DE EFFECTEN VAN OZON OP NATUURLIJKE ECOSYSTEMEN -een literatuuronderzoek-Toke de Wit RIN-rapport 88/34 R i j k s i n s t i t u u t voor N a t u u r b e h e e r Leersum
hijKSiNSTiTUUT VOOR NATUURBEHEER V£ST;Gir4GTït£XEL
1 9 8 8 Postbus 59, 1790 AB Den Burg Texel, Holland
•_..••••• ruirr VOOR NATUUBBBHŒB
.-. ,;.T;i..öa2ü1
6&vrtHB ARNHEM-NEOERIANO ^
INHOUD
VOORWOORD
1 INLEIDING 5
2 DE EFFECTEN VAN O OP PLANTEN 7 2.1 Overzicht van de verschillende typen van effecten 7
2.2 Invloed van overige milieuomstandigheden op het effect van ozon 10
2.3 Complexe reacties 10 2.4 Effecten door combinaties van verontreinigingen 11
2.5 Dosis-effectrelaties en grenswaarden 12
3 HET EFFECT VAN OZON OP BOSSEN 17
4 HET EFFECT VAN OZON OP FAUNA 19
LITERATUUR 21
SAMENVATTING 26
VOORWOORD
In het kader van het formuleren van effectgericht beleid is door het
Directoraat-Generaal voor de Milieuhygiëne, Directie Bodem Water Stoffen, Hoofdafdeling Stoffen een opdracht verleend aan het Rijksinstituut voor Volksgezondheid en Milieuhygiëne voor het opstellen van een basisdocument ozon. Het RIVM heeft hierop aan het Rijksinstituut voor Natuurbeheer verzocht hieraan medewerking te willen verlenen voor de onderdelen effecten op
natuurlijke ecosystemen, bossen en fauna.
Het RIN heeft hierin gaarne toegestemd, mede op grond van zijn lange
ervaring met onderzoek op het gebied van de effecten van luchtverontreiniging, hoewel binnen het instituut op het specifieke gebied van de effecten van ozon geen recent eigen onderzoek is verricht. Tijdens de literatuurstudie, waarvan dit rapport het resultaat is, werd duidelijk dat het effect dat ozon kan
hebben op natuurlijke ecosystemen een belangrijk onderzoeksgebied is, dat nog maar zeer ten dele wordt ingevuld.
Uit de studie komt duidelijk naar voren dat de invloed van ozon niet dient te worden onderschat. Ozon kan ingrijpende effecten hebben op natuurlijke vegetaties en ecosystemen. Op de nog vele open vragen kan slechts toekomstig onderzoek een antwoord geven.
1 INLEIDING
Over de invloed van ozon op land-en tuinbouw gewassen is vrij veel bekend, over de invloed van ozon op bossen is minder feitelijke kennis aanwezig en over de invloed op natuurlijke vegetaties is de hoeveelheid kennis uiterst beperkt. Daarom wordt in dit rapport veelal gebruik gemaakt van onderzoek aan produktiegewassen om aan te geven via welke wegen ozon effect heeft op
planten. Waar mogelijk zal aangegeven worden of, en in hoeverre, er
verschillen zijn met de (te verwachten) effecten op natuurlijke vegetaties. Effecten van ozon op natuurlijke vegetaties en bossen verschillen in vele opzichten van die op land- en tuinbouw. Een van de belangrijkste verschillen is dat het effect bij landbouwgewassen in het algemeen beperkt blijft tot de invloed gedurende een relatief korte tijd, nl. het groeiseizoen. Verder
bestaan agrarische vegetaties vrijwel uitsluitend uit monocultures, of in het geval van grasland uit zeer eenvoudige vegetaties; natuurlijke vegetaties zijn daarentegen vaak zeer complex. De effecten van ozon die relevant zijn voor
produktiegewasssen, zijn beperkt tot factoren die de economische opbrengst beïnvloeden zoals biomassa en visuele schade.
Voor natuurlijke vegetaties zijn er nog vele andere effecten relevant. De levensduur van individuele planten kan zich uitstrekken over vele seizoenen. Bovendien kunnen effecten op populatie-niveau van belang zijn omdat in een natuurlijke vegetatie de planten voorkomen in een opeenvolging van generaties. Dit betekent dat subtiele veranderingen in het functioneren van planten op de lange duur kunnen leiden tot veranderingen in de vegetatie- samenstelling en -structuur. Deze veranderingen kunnen wijzigingen in het hele ecosysteem veroorzaken.
Er zijn geen aanwijzingen dat effecten die gevonden zijn bij
produktiegewassen bij wilde planten niet vergelijkbaar voorkomen. De
conclusies voor land- en tuinbouwgewassen gelden dus evenzeer voor natuurlijke vegetaties: wat schadelijk of beperkend is voor deze groep planten zal het
waarschijnlijk ook zijn voor spontane vegetatie.
Daarnaast moet er echter rekening mee worden gehouden dat ozonconcentraties die geen effect hebben op produktiegewassen op den duur wel schadelijk zouden kunnen zijn voor natuurlijke vegetaties. Dit geldt vooral voor chronische
blootstellingen aan relatief lage concentraties. Hierbij zal ook veelal sprake zijn van een mengsel van luchtverontreinigingscomponenten, zoals ozon plus SO,.
-7-2 DE EFFECTEN VAN OZON OP PLANTEN
2.1 Overzicht van de verschillende typen van effecten
Er is een zeer groot aantal verschillende reacties van planten op ozon bekend. Uitstekende overzichten hiervan worden gegeven door Guderian (1985) en Tingey en Taylor (1982) FREQUENTIE VAN VOORKOMEN" CONCENTRATIE
•
-•DOSIS-«-laag gemiddeld hoog
DUUR VAN DE EXPOSITIE bodem klimaat biotische interferenties andere v e r o n t r e i n i g i n g e n PLANT genetische eigenschappen ontwikkelings-stadium inwerkingsmechanismen INDIVIDUELE PLANTEN OF POPULATIES
M
acuut chronisch subtieleffecten PLANTENGEMEENSCHAPPEN geen veranderingen van belang veranderingen in s t r u c t u u r en samenstelling sterke vereenvoudiging tot algehele v e r n i e t i g i n g BESCHADIGING VAN DE ECOLOGISCHE FUNCTIE
BESCHADIGING VAN DE ECONOMISCHE BETEKENIS BESCHADIGING VAN IDEALISTISCHE WAARDEN
BESCHADIGING VAN GENETISCHE BRONNEN
Figuur 1
Reacties van planten als individuen, populaties en vegetaties op
luchtverontreiniging, afhankelijk van verschillende factoren die de reacties beinvloeden,zijn schematisch weergegeven . (naar Guderian 1985)
Tingey & Taylor (1982) gebruiken een model dat gebaseerd is op het transport van ozon in de cellen, bepaald door de geleidbaarheid van het blad; dit wordt gevolgd door moleculaire gebeurtenissen die leiden tot een verstoring van de structuur en het functioneren van de cellen. Hierna volgt een herstelproces en een evenwichtssituatie.
