt meestal te bestaan uit enger-lingen en ritnaalden. In de proeven van HAUCHECORNE en SKOCZEN bestond de rest van de larven hoofdzakelijk uit loopkeverlarven (SKOCZEN, 1966; HAINARD, 1951).

Mieren (behorend tot Hymenoptera) blijken ook tamelijk veel gegeten te worden, evenals de mierepoppen. SKOCZEN (1966) vond enkele keren zelfs 1000 stuks mieren en mierepoppen per maag. Deze mollen waren in weilanden met zeer veel mierenheuvels van een Formica-soort gevangen. Mierepoppen werden veel vaker aangetroffen dan mieren zelf. Ook MELLANBY (1971) schrijft over een vondst van 932 mierepoppen van Lasius flavus in een maag.

Het aandeel van de slakken verschilt nogal in de uitkomsten van ver-schillende auteurs (zie tabel 2 ) . SKOCZEN (1966) vond in zijn onderzoek verband tussen regenval en aantal magen met slakken (zie fig. 1).

Ook in Nederland (Friesland) is een dergelijk onderzoek gedaan door DE JONG (zie IJSSELING & SCHEYGROND, 1942). Meer dan de helft van het

volume van bijna alle magen bestond uit regenwormen. Enkele magen tot over de helft gevuld met "schadelijke insekten", soms hoofdzakelijk met ritnaalden, in andere gevallen met emelten, aardrupsen of slakken.

Verscheidene keren is er melding gemaakt van gewervelde dieren als voedsel, maar meestal waren dit jonge dieren (OPPERMANN, 1968).

SKOCZEN (1966) vond in twee van de 614 magen resten van veldmuizen (Microtus arvalis) en in een andere maag van een pasgeboren muis. Iemand vond in een maag zelfs een poot van een jonge mol (SKOCZEN, 1966).

• 1 0 -w ffî/////////////////< l— res». \ Dipt'L (punkhew \Co/-L t schattiert) Lep-L. (Giemel I — Lumbr Ischwan) — rgstt. — Bibton-L — Emp.-L. — Rhag.L — Tipul.-L. — Elot.-L. — Carob.'L Lumbr. rest/. Dipl.-L. • e/af.-i. • Ceramb.-L . andere Scarab.-I. . flo/o/.-L. (Lep.-LI - Lumbr (Grenze)

Abb. 1. Zusammensetzung dos Mageninhaltes (dime Nematoden, Majrensteine u m i Kaserballen» vnii M i i u l w ü r f e n aus Wiese ((Jr.-Heeren), L a u b w a l d 1 K i n k e i i k r u u l u n d K i e f e r n w a l d ( Dolle). Die S i i i i l c n n i i i r k i e r i i n i ! von unten nach oben:

l a u n h r u i d a e u n d ihre Kokons l.e|>idnptera ( l.urvae) ('olenpteru I Larvae) Di|>tera I l.urvae 1

restl. Insektenlarven b i w . Imagines \ r t h n i | i o d a (aulier Insekten) l i a s t r o p o d a \ M ' M I I \ cetes regenwormen vlinders kevers

tweevleugeligen (vliegen + muggen) andere ensektenlarven resp. imago's andere geleedpotigen

slakken paddestoelen

fig. 2. Aandelen van verschillende diergroepen (in gem. vol. %) in de maaginhoud van mollen uit weiland (W), loofbos (L) en dennebos ( K ) .

HAUCHECORNE (zie HAINARD, 1951) vond in 3 van de 200 magen resten van muizen. OPPERMANN (1968) vond in één maag resten van drie jonge muizen. MELLANBY (1971) noemt twee gevallen waarbij een mol bovengronds een kikker ving en opat. Ook GODFREY & CR0WCR0FT (i960) noemen zo'n geval.

Volgens MELLANBY (19?1) eten mollen ongetwijfeld aas.

Hij vond dode vogels, die gedeeltelijk in een mollegang getrokken waren en waarvan het vlees van de borst gegeten was. Ook zijn er gevallen bekend waarbij mollen van dode spitsmuizen, muizen en andere mollen gegeten hadden

(GODFREY & CR0WCR0FT, i960). OPPERMANN (1968) vond in vallen heel vaak door soortgenoten aangevreten dode mollen, ook als er een overvloed aan ander voedsel was.

Er zijn talloze gevallen van mollen in gevangenschap die andere mol-len, muizen en zelfs grotere woelratten doden en opeten. Voor kleine zoog-dieren, inclusief andere mollen, bestaat er dus gevaar door mollen ge-dood te worden als van diens gangen gebruik maken (GODFREY & CROW-CROFT, 1960; GRULICH, 1959).

In verschillende biotopen blijken er duidelijke verschillen in het voedsel van de mol te bestaan. In het algemeen vormen regenwormen in rijke, goed vochthoudende gronden het hoofdvoedsel; insekten maken een relatief groot deel uit in lichte, droge gronden (GRULICH, 1959; GODFREY & CR0WCR0FT,

I960). SACHTLEBEN (zie GODFREY & CR0WCR0FT, i960) vond regenwormen echter in maar 46 % van de magen, en insekten (vooral engerlingen en ritnaalden) in een zeer hoog percentage, zowel in zwaardere als in lichtere grond (zie tabel 2 ) .

De voedselverschillen in verschillende biotopen zijn het beste door OPPERMANN aangetoond (1968). Hij onderzocht mollen uit grasland, loof-bos en denneloof-bos in de buurt van Berlijn. Fig. 2 laat naast de verschillen in biotoop ook heel duidelijk de verschillen in seizoen zien. Volgens OP-PERMANN eet de mol alles wat hij tegenkomt, en overweldigen kan, en is de maaginhoud dus afhankelijk van wat hij in de bodem vindt, wat weer afhankelijk is van biotoop en seizoen.

OPPERMANN vond van augustus tot oktober in l/3 van de mollen uit het dennebos resten van paddestoelen. Volgens MELLANBY (1971) is dit het enige geval waarin is aangetoond dat de mol zich bewust met plantaardige kost voedt. Wel werden in enkele mollen in de proeven van GODFREY kleine plant-aardige resten gevonden, maar die werden geacht per ongeluk met dierlijk voedsel te zijn meegekomen (GODFREY & CR0WCR0FT, i960).

Volgens OPPERMAN (1968) worden bij het graven door de mol onbeweeglijke stadia (kokons, poppen) van bodemdieren vaak niet opgemerkt, en GODFREY & CR0WCR0FT (i960) schrijven dat dieren kleiner dan -§- cm lengte over het hoofd worden gezien.

-12-5. POPIJLATIE-OECOLOGIE

Populatie-oecologie houdt zich bezig met de populatie-opbouw in ruimte en tijd, en de factoren waarvan dit afhankelijk is, dus voortplanting, sterfte, leeftijdsopbouw en dichtheden.

