Onderzoek naar de vruchtzetting bij de bataat, Ipomoea batatas poir

(1)

Landbouwhogeschool-v/ageningen

CENTRUM VOOR LANDBOUWKUNDIG ONDERZOEK IN SURINAME

ONDERZOEK NAAR DE VRUCHTZETTING BIJ DE BATAAT, IPOMOEA BATATAS POIR.

(onderzoekproject no. 69/17)

S.B. Hofstede-van der Meer

Verslag van een onderzoek verricht onder leiding van Dr. Ir. G.A.M, van Marrewijk

(2)

I N H O U D

Biz,

1. Samenvatting: 5

2. Voorwoord 5

3. Inleiding; 6

3.1. Plaats in de systematiek 6

3.2. Oorsprong en verspreiding 6

3.3. Landbouwkundige betekenis . . . 6

4. Algemene waarnemingen aan het eigen materiaal 9

4.1. Beschrijving van het proefmateriaal . 9

4.2. Groei- en bloeiwaarnemingen 10

4.3. Factoren, die invloed hadden op groei

en bloei 11

5. Bloeibevorderende maatregelen 12

5.1. Inleiding en probleemstelling . . . . 12

5.2. Blo

eis

timule ring 12

5.3. Materiaal en methoden 13

5.4. Resultaten en bespreking 14

6. Emasculatie en bestuiving 15

6.1. Algemene opmerkingen en

probleem-stelling 15

6.2. Materiaal en uitvoering 16

6.3. Resultaten en bespreking 17

7. Vrucht- en zaadzetting 19

7.1. Inleiding en probleemstelling . . . . 19

7.2. Materiaal en methoden 21

7.3. Verloop en resultaten 21

7.4. Bespreking 29

8. Literatuur 31

(3)

5

-1. SAMENVATTING

Slechte vruchten zaadzetting na zelf- en kruisbe-stuiving is kenmerkend voor de "bataat. Dit is een gevolg

van steriliteits- en incompatibiliteitsmechanismen in dit gewas. Een verdere reduktie van de zaadproduktie wordt ver-kregen door de vaak slechte bloei.

Een onderzoek werd begonnen naar het aandeel van steriliteit en incompatibiliteit op de verlaagde vrucht-en zaadzetting. Tvrucht-en divrucht-enste van het hiervoor noodzakelijke bestuivingswerk werden ook enkele bloeibevorderende maat-regelen onderzocht. Van deze laatste bleek leiden van de planten langs gaas onder de in de verslagperiode heersen-de weersomstandigheheersen-den (zeer droog) niet gunstig te zijn. Groei onder schaduwdak had in enige gevallen resultaat. De invloed van enting op goed bloeiende onderstammen kon niet worden nagegaan, als gevolg van het geringe aantal entingen en het lage slagingspercentage.

Van de 13 onderzochte klonen bloeiden er twee zo slecht, dat ze niet in het bestuivingsprogramma werden opgenomen. De elf overigen werden zoveel mogelijk in alle combinaties gekruist en zelfbestoven. Van de 102 bestui-vingscombinaties resulteerden er 62 in totaal geen

zaad-zetting; 19 gaven in minder dan 10% van de bestuivingen een vrucht en 21 in van de 10 tot 40%, Negen klonen waren volledig zelfincompatibel, terwijl van één der twee res-terende klonen de compatibiliteit discutabel was.

Van de 2853 kruisbestuivingen slaagden er 243 of 8,5%. Hiervan rijpten 156 vruchten af, welke gemiddeld 1,38 zaden bevatten.

Bestuivingen konden het best worden uitgevoerd op de dag van de bloemopening tussen 7.00 en 9.00 uur. Bij regen-achtig weer kon ook na 9.00 uur nog met succes bestoven

worden. Een tendens werd gevonden tot betere vruchtzetting na bestuiving onder schaduwdoek dan na bestuiving in het open veld.

Op grond van de bestuivingsresultaten werden de elf

klonen voorlopig in vijf intracompatibele groepen ingedeeld. Ten aanzien van deze indeling werd echter het nodige

voor-behoud gemaakt.

2. VOORWOORD

Dit verslag heeft betrekking op de eerste fase van een onderzoek naar de vruchtzetting bij bataat. Het werk werd verricht op het Centrum voor Landbouwkundig Onderzoek

in Suriname in de periode midden 1969 tot begin 1970 door S.B. Hofstede-van der Meer, studente in de Plantenverede-ling aan de Landbouwhogeschool te Wageningen. Het onder-zoek stond onder leiding van Dr. Ir. G.A.M, van Marrewijk.

(4)

6

-3. INLEIDING

3.1. PLAATS IN DE SYSTEMATIEK

De bataat behoort tot do orde der Tubiflorae (Solanales), familie Convolvulaceae en het geslacht Ipomoea. De volledige naam is Ipomoea batatas (L.) Lam., (PURSEGLOVE, 1968;

DE WIT, 1965). Sommige auteurs, zoals VAN SCHREVEN (1953) en VAN RHEENEN (1964, 1965), benoemen de bataat als Ipomoea batatas Poir.

De bataat is een kruidachtige klimplant met veel laag bij de grondse vertakkingen, welke 1 tot 5 meter lang kunnen worden. De stengels zijn melksaphoudend. De bladeren zijn .

enkelvoudig, doch overigens zeer variabel, zowel tussen als binnen de cultivars (zie fig. 1 en 2 ) . De bloemen zijn

actinomorf, tweeslachtig en vijftallig. De kroonbladen zijn bleek-violet van kleur en 2,5 tot 5 cm lang. De 5 meeldraden

zijn aan de basis van de kroon aangehecht en meestal alle

verschillend van lengte. In tegenstelling tot wat PURSEGLOVE (1968) meent, kan de langste meeldraad zelfs langer dan de stamper zijn. Het vruchtbeginsel is tweehokkig met in ieder hok twee zaadknoppen. De plant vormt ondergrondse wortel-knollen.

3.2. OORSPRONG EN VERSPREIDING

Het geslacht Ipomoea omvat ongeveer 500 soorten (DE WIT, 1965), voornamelijk voorkomend in de tropische gebieden. Het genencentrum ligt waarschijnlijk in tropisch Amerika

(PURSEGLOVE, 1968). KING en BAMFORD stelden in 1937 vast, dat Ipomoea batatas een hexaploid (2n = 90) is. Uit welke voor-ouders Ipomoea batatas is ontstaan is nog steeds niet met

zekerheid vastgesteld. Eenzelfde afkomst is door verschillende auteurs gesuggereerd (o.a. YEN et al., 1961). Zij vermoeden

dat de bataat is ontstaan door een spontane chromosoomver-dubbeling van een hybride tussen een tetraploid (2n = 60) en een diploid (2n = 30). De afkomst van de bataat zou van invloed kunnen zijn geweest op het ontstaan van het in deze

soort aanwezige incompatibiliteits- en steriliteitscomplex. Met name steriliteitsverschijnselen zouden kunnen worden teruggevoerd op abnormaal gedrag van de chromosomen (TING en KEHR, 1953). Dit werd echter door JONES (1965) tegenge-sproken. Deze vond geen abnormaliteiten en trouwens ook een hoge mate van fertiliteit.

3.3. LANDBOUWKUNDIGE BETEKENIS

De bataat was in Europa al voor de aardappel bekend en is één van de oudste tropische voedingsgewassen. Bataten worden verbouwd tussen 4-0°NB en 32°ZB, doch zijn vooral be-langrijk in de tropische gebieden, üamen met yam en cassave is de bataat het belangrijkste knolgewas. Toch komt de bataat nauwelijks op de wereldmarkt, maar wordt meestal alleen voor eigen gebruik verbouwd. Er komen honderden batatencultivars voor.

(5)

(6)

8

-FIG. 2

HOPI MO PI BUTIKATOKÂ

Figuren 1 en 2. Demonstratie van intraklonale variabiliteit in blad-vorm en interklonale verschillen in relatieve lengte van stamper en meeldraderi.

GENJEM 2 GEN JEM 1 B L A U W K O P

(7)

9

-In Suriname wordt de bataat weinig verbouwd. OSTENDORF (1962) denkt, dat de oppervlakte beplant met bataat niet meer dan + 100 lia is.