De eerste literatuur over ozoneffecten was geconcentreerd op blad-beschadigingen (Temple & Taylor 1985). Dit werd gevolgd door een enorme hoeveelheid informatie over groei effecten (Guderian 1985, Hogsett et al. 1985, Reich & Amundson 1985). Het werd snel duidelijk dat er ook zonder zichtbare bladschade ernstige reacties op ozon kunnen voorkomen (Keiler & Hässler 1984). Veel van de gerapporteerde effecten hebben een geringere groei
tot gevolg. Er zijn ook aanwijzingen dat ozon de groei kan stimuleren.
Tamelijk recent zijn onderzoeksgegevens gepubliceerd over de effecten van ozon op de fysiologie van planten. Een interessant aspect hierbij is de invloed van ozon op de "kwaliteit" van planten, zoals het mineralengehalte. Ook van lagere planten zoals lichenen is bekend dat ze reageren op ozon.
Tabel 1. Overzicht van verschillende effecten en aangrijpingspunten 'an ozon met betrekking tot planten
wijzigingen in biomassaproduktie
wijzigingen in wortel/spruit verhoudingen wijzigingen in morfologie van de boom
bladveroudering bladverwelking
verdeling van de assimilaten groeistimulatie
(Temple & Taylor 1985) (Wang et al. 1986) (Wang et al. 1986) (Reich & Amundson 1986) (Wang et al. 1986) (Cooley & Manning 1987) (Rajput & Ormrod 1986) (Karhu & Huttunen 1986) aantasting van de waslaag
effecten op de ultrastructuur van de chloroplast (Pechak et al. 1986) effecten op gedrag huidmondjes en ademhaling (Keiler & Hässler 1984) effecten op peroxidase-activiteit (Ernst et al. 1984)
"kwaliteits"effeeten:
mineralen gehalte (Ernst et al.1984,Blum et al.1982,Montes et al. 1983) verminderde eiwit/gewicht verhouding (Flagler & Youngner 1986) N-gehalte van bladeren (Blum et al. 1983a)
N O o- 0Pn a m e door bladeren (Skeffington & Roberts 1985)
effecten op lichenen:
verdwijnen van lichenen afnemende stikstoffixatie
(Sigal & Nash 1985) (Sigal & Johnston 1986)
-10-2.2 Invloed van overige milieuomstandigheden op het effect van ozon
Uit onderzoek is gebleken dat het effect van ozon sterk afhankelijk is van allerlei andere factoren. Vele auteurs benadrukken dat de effecten complex zijn en dat veel bekend moet zijn over de rol van andere factoren, zowel
biotische, edafische als klimatologische, om de totale respons te kunnen bepalen.
Kochhar et al. (1982) constateren dat "interactions between 0 ....and leaf leachates could occur under field conditions. Various environmental factors, biotic and physiochemical, must also be understood in order to explain the overall implications of these factors, and how they interact to influence plant growth and development in nature".
Blum et al.(1982) rapporteren dat het effect van ozon op groei,
kool-waterstofgehalte en mineralen gehalte erg complex is in die zin dat de grootte en/of de mate van groei van de plant, evenals de hoeveelheid licht en de
temperatuur, de totale reactie beïnvloeden.
2.3 Complexe reacties
De bovengenoemde reacties vormen de basis voor effecten op hogere organisatie niveaus. Effecten op twee samen voorkomende soorten beïnvloeden dan de
interactie tussen deze soorten. Zo kan bijvoorbeeld de concurrentiepositie van een soort ten opzichte van een andere soort veranderen, hetgeen weer gevolgen hebben voor de samenstelling van de vegetatie. Er zijn nog weinig concrete,
uitgewerkte, voorbeelden van dergelijke reactieketens, maar alwel is duidelijk dat dit soort effecten van groot belang kan zijn, ook in situaties waarin geen sprake is van direct zichtbare, opvallende schadebeelden. Hieronder worden enkele voorbeelden gegeven van onderzoek waarin dergelijke complexe effecten aangetoond zijn.
Blum et al. (1983b): effect van ozon op de concurrentie om licht tussen klaver (Trifolium repens L.) en rietzwenkgras (Festuca arundinacea Schreb.).
Cornelius & Markan (1984): een veranderde interferentie tussen soorten na begassing met ozon.
•11-Ernst et al. (1985) en Dueck et al. (1986): een zeer interessant begin van onderzoek naar de effecten op populatieniveau. Het betreft onderzoek naar de invloed van combinaties van stoffen (S0„, 0~, NO ) met betrekking tot
verschillende effecten (zoals effecten op biomassa, zaadproduktie,
fertiliteit) voor populaties met een verschillende gevoeligheid voor zware metalen.
Reich et al. (1985,1986): veranderingen in metabolisme ten gevolge van ozon kunnen weer andere veranderingen veroorzaken, b.v. in mycorrhizza infectie. Dit kan veroorzaakt worden door veranderingen in de beschikbaarheid van suikers in de wortels, als een gevolg van een afgenomen fotosynthese.
Kochhar et al. (1982) is een van de bronnen voor het bekende effect dat de gevoeligheid van planten voor pathogenen ten gevolge van ozon kan toenemen.
Endress & Post (1985) en Jeffords & Endress(1984) melden een toegenomen gevoeligheid voor insekten veroorzaakt door ozon.