5.1. VOORTPLANTING

In de paartijd gaan de mannetjes zwerven en zoeken het gebied van ver-schillende wijfjes af. De mannetjes verlaten dan hun territorium, ter-wijl de wijfjes blijven waar ze 's winters waren (GODFREY & CROWCROPT,

I960, HAECK, 1969)- Reeds in januari/februari neemt de grootte van de home

range van de mannetjes enorm toe. Het nest voor de voortplanting, dat de

moeder maakt, is meestal alleen maar een verwijding van een gang, en is gevoerd met gras of droge bladeren. De diepte van het nest varieert van

5 cm tot ruim een halve meter (GODFREY & CROWCROFT, i960).

Soms, meestal in gronden met een hoge grondwaterstand, ligt het voortplantingsnest in een "burcht": een enorme heuvel, die een hoogte kan bereiken van jg tot 1 meter, en een doorsnede van 1-J- tot 2-J- meter. Zo'n burcht bevat altijd één of meer nesten, waarvan er één in gebruik is, en een aantal gangen (BOTKE, 1915; G & C, 1960; MELLANBY, 1971)•

Volgens HAECK (1969) heeft de populatie gedurende enkele weken in maart en april plaats, en is de draagtijd 4 à 5 weken (GODFREY &

CROW-CROFT (i960) en MELLANBY (1971) geven als draagtijd + 4 weken.

De tijd van het jaar met de meeste zwangere vrouwtjes varieert van plaats tot plaats en van jaar tot jaar (GODFREY & CROWCROFT, 196O; HAECK

1969)« HAECK (1969) noemt verscheidene plaatsen en tijden van andere auteurs, en noemt voor de IJsselmeerpolders eind april. Als tijd waarin in Nederland de meeste jongen geboren worden noemt HAECK eind april/ begin mei.

Het aantal jongen verschilt per auteur; HAECK (1969) geeft een over-zicht van de literatuur die hierover bestaat. Het varieert van 2 tot 7

jongen per worp, en modus en gemiddeld zijn meestal

4-De zoogtijd is niet precies bekend, want mollen zijn moeilijk in gevangenschap te houden. Het enige betrouwbare gegeven lijkt te zijn day een nest jonge mollen, door GODFREY gemerkt met radio-actieve ringen, na 33 dagen het nest verliet. Dit klopt ook met de schatting van 4 à 5 weken van LARKIN (zie GODFREY & CROWCROFT, i960). Na die tijd kunnen de jongen nog enkele weken in het gangenstelsel van de moeder bij elkaar blijven

Enkele keren is er melding gemaakt van een erg late worp of zwanger-schap bij de mol, wat erop zou kunnen duiden dat er soms 2 worpen per

jaar zijn (zie STEIN, 1950; BECKER, 1959; GODFREY & CR0WCR0FT, i960). Het lijkt echter zeer weinig voor te komen.

3.2. MIGRATIE

Vanaf enkele weken na de geboorte blijken de jongen zich te verspreiden om een eigen territorium te zoeken. Deze migratie is vooral door HAECK (1969) bestudeerd. Het blijkt dat in de zomer, van mei tot augustus, zeer veel mollen door roofvogels en uilen gevangen worden in vergelijking met de winter (SKOCZEN, 1962; HAECK, 1969). en in die tijd ook een algemeen slachtoffer zijn van honden, katten en verkeer. Fig. 3 (van HAECK, 1969) geeft van dit laatste een goed beeld. De zeer hoge top in juni is opval-lend. Verder blijkt dat het overgrote deel van de slachtoggers jong is, veel meer dan de te verwachten 66 $ (zie par. 3«3.).

Bij de kolonisatie van de IJsselmeerpolders bleek dat de mollen vanaf juni nieuwe gebieden bevolkten, en dat deze dieren voor het over-grote deel jong waren (HAECK, 1969)- Ook LARKIN (zie GODFREY & CR0WCR0FT, i960) vond dat 96 $ van de mollen die een helemaal leeggevangen gebied herkoloniseerden, jong waren.

MELLANBY (1967) schrijft dat in voorjaar en begin zomer jonge mollen de gangen van de moeder verlaten en bovengronds naar een nieuw territo-rium trekken. GODFREY & CR0WCR0FT (i960) melden dat er in de zomer veel waarnemingen zijn van jonge mollen aan de oppervlakte.

De oorzaak vaji de migratie lijkt de populatiedruk als gevolg van het agressieve territoriumgedrag van de mol te zijn; hierdoor worden de jongen gedwongen weg te trekken, waarbij ze zich vaak bovengronds bewegen en zo aan grote risico's blootstaan (MORRIS, 1966; GODFREY & CR0WCR0FT, 1960; HAECK, 1969)• In fig. 3 is goed te zien in welke maanden dit in Nederland gebeurt. De top valt eind juni.

Het verschil tussen de aantallen in april en mei door honden en katten gevangen mollen is groter dan tussen de aantallen die op wegen en in parken e.d. zijn gevonden, (zie fig. 3)« HAECK oppert de mogelijkheid dat honden en katten al jonge mollen vangen voordat deze wegtrekken, terwijl ze nog in de nabijheid van hun moeder in oppervlakkig gelegen gangen of tussen de vegetatie voedselzoeken.

1 4

-

i'

i

»-,J~.,,.nP—

Fig. 8 . Periodicity in found «od killed mole*. A: moles brought in by cat*; B: moles brought in by dog*; C: mole* found on road* (RIVON-data) ; O: mole* found on

road* (our data) ; E mole* found in park*, fields, tic.

Fig. 3. Seizoenverschillen in gevonden en gedode mollen.

A. gedood door katten B. gedood door honden

C. verkeerslachtoffers (van RIVON) D. verkeerslachtoffers (van HAECK) E. gevonden in parken etc.

De leeftijdsbepaling kan aan de hand van de slijtage van de tanden worden verricht. Methodes hiervoor zijn door STEIN (1959), GODFREY & CROWCROFT

(i960), GRULICH (1966) en HAECK (1969) beschreven.

LARKIN (zie GODFREY & CROWCROFT, i960) en GODFREY (GODFREY & CROWCROFT, i960) onderscheidden elk 3 leeftijdsgroepen (< 1 jr., 1-2 jr., 2 jr. en

ouder); DEPARMA (zie GRULICH, 1967a) beschreef, evenals GRULICH (1967a), zelfs 6 leeftijdsklassen, van het nulde t/m het zesde jaar.

STEIN (1959) vond dat de maximumleeftijd gewoonlijk 3 jaar, zelden 4 jaar is, maar DEPARMA (zie STEIN, 1959) vond als normale maximumleeftijd 4 jaar, en zelden 5 en 6 jaar. LARKIN (zie GODFREY & CROWCROFT, i960) trof in elke tijd van het jaar 3 generaties aan.

