Nieuwe inzichten en ontwikkelingen in het eiwitonderzoek bij herkauwers

legger van de veevoeding, KELLNER, wel beschikken.

Het verteerbare eiwit speelt een dubbele rol namelijk enerzijds draagt het bij tot de energievoorzie-ning, anderzijds heeft het een stoffe-lijke rol ten aanzien van de N-voor-ziening van het dier. KELLNER werk-te bij de energielevering met het ver-teerbare werkelijke eiwit en tot mei 1977 is dat ook hier te lande het ge-val geweest. Bij het VEM-en bij het VEVI-systeem wordt thans (sinds mei 1977) gewerkt met het verteer-bare ruweiwit (waarbij een eventu-ele NhU-fractie wordt afgetrokken) er van uitgaande dat het werkelijke ei-wit en de amiden in de voormagen beiden voor een groot deel tot NhU en C-ketens worden afgebroken. Nader onderzoek van het eiwit bracht aan het licht dat alle eiwitten zijn opgebouwd uit een beperkt aan-tal bouwstoffen, de aminozuren. Daarbij gaat het slechts om ruim 20 aminozuren die in allerlei onderlinge verhoudingen en op zeer uiteenlo-pende wijze met elkaar zijn verbon-den. Dit beperkte aantal

bouwstof-fen heeft de mogelijkheid gegeven een nagenoeg oneindig aantal eiwit-ten op te bouwen. Niet alleen ver-schillen de eiwitten van diersoort tot diersoort of van plantensoort tot plantensoort, maar ook van orgaan tot orgaan, van weefsel tot weefsel en zelfs tussen cellen in een weefsel kunnen er verschillen zijn in het ei-wit.

Eiwitvoeding is in principe het leve-ren van aminozuleve-ren aan mens en dier; deze bouwen daaruit hun eigen specifieke eiwitten weer op. Bij de mens en de eenmagigen is vastge-steld dat een tiental soorten amino-zuren in het voedsel moet voorko-men (noodzakelijke of essentiële aminozuren), de resterende amino-zuren kunnen daaruit worden ge-vormd (niet-noodzakelijke of niet-es-sentiële aminozuren). Bij de herkau-wers ligt dit geheel anders omdat daar in feite vooral gesproken kan worden van een N-voeding van de pensflora en deze flora stelt geen hoge eisen aan de N-houdende sub-stantie: als deze maar af te breken zijn tot NH4 en C-ketens. Deze

pens-bacteriën bouwen bacterie-eiwit op dat eventueel nog ten dele omgezet tot protozoëneiwit dan in lebmaag en darmen aan de gastheer of -vrouw ten goede kan komen. Het grootste deel van de N-houdende stof valt ten offer aan de bacteriën, maar dat deel varieert in hoeveel-heid van eiwitsoort tot eiwitsoort, waarbij ook technologische ingre-pen een rol kunnen spelen. Door een dergelijke ingreep kan men verbete-ringen krijgen ten aanzien van de af-braak door bacteriën (bijv. door hy-drolyseren), maar ook is het moge-lijk de eiwitafbraak door de bacte-riën te remmen (bijv. door een for-maldehydebehandeling), waardoor er meer niet-aangetast eiwit in leb-maag en/of darmen terecht kan ko-men. De laatste jaren is aangetoond dat niet alle eiwitten even snel of even gemakkelijk door de pensflora worden afgebroken. Dat zou bij hoogwaardige eiwitten (veel nood-zakelijke aminozuren in goede on-derlinge verhoudingen) perspectie-ven kunnen bieden voor de eiwit-voorziening van het rundvee en an-dere herkauwers.