Brown et al. (1987) presenteren gegevens die suggereren dat door ozon de vorstgevoeligheid (bij Picea abies) kan toenemen. Dit kan wellicht een rol spelen bij verschijnselen van bosschade in Europa.
Mehlhorn en Wellburn (1987) leggen met hun artikel over de interactie tussen endogeen ethyleen, dat geproduceerd wordt bij stress, en het effect van ozon heeft, een basis voor meer begrip van het complex van interacties tussen milieufactoren (zoals koude), andere verontreinigingen en ozon.
2.4 Effecten door combinaties van verontreinigingen
Over het het effect van het gelijktijdig voorkomen van verschillende verontreinigingen kan gèèn eenduidige uitspraak worden gedaan.
Verschillende combinatieeffecten zijn geconstateerd: antagonisme, synergisme, additieve effecten en effecten die minder dan additief maar wel interactief
zijn.
Het is evenwel duidelijk dat het in de praktijk juist vaak om deze
-12-nog bij de invloed van alle andere milieufactoren die niet als verontreiniging betiteld worden, maar die wel gezamenlijk tot een "multiple stress" situatie kunnen leiden. Juist het complexe van deze praktijk situaties maakt dat het uiterst moeilijk is uitspraken te doen over het te verwachten aandeel van ozon bij schade aan vegetaties.
Chappelka et al. (1985) stellen dat "the effects of multiple pollutant stresses are more deleterious than any single pollutant exposure".
Reichen & Amundson (1985) vonden geen interactie tussen zure regen en ozon. Temple & Taylor (1985) vonden dat de interacties verschillend zijn bij verschillende soorten reacties van planten op ozon.
Landolt & Keiler (1985) stellen dat synergisme meestal voorkomt in die gevallen waarin het effect van ozon of SO apart gering is. Antagonisme wordt dan gevonden wanneer het effect van een van de gassen ernstig is.
Prokipcak & Ormrod (1985) deden experimenten met tomaat over de interactie tussen Ni, Cu en 0. en vonden complexe, maar minder dan additieve effecten. Naar hun mening "it will be difficult to predict the nature of interactions among metals, macro-nutrients and air pollutants".
Dueck et al. (1986) vonden gecompliceerde effecten van SO ,N0 en ozon in verschillende combinaties op Silene cucubalus.
2.5 Dosis-effectrelaties en grenswaarden
Het interpreteren van de tot nog toe bekende onderzoekresultaten, in termen van dosis-effectrelaties, is erg moeilijk. Er zijn vele complicerende factoren waarop door de verschillende auteurs gewezen wordt. Dit geldt des te meer als men dosis-effectrelaties toepasbaar wil maken voor praktijksituaties en wanneer men er grenswaarden aan wil ontlenen.
Een van de belangrijkste complicaties bij het interpreteren van experimenten is de discrepantie tussen de complexe manier waarop
luchtverontreiniging op planten inwerkt en de manier waarop de experimenten worden uitgevoerd (Landolt & Keiler 1985). De omstandigheden tijdens een experiment zijn het best bekend als het experiment wordt uitgevoerd in een beheersbare omgeving, zoals een kas, maar dit brengt grote verschillen met de praktijk met zich mee. Open-topkassen lijken in veel opzichten meer op de veldsituatie, hoewel hier ook duidelijke verschillen kunnen optreden.
Een ander probleem bij de interpretatie is dat de meeste experimenten
•13-naar chronische effecten duurt op zijn hoogst enkele maanden (Hogsett et al. 1985).
Voor het bepalen van effectgrenswaarden (concentraties of doses) kunnen verschillende modellen worden gebruikt. Veelal zijn dit soort modellen alleen van toepassing op korte-termijneffecten bij hoge concentraties, en zijn zij voor praktijksituaties van weinig waarde. In sommige gevallen was er sprake van een duidelijke lineaire dosis-effectrelatie, zoals door Reich en Amundson
(1984, 1986) gevonden voor het effect van ozon op de fytomassa van diverse soorten. Bij een dergelijke lineaire relatie is het niet mogelijk aan te geven bij welke concentratie geen effect meer optreedt.
Effectgrenswaarden zijn voor de Verenigde Staten voorgesteld door Jacobson (1977), Heck en Brandt (1977) en Guderian (1985). Voor Nederland zijn er
effectgrenswaarden voorgesteld door Posthumus et al. (1983). De waarden van Guderian komen goed overeen met die welke door Posthumus (1983) en Tonneijck (1987) worden voorgesteld.
Een bezwaar van de voorstellen van Posthumus en Tonneijck is dat deze voornamelijk zijn gebaseerd op Amerikaanse literatuurgegevens, zodat niet duidelijk is in hoeverre deze waarden inderdaad toepasbaar zijn op de Europese en Nederlandse situatie. Verder blijkt dat effecten optreden in het hele gebied van begassingsduur en concentraties dat door de experimenten wordt bestreken, zodat de effectgrenswaarden die ontleend worden aan een grafiek als figuur 2 voor een groot deel bepaald zijn door de grenzen van experimenteel toegepaste concentraties/begassingsduren.
Een bezwaar van op deze wijze bepaalde grenswaarden is dat er geen
indicatie gegeven kan worden van de betrouwbaarheid van deze waarden, of van het al dan niet van toepasssing zijn in verschillende omstandigheden.
Het is voor natuurlijke vegetaties nog moeilijker effectgrenswaarden vast te stellen voor 0_, wegens de verschillen tussen de veldsituatie en de
experimentele gegevens die veelal afkomstig zijn van situaties met
kas-omstandigheden, monocultures, en slechts een of heel weinig verontreinigende stoffen met geen of geringe andere stress-omstandigheden.
Er is echter geen reden te veronderstellen dat de effectgrenswaarden voor natuurlijke vegetaties bij hogere concentraties zullen liggen dan voor produktiegewassen. Integendeel, er is alle reden te verwachten dat deze waarden voor natuurlijke vegetaties lager kunnen liggen. De weinige gegevens
over experimenten met wilde planten, bomen en grassen passen binnen de
grenswaarden die Posthumus et al. (1983) en Tonneijck (1987) geven (Fig.3 en 4 ) . Deze grenswaarden zijn lager dan de huidige achtergondconcentratie in
-14-Nederland, die echter niet de natuurlijke achtergrond concentratie is (Fig.5). De natuurlijke achterg '.concentratie is volgens Crutzen (1986) ongeveer 20
3
yug/m . Op grond hiervan is te verwachten dat in Nederland inderdaad sprake kan zijn van schadelijke effecten van ozon op natuurlijke vegetaties.