Als we aannemen dat de sterfte in alle leeftijdsgroepen even groot is, en dat het aantal mollen van jaar tot jaar hetzelfde blijft, dan zal van elke 100 dieren bij een gemiddelde van vier jongen per jaar, de leeftijds-opbouw als volgt zijn (GODFREY & CROWCROFT, i960):

67

7

3

3

4

5

dr

758

274

64

44

5

GRULICH (1967a) onderzocht 1288 mollen die in juni, juli en augustus gevangen waren en vond:

59,0 5É 21,2 £ 11,0 $> 5,0 % 3,4 % 0,4 #

LARKIN (zie HAECK, 1969) schrijft dat voor een ongestoorde populatie de leeftijdsopbouw in de winter ongeveer is:

jong 50 1»

1-2 jaar 40 % 2-3 jaar 10 %

Hieruit blijkt, net als uit de vorige paragraaf, dat de sterfte in het eerste jaar heel hoog is. Ook GRULICH (1967b) schrijft dat in de Tribecbergen in Tsjechoslowakije in juni-juli 60 % van de populatie uit jongen bestaat, maar dat dit percentage in de winter sterk gedaald is.

1 6

-Anteil seniler Maulwürfe in pessimalen und optimalen Lebensräumen

Biotop-Kennzeichnung Kiefernkulturen u. Trockenmischwälder, pessimal Übrige Lcbensraumc. optimal <J ins-gesamt (juv. bis senil) davon senil 57 7« %-Satt seniler Tiere « 4 M 5.04 j 9 ins-gesamt (juv. bis senil) 194 ioa7 davon senil »4 4J %-Satz seniler Tiere HM 4.18

Tabel 3. Verschil in leeftijdsverdeling tussen gunstige biotopen (op-timal) en ongunstige biotopen (pessimal).

STEIN (1959) onderzocht de leeftijdsverdeling in verschillende bio-topen, en kwam tot de ontdekking dat er in optimale biotopen een hoger

percentage jonge dieren aanwezig is dan in minder gunstige biotopen (zie tabel 3). Verder vond hij nog een ander verschil: in de minder gunstige biotopen bereikt een groter deel van de populatie een hogere ouderdom. 3.4. TERRITORIUM/DICHTHEDEN

Gevechten tussen mollen zijn in alle seizoenen waargenomen, zowel tussen mannetjes als wijfjes onderling als tussen mannetjes en wijfjes (HAECK,

1969). Er is aangetoond dat bij mollen beide sexen een territorium hebben (GODFREY, 1955, HAECK, 1969). Waarschijnlijk proberen de mollen voort-durend hun territorium te vergroten door bij de buren te snuffelen, want als er een keer een mol weggevangen is, dan wordt zijn terrein zeer snel door buren ingenomen (HAECK, 1969)• De tunnelsystemen van verschillende territoria lijken allemaal met elkaar in verbinding te staan (STEIN, 1959» MELLANBY, 1966).

In de literatuur zi.in verscheidene gegevens over territoriumgrootte en populatiedichtheid te vinden. Voor de bepaling hiervan zijn de volgende methoden gebruikt:

1. gebied leegvangen

2. vangen-ringen-terugvangen

3. volgen van radio-actief-gemerkte mollen 4. tellen van molshopen

5. tellen van ritten 1. gebied leegvangen

De meest gebruikte methode om de populatiedichtheid van mollen in een gebied te bepalen is er alle mollen te vangen. Een moeilijkheid hier-bij is dat de laatste exemplaren moeilijk te vangen zijn omdat die zich dan door het hele gebied bewegen. Bovendien kunnen er dan dieren van buiten het gebied binnendringen, zodra ze merken dat hun buren verdwenen zijn (GODFREY &

CROWCROFT, 1960; STEIN, 1959). Van deze methode is door o.a. STEIN (1959) en MELLANBY (1966) gebruik gemaakt. De methode is natuurlijk niet te gebruiken als tegelijkertijd de populatie in het veld onderzocht moet worden. Om dit bezwaar te vermijden zou men proefgebiedjes in het ter-rein kunnen leegvangen (GODFREY & CROWCROFT, i960). Het grootste bezwaar is dat ook dieren, die gedeeltelijk of zelfs helemaal buiten het gebied-je wonen gevangen kunnen worden, vooral als er reeds enkele dieren

ge-vangen zijn (verschuiving van territoriumgrens). Om dit te voorkomen zou men

-18-LARKIN lijkt de enige te zijn die deze methode toegepast heeft (zie GODFREY & CROWCROFT, i960). Hij beleende zo voor grasland dichtheden van 45 mollen per ha, maar volgens MELLANBY (1971) is dit een overschat-ting, doordat toch van buiten het proefgebied binnengedrongen dieren mee-geteld zijn.

2. vangen-ringen-heryangen

HAECK (1969) maakte van deze methode gebruik en deed het met behulp van de Friese Mollenval, waarmee de mollen levend zijn te vangen. Hij had 100 val-len, en die werden op regelmatige afstand in de tunnels geplaatst. Eén val

2

per 100 m voldeed; een grotere onderlinge afstand gaf minder goede resul-taten. Elke gevangen mol werd gering, de vangplaats werd genoteerd. Enkele resultaten van HAECK zijn te zien in fig. 4.

3. volgen van radio-actief-gemerkte mollen

Deze methode werd bij mollen het eerst door GODFREY (1955) gebruikt. Zij ving mollen levend, ringde ze aan de staart met een radio-actieve ring, liet ze weer los, en volgde ze met een Geiger-teller. Op deze manier kon ze

precies bepalen binnen welke grenzen de mollen zich bewogen. Ook HAECK (1969) gebruikte deze methode, die tevens in aanmerking komt voor onderzoek

v./h. activiteitspatroon van de mol. 4. tellen van de molshogen

Dit wordt door GODFREY & CROWCROFT onbruikbaar geacht, omdat het aantal molshopen van te veel factoren afhankelijk is, zoals bodemtype en weer (zie par. 2.1. en 4.1.).

Volgens GODFREY & CROWCROFT (i960) kunnen soms de mollen geteld wor-den door alleen het aantal tunnelsystemen te tellen; dit gaat het best in goed begroeid weiland en in kaal bouwland. Het is echter als er veel zijn en de tunnelsystemen in elkaar overgaan onmogelijk.

Een goede schatting is ook op de volgende wijze te maken: alle hopen en gangen met de grond gelijk maken, en de volgende morgen controleren; de groepen nieuw opgeworpen molshopen kunnen dan een goede aanwijzing geven (GODFREY Q CROWCROFT (i960)).

5. tellen van ritten

Dit is alleen te gebruiken voor de bepaling van de r e l a t i e v e

dichtheid, bij het vergelijken van verschillende gebieden. GRULICH (1969) telde op vastgelopen paden de ritten die het pad kruisten, zette in elke

v^ / " - mJ ilO-m / / 3 4 / »96 f i g . 4 C z i e f i g . 4A, B.