Nieuwe inzichten en ontwikkelingen

in het eiwitonderzoek bij herkauwers

Ir. S. Tammmga M. Sc. - Instituut voor Veevoedingsonderzoek 'Hoorn ' te Lelystad

"EEn&

De produktie van de landbouwhuis-dieren in Nederland behoort tot de hoogste in de wereld. Dit werd be-reikt door een combinatie van een juiste selectie en een goede

huisves-ting en verzorging. Tot dit laatste be-hoort ook een goede voeding. Belangrijk daarbij is dat de dieren naast voldoende energie ook vol-doende eiwit krijgen. Er is de laatste tijd veel discussie over de vraag hoe het eiwit voedingstechnisch gezien moet worden gewaardeerd. In het algemeen is men het er wel over eens dat er aan het vre-systeem, dat daarvoor nu wordt toegepast, nogal wat bezwaren kleven. Daarom zoekt men naar een nieuw eiwitwaarde-ringssysteem. Dat dit overigens niet eenvoudig is, blijkt uit dit artikel.

Vraagtekens bij vre

Eiwitten ontlenen hun voedings-waarde vooral aan de bestanddelen waaruit ze zijn opgebouwd: de ami-nozuren. Het dierlijk lichaam ge-bruikt deze voor het maken van dier-lijk eiwit. Ongeveer de helft van deze ca. 20 verschillende aminozuren kan het dier zelf maken. Deze noemt men de niet-essentiële aminozuren. De andere helft, de essentiële ami-nozuren kan het dierlijk lichaam niet zelf maken. Deze moet het dier daar-om kant en klaar in zijn bloed krijgen aangeboden. De eiwitbehoefte van een landbouwhuisdier is dus de be-hoefte aan essentiële aminozuren plus de behoefte aan bouwstoffen waaruit het dier zelf de

noodzakelij-ke niet-essentiële aminozuren kan maken. Deze behoefte moet gedekt worden door het opnemen ervan in het bloed, vanuit het verteringska-naal, vooral vanuit de dunne darm. De hoeveelheden voedingsstoffen die een dier in zijn bloed opneemt zijn moeilijk direct te meten. Van-daar dat men indirecte schattingen maakt. Als schatting wordt gebruikt het verschil tussen wat er aan ruw eiwit (N x 6,25) in het voer wordt op-genomen en wat er in de mest wordt uitgescheiden.

Niet alle eiwit in de mest is onver-teerd voereiwit. Een gedeelte is van andere oorsprong. Dit gedeelte wordt gemeten als schijnbaar onver-teerd voereiwit. Het verschil tussen

o p g e n o m e n e i w i t en in de m e s t uit-g e s c h e i d e n e i w i t w o r d t d a a r o m schijnbaar v e r t e e r d r u w e i w i t

ge-n o e m d . Het gehalte v a ge-n verteerbaar r u w e i w i t (vre) v a n een v o e d e r m i d d e l is h i e r o p g e b a s e e r d . In de v o e d i n g v a n h e r k a u w e r s spreekt m e n echter v a n voedernorm ruw eiwit. Dit is de a m m o n i a k v r i j e - N x 6,25 als m a a t v o o r de e i w i t o p n a m e , o m d a t door-gaans aan a m m o n i a k - N in v o e d e r s (b.v. silages) geen e i w i t w a a r d e w o r d t t o e g e k e n d .

Bij l a n d b o u w h u i s d i e r e n m e t een en-k e l v o u d i g e m a a g zoals varen-kens en p l u i m v e e heeft m e n het s y s t e e m n o g v e r d e r v e r f i j n d d o o r ook een schatting te m a k e n v a n de hoeveel-heid afzonderlijke a m i n o z u r e n die w o r d e n v e r t e e r d . Bij h e r k a u w e r s , zo-als koeien en schapen geeft het ver-schil t u s s e n de o p n a m e v a n r u w ei-w i t in het v o e r en de u i t s c h e i d i n g in de m e s t een veel m i n d e r g o e d e s c h a t t i n g v a n de in het b l o e d v a n het dier o p g e n o m e n h o e v e e l h e i d e i w i t . Het o p deze wijze schatten v a n de o p n a m e v a n i n d i v i d u e l e a m i n o z u r e n in het b l o e d is bij deze d i e r s o o r t e n n o g m i n d e r b e t r o u w b a a r .