Bij het bepalen van grenswaarden doet zich ook de vraag voor welke
karakterisering van de ozonconcentraties het meest geschikt is in verband met de effecten op planten (Cure et al. 1986). Lefohn en Runeckles (1987) stellen dat: "There is no convincing evidence in the literature to show that the application of a long-term standard will protect vegetation from repeated peaks. On the other hand, there is evidence that plants are sensitive to
different 1-hour mean ozone distribution patterns, even though the seasonal mean is the same". In dit verband is ook de theorie van Mehlhorn en Wellburn (1987) van belang. Deze auteurs stellen dat episodische ozonblootstelling schadelijker is dan chronische ozonblootstellling; het gevolg van het stressethyleen dat in het eerste geval ontstaat.
Het meest geschikt is waarschijnlijk een combinatie van korte-termijn-waarden (1 uur) met lange termijnkorte-termijn-waarden (dag,seizoen). Maareen simpele
combinatie hiervan doet nog geen recht aan het effect dat herhaalde hoge concentraties net beneden de effectgrenswaarde kunnen hebben, of aan het effect van verschillende achtergrondconcentraties bij gegeven piek-concentraties.
Verder moet in gedachten worden gehouden dat er vrijwel geen informatie is over chronische effecten op complexe vegetaties en dat gegevens over het effect van verschillende vormen van luchtverontreiniging tegelijk (de Nederlandse situatie) erg schaars zijn.
Samengevat, bieden de grenswaarden die door Tonneijck voor land- en
tuinbouwgewassen voorgesteld worden, waarschijnlijk een redelijke bescherming tegen acute ozonschade bij natuuurlijke vegetaties.
Het is echter zeer onzeker of bij deze effectgrenswaarden in natuurlijke vegetaties geen chronische effecten optreden De weinige gevens die enigszins in de buurt komen van de complexe praktijksituatie, wijzen hier al op (Ernst et al. 1985; Dueck et al. 1986).
•15-Tabel 2: Adviesgrenswaarden ter bescherming van land- en tuinbouwgewassen 3
blootstellingsduur concentratie in Aig/ra
1 uur 150 8 uur (9-17 uur) 65
groeiseizoen (10-17 uur) 50
Het effect van ozon zal steeds sterk, afhankelijk zijn van andere (stress) factoren. Zo is het mogelijk dat bij vegetaties die al sterk beïnvloed worden door bv. N- en S-immissies, de aanwezigheid van ozon er weinig meer toe doet. Andersom kan ook een kleine hoeveelheid ozon, die afzonderlijk gezien onschadelijk is, in combinatie met andere, lichte, stressfactoren wèl schadelijk zijn. De verdeling van de concentraties over de tijd en de
synchronisatie hiervan met andere factoren zal ook een grote invloed hebben op het uiteindelijke effect van ozon. Zo zullen bijvoorbeeld ozonpieken tijdens een groeiperiode in combinatie met droogte een ander effect hebben dan
• 1 6 -E x p o s i t i e t i j d d a g 1 0 0 - , 10 -u -u r 12 m i n u u t 60 10 0 ¥v 10 E x p o s i t i e t i j d d a g 100 10 -u -u r 12 m i n u u t 60 -1—i—I—r-T—i— 102 10 o -K T 1—I I I I 1 103 2 . 1 03 103 2 . 1 03 10 1 0 ' O j C o n c e n t r a t i e i n u g . m1 O c o n c e n t r a t i e i n > j g . m Figuur 2. Effectgrenslijn voor de invloed van ozon op produktiegewassen
(naar Tonneijck 1987)
Figuur 3. Concentraties en expositieduur van ozon begassingsexperimenten waarbij aan wilde planten, grassen of bomen effecten waargenomen werden, weergegeven met • . Deze zijn ingetekend in de grafiek van Fig. 2 voor produktiegewassen. E x p o s i t i e t i j d d a g A B 1 0 0 T u u r 12 m i n u u t 60 10
o-lv
10 103 2 . 1 03 O c o n c e n t r a t i e i n u g . m3 E x p o s i t i e t i j d d a g 1 0 0 -u -u r 12 m i n u u t 60 10o4v
10 103 2 . 1 03 O c o n c e n t r a t i e i n ^ i g . m3Figuur 4. Advieswaarden ter bescherming van land- en tuinbouwgewassen A = zonder te verwachten negatieve effecten;
B = niet geheel zonder te verwachten negatieve effecten (naar Tonneijck 1987)
•17-3 HET EFFECT VAN OZON OP BOSSEN
De sterke aandacht die de achteruitgang van de vitaliteit van bossen gedurende de laatste jaren heeft gekregen, richtte zich voornamelijk op het effect van de zure regen. De vraag doet zich nu voor welke rol ozon mogelijk speelt bij het ontstaan van bosschade.
Het effect van ozon op bossen is het best bekend uit Noordamerika: voorbeelden. Het San Bernardino National Forest in Californie is sterk beschadigd door oxidantia (Miller 1973).
De laatste jaren heeft een nieuw type bosschade sterk de aandacht getrokken,eerst in Duitsland, en meer recent ook in Nederland en andere Europese landen. De eerste verklaring die werd gegeven voor dit verschijnsel was de zure regen, maar de laatste tijd wordt ook het volgende steeds vaker aangegeven: "scientific opinion is increasingly moving towards the view that there is no single simple cause of "Neuartige Waldschäden" but that it results from complex interactions between more than one pollutant and other
environmental stresses." (Ashmore et al.1985).
Waarschijnlijk is er een complex van oorzaken. In verschillende gebieden kunnen verschillende oorzaken dominant zijn. De factoren die het meest
aangedragen worden om de achteruitgang van bossen in Europa te verklaren zijn: (Hinrichsen 1986)
1) bodemverzuring-aluminium toxiciteit
2) gasvormige verontreiniging: ozon,zwaveldioxide 3) magnesiumgebrek
4) overmaat aan voedingsstoffen of overmaat aan stikstof.