2 0

-; i l EN HOF, November i»«3

* 10 m M^s^ryztmy^^"'^^ di,<h 8 VOLLENHOF.Mordt/April IM4 K%y/y///w////////y////////X

I

1

1

I

I

Kig. JfrA, B. Location of capture sites in various series of observations. Each indi-vidual is represented by a different symbol. Lines (solid for 9 9 , broken for ,J£, dotted for individuals died in trap accidents) surround the groups of capture local-Kirs only for clarity and not to show home range boundaries. For 9 140 (fig. iffA) and v 67 (fig. »ÄB) these hues are also based upon localization data. Dotted lines rt the "normal" range with captures outside it. In B the capture sites of the ilrs an' not surrounded. Small dots indicate traps that were not visited. A

repre-sents the lower left corner of the field shown in B.

( onnt in.!

fig. 4A, B. Vang- en hervangplaatsen van verschillende mollen. De lijnen geven geen territoriumgrenzen aan, maar zijn voor de duidelijkheid rond vang-plaatsen getrokken.

PUct

Meerdijk

Volünhof

Jt

Kampe reiland

Density of mole populations with additional dat. from the literature.

Date summer I960 AprU1962 November 1962 November 1963 Mar./Apr. 1964 winter 1964/65 Ao. of rnoUs ptrha 23 12 35 50 23 20-25 Author L A J U U N ( ! 9 4 8 ) &TW (1950) MELLAHBY (1966) FORD (1935) GROLICH (1959) Plat* meadow »» boggy meadow woods fenland meadow Date winter suinmrr > April April f winter ,Vo. of moles per ha 10 20 5 2.5 circ. 'I 45 20

tabel 4« Dichtheden van molpopulaties, genoemd door Haeck (linker rij) en andere auteurs.

-22-Bij het vergelijken van verschillende biotopen gebruikte hij de volgende vergelijkingsbasis:

aantal mollen over n km in 5 dagen aantal ritten over n km

HAECK (1969) verzamelde de gegevens uit de literatuur en resultaten van zijn eigen onderzoek over populatiedichtheden (zie tabel 4 ) .

MELLANBY (1971) schat dat 10 mollen per ha een redelijk algemeen gemiddelde is. STEIN (1959) onderzocht de dichtheid in verschillende biotopen;

hier-2 uit bleek onder andere dat in ongunstige biotopen één mol 4000 à 8000 m

tot zijn beschikking heeft, dus daar is een dichtheid van slechts 1,2 à 2,5 mollen per ha (zie tabel 5)«

HAECK (1969) vond bij zijn onderzoek dat de territoria van mannetjes en wijfjes ongeveer even groot zijn, behalve in het voorjaar. Dan zwerven de mannetjes door een veel groter gebied, terwijl de wijfjes in hun ter-ritorium blijven (zie par. 3.1.). Dit is ook in fig. 4 te zien.

Het verloop van de dichtheid gedurende het jaar wordt door GODFREY & CROWCROFT (i960) als volgt beschreven: De populatiedichtheid is in het vroege voorjaar het laagst; stijgt dan in zeer korte tijd naar het maximum; de populatie wordt 3 keer zo groot. Vanaf juni neemt de dichtheid weer af, waarschijnlijk het snelst tot september.

Over verschillen in dichtheid in verschillende jaren is niet veel bekend. Wel lijken de dichtheidscijfers voor de mol veel stabieler te zijn dan voor aan de oppervlakte levende kleine zoogdieren (GODFREY & CROWCROFT, I960).

4. INVLOED VEGETATIE EN FAUNA

Door het graven van gangen, het opwerpen van molshopen en door het eten van bodemdieren, oefent de mol een duidelijke invloed uit op de vegetatie en de fauna. De beschrijving van de gangen etc. zal waarschijnlijk het in-zicht in deze invloed verduidelijken.

4.1. GANGEN EN MOLSHOPEN

De mol maakt drie typen gangen: diepe gangen, oppervlakkig gelegen gangen en open gangen.

Diege gangen

De diepte hiervan kan van 5 "tot 100 cm variëren, de meest voorkomende diepte is 10 tot 20 cm (GODFREY & CR0VCR0FT, i960).

V0R0N0V (1968) noemt een diepte van 15 tot 20 cm voor de omgeving van Kazan (Rusland). De bodem bevriest in dit gebied echter tot 15 cm diepte. De gangen hebben een doorsnede van 4 à 5 cm.

Bij het graven van de gangen maakt de mol molshopen om de vrijkomende

grond af te voeren; in harde grond meer dan in zachte grond (SKOCZEN, 1958), In losse zachte bosgrond kan alle vrijkomende grond in de gangwanden ge-duwd worden en hoeven er geen molshopen gemaakt te worden zodat mollen daar veel minder opvallen (GRULICH, 1958). Bij niet erg diepe gangen maakt de mol kleine hopen op korte onderlinge afstand; zijn de gangen dieper;

dan zijn er minder en grotere molshopen (GODFREY & CR0WCR0FT, i960). Molshopen verschijnen vooral als de grond bevriest of uitdroogt. De wormen en sommige insekten gaan dan dieper de grond in, zodat de mol ook dieper de grond in moet (MELLANBY, 1966; GRULICH, 1959). Vaak maken de mollen gebruik van oude molshopen uitmondende gangen om de grond naar buiten te werken (SKOCZEN, 1958). De molshopen kunnen in één jaar 20 $ van de oppervlakte van een gebied bedekken; oude molshopen kunnen tot

50 ia van de oppervlakte innemen (GRULICH, 1958; V0R0N0V, 1968).

Oppervlakkig gelegen gangen (ondiepe gangen)

Hier wordt vlak onder de oppervlakte gegraven zodat het dak van de gang aan de oppervlakte omhoog welft. De gangen zijn dus gemakkelijk te zien. Hierbij worden geen molshopen gemaakt (VORONOV, 1968; BANG, 1975). De ondiepe gangen worden vooral in de zomer gemaakt, als de bodemfauna boven in de grond actief is. MELLANBY, 1971).

In losse grond worden meer ondiepe gangen gemaakt, en in vastere grond diepere gangen (HAECK, 1969).

2 4 -l abt -lie B c s t a n d s d i c h t e - B e s t i m m u n g e n v o n M i u l w u r t s p n p u l . i t ' l u l . S r . B e / u c h n u n g des Biotops Population Dchmtcc bei Fürttenw»lde Population Neuer' Friedhof Fwdc. 19J8 Population Berken-brück bei Fwdc. Population Pinrach-werk Fwdc.

Alter Friedhof Fwde.

Population Neue Moorwiese, Fwde.

Acker, Fwde.

Population

Trcbuaer Tal, Fwde.