Het gewas kan gedurende het hele jaar produceren en tolereert de meeste bodemtypen. Op lichte zandgronden voelt de plant zich het beste thuis. De bataat wordt

vegetatief vermeerderd door middel van stengelstekken. De batatenknol kan behalve voor direkte consumptie gebruikt worden voor de produktie van bloem, glucose, alcohol en stijfsel. De jonge bladeren van de plant kunnen gegeten worden. Vergelijk de jonge bladeren van Ipomoea reptans, die in Suriname worden geconsumeerd onder de naam dagoeblad.

Volgens MIDDELBURG (1969) is het eiwit-, vet- en vitaminegehalte van de bataat zeer bevredigend in verge-lijking met andere tropische knolgewassen, maar kan zeker nog verbeterd worden.

4. ALGEMENE WAARNEMINGEN AAN HST EIGEN MATERIAAL 4.1. BESCHRIJVING VAN HET PROEEMATERIAAL

Van 13 klonen (tabel 1) werden stengelstekken uit-geplant in zakken van geperforeerd zwart plastic gevuld met een mengsel van compost en zwart zand in de verhouding

3 : 1. Na beworteling omstreeks medio juli werden steeds 13 stekken van elke kloon op een onderlinge afstand van 30 cm uitgeplant langs een 1.80 meter hoog gaaswerk. De planten stonden op plantheuvels op 1.30 m brede oost-west verlopende bedden gescheiden door 70 cm diepe trenzen. Tabel 1. Overzicht van de 13 uitgeplante klonen met hun

oorsprongsgebied naam kloon

"ÜGÄT30""" "'

Djarak Egeida Genjem 1 en 2 Butikatoka Blauwkop Hopi White Star Centennial Georgia Red Goldrush Jersey Orange oorsprongsgebied

USA '

Java ?

i/est I r i a n (V/is s eimeren)

West Irian West Irian Suriname USA

USA (Oklahoma State Experiment Station)

USA (Louisiana)

USA (Georgia Coastal Plain Experi-mental Station)

USA (Louisiana) USA

(8)

10

-De klonen Egeida, Butikatoka, Genjem 1 en 2, en Blauwkop waren verkregen van het Landbouwproefstation Suriname, Djai^ak en USA 130 van het Laboratorium, voor Tropische Land-bouwplantenteelt te 'vVageningen en de overige klonen van Lr. A. Jones, Coastal Plain Experimental Station, Tifton, Georgia, USA.

Mede voor vermeerdering waren de cultivars USA 130, Djarak, Egeida, Genjem 1 en 2, en Butikatoka ook uitgeplant op enigszins bol gelegde bedden vàn 40 m^*

Tussen Genjem 1 en Genjem 2 konden geen knolverschillen worden aangetoond, hoewel volgens RUINARD (1967) op './est

Irian verschil in knolvleeskleur als onderscheidend ken-merk werd gebruikt. Ook kwamen de lengte van kelk, kroon,

stamper en meeldraden overeen. Alleen de bloeitijd verschilde aanzienlijk. Het is daarom niet geheel duidelijk of we met

verschillende klonen te doen hebben, of dat per vergissing dezelfde kloon onder verschillende benamingen is geïntrodu-ceerd.

Tussen de andere klonen waren duidelijk morfologische verschillen, zoals knolvorm en -kleur, bladvorm, beharing van de stengels en grootte en kleur van de bloemen. Alle

klonen hadden een karakteristieke neeldraadlengte. Voor en-kele voorbeelden zie fig. 1 en 2.

4.2. GROEI- EN BLOEBVAARNEMINGEN

Alle aanwezige klonen kwamen tussen augustus en december in bloei. De bloeiverschillen waren aanzienlijk (tabel 2 ) . Egeida leverde in totaal één bloem in deze periode en wel op de laatste dag van het jaar. Slechte en onregelmatige bloeiers waren verder Genjem 1 en 2, Goldrush, Centennial en Georgia

Red. Blauwkop en Butikatoka bloeiden gedurende de hele periode, maar nooit overvloedig. De beste bloeiers waren USA 130,

Djarak, Hopi en White Star.

Begin oktober begonnen de planten af te sterven en de hoeveelheid bloemen liep in de meeste gevallen sterk terug

(zie verder 4.3). Begin november begonnen veel klonen weer v/at op te leven en vormden nieuwe zijscheuten. Hopi en

Jersey Orange vertoonden geen herstel, terwijl Goldrush slechts een korte opleving te zien gaf en niet meer bloeide. Ook USA 130 en Djarak bleven langs het hekwerk slecht bloeien. Van de overige klonen vormden slechts 'r?hite Star, Butikatoka

en Blauwkop nog een redelijk aantal bloemen. Begin december begonnen de planten opnieuw af te sterven, nu definitief. De stengels gingen bij de knollen rotten en stierven af.

Op de bedden liep de situatie wat USA 130 en Butikatoka betreft vrijwel parallel met die langs het gaaswerk. USA 130

groeide op het bed redelijk door, maar de bloei verdween begin oktober vrijwel geheel en het duurde tot eind november

tot er weer van redelijke bloei sprake was. Genjem 1 bloeide alleen aan het begin van het seizoen nog redelijk, terwijl

(9)

•11

-ïabel 2. Overzicht van de bloei van de bataten in de periode augustus t/m december 1969

klonen U S A 130 D j ar al: Egeida Genjem 1 Genjem 2 Butikatoka Blauwkop H o p i White S t a r Centennial Georgia Red Goldrush Jersey Orange

bloemen aan het gaaswerk begii datum 4/8 3/8 31/12 26/8 -21/8 13/8 12/8 8/8 4/8 21/8 8/8 31/8 i b l o e i dagen na planten 16 15 196 38 -33 30 23 20 16 33 20 42 tot begin o k t . veel veel -weinig v r i j weinig v r i j v e e l veel veel weinig weinig weinig enkele bloemen op n a "bloei- tot begin

stop" o k t . w e i n i g w e i n i g één enkele _ m a t i g m a t i g w e i n i g vrij weinig w e i n i g w e i n i g -enkele veel veel weinig e nice Ie v r i j weinig het bed na "bloei-stop" v r i j weinig v r i j veel — zeer weinig zeer weinig v r i j weinig

4.3. FACTOREN, DIE INVLOED HADDEN OP GROEI EN BLOEI

De planten waren aan het eind van de grote regentijd uitgeplant en de daaropvolgende grote droge tijd was erg droog. De planten aan het gaaswerk hadden het meeste te lijden van deze droogte en vele stierven in de loop van het groeiseizoen af. De planten op de bedden verdroegen de droogte beter.

Pogingen om de planten regelmatig van water te voor-zien lukten maar ten dele. Het laten vollopen van de

trenzen (een soort infiltratie) lukte maar enkele malen en had dan vrijwel nog geen succes vanwege de slechte

doorlatendheid van de kleigrond. Door het grote drukver-val in de toevoerslangen was de watervoorziening met

tuinsproeiers (sprinklers) nauwelijks mogelijk. Bovendien had deze methode het bezwaar dat ook de bloemen vochtig

werden, waardoor het bestuivingswerk werd gehinderd. De bataat is erg gevoelig voor ziekten en plagen (PURSEGLOVE, 1968). Het proefmateriaal had in het begin vooral last van spintmijten. Door de spintaantasting werd de vegetatieve groei sterk geremd. Naast de droogte speelde ook deze aantasting een rol bij het afsterven van veel

planten. Vooral Goldrush, Georgia Red en Centennial hadden achtereenvolgens erg te lijden van spint. Deze drie rassen stonden in de genoemde volgorde Noord-Zuid achter elkaar

(10)

12

ui tcoplant. Zodra de planten van"de ene kloon begonnen af te sterven, verplaatste de aantasting zich naar de volgende kloon. Het blijft daarbij merkwaardig waarom de plantsterfte zich niet in dezelfde mate in Oost-West-richting langs het hekwerk uitbreidde. Mogelijk echter verschilde niet zozeer de mate van aantasting bij de verschillende klonen, doch wel de mate van tolerantie. De waarnemingen over aantastingsgraad waren niet intensief genoeg om daarover uitsluitsel te kun-nen geven. Ook bestaat de mogelijkheid, dat de reduktie van de drie genoemde klonen een gevolg was van spintaantasting gecombineerd met extra ongunstige (droge) bodemcondities.

Twee en een halve maand na het planten werd er gespoten met 0,1% Metasystox R. Aangezien resultaten uitbleven werd de bespuiting na 3 weken herhaald. Hierna werd op het veld • geen spint meer waargenomen.