Prinz (1983) combineert 0~ en zure regen/mist (Fig.6) en benadrukt de
mogelijkheid dat ozon het uitspoelen van voedingsstoffen door zure regen kan versterken.
In Nederland is de overmaat aan stikstofdepositie een belangrijke factor (Van Breemen et al. 1982, Buysman et al. 1985) die o.a. het evenwicht in de nutriëntenbalans van het (bos)ecosysteem kan verstoren. Daarnaast kunnen andere stressfactoren zoals zure regen en ozon ook effect hebben op de
nutriëntenbalans, naast hun directe effect op de fotosynthese en dergelijke (Guderian 1985, Arndt et al. 1982).
Dit alles te samen kan leiden tot verzwakte en stervende bossen, die extra gevoelig zijn voor pathogenen, insekten, vorst, droogte en dergelijke.
-18-Het is te verwachten dat het probleem voorlopig een tamelijk onontwarbare knoop van onderling verweven effecten zal blijven, met in verschillende gebieden verschillende dominante factoren. De complexiteit van de situatie maakt dat het erg moeilijk te schatten is welk deel van de bosschade in
Nederland verooorzaakt wordt door ozon, en dientengevolge dat het erg moeilijk is om te schatten hoeveel beter de situatie zou zijn met (veel) minder ozon. Het is echter wel duidelijk dat het heel goed mogelijk is dat ozon een rol speelt in de opgetreden schade, ook zonder dat er sprake is van duidelijke typische ozonsymptomen zoals specifieke bladschade.
w
verminderde opname voedingsstoffen
uit de bodem
i i
blootstelling van planten aan ozon
i r
uitspoeling van n u t r i ë n t e n door zure regen/mist
i r
verstoorde nutriëntenbalans gebrek aan voedingsstoffen
i r
toegenomen gevoeligheid van het photosynthesesysteem
i '
afname van hoeveelheid chlorophyl
(vergeling van naalden)
i r afname/wijziging van de ademhaling i ' afname wortelgroei; beschädige ie wortels
Figuur 6 : Diagram van de onstaanswijze van schade aan bomen door gecombineerde werking van ozon en zure regen (naar Prinz 1983)
•19-HET EFFECT VAN OZON OP FAUNA
Over het effect van ozon op dieren is nog erg weinig bekend. Het meeste onderzoek met dieren hing samen met ofwel humane toxicologie, ofwel met
insekten die plantenschade veroorzaken. Menzel (1984) schreef een review over de toxiciteit van ozon voor mens en dier. Hij concludeert dat "despite the
variety of toxic effects, few qualitative differences between species are apparent; rather, quantitative differences do occur" .
Vele soorten effecten worden genoemd (Newman & Schreiber 1985):
veranderingen in: populatiegrootte bloedchemie fysiologie celenzymen sterftecijfer geboortencijfer genetische resistentie verder: abnormaal gedrag
afgenomen weerstand tegen environmental stress tetragene, mutagene en carcinogene effecten.
Veel effecten hebben betrekking op de ademhaling.
Het is bekend dat ozon in het algemeen effect heeft op de longen, met name tijden inspanning. Dit maakt het waarschijnlijk dat het een risicofactor kan zijn voor trekvogels. Onderzoek van Rombout et al. (1987) wijst erop dat vogels waarschijnlijk gevoelig zijn voor ozon. Dat dit in de praktijk consequenties kan hebben wordt geïllustreerd door de hoge vogelsterfte in Mexico-stad in 1987. Ook voor (trekkende) insekten zou ozon nadelige effecten kunnen hebben.
-20-Het effect van Mexicaanse bonenkevers op sojabonen hangt samen met een toename van glutathion in de plant onder invloed van ozon; dit kan een toename veroorzaken van vraat door de kevers (Chiment et al. 1986, EnJress & Post
1985). Bij plakkers wordt de voedselvoorkeur ook beinvloed door ozoneffecten op het plantenmateriaal (Jeffords & Andress 1984). Alstad en Edmunds (1982) concluderen dat "many strong studies show that different pollutants can affect insect populations in a variety of ways and that the diverse possibilities for interaction require case-by-case attention"
Over de effecten op zoogdieren is heel weinig te zeggen. Ellenberg (1986a,b) doet een poging de ecologische samenhang te analyseren tussen luchtverontreiniging, produktiviteit van de het plantendek en de populatie-dynamica van het hert. Hij concludeert dat schade van luchtverontreiniging mogelijk doorwerkt naar een effect op de populatiedynamica van het hert.
De hoeveelheid informatie over ozoneffecten op de fauna is te schaars om er effectgrenswaarden op te baseren. In het bijzonder over de chronische effecten ontbreekt informatie. Het zullen voor de meeste soorten secundaire effecten zijn die voornamelijk bepaald worden door veranderingen in de vegetatie.
-21-LITERATUUR
Alstad, D.N. & G.F. Edmunds Jr. 1982. Effects of air pollutants on insect populations. Ann. Rev. Entomol. 27: 369-384.
Arndt, U., G. Seufert & W. Nobel 1982. Die Beteiligung von Ozon an der Komplexkrankheit der Tanne (Abies alba Mill) - eine prüfenswerte Hypothese. Staub- Reinhalt. Luft 42,6: 243-247.
Ashmore, M., N. Bell & J. Rutter 1985. The role of ozone in forest damage in West Germany. Ambio 14,2: 81-87.
Blum, U., G.R. Smith & R.C. Fites 1982. Effects of multiple 0 exposures on carbohydrate and mineral contents of Ladino clover. Environ, and Experim. Bot. 22,2: 143-154.
Blum, U., A.S. Heagle, J.C. Burns & R.A. Linthurst 1983a. The effects of
ozone on fescue-clover forage regrowth, yield and quality. Env. Exp. Bot. 23,2: 121-132.
Blum, U., E. Mrozek jr. & E. Johnson 1983b. Investigation of ozone (0_) 14
effects on C distribution in Ladino clover. Env. Exp. Bot. 23,4: 369-378.