Bradfield Ombust, Suffolk, England ökologische Kennzeichnung Kicfernkulturen.dazu lieh ter Jungkiefernbestand mit eingeaprcngtenLaub' holzbüschen ; diluvialerj Sand Trockenmiachwald, Ge-büaeh, diluvialer Sand, sehr flache oder fehlende! Humuadeckc

Kiefernkulturen, Sand, pesaimal

Devastiertcs Industrie-werk, reine» Sandgebiet, Kiefern- und Laubholz-bUache

Trockenmiachwald auf reinem Sande, Parkcha-raktcr, guter Laubholx-beatand

Mähwieacnatreifen vor Seggenwiesen und ge-schloaaenem Fichtenbe-stand

Luxemeachlag, optimal

tiefgründige Moor- und Mahwiesc, Laubwald-atreifen Park Gesamt-g r o ß e in m ' 170000 75000 $5000 74000 )7OO0 IOOOO c a . 1 2 0 0 0 0 Anzahl der gefangenen Maulwürfe ad. -(- juv. 7 US } 2 5 ad. 2 juv.) 9 (Jo* 6 9) IJ (6S «d. 7 $ ad.) i 6 ( i}< J , i } 9 ) , nur adulte Stücke 52(170* «5«).| nur ad. ca. 40 p r o 'Vier vorhandener j Raum in m -! ca. 4800 ca. 17000 ca. 8300 ca. 4200 ca. 2800 ca. 1200 ca. 20O0 ca. 2000 ca. JOOO

Bi'- ..m \ I \|>i erfüllt.

Population total erlaßt

Bevölkerung gänzlich er-faßt, durch neue lung-ticre vielleicht zu hoch Population erschöpft,

an-nähernd realer Bestand (ohne neue Jungtiere)

Population korrekt erfaßt

Population ausgegangen, Z u w a n d e r u n g aus Nach-barschaft nicht völlig ausgeschlossen

S r i : I N UJ5 5

S T F . I N 1950a

Schätzung von Mrs.

CKOW'C KOKT

tabel 5. Populatiedichtheid in ver-schillende biotopen (STEIN,

Open gangen

Deze liggen aan de oppervlakte en hebben geen dak, zodat er alleen een

geuit je in de grond ontstaat. Omdat ze meestal in het vroege voorjaar gevonden worden dacht men vroeger dat ze alleen door de mannetjes, die op zoek zijn naar wijfjes gemaakt werden; ze werden "traces d'amour" genoemd (GODFREY & CROWCROPT, i960). Ze worden echter ook in andere tijden van het jaar

ge-maakt, als de mollen opgewonden zijn (BANG, 1973)« Maar volgens VORONOV (1968) worden deze gangen aan het eind van de winter onder de sneeuw gemaakt,

om-dat de hoeveelheid voedsel in de bodem dan zover verminderd is om-dat de mol

gedwongen is om zijn voedsel in de allerbovenste bodemlaag en in het strooisel te zoeken. VORONOV noemt deze gangen "Wintergrabungen". Hij vond ze vooral in gemengde loofbossen, waarschijnlijk omdat daar in het strooisel veel geschikt voedsel aanwezig is.

Door het graven en het opwerpen van de grond wordt de hele bovenste laag intensief gemengd (MELLANBY, 1971)• De gangen hebben invloed op de be-luchting, vochtigheid en drainage van de grond, en op hellingen bevorderen ze de erosie (VORONOV, 1968).

4.2. INVLOED OP DE VEGETATIE

Onderzoek over molaktiviteit en vegetatie-ontwikkeling is gedaan door: GRULICH, 1958 en 1959» Tsjechoslowakije

KNAPP, 1959, Duitsland VORONOV, 1968, Rusland

WATT, 1971» Engeland (niet geraadpl. litt.; zie MELLANBY, 1971) JALLOQ, 1975, Engeland

Op een molshoop verandert het microklimaat: aan de zuidzijde komen

grotere schommelingen in temperatuur en vochtigheid voor, zodat het daar meer het karakter van een continentaal klimaat krijgt (GRULICH, 1958; VORONOV, 1968] GRULICH (1958;1959) volgde de vegetatie-ontwikkeling op molshopen in

gras-landen in Zuid-Moravië (Tsjech.). Hij stelde vast dat de molshopen daar lange tijd vrij van plantengroei blijven, omdat de kruimelige struktuur door neerslag verandert en de grond kompakt wordt. Bij een zware bodem is na één jaar de molshoop slechts tot 30 $ door vegetatie bedekt; bij lichtere bodem is de bedekking door de vegetatie iets groter.

In het eerste jaar kiemen op de molshopen vooral tweezaadlobbigen; pas in het tweede en derde jaar wordt de hoop bedekt door verschillende grassen. GRULICH (1958) noemt 19 plantesoorten die regelmatig het eerste jaar op molshopen verschenen: Achillea millefolium

Bromus inermis Cardamine pratensis Carum carvi

-26-Cerastium caespitosum Daucus carota Ficaria verna Gagea arvensis Galium mo Hugo Glechoma hederacea Lychnis flos-cuculi Plantago lanceolata Ranunculus acer Ranunculus repens Rumex acetosa Salvia sp. Sanguisorba officinalis Taraxacum officinale Leontodon sp.

Geen enkele van deze soorten kan men, volgens GRULICH, tot de agrarische "Nutzpflanzen" rekenen: ze zijn niet van waarde bij de samenstelling van hooi. Ook op vlakgemaakte molshopen verschijnen door de landbouwers niet gewenste kruiden, vooral tweezaadlobbigen.

Ook MELLANBY (1971) schrijft dat de molshopen in grasland gekoloni-seerd worden door landbouwers niet gewenste kruiden, volgens hem echter vooral door niet-produktieve grassen. In ingezaaide graslanden in de "up-lands" in Wales werden de molshopen vlug bezet door Agrostis tenuis en an-dere niet-produktieve grassen, soms na een successie van anan-dere soorten.

De landbouwer MEINSMA (i960) vond echter de invloed van molshopen in zijn grasland zeer gunstig, want hij zag *s zomers de meeste grasgroei daar

waar de mol *s winters het meeste aktief geweest was.

KNAPP (1959) onderzocht molshopen in hooi- en weilanden in Odenwald (Duitsland). Op molshopen die in het vroege voorjaar ontstaan waren, kwamen eerst (begin april) bladeren tevoorschijn van planten die onder de mols-hoop bedolven waren. Later, in mei, verschenen er kiemplantjes. Het aantal kiemplantjes op de molshopen is veel groter dan in de oude grasmat, en

ook is daar de konkurrentie met goed bewortelde planten minder.

Toch bestaat het grootste deel van de planten dat zich op molshopen vestigt niet uit zaailingen maar uit uitlopers en loten van planten die naast de molshoop groeien of er door bedolven waren.

De planten met bovengrondse uitlopers spelen op de molshopen de grootste rol, terwijl planten zonder uitlopers juist er minder vaak voor-komen dan in de oude grasmat. De soorten die graag op de molshopen

groeien zijn tevens sterk nitrofiele soorten (zoals b.v. Poa trivialis, Taraxacum spec. Ranunculus repens ), volgens KNAPP waarschijnlijk doordat in de molshopen de doorluchting sterker is, zodat er meer microflora is

en de nitrificatie sneller verloopt.

De kiemplantjes, die KNAPP op de molshopen vond waren overwegend van soorten die in de omringende weilanden voorkwamen, soms vondt hij een enkele bosplant, en slechts éénmaal een akkeronkruid. Het aantal akkeronkruiden

zou volgens KNAPP waarschijnlijk veel groter zijn als er in de omgeving meer bouwland geweest zou zijn.