Er was ook veel aantasting door mineerders, terwijl de misvormingen en verwelking van en de chloroseverschijnselen in de topbladen mogelijk veroorzaakt werden door een virus.

5. BLOEIBSVORDERENDE MAATREGELEN 5.1. INLEIDING EN PROBLEEMSTELLING

De bataat is een korte*-dagplant en de bloei wordt door een fotoperiode van 11 uur of minder bevorderd. VAN oCHREVEN

(1953) vond bij de door haar gebruikte klonen bij een dag-lengte van meer dan 1 3 T uur geen bloei meer. Toch komen zelfs in de tropen enkele batatencultivars niet in bloei. De bloei is nog afhankelijk van veel andere factoren, zoals duur van het groeiseizoen, temperatuur, lichtintensiteit of combi-naties van deze factoren.

5.2. BLOEISÏIMULERING

Er zijn verschillende manieren van bloeistimulering onderzocht. Zo leidde MILLER (1937) de ranken langs een hek-werk. Veel onderzoekers o.a. VAN RHEENEN (1965) hebben dit nagevolgd. De laatste vond, dat de door hem gebruikte bataten-klonen allemaal verschillend op deze behandeling reageerden, naar dat gemiddeld wel meer bloemen werden geproduceerd.

Een veel gebruikte methode is enten. Als onderstammen fungeren goed bloeiende wilde Iporaoea soorten, zoals Ipomoea purpurea (Morning Glory), Ipomoea herderaceae, I. tricolor,

I. bonanox en I. pescaprae. LAM et al. (1958) geven aan, dat als onderstam het beste een goed bloeiende Ipomoea uit het land zelf gebruikt kan worden. Het voordeel van een wilde Ipomoea als onderstam is, dat deze geen knollen vormt. WANG en CHING-KUAN (1956) gebruikten echter een batatenkloon als onderstam en kregen hiermee betere resultaten dan na enten op wilde Ipomoea soorten. Het slagingspercentage van de

entingen kan van 0-100% variëren, afhankelijk van de combina-tie.

(11)

13

-Omdat clo bataat een korte-dagplant ia, wordt verkor-ten van de daglon ,te ook toegepast, vaak in combinatie met enten (o.a. MILLER et al., 1937).

Verder gebruikte methoden zijn "ringen" of insnijden van de stengels en wortels. Ook gaf KILLER (1937) fosfaat-giften en wisselde deze bemestingen af met verschillende watergiften. Hierdoor kwamen de planten in bloei.

VAN RHEENEïT (1965) bemestte de batatenplanten met ammo-niumsulfaat en dubbel sxiperfosfaat. De dubbel superfosfaat-giften gaven een negatief resultaat te zien, terwijl de

bloei door de ammoniumsulfaatgifton wel werd bevorderd. HOWELL en WITWER (1954-) kregen de niet-bloeiende klonen in bloei door bladbespuitingen met 2-4 D (zie MIDDELBURG, 1969).

SUGAWARA (1940) kreeg enkele batatenklonen in bloei door middel van watercultures (geen knolvorming) en

MILLER (1937) deed nog een proefje met verlenging van de groeiduur. Bij langere groeiduur vond hij bloei.

Aan de hand van bovenstaande gegevens zijn enkele oriënterende proefjes gedaan, om de slecht bloeiende batatenklonen tot meer bloei te stimuleren.

5.3. MATERIAAL EN METHODEN 5.3.1. Leiden

Zoals reeds eerder in 4.1 is vermeld werden alle klonen uitgeplant tegen een hekwerk. Gehoopt werd dat hierdoor de bloei zou ?/orden bevorderd. Een vergelijking met andere teeltwijzen was echter maar zeer beperkt moge-lijk, omdat van slechts vijf klonen planten op bedden waren uitgezet en bovendien nog op een eerder tijdstip en

in een veel groter aantal individuen per kloon. 5.3.2. Enten

Met het enten werd gewacht tot de weersomstandigheden redelijk gunstig waren (bewolking of regen). Deze weers-toestand trad pas tegen eind november in en was van zeer korte duur.

Als onderstam werden gebruikt + 2 maanden oude zaai-lingen van USA 130, Hopi en White Star en stekken van

Djarak en USA 130. Het totaal aantal entcombinaties be-droeg 9 (zie tabel 3 ) . Jonge topjes van Egeida. Jersey-Orange en Genjcm 1 werden volgens #de spleetenttechniek

op bovengenoemde onderstammen geënt. Hierbij werden de onderstammen op ongeveer 5 cm boven de grond afgesneden en bijna geheel ontbladerd. Daarna werden de enten met behulp van een loden stripje op de onderstam bevestigd.

(12)

14

Enkele onderstammen werden opnieuw gebruikt, als de enting de eerste keer mislukte.

5 • 3 • 3 • F1 an ten ond er sehaduwdo ek

Ten behoeve van de vermeerdering werden eind september en medio oktober stekken in 10-liter emmers, gevuld met een

sel van comoost en zand in me i .L V

tempering, gezet.

een kweekruimte met 30%

licht-5.4. RESULTATEN EN BESPREKING

Het geringe totaal aantal entingen maakt een vergelij-king tussen de aantallen geslaagd per nabehandelingsplaats niet erg zinvol. Een indeling naar de aard van

onder-stam en ent is gegeven in tabel 3.

Totaal zijn er 44 enten op zaailingen gemaakt en 15 op stekken. Op zaailingen slaagden 4 Jersey Orange (17%) en 8 Egeida (27%) enten. Van Genjem 1 slaagde maar één enting, maar de onderstammen waren al oud en vertakt5 misschien dat

jongere nog onvertakte onderstammen betere resultaten zul-len geven.

Enkele andere mogelijke oorzaken voor het over het al-gemeen slechte resultaat van de entingen zijn de volgende. In de couveuse was de temperatuur veel hoger dan de volgens LAM (1959) geldende-maximum temperatuur van 30°C. De omstan-digheden onder het afdak waren droog en winderig en niet

optimaal.

LAM (1959) vermeldde ook dat zaailingen al geschikt zijn als onderstam, als ze 5 tot 7 knopen hebben. De in de proef

gebruikte zaailingen hadden soms al 13 knopen en v/aren vrij dik. Dit zou kunnen verklaren, dat juist meer enten van

Jersey Orange (dunne stengeltoppen) mislukten dan van Egeida (dikke stengeltoppen).

(13)

15

-Aanvankelijk geslaagde entingen mislukten na enkele weken alsnog, omdat de topbladeren door een niet

geïden-tificeerde ziekte werden aangetast, zwart werden en af-stierven. Na 6 weken waren er nog maar zes enten in

leven. De enten vertoonden een gedrongen groei, chlorose verschijnselen en bladmisvormingen. Misschien dat deze verschijnselen ook hier weer door het eerdergenoemde virus veroorzaakt werden.

Omdat men niet altijd tot de regentijd zal kunnen wachten met het maken van enten (het "bataatprogramma"

zal gedurende het hele jaar doorlopen) zou het nabehande-len 'van entingen in een koele ruimte misschien een op-lossing bieden.

Van de planten onder schaduwdoek begonnen White Star en Hopi na enkele weken te bloeien. Ook Centennial,

Goldrush en Georgia Red vertoonden enkele bloemen. Het opmerkelijke was, dat de drie laatstgenoemde klonen op het veld zo slecht bloeiden. De bloei in de kweekruimte duurde slechts kort.

6. EMASCULATIE EN BESTUIVING

6.1. ALGEMENE OPMERKINGEN EN PROBLEEMSTELLING

De bloemen van de bataat gaan vlàk voor of na zons-opgang open en verwelken nog dezelfde morgen. VAN SCHREVEN

(1955; vond, dat bloemen van bepaalde klonen op Java soms al om 11.00 uur 's morgens verwelkten. Volgens de-zelfde auteur is soms de stempel op de dag voor bloem-opening al vanaf 18.00 - 20.00 uur receptief en beginnen de meeldraden soms al tussen 23.00 en 24.00 uur te rijpen. Ook kunnen volgens haar de pollenkorrels zelfs na ver-welking van de bloemen nog kiemen, o.a. bij Djarak.

HERNANDEZ en MILLER (1962) vonden nooit zaadzetting als er 's avonds bestoven werd. Ze vermeldden alleen niet, of ze verwelkte bloemen dan v/el bloemknoppen bestoven.