Breemen, N. van, P.A. Burrough, E.J. Velthorst, H.F. van Dobben, T. de Wit, T.B. Ridder & H.F.R. Reijnders 1982. Soil acidification from atmospheric
ammonium sulphate in forest canopy throughfall. Nature, 299, 5833: 548-550.
Brown,K.A.,T.M.Roberts & L.W.Blank 1987. Interaction between ozone and cold sensitivity in Norway spruce:a factor contributing in the forest decline in central Europe? New Phytol.105: 149-155.
Buysman, E., H. Maas & W. Asman 1985. Een gedetailleerde ammoniakemissiekaart van Nederland. Publicatiereeks Lucht, VROM, 41
Chappelka III, A.H., B.I. Chevone & T.E, Burk 1985. Growth response of
yellow-poplar (Liriodendron tulipifera L.) seedlings to ozone, sulfur dioxide, and simulated acidic precipitation, alone and in combination. Env. Exp. Bot. 25: 233-244.
-22-Chiment, J.J., R. Alscher & P.R. Hughes 1986. Glutathione as an indicator of SO.-induced stress in soybean. Env. Exp. Bot. 26,2: 147-152.
Cooley,D.R. & W.J.Manning 1987. The impact of Ozone on Assimilate
Partitioning in Plants: A Review. Environmental Pollution 47: 95-113. Cornelius, R. & K. Markan 1983. Interferenz von Urtica urens L. und
Chenopodium album L. unter Ozoneinfluss. Angew. Botanik, 58: 195-206. Crutzen 1986. mond. med.
Cure, W.W., J.S. Sanders & A.S. Heagle 1986. Crop yield responses predicted with different characterizations of the same ozone treatments. J. Environ. Qual. 15,3: 251-254.
Dueck, Th. A., W.H.0. Ernst, J. Mooi & F.J.M. Pasman 1986. Effects of SO , NO and 0, in combination on the yield and reproduction of Silene
cucubalus populations. J. Plant Physiol., 122: 97-106.
Ellenberg, H. 1986. Immissionen-Produktivität der Krautschicht-Populations-dynamik des Rehwilds: Ein Versuch zum Verständnis ökologischer
Zusammenhänge. Natur und Landschaft 61,9: 335-340 & Z. Jagdwiss, 32: 171-183.
Endress, A.G. & S.L. Post 1985. Altered feeding preference of mexican bean beetle Epilachnea varivestis for ozonated soybean foliage. Environ. Pollut. Ser A. 39: 9-16.
Erisman,J.-W. 1987. Enkele aspekten van 1 uur- en 8uur gemiddelde ozon-concentraties in nederland. RIVM rapport nr.758474001 22p. Ernst, W.H.0., A.E.C. Tonneyck & F.J.M. Pasman 1985. Ecotypic response of
Silene cucubalus to air pollutants (S02, 0 ~ ) . J. Plant Physiol., 118: 439-450.
Flagler, R.B. & V.B. Youngner 1985. Ozone and sulfur dioxide effects on tall fescue: II. Alteration of quality constituents. J. Environ. Qual. 14,4: 463-466.
Guderian, R. (ed.) 1985. Air Pollution by Photochemical Oxidants. Ecological Studies vol. 52. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo. Guderian, R., D.T. Tingey & R. Rabe 1985. Effects of Photochemical Oxidants on Plants in: R. Guderian (ed.) Air Pollution by Photochemical Oxidants. Ecological Studies vol. 52 Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo.
Heck, W.W. & C.S. Brandt 1977. Effects on vegetation: native crops, forests In: Air Pollution, vol. II, Academic Press, London, New York, 157-229. Hinrichsen, D. 1986. Multiple pollutants and forest decline. Ambio, 15,5:
-23-Hogsett, W.E., M. Piocher, V. Wildman, D.T. Tingey & J.P. Bennett 1985.
Growth response of two varieties of slash pine seedlings to chronic ozone exposures. Can. J. Bot. 63,12: 2369-2376.
Jacobson, J.S. 1977. The effects of photochemical oxidants on vegetation. VDI-Ber., 270: 163-173.
Jeffords, M.R. & A.G. Endress 1984. Possible role of ozone in tree
defoliation by the gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae). Env. Entom. 13,5: 1249-1252.
Keller, T. & R. Häsler 1984. The influence of a fall fumigation with ozone on the stomatal behaviour of spruce and fir. Oecologia (Berlin) 64: 284-286 Kochhar, M., R.A. Reinert & U. Blum 1982. Effects of fescue Festuca
arundinacea and/or clover Trifolium repens debris and fescue leaf leachate on clover as modified by ozone and Rhizoctonia solani. Environ. Pollut. Ser. A.28: 255-264.
Landolt, W. & Th. Keller 1985. Uptake and effects of air pollutants on woody plants. Experientia, 41: 301-310.
Menzel, D.B. 1984. Ozone: an overview of its toxicity in man and animals In: J. Toxic. Environ, health 13, 2/3: 183-204.
Miller, P.L. 1973. Oxidant-induced community change in a mixed conifer forest In: Naegele, J.A. (ed.) Air Pollution damage to vegetation. Adv. Chem. Ser. 122: 101-117.
Montes, R.A., U. Blum, A.S. Heagle & R.J. Volk 1983. The effects of ozone and nitrogen fertilizer on tall fescue, ladino clover, and a fescue-mixture. II. Nitrogen content and nitrogen fixation. Can. J. Bot., 61,8: 2159-2168. Newman, J.R. 7 R.K. Schreiber 1985. Effects of acidic deposition and other
energy emissions on wild life: a compendium. Vet. Hum. Toxicol., 27,5: 394-401.
Pechak, D.G., R.D. Noble & L. Dochinger 1986. Ozone and sulfur dioxide
effects on the ultrastructure of the chloroplasts of hybrid poplar leaves Bull. Environ. Contam. Toxicol., 36: 421-428.
Posthumus, A.C., A.E.G. Tonneijck & L.J.M. van der Eerden 1983.
Literatuur-vooronderzoek naar de belasting- effectrelaties voor planten ten aanzien van verschillende van kolengestookte installaties afkomstige luchtverontreinigings-componenten. IPO-rapport R 293.
-24-Prinz, B. 1983. Gedanken zum Stand der Diskussion über die Ursache der
Waldschäden in der Bundesrepublik Deutschland. Der Forst- und Holzwirt, 18: 460-468.