KNAPP komt tot de conclusie dat een losse bodemstruktuur, die door de mollen bevorderd wordt, verantwoordelijk kan zijn voor het voorkomen van plantesoorten die karakteristiek zijn voor bepaalde graslandgezel-schappen. (De gezelschappen die KNAPP daarvoor onderzocht staan in tabel 1 genoemd). Verder kunnen molshopen door het verschaffen van andere groei-omstandigheden het uitbreiden van bepaalde plantesoorten sterk bevorderen. Dit is waarschijnlijk een van de oorzaken dat veel graslandgezelschappen een duidelijk minder stabiele individuen- en soortensamenstelling hebben dan bepaalde bosgezelschappen.

WATT (1971i niet doorgen. litt.) komt tot overeenkomstige conclusies (vermeld door MELLANBY, 1971). Hij onderzocht vegetatieveranderingen in Foxhole Heath in Breckland, Engeland, en ontdekte dat de eenjarige en en-kele overjarige planten die beschouwd worden als karakteristieke soorten van het gebied, bijna geheel beperkt zijn tot de kale grond van de

mols-hopen. De betreffende plantesoorten worden door MELLANBY niet vermeld. JALLOQ (1975) bestudeerde molshopen van ingezaaide graslanden in Wales. Zij bracht de molshopen in een kas en noteerde welke kiemaplanten

zich uit de daar aanwezige zaden ontwikkelden. Het bleek dat slechts een zeer klein deel van de kiemplanten bestond uit de soorten die in het gras-land gezaaid waren.

VORONOV (1968) bestudeerde molshopen waarvan vele in mierennesten veranderd waren, en waarvan een deel reeds heel oud was. Hij deed het in bos-sen, bosranden en bosweiden van verschillende bostypen bij Kazan in Rusland. De meeste molshopen worden door mieren bewoond (hoofdzakelijk

Lasius flavus en L. niger). De mieren slepen nog meer bodemdeeltjes naar de hopen en maken ze daardoor groter. De molshoop-mierennesten blijven veel langere tijd bestaan omdat de brokkelige struktuur door de mieren snel verdwijnt en de hopen sneller fijn-kruimelig worden, en met gras begroeien (zie ook GRULICH, 1958; en MELLANBY, 1971). Zo kunnen de molshoop-mieren-nesten tientallen jaren blijven staan. De niet door mieren bewoonde mols-hopen waren na 2-J- jaar al bijna vlak en weinig verschillend van de

-28-Het humusgehalte, dat in een verse molshoop lager is dan de omringende grond, stijgt naarmate het molshoop-mierennest ouder wordt. Met het stijgen van het humusgehalte stijgt ook het aantal schimmeid en bakteriën.

De vegetatiesuccessie op mierennesten duurt tientallen jaren en wordt door VORONOV beschreven. Er zijn verschillen in vegetatie op voet, helling en top. Dergelijke molshopen zijn in het eerste jaar helemaal kaal; pas in het tweede jaar verschijnen de mossen Brachythecium salebrosum en Marchantia polvmorpha. Eén tot twee jaar na de mossen komen er ook kruiden, zoals Urtica urens en Stellaria spec. Pas later komen er ook grassen. Het eerste stadium, met o.a. mossen en brandnetels, duurt + 5 jaar, en het laatste, met verschil-lende grassen (Festuca. Poa en Agrostis sepc.) duurt 20 tot 25 jaar.

Daarna worden de mierennesten weer met mos begroeid, en verdwijnen geleide-lijk.

Verder schrijft VORONOV dat de mol op verschillende manieren invloed kan hebben op de natuurlijke verjonging van het bos:

- In het bos wordt de graslandvegetatie bevorderd door de begroeiing die zich op gangen, molshopen en mierennesten vestigd; graslandvegetatie verhindert de natuurlijke verjonging van het bos.

- Als de mol gangen graaft beschadigt hij plantenwortels en duwt jonge jonge planten uit de grond. De produktiviteit van de planten kan sterk verminderd worden.

- De mol kan ook positief op de bosverjonging werken:

onder molshopen kunnen boomzaden worden begraven en tegen knaagdieren be-schermd woràaryOp molshopen en mierennesten van weiden en bosranden kunnen zaden van struiken en bomen gemakkelijker ontkiemen dan op de vlakke

graslandbodem. Het grazende vee laat gewoonlijk de begroeiing van mols-hopen en mierennesten met rust. Veel molshoop-mierennesten kunnen met

struiken of bomen (meestal berken) begroeid zijn.

KNAPP (1959) vond bij zijn onderzoekingen plaatselijk meerdere kiem-planten van bomen en struiken op molshopen. Ook hij schrijft dat struik-en boomsoortstruik-en gemakkelijker voet aan de grond krijgstruik-en op molshopstruik-en dan in de gesloten grasmat. Zijn ze eenmaal aan de groei, dan kunnen door

hun schaduwwerking gemakkelijker andere soorten uit bosvegetaties op-slaan.

4.3. INVLOED OP DE FAUNA

HAECK (1969) geeft een overzicht van schattingen en berekeningen van vroegere auteurs over de invloed op de bodemfauna. GRULICH (1959)» RAW (1966) en HAECK (1969) berekenen elk hoeveel procent van de bodem-fauna door de mol gegeten wordt. Ze gaan hiervoor uit van:

- hoeveelheid die 1 mol per dag eet - aantal mollen per ha

- hoeveelheid bodemfauna per ha

GRULICH kwam op 9-16 #, RAW op 17-39 # en HAECK op > 25 $.

HAECK (1969) sohrijft echter dan het niet geoorloofd i8 om zulke con-clusies te trekken, want

— er ia in de litteratuur weinig overeenstemming over de hoeveelheid voedsel die een mol per dag nodig heeft (bv. MELLANBY, 1967: 5 à 10 g; GODFREY &

CR0WCR0FT, I960: 40 à 50 g ) .

— men zou moeten weten wat de nettoproductiviteit is van regenwormen (het hoofdvoedsel van de mol) en daarover is zeer weinig bekend.

In De Levende Natuur van 1928 is vermeld (De mol op Walcheren, 1928) dat voordat de mol op Walcheren kwam, men in Nieuwland elk jaar veel meikevers en veenmollen ving. Sinds de komst van de mol bleken er bijna geen meikevers en veenmollen meer te vinden zijn, dit werd aan de mollen toegeschreven.

MEINSMA (i960) schrijft dat men in de plantsoenen van Rotterdam eens de mollen verwijderd heeft, met als gevolg dat het voor de planten schade-lijk gedierte enorm toenam. Men heeft toen snel de mollen weer teruggehaald.

KRUISINGA (i960) is bang dat de produktiviteit van de grond vermin-dert door predatie van de mol op regenwormen.