De bestuivingstijd hangt natuurlijk af van de breedtegraad waarop en het jaargetijde waarin de plant bloeit, dus het tijdstip waarop de zon opgaat. Zo bestoof WANG (1964) op Formosa tussen 8.00 en 11.00 uur na

emas-culatie op de dag er voor tussen 13.00 en 15.00 uur. MILLER (1937) in Louisiana bestoof tussen 5.00 en 9.00 uur en WEDDERBURN (1967) op Jamaica tussen 6.00 en 8.00 uur (tabel 4 ) .

(14)

- 16

Tabel 4. Overzicht van de door 'verschillende auteurs

opgegeven tijden van emasculatie en bestuiving auteur m _aiwan WANG (1964) MILLER (1937) Louisiana WEDDERBURN (1967) HERNANDEZ (1962) VAN REEENEN (1964) M R T IN, F.W. (1966) VAN SCHREVEN (1953) EDI.ïOrm,J.B. en J.A. HARTIN (1946) plaats Jamaica Louisiana Manokwari Porto Rico Java Clemson breedte-graad 23° N.: o 31 N.B. 18° 18 8C 34C o N.B. N.B. Z.B. N.B. Z.B. N.B. jaarge-tijde raet bloei okt.-jan. voorjaar zomer aug.-okt. (in kas) tijd emas-culatie p.m. 1.00-3.00 5.00-6.30 5.30-7.00 + 5.00 3.00-6.00 dag ervoor tijd be-stuiving a.m. 8.00-11.00 8.00-10.00 7.00- 9.00 6.00- 8.00 5.00- 9.00 vóór 9.00 8.00- 9.00 2.00-6.00 8.00-10.00 6.2. ÏM.TERIAAL EN UITVOERING 6.2.1. Emasculatie en bestuivingsmethoden

Emasculatie werd uitgevoerd tussen 7.00 - 14.00 uur en soms ook in de namiddag en vooravond^ aan "bloemknoppen, die de volgende dag open zouden gaan. Voor het wegnemen van de

meeldraden was het nodig de bloemkroon grotendeels te verwij-deren. Om het binnendringen van vreemd stuifmeel tegen te gaan werd vervolgens een stukje van een geplastificeerd limo-naderietje, dat van boven met een papierbinder was afgeslo-ten, om het resterend gedeelte van de bloemknop heengeschoven. De knoppen, die de volgende dag nodig waren als

stuifmeel-leverancier, werd het opengaan belet, door ze met een pa-_ pierbinder af te sluiten. Dit gebeurde ook met bloemen, die

zelfbestoven werden. Daar meestal de meeldraden korter zijn dan de stamper, treedt er geen spontane zelfbevruchting op in afgesloten bloemen. Bij zelfbestuiving werd m.b.v. een pincet eigen stuifmeel op de stamper gebracht, ^a zelfbestui-ving werd de bloemkroon weer met een papierbinder dichtgemaakt,

De volgende dag werden de bloemen zoveel mogelijk vóór 9.00 uur bestoven, waarna een stukje van een van boven omge-bogen plastic limonaderietje van geringe diameter over de stamper werd geplaatst. De volgende dag werd dit rietje weer verwijderd. Bij bloemen met kleine bloembodem of waarvan de kroon gemakkelijk losliet met het gevaar dat de stempel af zou breken, werd na bestuiving weer het eerder gebruikte rietje, om de gehele bloembodem heengeschoven.

Er werden ongeveer 250 zelf- en 2600 kruisbestuivingen tussen 7.00 en 9.00 a.m. aan open bloemen gemaakt, terwijl bovendien ca. 500 kruisingen werden uitgevoerd in knopsta-dium, d.w.z. aan knoppen die de volgende dag zouden opengaan.

(15)

17

Daarnaast werden rond 120 zelfbestuivinccn en evon zovel o kruisbestuivingen na 9.00 uur genaakt.

Alle bestuivingen kregen een apart bestuivingsnummer, dit om later na te kunnen gaan onder welke omstandigheden

en op welke tijd emasculatie en bestuiving waren

uitge-voerd. Ter identificatie van de bestuiving werden etiketjes met het bestuivingsnummer om het bloemsteeltje gehangen. Om het controlewerk te vergemakkelijken, werden elke dag verschillend gekleurde koordjes gebruikt om de etiketten aan de bloemsteel te bevestigen.

6.2.2. Bepaling van de voor emasculatie en bestuiving meest gunstige tijd en omstandigheden

Aanvankelijk werden alle bestuivingen 's morgens vóór 9«00 uur uitgevoerd. Later werd aan de hand van de best combinerende klonen (White Star x Genjem 1, 2 en Blauwkop en Blauwkop x White Star) nagegaan, welke uren van do dag het meest geschikt waren voor bestuivingen en in hoeverre het resultaat van de bestuiving door hot

milieu werd beïnvloed. Bestuivingen vonden plaats op ver-schillende tijden, bij verver-schillende weersomstandigheden

(zonnig, betrokken) en bij verschillende licht- en

warmte-instralingen (veld resp. beschaduwde kweekruimte). Totaal werden ter bepaling van optimale bestuivings-tijd en -omstandigheden ongeveer 500 bestuivingen gemaakt. 6.3. RESULTATEN EK BESPREKING

De resultaten van bestuivingen op verschillende tij-den en onder verschillende omstandighetij-den zijn weerge-geven in tabel b.

Uit deze tabel blijkt, dat het weinig verschil uit-maakt of bestuivingen in het veld tussen 7.00 en 8.00 uur dan wel tussen 8.00 en 9.00 uur plaatsvinden. Bij betrokken weer kan langer bestoven worden. Onder deze

omstandigheden lukten zelfs na 10.00 uur nog bestuivingen. Verder lijkt uit de schaarse gegevens naar voren te

ko-men, dat de slagingskans in de kwekerij v/at hoger is dan op het veld. Na 9.00 uur en zonnig weer werden hier nog goede resultaten verkregen. Zelfs na 10.00 uur slaagden hier nog enkele kruisingen.

Alle knopbestuivingen mislukten, zelfs bij de meest compatibele combinaties en na bestuiving in de vooravond, wanneer de knoppen wat verder zijn uitgegroeid. Dit

vol-ledig negatieve resultaat geeft de zekerheid, dat er bij het emasculeren geen spontane zelfbevruchting zal op-treden. Ook de 120 zelfbestuivingen na 9.00 uur gemaakt mislukten.

Bestuivingen vóór zes uur 's morgens en na schemering konden niet gemaakt worden, omdat het veld en de kweek-ruimte niet verlicht konden worden.

(16)

18 -Ö ' O • H D O - P Ö • H (1) +3 tO P - H O - P pi CO fH Ö > 2 o bO P - P co co O G ö M o *n> cö p -H +3 N r1 to o d ^4 O - H O ÎH > - H O - H - P ft 2 Ö • P O p| ra ' d CD O - H P Pi OJ _{© fH} M o P! Pi o o • H > • H CU pj-o a +3 o co Pi T"D O CÖ' Pi p cö o Pi ei 0 -p ,y PI -P ü ü S 10 CÖ O nd - d cö to OJ a ÎH P CD ö) o t a g Ùûrci - H CÖ Pi <d Pj ö o PI 3 o co cd r H Pi -P CÖ r H CD CO CÖ O Ö ' O •P O - H P i - o P CÖ-H Pi «aj p O * o L A H o p cö &H o o • r H r H l o o • o H o o • o r H I o o • CA o o o> I o o • co o o-• 00 l o o t N 1 a _{• o} ! O - H fe r ) £ o t> • - p Q p • Pi O N CD ^1 - o CU - H {5 Pi Jk • fH - p o

3 _£ _.