Dat de s c h a t t i n g e n bij h e r k a u w e r s veel slechter zijn d a n bij nietherkauw e r s is het g e v o l g v a n het v o o r m a genstelsel bij de h e r k a u w e r s . M i -c r o - o r g a n i s m e n in de v o o r m a g e n z o r g e n namelijk v o o r een v o o r v e r t e -r i n g v a n het v o e -r ( m i c -r o b i ë l e fe-r- fer-m e n t a t i e ) . Dit heeft t o t g e v o l g dat het o p g e n o m e n v o e r e i w i t g r o t e ver-a n d e r i n g e n o n d e r g ver-a ver-a t . Hoeveelheid en s a m e n s t e l l i n g v a n het e i w i t dat in het b l o e d w o r d t o p g e n o m e n kan d a a r d o o r nogal verschillen v a n die in het voer. Op g r o n d h i e r v a n k o m t m e n in het v e e v o e d i n g s o n d e r z o e k steeds m e e r t o t de o v e r t u i g i n g dat het b e g r i p v o e d e r n o r m r u w e i w i t ei-genlijk een w e i n i g n a u w k e u r i g e maatstaf is v o o r de e i w i t w a a r d e v a n v o e d e r m i d d e l e n v o o r h e r k a u w e r s . In een aantal landen heeft m e n daaro m n i e u w e e i w i t w a a r d e r i n g s s y s t e -m e n v o o r h e r k a u w e r s o n t w i k k e l d , gebaseerd o p s c h a t t i n g e n v a n de

h o e v e e l h e i d uit de d a r m geresor-beerd ( = in het b l o e d o p g e n o m e n ) e i w i t . Hierbij w o r d t dus rekening h o u d e n m e t de i n v l o e d v a n de ge-b e u r t e n i s s e n in de v o o r m a g e n o p de e i w i t v o o r z i e n i n g v a n h e r k a u w e r s . Een eerste aanzet w e r d hiertoe ge-g e v e n d o o r BURROUGHS (USA, 1972), g e v o l g d d o o r SATTER & ROFF-LER (USA, 1975), CHALUPA (USA, 1975), K A U F M A N N ( W . - D u i t s l a n d , 1977) ROY e.a. (Gr. Br. 1977) en VE-RITE e.a. (Fr., 1978).

N i e u w e eiwitwaarderingssystemen voor herkauwers

Zoals gezegd zijn de n i e u w e eiwit-w a a r d e r i n g s s y s t e m e n v o o r herkau-w e r s gebaseerd o p het schatten v a n de h o e v e e l h e i d uit het d a r m k a n a a l g e r e s o r b e e r d eiwit. Het is dus niet m e e r het verschil tussen m e t het v o e r o p g e n o m e n en in de mest uitgescheiden e i w i t (de basis v a n v o e -d e r n o r m r u w eiwit).

Dat het w e r k e n m e t het o u d e of het n i e u w e s y s t e e m zeer verschillende u i t k o m s t e n kan g e v e n , illustreert ta-bel 1. Het zijn de u i t k o m s t e n v a n een proef o p het Instituut v o o r Veevoe-d i n g s o n Veevoe-d e r z o e k (IVVO) m e t 3 melk-koeien die v o o r z i e n w a r e n v a n een fistel in het b e g i n v a n de d u n n e d a r m . D a a r d o o r kon de h o e v e e l h e i d e i w i t , die de d u n n e d a r m b i n n e n ' k w a m , w o r d e n g e m e t e n . Bij deze dieren is uiteraard ook de h o e v e e l -heid in het v o e r o p g e n o m e n en de h o e v e e l h e i d in de mest uitgeschei-d e n e i w i t b e p a a l uitgeschei-d . Hieruitgeschei-door w e r uitgeschei-d het m o g e l i j k een v e r g e l i j k i n g te m a ken tussen de h o e v e e l h e i d s c h i j n -baar v e r t e e r d e i w i t (als m a a t v o o r v o e d e r n o r m r u w eiwit) en de hoe-v e e l h e i d uit het d a r m k a n a a l geresor-beerd e i w i t .