GRULICH (1959) schrijft echter dat de betekenis van de mol als na-tuurlijke vijand van regenwormen en engerlingen zwaar wordt overschat. Ook KELLANBY (1971) gelooft niet dat in een goede bodem de wormenpopulatie door de mol beduidend zal verminderen. Dit zou in een arme grond, waar de wormen schaars zijn, wel het geval kunnen zijn.

HAECK (1969) bepaalde de dichtheid van de regenwormen op verschillende afstanden van mollegangen. Bij 5 van de 8 onderzochte gangen was de

hoe-veelheid wormen binnen 11 cm van de gang 15 à. 50 % van de hoeveelheid op grotere afstanden, verder dan 11 cm leek de invloed van de gang niet te gaan. De invloed op de regenwormpopulatie lijkt dus inderdaad niet zo juist te zijn.

GRULICH (1959) schrijft dat de meeste engerlingen gevonden worden in gronden die sterk door de mol doorvoeld zijn. Volgens GRULICH leggen de mei-keverwijfjes hun eieren zeer vaak in molshopen, omdat de larven daarin gunstige levensomstandigheden vinden.

-30-SAMENVATTING

1. Dit rapport geeft een overzicht van wat er in de literatuur over de oeco-logie van de mol te vinden is, zowel over de populatie-oecooeco-logie als over de verhouding met de omgeving.

2. Eerst wordt de mol zelf en zijn verspreiding in het kort beschreven. 3. De biotoopkeuze van de mol wordt beïnvloed door vochtigheid en struktuur

van de bodem. Natte gronden en kale zandgronden worden gemeden en een losse bodemstruktuur is gunstig. Optimale biotopen zijn vochtige loofbossen en weilanden, waarschijnlijk ook rijkere naaldbossen.

De diepte van de gangen en het aantal molshopen wordt door het bio-toop beïnvloed.

4. Het voedsel van de mol bestaat bijna uitsluitend uit regenwormen, insekten, duizendpoten en slakken. De verhouding tussen deze voedselcomponenten zijn in verschillende biotopen verschillend.

5. Voor de paring verlaten de mannetjes hun eigen territorium. De jongen wor-den (in Nederland) in April-Mei geboren. Het aantal jongen is 2 tot 7 en meestal 4 per worp. De migratie van de jongen vindt (in Nederland) van mei tot augustus plaats met een top eind juni, in deze periode wordt een groot deel van de jongen door predatoren opgegeten. Oorzaak van de migratie is het agressieve territoriumgedrag van de mol.

6. De maximumleeftijd van de mol is 5 jaar. De sterfte is in het eerste jaar het grootst.

7. Voor de bepaling van territoriumgrootte of populatiedichtheid worden ver-schillende methoden gebruikt.

8. De populatiedichtheid is (in Nederland) begin voorjaar op zijn minimum, begin zomer op zijn maximum (3 keer zo groot). Vanaf juni tot september neemt de dichtheid snel af, daarna is de sterfte minder groot.

Over verschillen in dichtheid in verschillende jaren is niet veel be-kend. Wel lijken molpopulaties in dit opzicht stabieler te zijn dan popu-laties van aan de oppervlakte levende kleine zoogdieren.

9. De mol maakt verschillende soorten gangen: diep gelegen, oppervlakkig ge-legen en open. Het aantal molshopen wordt door de gangendiepte, de bodem en het weer beinvloed.

10. Over de invloed op de vegetatie en de bodemfauna bestaan verschillende meningen.

LITERATUUR

AMSBY, A., T.A. QUILLIAM & H. SOEHNLE, 1966: Some observations on the ecology of the mole. - J. Zool. Lond. 149 : 110-112.

ANON., 1928: De mol op Walcheren. - De Levende Natuur 33 : 303.

BANG, P., 1973s Elseviers diersporengids. - Amsterdam/Brussel. BECKER, K. 1959: Über einen Spätwurf bei Talpa europaea ( L ) .

BOTKE, J., 1915: Molleheuvels. - De Levende Natuur 19 : 393-397. BRINK, P.H. van den, 1955: Zoogdierengids. - Amsterdam/Brussel.

CRANBROOK, The Earl of, 1966: Notes on the relationship between the burrowing capacity, size and shoulder anatomy of some eastern asiatic moles. - J. Zool. Lond. 149 J 65-70.

DILLING, K., i960: Reactie op "Bodem en mol". - Bodem, winter i960, p. 34-ENNINK, G.C., 1967! Mole activity in relation to pasture management and

nitrogen fertilisation. - Neth. J. Agric. Sei. 15 : 221-228. GODFREY, G.K., 1955: A field study of the activity of the mole (Talpa

europaea). - Ecology 36 : 678-685.

GODFREY, G.K. and P..CR0WCR0FT, 1960: The life of the mole. - London. GRÄMET, Ph., 1961: La taupe, utilité, nuisibilité, méthodes de lutte.

La défense des Végétaux 15 s 4-8.

GRULIGH, I., 1950s Die Veränderungen der Wiesenpflanzenbestände unter dem Einfluss der Wühltätigkeit des Maulwurfs in Südmahren. - Preslia 30 : 341-356.

GRULICH, I., 1959s Wühltätigkeit des Maulwurfes (Talpa europaea) in der CSR. - Pr. brn.Zakl. csl. Akad. Ved. 31 : 157-212.

GRULICH, I., 1967a: Zur Methodik der Alterbestimmung des Maulwurfs, Talpa europaea L., in der Periode seiner selbständigen Lebensweise. Zoologické Listy l6(l) : 41-59«

GRULICH, I., 1967b: The Autecology of Small Rodents and Insectivores of the Tribec Mountain Range. - Bull. Org. mond. Santé 36(l) : 25-30. GRULICH, I., 1969: Kritische populationanalyse von Talpa europaea aus

dem West-Karpaten. - Acta Sc. Nat. Brno. 3(4) s 1-54.

GRULICH, I., 1970: Die Standortansprüche van Talpa caeca Savi (Talpidae, Insectivora). - Zoologické Listy 19(3) : 199-219.

-52-GRZIMEK, B., 1973: Het leven der dieren, deel X, p. 243-256. Utrecht/Antwerpen.

HAECK, J., 1962: Dispersal and activity of the mole. - Arch. Neerl. Zool. 14 : 607-6O8.

HAECK, J., 1969: Colonisation of the mole (Talpa europaea, L.) in the IJS8elmeerpolders. - Netherlands Journal of Zoology 19(2) : 145-248. HAINARD, R., 1951: Les mammifères sauvages d'Europa, I

Insectivores-Cheiroptères-Carnivores. - Parijs.

HÏÏSSON, A.M., 1962: Het determineren van schedelresten van zoogdieren in braakballen van uilen. - Leiden.

JALLOQ, M.C., 1975: The invasion of molehills by weeds as a possible factor in the degeneration of reseeded pasture. I. The buries viable seed population of molehills from four reseeded pastures in West-Wales. - Journal of applied ecology 12(2) : 643-657.

KNAPP, R., 1959: Untersuchungen über den Einfluss von Tieren auf die Vegetation. I. Rasen-gesellschaften und Talpa europaea. - Angew. Bot.