_{o •} > 1 Pi

! °

Cd 1 1 o M - o O - H

I

1

r d o > • fH -p CD p • a o N 1 o , M T - 3 O - H f3 fH •d H o i> i O Pi fH O - P M O p •H

s-O tsj / •d i pl / • o hO CD / • H -rH r d / • P t j O / to PI Pi / M co / PI p / • H CO / > n / • H O / 2 1 ! - P P ! / co co O/ bO 0 CD / Pi -H p / ' H - P / t> cö / -H Pi / 2 - H / - p p / co 0 / O O / P Ü 1 ! 3 1 O CU 1 CU r H 1 UO CU 1 o-I A L A - P ^ cö cö ö O bO fH CÖ - P CC! O - p • H P f^. 1 ! 1 1 vs> <?v O L A 1 vcj _{o v} ft 1 ^ I A N~\ 1 ö v I A -3" v£. co CU ' d bO cö cö r H co CD hû CM 0 X o •n> Pi o e> i i i i r-\ r-\ •3" r-i 1 1 CA rA O-CM i 1 - P M cö cö ö o fc.0 fH CÖ -p CQ O 4 ^ • H P ! i ! 1 1 v p Co I A C v r H CU 1 1 ^ H • v f C v co <J-i i • d to cö cö r H co CD bO H a M CD • r o a CD t!J 1 • ~ ! 1 1 H rA ct r-\ eu _{r H} 1 Lf\ vO o-cu l>-rA UN - P M CÖ cö S o bO fH CÖ -p CQ CD -P • H j f-5" i 1 ! ! , 1 «S. L A <f v j ~ ^ H eu vR O A 1 V O Ü V cr^ t A

?

KN ^1-^ CO Al TJ bO CÖ CÖ r-\ CO O bû CM Pi 'D H S M a> • r o PI CD CJ # 'Xi H 1 eu r H 1 eu _H CO CO 1 V O ( A CO 1 MD CU - P ^ i cö cö a _o hO U cö p .0 o - p • H P r » 1 1 C A I r^ 1 <R O 1 v v CU vi" v O O V C ) CO I A 1 V O O V I A CU v a I A L>-I V O L A r H -d bO cö cö I-") co CD to Pi O X X £ pi cö M pq i i CO H l 1 4-eu l o CU CO 1 1 CO r-\ +3 ^ CÖ CÖ Ö O bO P H o X fS 0 CÖ r-^ m i ! t 1 ï l-R O 1 1 ^ v 00 1 " V S O rA v O O V o 1 1 v O Cb L A ~~W to cö cö r-\ CO O to fH CÖ - P i'.Q M o +2 • H P !=£

(17)

19

-7. VRUCHT- EN ZAxiDZETTING

7.1. INLEIDING EN PROBLEEMSTELLING

Het is een algemene ervaring, dat de meeste kruis-en zelfbestuivingkruis-en bij bataat gekruis-en vrucht opleverkruis-en. Vindt er wel vruchtzetting plaats, dan is de zaadzetting doorgaans nog erg laag. Het percentage vruchtzetting lean evenwel van combinatie tot combinatie sterk verschillen. Zo vonden HERNANDEZ en MILLER (1962) bij 50 verschillende

kruisingscombinaties een vruchtzettingspercentage tussen 0 en 43,2 (en in één geval zelfs 83,2). Nagenoeg

de-zelfde variatie in percentage vruchtzetting vond VAN RHEENEN (1964) bij verschillende combinaties, nl. 0 tot 52,8. EDMOND en MARTIN (194-5) vonden maar 37% als hoogste slagingspercentage. Het slagingspercentage bij zelfbe-vruchting lag hier eveneens laag. HERNANDEZ en MILLER

(1962) vonden waarden tussen 0 en 52,8% (bij 18 verschil-lende klonen), VAN RHEENEN (1964) van 0 tot 21,4% en

EDMOND en MARTIN (1946) van 0 tot 1,5%. JONES (1965) sprak over een vruchtzetting van 0 tot 30,7%.

Het aantal zaden per vrucht lag zoals gezegd meestal laag. Het maximaal mogelijk aantal van 4 wordt zelden

gevonden. Door HERNANDEZ en MILLER (1962) werden gemiddeld 1,2 zaden per vrucht geteld.

7.1.1. Steriliteit

Eén van de oorzaken van het geringe aantal zaden per vrucht zou volgens MARTIN (1967) zijn, dat meestal niet alle 4 zaadknoppen uitgroeien. Bovendien worden volgens hem de meeste zaadknoppen niet bevrucht. Van de genoemde zaden bleek in zijn experimenten de helft nog weer niet te kiemen. Hij vond hier een verband tussen de grootte van het zaad en de kiemkracht. Naarmate het zaad kleiner was, bleek de kieming slechter. Tenslotte ver-toonde nog circa 10% van de kiemplanten zwakke groei. Al deze verschijnselen zijn volgens MARTIN (1967) op steri-liteit terug te voeren. Daarnaast spelen nog andere

steriliteitscomponenten een rol. Het gehele steriliteits-mechanisme werd door hem als volgt onderverdeeld:

1. onvoldoende kieming van de stuifmeelkorrels; 2. disoriëntatie en remming van het stuifmeel bij het

passeren van stempel en stijl;

3. disoriëntatie en remming bij de overgang van de stijl naar het vruchtbeginsel;

4. produktie van onvolgroeide zaadbeginsels en slecht zaad;

5. produktie van slechte kiemplanten.

Ook MÜNTZING (1967) rekende in een algemene beschouwing 4 en 5 "tot steriliteit.

Volgens MARTIN (1965) is het steriliteitsprobleem inherent aan de hexaploide natuur van de bataat. De

gameten zouden niet altijd het juiste aantal chromosomen hebben. Dit is echter tegengesproken door JONES (1965), die nooit chromosoomafwijkingen vond.

(18)

20

-7.1.?. ln_co.mp.gt; ib i 1 i t e it •

-Naast steriliteit spelen incompatibiliteitsverschijn-selen bij bataat een grote rol. In tegenstelling tot

ste-riliteit waar we steeds te maken hebben met defecten van één der gameten of van bun versmeltingsprodukt, het embryo, wordt incompatibiliteit niet door defecten veroorzaakt.

Zo kunnen we incompatibiliteit omschrijven als "het ver-schijnsel dat individuen van één soort niet in staat zijn tot zelfbevruchting en dat slechts,een deel van de soort-genoten onderling kruisbaar is zonder dat één der kruisings-partners een gebrekkige fertiliteit vertoont". Op het veld openbaart incompatibiliteit zich dus als volgt. Elke plant functioneert in sommige kruisingen normaal, als moeder zowel als als stuifmeelleverancier (dus gameten fertiel), terwijl in ' andere kruisingen en na zelfbestuiving van zo'n plant nooit bevruchting optreedt.

Incompatibiliteit komt in twee vormen voor, namelijk (i) gametofytische incompatibiliteit en (ii) sporofytische incompatibiliteit. Gametofytische incompatibiliteit is voor het eerst beschreven door EAST en MANGELSDORE (1925) bij Nicotiana sanderae. In dit systeem berust incompatibili-teit meestal op de werking van één enkele multiple allele

factor S. Incompatibiliteit treedt op wanneer stuifmeel met een bepaald 3-allel terecht komt op de stempel van de plant met hetzelfde S-allel. Het stuifmeel ontkiemt nog wel, maar de pollenbuisgroei wordt in de stijl geremd, zodat geen be-vruchting meer kan optreden.

Volgens MUNTZING (1967) werd sporofytische incompatibi-liteit voor het eerst beschreven door BABCOCK en HUGHES (1950) bij Orepis foetida en door GERSTEL (1950) bij Parthenium

argentatum. Bij deze vorm van incompatibiliteit wordt de reaktie van het stuifmeel bepaald door de vaderplant, dus

op diploid niveau. Dominantieverhoudingen tussen de S-allelen in moeder- en vaderplant spelen daarbij een belangrijke rol. Ook wordt sporofytische incompatibiliteit meestal bepaald door een multiple allele factor. Het systeem komt voor bij belangrijke plantenfamilies, zoals de Compositae en de Cruciferae. De remming van de stuifmeelkieming vindt hier doorgaans reeds op de stempel plaats.

In 1965 vatte MARTIN de tot dusverre gepubliceerde ge-gevens over steriliteit en incompatibiliteit bij de bataat samen. Hij probeerde hieruit te destilleren welk incompati-biliteitssysteem bij dit gewas werkzaam is. Hij slaagde hierin niet. v/el sprak hij het vermoeden uit, dat het een spo-rofytisch systeem is, maar de gegevens waren ontoereikend om uit te maken hoeveel factoren en allelen een rol spelen

en hoe de dominantieverhoudingen liggen. In 1953 publiceerde VAN SCHREVEN een artikel, waarin ze het incompatibiliteits-systeem als gametofytisch suggereerde. MARTIN (1968) toonde aan, dat een sporofytisch systeem werkzaam is in Ipomoea

setifera.