Uit tabel 1 blijkt dat bij een laag ei-w i t g e h a l t e aanmerkelijk m e e r r u ei-w e i w i t uit het d a r m k a n a a l w e r d gere-s o r b e e r d dan er vre via het v o e r w a gere-s o p g e n o m e n . Enigszins v o o r u i t l o -pend o p een u i t g e b r e i d e r e

verklaring kan g e s t e l d w o r d e n dat dit m o -gelijk is o m d a t er zoveel energie v o o r de m i c r o - o r g a n i s m e n beschikbaar w a s , w a a r d o o r er meer m i c r o -biëel e i w i t kon w o r d e n g e m a a k t dan er v o e r e i w i t w e r d a f g e b r o k e n . De h i e r v o o r n o d i g e extra stikstof (N) kan beschikbaar k o m e n d o o r recyc l i n g . Dat w i l zeggen dat een g e d e e l te v a n de e i n d p r o d u k t e n v a n de e i w i t -s t o f w i -s -s e l i n g v a n het dier die nor-m a a l (nor-met n a nor-m e als u r e u nor-m ) in de urine zou w o r d e n u i t g e s c h e i d e n , w o r d t t e r u g g e v o e r d naar de v o o r -m a g e n . Dat gaat hetzij via het speek-sel, hetzij via de p e n s w a n d direct uit het b l o e d .

Bij hoge e i w i t g e h a l t e n w e r d nogal w a t m i n d e r e i w i t uit het d a r m k a n a a l g e r e s o r b e e r d d a n als vre in het v o e r w e r d o p g e n o m e n . W a n n e e r het rantsoen veel e i w i t bevat w o r d t er m e e r e i w i t a f g e b r o k e n d a n er m i c r o -biëel e i w i t kan w o r d e n g e m a a k t , o m d a t er o n v o l d o e n d e energie v o o r de m i c r o - o r g a n i s m e n beschikbaar is. A a n v a n k e l i j k is er in de v o o r m a -g e n een o p h o p i n -g v a n a m m o n i a k , dat echter via het b l o e d w o r d t afge-v o e r d naar de leafge-ver. Daar w o r d t het o m g e z e t in u r e u m en g r o t e n d e e l s a f g e v o e r d naar de n i e r e n , w a a r het w o r d t u i t g e s c h e i d e n in de urine. Dit gedeelte w o r d t in het nu in Nederland g e b r u i k t e e i w i t w a a r d e r i n g s s y -s t e e m w e l al-s vre berekend, maar het heeft v o o r het dier geen enkele e i -w i t -w a a r d e .

O p g e m e r k t m o e t w o r d e n dat z o w e l het rantsoen m e t het lage r u w e i w i t -g e h a l t e (13,6% re/ds), als dat m e t het hoge r u w - e i w i t - g e h a l t e (24,5% re/ds) o n d e r Nederlandse o m s t a n d i g h e d e n niet vaak g e v o e r d zal w o r -d e n . In de n i e u w e e i w i t w a a r d e r i n g s s y s t e -m e n v o o r h e r k a u w e r s w o r d t een schatting g e m a a k t v a n enerzijds de h o e v e e l h e i d v o e r e i w i t die in de v o o r m a g e n niet d o o r m i c r o o r g a n i s -m e n w o r d t a f g e b r o k e n en anderzijds v a n de h o e v e e l h e i d m i c r o b i e e l e i w i t die in de v o o r m a g e n w o r d t ge-v o r m d . Beide h o e ge-v e e l h e d e n e i w i t

Tabel 1 Schijnbaar verteerd ruw eiwit (vre) en schijnbaar uit het darmkanaal ge-resorbeerd ruweiwit in melkkoeien