33 : 177-189.

KRUISINGA, G.C.J., I960: Reactie op "Bodem en mol". Bodem, winter i960, p. 32.

LAAR, V. van, 1970: Be mol op Texel en Schiermonnikoog. De Levende Natuur 73 : 95-96.

MATTHEWS, L.H., 1952: British Mammals. - London. MEINSMA, J., I960: Reactie op "Bodem en mol".

Bodem, winter i960, p. 32-33«

MEELANBY, K., 1966: Mole activity in woodlands, fens and other habitats. - J. Zool. Land. 146(1) : 35-40.

MELLANBY, K., 1967: Food and activity in the mole Talpa europaea. - Nature, Lond. 215 : 1128-1130.

MELLANBY, K., 1971: The mole. - London.

MILNER, C. & D.F. BELL, 1970: Factors affecting the distribution of the mole (Talpa europaea) in Snowdonia (North wales). - J. Zool. Lond. 162 : 61-69.

MORRIS, P., 1966a: Mole footprints and heaps. - J. Zool. Lond. 149 : 107. MORRIS, P., 1966b: The mole as a surface dweller. - J. Zool. Lond.

VORONOV, N.P., 1968: Über die Wühltätigkeit des Maulwurfes (Talpa europaea L.). - Pedobiologia 8 : 97-122.

WIJNGAARDEN, A. van, V. van Laar & M.D.M. Trommel, 1971: De verspreiding van de Nederlandse Zoogdieren. - Lutra 13 (l-3) : 1-31.

ZIMMERMANN, K., 1959: Taschenbuch unserer wildlebenden Säugetiere. - Leipzig.

Niet doorgenomen literatuur

ADAMS, L.E., 1903: A contribution to our knowledge of the mole (Talpa europaea L.). - Mem. Proc. Manchr. lit. phil. Soc. 47(4) : 1-39-DEANESLY. R., 1966: Observations on reproduction in the mole, Talpa

europaea. - Symp. zool. Soc. Lond. 15 : 387-402.

DEPERMA, N.K., 1954: The method of age determination in moles.

- Byull. mosk. Obshch. Ispyt. Prir. (Biol.) 59 : 11-25 (in het Russisch). EVANS, A.C., 1948: The identity of eart-worms stored by moles.

- Proc. zool. Soc. Lond. 118 : 356-359.

POLITAREK, S., 1932: The distribution and biology of the mole (Talpa europaea brauneri Satun.) and mole catcing in Ukraina. - Byull. mosk,* Obshch. Ispyt. Prir. (Biol.) 41 : 255-302 (in het Russisch).

FORD, J., 1935: A preliminary investigation on the ecology of the common mole, Talpa europaea. - J. anim. Ecol. 4 : 88-89.

GODFREY, G.K., 1957: Observations on the movements of moles (Talpa europaea L.) after weaning. - Proc. zool. Soc. Lond. 128 : 287-295. HAUCHECORNE, P., 1927: Studien über die wirtschaftlichen Bedeutung des

Maulwurfs (Talpa europaea). Z. Morph. Okol. Tiere 9 : 439-571. KRUISHKAL, A.E., 1934: On the ecology and agricultural importance of

the mole in the forest-steppe west of the Dnieper and in the polese of Ukraine. - Zool. Zh. 13 : 292-310 (in het Russisch).

KUZYAKIN, A.P., 1935: Material on the biology of the mole (Talpa europaea L.) of Tula deciduous forest. - Bull. Soc. Nat. Moscou Biol. 44 : 230-239

(in het Russisch).

OPPERMANN, J., 1966: Die Rolle der Arthropoden in der Maulwurfnahrung. - Mitteilungen der Deutschen Entomologischen Gesellschaft 25 : 53» OPPERMANN, J., 1968: Die Nahrung des Maulwurfs (Talpa europaea) in

•34-QUILLAM, T.A., 1966: The mole: its adaption to an underground enviroment. - J. Zool. Lond. 149 : 31-114.

RANDELL, A., 1970: Penland Molecatcher. - London. RAW, P., 1966: The soil fauna as a food source for moles.

J. Zool. Lond. 149 : 50-54.

RTJDGE, AVJ.B., 1966s Techniques and apparatus used in mole research. - J. Zool. Lond. 149 : 108.

SKOCZEN, S., 1958: Tunnel digging by the mole. - Acta Theriologica 2 : 235-25O.

SKOCZEN, S., 196I: On food storage of the mole, Talpa europaea. Acta Theridogica 5(2) : 23-42.

SKOCZEN, S., 1962: Age Structure of skulls of the mole, Talpa europaea L. from the food of the Buzzard (Buteo buteo L.). - Acta Theriologica 6 : 1-9.

SKOCZEN, S., 1966: Stomach contents of the mole (Talpa europaea) from Southern Poland. - Acta Theriologica 11 : 551-557.

SOUTHERN, H.N., 1964: The handbook of British mammals. - Oxford. STEIN, G.H.W., 1950s Zur Biologie des Maulwurfs, Talpa europaea L.

- Bonn. Zool. Beits. 1 : 97-116.

STEIN, G.H.W., 1951 '• Populationsanalystische Untersuchungen am europäischen Maulwurf. II. Über zeitliche Grossen-schwankungen. - Zool. Jb. 79 : 567-590.

STEIN, G.H.W., 1959: Ökotypen beim Maulwurf, Talpa europaea L. (Mammalia). - Mitteilungen aus den Zoologischen Museum, Berlin.

35 : 3-43.

SWIECIMSKI, J., 1962: Studies on the mole, Talpa europaea L.

(insectivora) in the Polish Tatra. - Acta zoologica Cracoviensa 5« T0D0R0VIC, M., 1955: The time and the moulting pattern of the mole

(Talpa europaea L.). - Archives des sciencees biologiques 7 : 3-4» Beograd.

LARKIN, P.A., 1948: The ecology of mole (Talpa europaea L.) populations. - Unpublisohed D.Phil, thesis, Oxford.

POPOV, V.K., & B.Y. FALKENSTEIN, 1939: Methods for making a mole census and obtaining coefficients for planning mole catching. - Probl. Ecol. Biocenol. 4 '- 26-35 (in het Russisch).

SACHTLEBEN, H., 1925: Untersuchungen über die Nahrung des Maulwurfs. - Arb. biol. Abt. (Anst.-Reichanst.) Ber. 14 : 77-96.

WATT, A*^S., 1947: Pattern and process in the plant community. - J. Ecol. 35 : 1-22.

WATT, A.S., 1971: Factors controlling the floristic composition of some plant communities in Breckland. - Scientific Management of Animal and Plant Communities for Conservation, edited by E. DUFFLEY and A.S. WATT. British Ecological Society Symposium, Vol. 11.

ZHARKOV, I.V., 1952: Mole censuses (in Methods of determining the numbers and geographical distribution of terrestial vertebrates) 129-133« - Inst. Geogr. Acad. Sei. U.R.S.S. Moscow, (in het Russisch).