Prokipcak, B. & D.P. Ormrod 1986. Visible injury and growth responses of tomato and soybean to combinations of nickel, copper and ozone. Water, air, and soil pollution 27: 329-340.
Rajput, C.B.S. & D.P. Ormrod 1986. Stimulation of plant growth in pumpkin by ozone. HortScience, 21,3: 498-499.
Reich, P.B. & R.G. Amundson 1984. Low level 0~ and/or S0„ exposure causes a linear decline in soybean yield. Environ. Pollut. Ser. A. 34: 345-355. Reich, P.B. & R.G. Amundson 1985. Ambient levels of ozone reduce net
photosynthesis in tree and crop species. Science, 230: 566-570. Reich, P.B., A.W. Schoettle, H.F. Stroo, J. Troiana & R.G. Amundson 1985.
Effects of 0,, S09, and acidic rain on mycorrhizal infection in northern red oak seedlings. Can. J. of Bot. 63: 2049-2055.
Reich, P.B., H.F. Stroo, A.W. Schoettle & R.G. Amundson 1986. Acid rain and ozone influence mycorrhizal infection in tree seedlings. Journal of the Air Pollution Control Association, 36,6: 724-726.
Rombout, P., J. Dormans, L. van Bree, J. Bos & M. Marra 1987. A preliminary study on the effects of ozone on birds. Scientific Edition van het Farmaceutisch Weekblad 9: 26.
Sigal, L.L. & J.W. Johnston, Jr. 1986. Effects of acidic rain and ozone on
nitrogen fixation and photosynthesis in the lichen Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. Env. Exp. Bot. 26,1: 59-64.
Sigal, L.L. & T.H. Nash III 1983. Lichen communities on conifers in Southern Californien mountains: an ecological survey relative to oxidant air pollution. Ecology, 64,6: 1343-1354.
Skeffington, R.A. & T.M. Roberts 1985. The effect of ozone and acid mist on Scots pine saplings. Oecologia (Berlin) 65,2: 201-207.
Temple, P.J. & Taylor, O.C. 1985. Combined effects of peroxyacetyl nitrate and ozone on growth of four tomato cultivars. J. Environ. Qual. 14,3: 420-423.
Tingey, D.T. & G.E. Taylor Jr. 1982. Variation in plant response to ozone: a conceptual model of physiological events. In: M.H. Unsworth and D.P. Ormrod (eds.), Effects of gaseous air pollution in agriculture and horticulture, Butterworths, London: 113-138.
-25-Tonneijck, A.E.G. 1987. Effecten van ozon op vegetatie. In: R.Guicherit et al.(eds.) Ozon, fysische en chemische veranderingen in de atmosfeer en de gevolgen, proceedings van het symposium op 13 en 14 november, 1986, De Reehorst, Ede. Deventer: Kluwer.
Wang, D., D.F. Karnosky & F.H. Bormann 1986. Effects of ambient ozone on the productivity of Populus tremuloides Michx. grown under field conditions Can. J. For. Res. 16: 47-55.
-26-SAMENVATTING
Het effect van ozon is voornamelijk onderzocht aan land- en tuinbouwgewassen. Voor zover wilde planten zijn onderzocht, worden vergelijkbare effecten gevonden. Er zijn echter geen aanwijzigingen dat wilde planten minder gevoelig zijn dan produktiegewassen. Bij natuurlijke vegetaties zijn, in tegenstelling tot de situatie in land- en tuinbouw, ook subtiele effecten en effecten op lange termijn, zoals verschuivingen in soortensamenstelling in vegetaties, van belang.
Voor bossen is het niet mogelijk te schatten welk aandeel ozon heeft in de recente achteruitgang in vitaliteit, omdat hierbij vele factoren een rol spelen, waaronder S- en N-immissies en (andere) stressfactoren zoals droogte.
Het is waarschijnlijk dat de ozon-grenswaarden die ter bescherming van land- en tuinbouwgewassen zijn voorgesteld (zie tabel 2 ) , de natuurlijke vegetatie tegen acute effecten beschermen. Het is echter geenszins zeker dat bij deze concentraties geen chronische effecten zullen optreden.
Er is onvoldoende informatie over van effecten van ozon op de fauna om
effectgrenswaarden voor te stellen. De beschikbare informatie wijst er echter op dat ozon een risicofactor kan zijn voor b.v. (trek)vogels.
-27-SUMMARY
Investigations into the effects of ozone on plants have primarily been concerned with crops. For wild plants similar effects as for crops have been found. There are no indications for natural vegetation being less sensitive than cropplants. Furthermore, for natural vegetation more subtle effects and long-term effects, e.g. shifts in species-composition, are important, in contrast to crops.
It is not possible to evaluate separately the part played by ozone in the recent decline in forest vitality. Many factors such as N- and S-immissions are important, as well as other stress factors, e.g. drought.
The limiting concentrations proposed to protect crops (Table 2) will probably also protect natural vegetation against acute damage. It is not certain at all that these concentrations will not have long-term effects on natural vegetation.
The information to establish no-effect levels for fauna is not available. Indications exist that ozone may be a risk-factor to (migrating) birds.
De volgende RIN-rapporten kunnen besteld worden door overschrijving van het verschuldigde bedrag op giro 516 06 48 van het RIN te Leersum onder vermelding van het rapportnummer. Uw giro-overschrijving geldt als bestelformulier. Toezending geschiedt franco.