Ds-opname (kg/dag) 8.2

Re/ds 13,6 19,3 24,5 Opg. vre (g/dag)

Geres, re (g/dag) Verschil (g/dag) Verschil (%) 696 1181 1435 978 1152 1154 + 282 - 29 - 281 + 4 1 - 2 - 20 12,9 13,6 19,3 24,5 1070 1774 2 517 1 730 2 054 2 357 + 660 +280 - 1 6 0 + 62 + 1 6 - 6

samen bepalen vrijwel geheel de to-tale hoeveelheid eiwit die in de dun-ne darm voor vertering en opname in het bloed beschikbaar komt. In be-perkte mate wordt er in de nieuwe systemen rekening mee gehouden dat niet alle stikstof in de dunne darm eiwitstikstof (aminozuren) is. De mate waarin het eiwit uit de dun-ne darm in het bloed komt is even-eens een onderdeel van de nieuwe eiwitwaarderingssystemen. Ten slotte wordt een schatting gemaakt van de benutting van geresorbeerd eiwit voor onderhoud en voor pro-duktie (melk, vlees en wol).

De gebruikte factoren zijn in hoofd-zaak gebaseerd op proefuitkomsten met dieren die voorzien waren van één of meerdere fistels op diverse plaatsen in het verteringskanaal (pens, lebmaag, begin dunne darm, eind dunne darm).

Afbraak van voereiwit in de voorma-gen (Figuur 1)

Het door een herkauwer opgeno-men voer ondergaat in de voorma-gen, met name in de pens, een uit-gebreide microbiële afbraak door de daar aanwezige miljarden bacteriën en protozoën. Hierdoor worden zo-wel eiwit-, koolhydraat- als vetstof-wisseling beïnvloed (TAMMINGA, e.a., 1978b). Opgenomen voereiwit wordt daarbij in eerste instantie af-gebroken in peptiden en vervolgens in aminozuren, die op hun beurt ver-der kunnen worden afgebroken in vluchtige vetzuren en ammoniak. De mate van eiwitafbraak is niet voor al-le voedermiddeal-len gelijk en kan va-riëren van minder dan 40 tot meer dan 90%. Dat betekent dat van het opgenomen voereiwit vaak minder dan de helft onveranderd de dunne darm bereikt. Van daaruit kan het, mits het verteerbaar is, in het bloed worden opgenomen, zodat het door het dier kan worden gebruikt. In de nieuwe eiwitwaarderingssyste-men wordt een schatting gemaakt van de mate van afbraak van voerei-wit. Door alle ontwerpers wordt aan-genomen dat een variërend percen-tage van het voereiwit wordt afge-broken. Sommigen (SATTER en ROFFLER, 1975; KAUFMANN, 1977) vinden echter dat er te weinig en niet voldoende betrouwbare gege-vens zijn om de voedermiddelen elk afzonderlijk een waarde voor eiwit-afbreekbaarheid in de voormagen

voereiwit

peptiden aminozuren

afbraak

onafgebroken microbieel endogeen voereiwit eiwit eiwit

eiwit in darmkanaal eiwit in bloed

't?

eiwit in mest

Fig. 1 Eiwitstofwisseling in herkauwers

toe te kennen. In deze systemen wordt derhalve met een constante afbraakfaktor gerekend, tussen de systemen variërend van 60 tot 70%. In de overige systemen wordt wel onderscheid gemaakt in eiwitaf-breekbaarheid tussen verschillende voedermiddelen. In het Britse systeem (ROY e.a., 1977) worden de voedermiddelen ingedeeld in klas-sen met een eiwitafbreekbaarheid van resp. 40, 60 en 80%. BUR-ROUGHS (1972) kent aan elk voeder-middel een eigen eiwitafbreekbaar-heid toe, maar de herkomst van zijn schattingen is niet altijd duidelijk. Het Franse systeem (VÉRITÉ e.a., 1978) ging ervan uit dat in kunstma-tig speeksel oplosbaar eiwit voor

100% en hierin niet oplosbaar eiwit voor 35% wordt afgebroken. Dit re-sulteert ook in het Franse systeem in een karakteristieke eiwit- afbreek-baarheidswaarde voor ieder voeder-middel.