Volgens MARTIN (1967) deelde TERAO (1953) 51 bataten-klonen in drie groepen in. Ook TOGARI et al. (19-4-2)

(19)

21

-beoordeelde zelfs 116 klonen en vond eveneens drie groepen. NICHIAMA (1961) vond vier groepen, terwijl Y/AïTG (1964), en HERNANDEZ en MILLER (1964) zes groepen onderscheidden. De verschillende greensindelingen komen aardig overeen, WANG (1964) en HERNANDEZ en MILLER (1964) deelden de zelf-compatibele klonen in één aparte groep in. Ze veronder-stelden een incompatibiliteitsallel (Si t/m S5) bij de eerste vijf groepen; de zesde (zelfcompatibele) groep zou dan een Sf factor bezitten. Een indeling in acht groepen werd gegeven door EUJISE (1964).

VAN SCHREVEN (1953) plaatste 61 door haar onder-zochte klonen in zes incompatibele groepen. Zij ging ervan uit dat als een pollenkorrel op de stempel kiemt, er ook vruchtzetting zou zijn opgetreden. Dit had zij vooraf in

een aantal gecontroleerde kruisingen gevonden. MARTIN en ORTIZ (1966) vonden evenwel, dat goede kieming van de pollenkorrel maar in 31,8% van de gevallen tot

vrucht-zetting leidde. Bij volledig ontbreken van kieming trad toch nog 0,1% vruchtzetting op. Pollenkieming en vrucht-zetting bleken dus wel gecorreleerd te zijn, maar in min-dere mate dan VAN SCHREVEN had verondersteld. Gaan we uit van de theorie van sporofytische incompatibiliteit (rem-ming op de stempel), dan moeten we het verschijnsel van

uitblijvende bevruchting, ondanks stuifmeelkieming toe-schrijven aan steriliteitsmechanismen. '.-'elke steriliteits-component (onvolwaardig stuifmeel, groeiremming in stijl of vruchtbeginsel, abortie van zaadbeginsel of embryo enz.) een rol speelt moet voor elk geval afzonderlijk worden on-derzocht.

7.2. MATERIAAL EN METHODEN

Het lag in de bedoeling de 13 in tabel 1 genoemde klonen in alle richtingen te kruisen. Daar de klonen, die in het kruisingsprogramma waren opgenomen soms weinig bloemen hadden, werden ook enkele nieuw verworven cul-tivars op kleine schaal in het bestuivingsprogramma opge-nomen. Van de verschillende bestuivingscombinaties werden de mate van vruchten zaadzetting bepaald. Tegelijker-tijd werd het gedrag van het stuifmeel op de stempel onder de fluorescentiemicroscoop bestudeerd. Dit gedeelte van het onderzoek werd uitgevoerd door mej. M.F. Vis, inge-nieurs studente Plantenveredeling. De resultaten ervan

zullen hier alleen vermeld worden op de plaatsen waar

dit voor een beoordeling van de eigen resultaten noodzake-lijk noodzake-lijkt.

7.3. VERLOOP EN RESULTATEN

In de periode van begin augustus tot begin december werden 2731 kruisen 378 zelfbestuivingen uitgevoerd

(20)

22 -o H ri 0 m ci) • H P cri ri • H 4-> bO cri TH 0 <ri ri 01 î> ri <x> S -d o o •ra • r i tQ +3 M ri • H > • H 0 H ri C) rin -P H CO (D P O -1-3 A<! crt cri d Cl) hO 0 Ti ri • H ,ri o m ri 0) !> ft o Pj > ri cri cri cti *J > - p ri Cl) • S - P O Cïj • H 4J N H ri 0) > o ri a] CD ri U3 H CD •3 EH I to O O o ri b O CD -d rH ci cri N -P ri CD Cri - P ai m I ao ri O CD O -P CD & hO O H

e

cri > -P ri a) cri -P cri m O r d O bû • cri G ^ cri H cri ra ri CD cri H cri O - P O ri • cri C^v I O o * tN-o ri o CD • b û ON ri cri _ri •H > • H ri - p m CD P O rH cri • P ri cri O cri O (TN I O I o £4 T D CD -H fä ri H -I -I -I -I -I -I -I -I -I -I l I o d - H ' ri 42 <d rH 0) >> CD CD - H ' d H 0 I o M T D CD - H • d rH CD I CD ,M •'"3 CD - H • d H CD i> i CD CD - H £ ri ^4 H CD > m I CD en - H bO-P ri cri •H ri m - H •H ,o ri a ri o M o I I r H J I 4 " 0 > I I I I l I I I J I I I I I I I I rH I KM£> I I I O I i I I I I I I I I I O I I I I I I I I I I O I I I I I I I I I CM I I I I I H I I I I r H l ! J I I IN- I I I H L P s I « I I I H O I ï I I I O I H Û O I I H ^ I t I I I I I O I I I I I I I I I I I O O CM O O K M N - O O O NA i i i i t i i i i : i 4- i i i i i i i i i i CM I I I I I I I I I I K > U 5 -dr KMXNLTNCM rH <£> CO I I I I I H rH O O I H O O r l O O l O i A O H H ^ -I -I -I -I -I -I -I -I -I -I CN-VO I I l I I 1 l • I v£> I I I I I CM ^ - t>-LT\ I H-O o c 0 0 > 0 > c t co co H-O- ir H-O UJ CM CM LTNCM H 4 - K > • d ri cri H 0 cri M cri p:J -P O H CM xi -H pH O i / 3 - P m ri cri o K\ cri a El ri ri -H ^ H O M CD CD ri 0) bO lï H -H -P -H ' O T T D -P ri ri P ^ - H - P ri ri H ri O Cri M O CO rri ri O CD O <D CD H O i M r i ^ f f l Ü t ó O ü O PP ri M K^ M S** KJ M M M M b^ V Cu PS rS PS PS KN r^i PS ^ rS rS 'HD fri 1st • H P-! O M ri cri cri,y -P O H C M rri o O:Î -P ra ^ K N cri S a ri cri H CD ^ CD CD ri ri - P - H ' Q T S T J crj <A - H - P ri ri H - r^CQ rr i ri CD CD O o ri) V-' w ö ü ü n n n In i^ M r ) ' d o cri o ri CD - P ri o o X • H bli ri o ^ 't: ri ri 0 H cb pq M M

(21)

I I I I I I I I I I I I C M H I O C M I I l D H l l l l l l l l l l l l O J H rH I I I 1 LACM K M I I O I I H 1 ^ I fAOJ I I | 03 CM CM H I I I 1 I I 1 I I 1 I ! I CM rH ! CM O I I K M > -I -I -I -I 4 - -I -I -I -I -I I I ! I ! I I I ! I 1 I O I I 4 H O I I I I O I I H H I O - O ^ I | O 0 > I I I I I cj- I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I CO I I I r A I I I I I I I I I I I O I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I O H O O D H C ^ O O O c J -I -I -I -I -I -I -I -I -I -I -I 4 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I O I I H I I S O I I I LA O I I I I I I I I I I I I CM I I K~\K0 O I N"NO^ I I I I I I I I I I I O O H r A O c O O - O O H r-HCM I I I I I I CO I I I VÛ rH U M U I L A O I I | CM CM CMCM K> I I CM I I tNCM LA | CTsKÛ CM rH rH 0 0 0 0 0 4 - 0 0 0 0 0 I I I I I I I I I I I 0 > I I I | | I I I | I H I I I I I I I I I I I O H CD ^ A O - L A 0 ^ C O C A I N C N 00 0 > KN r A KO 4 LA H N"M£> CO CO rO\CM hAfjNLD LA CM O CO H C M r A ^ t H K > C O H ^ C M L A C M C - C ^ C M ^ - r H ^ - C ^ O - L A I ' A rH H r A rH 4 " 4 - r H CM CM 4 M fef CO u O cö PH CÖ cö X P O H O l ^ l - ~ w a a o o ca -p cd o M r H CD C Ö P H • H P| CÖ • H ft O O f e O S H P K S H -P -H -r-D'Orci -P U 2 P V H -P Ö A H Pi O cö " ' ^ O O O O O f P Ü ü Ö O O f f l ca po cö O H C M O -P rH-H cö ft<rj • o O CO O W P 3 t'A CÖ H ,M H O Pi PîrH Ö O 0 O O Ü O Ó O 0 CÖ O Pi P> O ai CD <-\ O pq Pi cö -P H C M ,£} cö M O r l -P cö cd * o ^ J P •H -P M PQ o 04 O " 1 CQ K> a a pi H o 0 <x> Pi • H +3 T O ' O t J +3 pH«ij H Ci pi H ti O t T J r f ö ö O ü W pD f:- CÎ3 CÎ3 Ü> O ft O 03 •H . . Pi Pi O cd o H tópq M M M tvJ *** M M »v1 M r i r i rS rS PS r"i n ^ n