85/21 A.W.M.Mol, De literatuur over Nederlandse aquatische macrofauna tot 1983. 176 p. f
22,-85/22 W.J.Wolff, Het effect van natuur- en milieubeschermende maatregelen op de levensgemeenschappen van de Waddenzee. 18 p. f 3,40
86/4 A.W.M.Mol, Overzicht van de hydrobiologische literatuur in Noord-Brabant. 356 p. f
43,-86/5 J.G.de Molenaar, Een literatuurstudie naar vogelsterfte door het opnemen van hagelkorrels. 16 p. f
4,-86/6 H.M. Beije, Onderzoek de effecten van militaire oefeningen op bodem, vegetatie en fauna. Rapport 16. Samenvattend rapport. 94 p. f 10,-86/7 M.Nooren, Inventarisatie van de houtwallen in het nationale park de
Hoge Veluwe. 49 p. f
8,-86/8 M.Nooren, Over het verleden van de Hoge Veluwe. 89 p. f 13,50
86/9 K.Stoker, De verspreiding van rode bosmieren op de Hoge Veluwe. 110 p. f 15,60
86/11 H.N.Leys, Oecologische en vegetatiekundige aspecten van de holwortel (Corydalis bulbosa). 132 p. f
19,-86/13 M.Platteeuw, Effecten van geluidhinder door militaire activiteiten op gedrag en ecologie van wadvogels. 50 p. f 7,50
86/14 N.Dankers, Onderzoek naar de rol van de mossel en de mosselcultuur in de Waddenzee. 36 p. f
6,-86/16 G.Hanekamp & H.M.Beije, Natuurwetenschappelijke aspecten van het machinaal plaggen van heide. 36 p. f
6,-86/17 G.Visser, Verstoringen en reacties van overtijende vogels op de
Noordvaarder (Terschelling) in samenhang met de omgeving. 221 p. f 27,50 86/18 C.J.Smit, Oriënterend onderzoek naar veranderingen in gedrag en aantallen
van wadvogels onder invloed van schietoefeningen. 44 p. f
7,-86/19 B.van Noorden, Dynamiek en dichtheid van bosvogels in geïsoleerde loof-bosfragmenten. 58 p. f 8,50
86/21 G.P.Gonggrijp, Gea-objecten van Limburg. 287 p. f
34,-87/1 W.O.van der Knaap & H.F.van Dobben, Veranderingen in de epifytenflora van Rijnmond sinds 1972. 36 p. f
6,-87/2 A.van Winden, G.Rijsdijk, A.Schotman & J.Philippona, Ruimtelijke relaties via vogels in het Strijper-Aagebied gedurende broedtijd en zomer. 97 p. f 14,50
87/3 F.J.J.Niewold, De korhoenders van onze heideterreinen: verleden, heden en toekomst. 32 p. f
5,-87/4 H.Koop, Het RIN-bosecologisch informatiesysteem; achtergronden en methoden. 47 p. f 7,50
87/5 K.Kersting, Zuurstofhuishouding van twee poldersloten in de polder Demmerik. 63 p. f
11,-87/6 G.F.Willemsen, Bijzondere plantesoorten in het nationale park de Hoge Veluwe; voorkomen en veranderingen. 92 p. f 13,50
87/7 M.J.Nooren, Het verleden van de houtwallen in het nationale park de Hoge Veluwe. 23 p. f
5,-87/8 G.Groot Bruinderink, D.Kloeg & J.Wolkers, Het beheer van de wilde zwijnen in het Meinweggebied (Limburg). 100 p. f 14,50
87/9 K.S.Dijkema, Selection of salt-marsh sites for the European network of biogenetic reserves. 30 p. f 5,50
als saneringsmethode van met bestrijdingsmiddelen verontreinigde gronden. 225 p. f 27,50
87/11 G.J.Baaijens, Effecten van ontwateringswerken in de ruilverkaveling Ruinerwold-Koekange. 64 p. f
9,-87/13 J.A.Weinreich & J.H.Oude Voshaar, Populatieontwikkeling van overwinterende vleermuizen in de mergelgroeven van Zuid-Limburg (1943-1987). 55 p. f
8,-87/14 N.Dankers, K.S.Dijkema, G.Londo, P.A.Slim, De ecologische effecten van bodemdaling op Ameland. 90 p. f 13,50
87/15 F.Fahner & J.Wiertz, Handleiding bij het WAFLO-model. 100 p. f 14,50 87/16 J.Wiertz, Modelvorming in de projecten van WAFL0 en SWNBL. 33 p. f 6,-87/17 W.H.Diemont & J.T.de Smidt, Heathland management in The Netherlands.
110 p. f 15,50
87/18 Effecten van de kokkelvisserij in de Waddenzee. 20 p. f 3,75 87/19 H.van Dam, Monitoring of chemistry, macrophytes, and diatoms in
acidifying moorland pools. 113 p. f
16,-87/20 R.Torenbeek, P.F.M.Verdonschot & L.W.G.Higler, Biologische gevolgen van vergroting van waterinlaat in de provincie Drenthe. 178 p. f
23,-87/21 J.E.Winkelman & L.M.J.van den Bergh, Voorkomen van eenden, ganzen en zwanen nabij Urk (NOP) in januari-april 1987. 52 p. f 7,50
87/22 B.van Dessel, Te verwachten ecologische effecten van pekellozing in het Eems-Dollardgebied. 71 p. f
10,-87/23 W.D.Denneman & R.Torenbeek, Nitraatimmissie en Nederlandse ecosystemen: een globale risico-analyse. 164 p. f
21,-87/24 M.Buil, Begrazing van heidevegetaties door edelhert en moeflon; een literatuurstudie. 31 p. f 5,60
87/25 M.Post, Toelichting op de vegetatiekaart (1981) van het nationale park de Hoge Veluwe. 49 p. f 7,50
87/26 H.A.T.M.van Wezel, Heidefauna in het nationale park de Hoge Veluwe. 56 p. f
8,-87/28 G.M.Dirkse, De natuur van het Nederlandse bos. 217 p. f 27,50 87/29 H.Siepel, C.F. van de Bund, W.K.R.E. van Wingerden, F.A. Bink,
W.Bongers, A.A. Mabelis, G.J. Roelofsen, J. Meijer, M.H. den Boer,
Beheer van graslanden in relatie tot de ongewervelde fauna: ontwikkeling van een monitorsysteem. 127 p. f 17,95
88/31 P.F.M.Verdonschot, G.Schmidt, P.H.J.van Leeuwen, J.A.Schot Steekmuggen (Culicidae) in de Engbertsdijksvenen. 109 p. f 15,50
88/33 H.Eijsackers, C.F.van de Bund, P.Doelman, Wei-chun Ma, Fluctuerende aantallen en activiteiten van bodemorganismen. 85 p. f 13,00
88/34 T.de Wit, De effecten van ozon op natuurlijke ecosystemen; een literatuuronderzoek. 27 p. f 5,25