Synthese van microbieel eiwit in de voormagen

In de voormagen van herkauwers vormen de micro-organismen in hun groei ook eiwit, dat na afvoer van de microbiële massa naar de dunne darm, door het dier enzyma-tisch verteerd en in het bloed opge-nomen kan worden. De hoeveelheid microbieel eiwit die op deze manier voor het dier beschikbaar komt, is veel meer afhankelijk van de hoe-veelheid energie die voor de micro-organismen beschikbaar komt dan van de hoeveelheid afbreekbaar eiwit. Vandaar dat de hoeveelheid

microbieel eiwit die in de voormagen van herkauwers kan worden ge-maakt, doorgaans gerelateerd wordt aan de hoeveelheid organische stof die in de voormagen wordt omgezet. Omdat veelal wordt aangenomen dat een vast aandeel van de totale vertering van de organische stof plaats vindt in de voormagen, is hieruit gemakkelijk het verband tus-sen microbiële eiwitsynthese en de opname van verteerbare organische stof (vos) te berekenen. De gehan-teerde schattingen voor de micro-biële eiwitsynthese zijn alle binnen een systeem constant, maar varië-ren tussen de systemen van 70 tot 135 g microbieel ruw eiwit per kg opgenomen vos.

Kwaliteit van ruw eiwit (N x 6,25) in de dunne darm

Eiwit ontleent zijn waarde aan de aminozuren. Het bepalen van het ge-halte aan aminozuren in een voeder-middel is echter een moeilijke, tijd-rovende en kostbare zaak, waarvoor dure en gecompliceerde apparatuur nodig is. Deze bepalingsmethode werd in de laatste 25 jaar ontwik-keld. Al veel eerder heeft men echter vastgesteld dat zuivere eiwitten ge-middeld 16% N bevatten. Het N-ge-halte van een voedermiddel is veel eenvoudiger te bepalen dan het ge-halte aan aminozuren. Op een tame-lijk simpele wijze kan dus het eiwit-gehalte worden geschat door het N-gehalte te bepalen en dit te verme-nigvuldigen met 6,25.

Deze methode is alleen betrouwbaar als aminozuren het leeuwendeel vormen van alle in een voedermid-del voorkomende N-houdende stof-fen en wanneer de aminozuren voorkomen in verhouding die niet teveel afwijkt van de 'gemiddelde' aminozuursamenstelling van een ei-wit. Dit laatste is niet altijd het geval. Daarom wordt bijvoorbeeld voor melk-eiwit de factor 6,38 gebruikt in plaats van 6,25.

Naast aminozuren bevatten vele voedermiddelen ook nog andere N-houdende verbindingen, zoals nu-cleïnezuren, die doorgaans vrij ge-makkelijk verteerbaar zijn. Aan deze N-houdende bestanddelen wordt dus (vaak ten onrechte) een eiwit-waarde toegekend. In ruwvoeders, met name in silages komen nogal eens hoeveelheden ammoniak (NH3) van betekenis voor. In de

eiwitwaar-dering van herkauwers wordt hier-aan doorghier-aans geen eiwitwaarde toegekend. Men gaat dan uit van NH3-vrij ruw eiwit.

Niet alle N-houdende verbindingen in de dunne darm kunnen dus tot ei-wit-N worden gerekend. Daarom wordt in de meeste nieuwe syste-men een correctie aangebracht voor NH3-N in de dunne darm. De ammo-niakvrije-N (NAN) wordt na verme-nigvuldiging met 6,25 gebruikt als maatstaf voor het eiwit. In de mees-te sysmees-temen wordt bovendien aan-genomen dat van microbieel ruw eiwit slechts 80% beschouwd mag worden als echt eiwit, dat wil zeggen aminozuren. De rest van de N wordt toegeschreven aan de

nucleïnezu-ren.