(22)

24 -UD © CÖ - p OD H O > u Cù > 1 O O 0) Ö C.0 CD <V) H CÖ Gj N - P Cj 0) cd - p cö m 1 O 0) O - P CD ."J y o a > - p Ö CD CÖ - P CÖ CQ • d 'T) O Qfl O CÖ CÖ (Tv H ra cö CD c! r '1 t ' j j . H * Cö O - P O Ö • Cö CA CÖ 1 O o « c-. d a o (D O Q.0 • d CTv •H f> CÖ •H a 3 T - ^ ra • CD 3 , Q O H O CÖ • -P CTv Cl 1 CÖ O CÖ O • c— 1 CD i 4 T-3 ( D - H & fH ^ • Ö H CD > 1 CD ±ä T-3 CD - H ? IH M t * H CD > 1 CD ^ j T-a CD-H £ U -Ö H CD > 1 CD ^ i - n (D - H 5 1H ^ - Ö H CD 1 0) CD - H 5= ^H M n3 r H CD > 1 (D M TT) CD ' H g ÎH ^4 t * H CD > w ! CD ra -H ' O j + 3 S i CÖ •H_{CQ - H} ri •H P 3 S U O ^ ü 1 1 1 ! 1 1 t 1 1 1 1 — -1 C\J -1 H LPvLTN r H C\J -1 -1 -1 H 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I ' l O J I H roLPiHcxJ 1 1 1 H 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 t 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 O ^ - O H V Û h H i n O O O H 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 rn^û C — O ^ - V D C O CTvCTOO CM LT\ r n r j - LTv r o r o C M fOCM H ^ ÉH CÖ H CD CÖ Ji'-i CÖ P'4 -P O r K M J ^ ' H O co - p ra d CÖ H ,y rn cd n S d ei -H CÖ H O ^ l 0) O) H O C.j (2, ^ | - H -P - H -I-3T-3IX-J +2 ÉH O CÖ PH-=Ü - H - P Ö c l H a o ^ • r - o o r o X i d C D C D O C D C D g p l K ^ i S W ü ü ü o ü 3 c ö X X X W W X X W M M H m

(23)

25 -i -i i i i i : i i i i i i I KN I I I I i i i i : i I I I I I I K M A | | J I I I I I I OJ -3- I | H I I I 1 I I C\J OJ I i I I I I I I I I I I I I H M M 1 I I I I I I I I I I I I I K> I I I I _O l O l l l H 4 - I I H O I H O H l O i l I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I O I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I O I I I I I <M KN I I I I 1 I I I I I I O O O _o_N>O_{o o o} H O H O O O H C M O O H O K M O C M H H I X N O O I I I 1 I I I 1 I I I I I I i I I I 1 I I I I I I I I I I I I I I I i I ! I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I K> I I I I I < D ^ t I I I I I I I i I I I I CO CM H C\J CM t j 0 PA cö H -H w r-\-rA U -. P<° a o o © W ü •ro

on

0 tt> rH O-CO 03 4 " K> 131 CM S O •rz Ö Cl) cü N"N •H H *d f H CD CÖ« -P PH O c/2 cö o K> H P4«*i O GQ W X i=> X •H,y CD bfl Î3 -P U 2 •H O cö i 5 c_5 pq PS t*^ rS ^ D 4 c j N 4 c 0 L r \ c 0 r H L r \ H 4 -H -H -H -H ^ t OJ UACM <D ^ - "-O 4 " CS H H H rH CÖ CÖ •H fc ri cö -P ri x CD Ü h CÖ o c ö ^ i PI O 0 2 -P ra cd o KN cö Ö Ö Pi -H ^ •H -P -H ' r r n n j k 3 PV-Ji -H -P ö ri H O cö O 03 X | 0 O CD O O r-\ n n P S n n n n n r i U cö CÖ^i +3 O H O J , d ft LO -P 05 O nö O CD ( O , « H •H cö p*<d • H O C / 2 U CD CÖ a a ri^ i CD ^ CD O fH |3 -P -H -O-r-Drc) pi •H +3 Ö O i H CÖ , ^-1 Jj O O O H i Ë3 pq ü3 e» o PQ

(24)

28

-De vruchten wox-den .na 2 tot 3 weken aan het vrucht-steelt je geoogst en op water gezet, totdat de zaden rijp

waren. Van de 244 geslaagde bestnivingen werden 159 vruchten verkregen. De overige waren voor de afrijping geaborteerd of afgevallen. Het aantal verkregen zaden bedroeg 213; het gemiddeld aantal zaden per vrucht kwam daardoor op 1,35.

De resultaten van de oriënterende bestuivingen aan nieuw verworven cultivars zijn weergegeven in tabel 9. Deze

zullen niet nader worden besproken.

I

-9.00 u. kweke-rij ~ _ ^ mm * " • -0 0 6 2 1 0 0 -geoogste vruchten veld 2 — _ mm 1 1

-3

kweke-rij _ H _ -4 0 0 0 — geoogste zaden veld

3

_ —m mm 1 1 -_ —

5

kweke-rij -_ mmm • M -6

(25)

29

-7.4. BESPREKING

Verscheidene auteurs hebben getracht op grond van hun bestuivingsresultaten de klonen in te delen in een aantal incompatibiliteitsgroepen (vergelijk 7.1*2). Om het aantal groepen binnen de perken te houden werden soms vereenvoudigingen aangebracht. Zo rekende WANG (1964) de combinaties met minder dan tien procent slaging als incompatibel evenals ÏOGARI (1942; geciteerd uit

MARTIN (1965)). HERNANDEZ en MILIEU stelden de incompa-tibiliteitsgrens niet zo hoog. Martin probeerde de klonen van FERNANDEZ en KILLER opnieuw in te delen en beschouw-de daarbij beschouw-de waarbeschouw-den minbeschouw-der dan 15$ slaging als incom-patibel. De doorbreking van de incompatibilite.it in die enkele vruchtzettingen zou dan een toevalstreffer zijn.

Het stellen van bovengenoemde grenswaarde lijkt echter nogal twijfelachtig. Het is moeilijk in te zien waarom percentages die beneden vijf of tien liggen door

"andere oorzaken" zouden moeten worden verklaard dan iets hogere waarden. De (voorlopige onbewijsbare) werk-hypothese van dit onderzoek is dan ook slechts dan te

spreken van incompatibiliteit, wanneer, onder een reeks van verschillende omstandigheden, totaal geen bevruchting optreedt noch stuifmeelbuisgroei door de micropyle in

vitro is waargenomen. In alle andere gevallen wordt reduktie in bevruchting voorlopig beschouwd als een resultaat van steriliteitsmechanismen en wordt aange-nomen dat de bestuivingscombinatie compatibel is.

Op grond van deze beschouwingen kunnen we de klonen groeperen als in tabel 10. Hierin woiden incom-patibele combinaties aangegeven door -, (meer of minder) compatibele door +. Het teken o duidt er op, dat onder

de microscoop stuifmeelbuisgroei in de stijl is waargenomen. Alleen van de klonen White Star, Djarak en Hopi is met een redelijke zekerheid te zeggen, dat ze tot één groep behoren. Ook Blauwkop, USA 130 en Georgia Red vertonen wel enige overeenkomst in reaktie. Hoewel waarschijnlijk USA 130 toch eerder in de groep van Centennial

thuis-hoort op grond van zijn reaktie van maart 1969. De

in-deling van de overige klonen is niet meer dan -orovisorisch. WANG (1964) deelde Goldrush en White Star in dezelfde

groep in, HERNANDEZ en MILLER (I964) daarentegen plaatsten ze in verschillende groepen. Onze voorlopige resultaten sluiten het meest bij deze laatste auteurs aan. Centennial werd door HERNANDEZ en MILLER (1964) in een aparte groep ingedeeld, op grond van haar (ook in dit onderzoek ge-bleken) zelfcompatibiliteit.