Opname van eiwit uit de dunne darm in het bloed

Opname vanuit de darm naar het bloed betekent niet in alle systemen hetzelfde. Sommige systemen (SAT-TER & ROFFLER, 1975; CHALUPA, 1975; ROY e.a., 1977) gebruiken de schijnbare opname dat wil zeggen het verschil in eiwitpassage tussen het begin en het eind van de darm, dus inclusief endogeen eiwit. Dit laatste is afkomstig van vooral verte-ringsenzymen en afgeschilferde darmepitheelcellen. Anderen (BUR-ROUGHS e.a., 1972; KAUFFMANN, 1977; VÉRITÉ e.a., 1978) corrigeren voor endogeen eiwit en gebruiken een 'ware' opname in het bloed van eiwit dat de dunne darm binnen-komt.

Opname van eiwit in het bloed wordt in de systemen weergegeven met het percentage dat uit de darm geresorbeerd wordt. Het Engelse en Duitse systeem hanteren één per-centage voor de resorptie van voer-eiwit en van microbieel voer-eiwit, de an-dere systemen gebruiken een ver-schillend percentage voor beide soorten eiwit. In sommige systemen (BURROUGHS e.a., 1972; CHALUPA,

1975; VÉRITÉ e.a., 1978) wordt bo-vendien voor niet-afgebroken voer-eiwit dat afkomstig is van lende voedermiddelen een verschil-lend percentage voor de resorptie gebruikt. Tussen de verschillende systemen varieert de mate van re-sorptie van eiwit uit de dunne darm naar het bloed van 70 tot 95%.

De benutting van geresorbeerd ei-wit

Voor een optimale produktie moe-ten eiwitaanbod en eiwitbehoefte met elkaar in evenwicht zijn. De be-hoefte valt uiteen in een bebe-hoefte: voor onderhoud en een behoefte voor produktie. De

onderhoudsbe-hoefte van een dier hangt meer sa-men met zijn omvang dan met zijn gewicht. Als maat voor de omvang gebruiken we het begrip metabo-lisch gewicht (= G3M. De

onder-houdsbehoefte voor eiwit bedraagt in de meeste nieuwe systemen dan ook een vaste hoeveelheid eiwit per kg metabolisch gewicht. Bij de be-hoefte voor produktie gaat men vaak uit van de netto eiwituitscheiding (bijvoorbeeld melk) of eiwitaanzet (bijvoorbeeld vlees, wol), verhoogd met een benuttingsfactor. In de ver-schillende systemen varieert deze laatste factor van 0,50 tot 0,95.

In een vergelijking van nieuwe eiwit-waarderingssystemen voor herkau-wers vonden VÉRITÉ e.a. (1978) dat tussen de verschillende systemen de onderhoudsbehoefte van een koe (600 kg melkproduktie; 25 kg melk per dag) varieerde van 100 tot 395 g uit het darmkanaal geresorbeerd ei-wit. De behoefte per kg FCM (melk met 4 % vet) varieerde van 36 tot 53 g uit het darmkanaal geresor-beerd eiwit. Hierbij moet nog opge-merkt worden dat ofschoon alle sys-temen wel de hoeveelheid uit het darmkanaal geresorbeerd eiwit als uitgangspunt nemen dit niet in alle systemen precies hetzelfde bete-kent. Het traject waarover de

resorp-tie werd bepaald was namelijk niet in alle gevallen gelijk en voorts wer-ken sommige systemen met 'ware' en andere met 'schijnbare' resorp-ties. Omdat deze verschillen ook doorwerken in de eiwitwaarde die aan voedermiddelen worden toege-kend, zijn de verschillen in werkelijk-heid kleiner dan met bovengenoem-de getallen wordt gesuggereerd. Kortgeleden zijn de door de ontwer-pers van de verschillende systemen gebruikte factoren (onder andere voor eiwitafbraak, microbiële eiwit-synthese, percentage werkelijk eiwit in microbieel ruw eiwit, mate van re-sorptie uit het darmkanaal en benut-ting van geresorbeerd eiwit) met el-kaar vergeleken (WALDO, 1978; VÉRITÉ e.a., 1978). Tabel 2 geeft een overzicht van een aantal van deze factoren.