Dat alle gegevens wel zeer voorlopig genoemd mogen worden blijkt uit het volgende:

1. Op het veld werd bij de kruising White Star x Georgia Red maar één keer (waarschijnlijk) vruchtzetting ge-vonden, terwijl in de kweekruimte in drie van de negen bestuivingen vruchtzetting gevonden werd.

(26)

30

-Tabel .10. Voorlopige indeling van. do klonen in incompa-tibilité i t s gro ep en

- = nimmer vruchtzetting gevonden (-) = als -, doch miadcr dan 10 bestuivingen

+ = vruchtzetting gevonden

o = stuifmeelbuisgroei in de stijl (gegevens

ontleend aan fluoresccntiemicroscopisch onder-zoek van mej. M.F. Vis)

+

SÂ +_!(-)

°

+

?-)

— r I TI III IV V VT p

3.

4.

5.

Meestal komen de resultaten van het veld- en microscopische onderzoek keurig overeen (zie tabellO), soms zijn er ech-ter verschillen. Hopi x Georgia Red gaf maar bij één van de 44 bestuivingen (2,3%) vruchtzetting te zien, terwijl onder de fluorecentiemicroscoop duidelijk kiembuisgroei in het vruchtbeginsel te- zien was.

Alle planton waren door een (virus?)ziekte aangetast. Er moet rekening gehouden worden met de mogelijkheid, dat deze aantasting de vruchten zaadzetting nadelig heeft beïnvloed.

MILLER (1939) vermeldt, dat hij de beste vruchtzetting vond tussen 65° en 75° F (18,7° - 23,9° C ) . Bij regenweer lag

do optimale temperatuur hoger nl. van 75° tot 85° F

(23,9 - 29,4° C;. Wel vermeldt deze auteur, dat deze voor in de tronen gebruikte cultivars heel anders kan zijn. ANONYMUS. (1969a) vond in maart (kleine droge tijd),

dat USA 130 zelfcompatibel is (zelfs 80% vruchtzetting). Ook de kruisingen Blauwkop x Djarak en USA 130 x Blauwkop waren toen compatibel. Slagingspercentages van 50 resp. 20 werden gevonden. Deze gegevens zijn niet helemaal be-trouwbaar, omdat sons open bloemen werden bestoven (VAN MARREWIJK, 1969 I pers. i\eded.). •

(27)

31

-8. LITERATUUR

ALLARD, R.W., I960. Principles of Plant Brooding Int. Student Ed.. Toppan Printing Company, Ltd (Japan), pp. 238-243.

ANONYMUS, 1969a.Onderzoek naar de vruchtzetting bij de

bataat, Ipomoea batatas Poir. CELOS Kwartaalver-slagen 10 : 57~59.

ANONYMUS, 1969 .Onderzoek naar de vruchtzetting hij de bataat, Ipomoea batatas Poir. CELOS Kwartaal-verslagen 11 : 4-9-50.

COBLEY, L.S., 1965. An introduction to the botany of tropical crops. Longmans, Green and Co., Ltd» London etc. pp. 170-175.

EDMOND, J.B, & J.A. MARTIN, 194-6. The flowering and fruiting of the sweet potato under greenhouse conditions. Proc. Am. Soc. hort. Sei., 4_2 : 391-399. HERNANDEZ, T.P. & J.C. MILLER, 1962. Self- and

cross-incompatibilities in the sweet potato. Proc. Am. Soc. hort. Sei., 81 : 428-433.

HERNANDEZ, T.P. & J.C. MILLER, 1964. Further studios on incompatibility in the sweet potato. Proc. Am. Soc. hort. Sei., 85 : 426-429.

JONES, A., 1965. Cytological observations and fertility measurements of sweet potato, Ipomoea batatas (L) Lam.. Proc. Am. Soc. hort. Sei., 86 : 527-537.

KING, J.R. & R. BAMFORD, 1937. The chromosome number in Ipomoea and related genera. J. Heredity, 28 : 279-282. LAM, S.L. et al., 1958. Induction of flowering in the

sweet potato. Proc. Am. Soc. hort. Sei., 22 : 4-53-462.

MARTIN, F.W., 1965. Incompatibility in the sweet potato. A review, Econ. Bot., Pj) : 406-415.

MARTIN, F.W. & E. CABANILLAS, 1966. Post-pollen germination barriers to-seed set in sweet potato. Euphytica,

1J3 : 404-411.

MARTIN, F.W. Sb S. ORTIZ, 1966. Germination of sweet potato pollen in relation to incompatibility and sterility. Proc. Am. Soc. hort. Sei., 88 : 491-497.

MARTIN, F.W., 1969. The sterility-incompatibility complex of the sweet potato. Proceedings of the International Symposium on tropical Root Crops, St. Augustine, Trinidad, 2-8 April 1967; Vol. I, Sect. I : 3-15. MIDDELBURG, M.C.G., 1968. De veredelingsproblemen bij

de bataat, Ipomoea batatas (L) Lam. Ingenieurs-scriptie Plantenveredeling, Wageningen: 27 pp.

(28)

32

-Mijn/W?, J.n., .1927. Inducing; the sweet potato to bloom and seed set. J. Heredity, 28 : 347-349.

MILIJER, J.G., 1939. Further studies and technic used in

sweet potato "breeding in Louisiana. J. Heredity, %0 : 485-492.

MÜNIZING, A., 1967. Genetics; basic andé>applied; a survey

of methods and main results. LTS Förlag, Stockholm, p. 70.

OSTENDORF, F.W., 1962. Nuttige planten en sierplanten in Suriname. Bull. 79 Landb.Proefstn. Surinam : 154-. PURSEGLOVE, J.W., 1968. Dicotyledons, Vol. 1. Longmans,

Green and Co, Ltd, London etc.. pp. 78-88.

RHEENEN, H.A. VAN, 1964. Selfing and crossing of sweet potato clones. Pretrea't-'.eut of sweat potato seed. Euphytica, 13 :.94— 99« RHEENEN, H.A. VAN, 1965. Flowering stimulation in sweet

potato. Euphytica, 14 : 271-275«

RUINARD, J., 1967« Notes on the sweet potato research in West New Guinea. Proceedings of the International Symposium on tropical Root Crops, St. Augustine, Trinidad, 2-8 April 1967, Vol. I, Sect. Ill : 88-111. SCHREVEN, A.C. VAN, 1953« Investigations on the flower

"biology and compatibility of sweet potato, Ipomoea batatas Poir., including some trials on the

germina-tion of the seed. Landbouw, Buitenz. 2_5_ : 305-34-6. SUGAWARA, T., 1940. Inducing the flowering and the fruiting

of sweet potato by watercultures. Jap. J. Bot. 10 : 335-34-0.

TING, Y.C. & A.E. KEHR, 1953« Meiotic studies in the sweet potato. J. Heredity, 44 : 207-211.

WANG, H. & CHIEN CHING-KUAN, 1956. Studies on inducing the hard blooming varieties of sweet potatoes to bloom. J. Agric. Ass. China, 14 : 15-24.

WANG, H., 1964. A study on the self- and cross-incompatibili-ties in the sweet potato in Taiwan (Formosa). Proc. Am. Soc. hort. Sei., 84 : 424-430.

WEDDERBURN, M.M., 1967. A study of hybridisation involving the sweet potato and related species. Euphytica, 16 : 69-75.

WILLIAMS, D.B., & F.W. COPE, 1969. Notes on the self incom-patibility in the genus Ipomoea. Proceedings of the

International Symposium on tropical Root Crops. St. Augustine, Trinidad, 2-8 April 1967, Vol. I, Sect. I : 16-30.

(29)

- O'J

-V7TT,T,TAMS, VJ. , .1 9(Vi. Genetical principles and plant-breeding. In: Botanical monographs, Vol. 5» Blackwell Scientific Publications, Oxford, pp. 211-221.

WIT, H . C D . DE, 1965. Hogere planten 2. In: De wereld der planten. II. Gaade, Den Haag. p. 476.

YEN, D.E., 1961. Evolution of the sweet potato (Ipomoea batatas (L) Lam.). Nature (London), 191 : 93-94-. ZOBEL, M.P. & G.C. HANNA, 1953. Öweet potatoes; flowering

induced by grafting on ornamental rootstocks. Calif. A g r i c , 2 : 13-14.