Betrouwbaarheid van onderdelen van de nieuwe eiwitwaarderings-systemen

De nieuwe eiwitwaarderingssyste-men voor herkauwers hebben een gefundeerder fysiologische grond-slag dan het vre-systeem. De princi-pes van de nieuwe systemen kun-nen wij daarom onderschrijven. De getallen die gebruikt worden voor de verschillende onderdelen ervan zijn echter niet erg nauwkeurig. Voordat dit probleem bevredigend is opgelost is nog veel onderzoek noodzakelijk. Waar de knelpunten liggen wordt in het navolgende dui-delijk gemaakt.

Variatie in de afbraak van voereiwit De afbraak van voereiwit in de voor-magen van herkauwers is afhanke-lijk van een aantal factoren, die ten dele samenhangen met het voer en ten dele met het dier (TAMMINGA, 1978b). In het voer zijn vooral oplos-baarheid en structuur van het eiwit van belang voor de afbraak ervan. Veel onderzoek is verricht naar de

Tabel 2 Vergelijking van factoren in nieuwe eiwitwaarderingssystemen voor herkauwers

USA-1 USA-2 USA-3 Gr. Br. W-DId. Frkr. Afbraak voereiwit 0,5-0,9 0,6

Microbiële eiwit

synthese (g/kg vos) 130 125 Werkelijk eiwit in

mier. ruw eiwit 0,8 0,8 Benutting van ge eiwit 0,5-0,9 0,6 0,3-0,6 0,4-0,8 0,6 0,4-0,9 70 122 135 135 0,8 0,8 0,9 0,8 0,6 0,7 0,7 0,6-0,7

i n v l o e d v a n de o p l o s b a a r h e i d , m a a r dit o n d e r w e r p w o r d t elders in dit n u m m e r besproken (BOEKHOLT, 1978).

Een belangrijke d i e r g e b o n d e n factor die v a n i n v l o e d is o p de afbraak v a n het v o e r e i w i t , is de passagesnelheid v a n het v o e r d o o r de v o o r m a g e n .

Deze hangt n a u w samen m e t het o p -n a m e -n i v e a u . Rece-nt o-nderzoek aa-n het IVVO heeft uitgewezen dat bij een hogere v o e d e r o p n a m e een klei-ner deel v a n het v o e r e i w i t in de v o o r m a g e n v a n melkkoeien w o r d t afgebroken ( T A M M I N G A e.a., 1978a). Bij het v e r h o g e n van de o p -n a m e v a -n 8,2 -naar 12,9 kg d r o g e stof per dag daalde de afbraak v a n voer-e i w i t in dvoer-e v o o r m a g voer-e n v a n 74 naar 6 0 % .

Een laatste aspect in v e r b a n d m e t de afbraak v a n v o e r e i w i t is de g e b r u i k t e m e e t m e t h o d e . De b e t r o u w b a a r h e i d van schattingen van de afbraak v a n v o e r e i w i t in het dier zelf staat of valt met de n a u w k e u r i g h e i d w a a r m e e onderscheid gemaakt kan w o r d e n tussen v o e r e i w i t en m i c r o b i e e l eiwit. Tot nu toe zijn er in v i v o alleen maar m e e t m e t h o d e n beschikbaar v o o r het aantonen v a n m i c r o b i e e l e i w i t . Niet afgebroken v o e r e i w i t w o r d t dan geschat als het verschil tussen totaal e i w i t en m i c r o b i e e l e i w i t in de d u n n e d a r m . De n a u w k e u r i g h e i d v a n m e -t h o d e n o m m i c r o b i e e l e i w i -t in he-t dier te m e t e n laat te w e n s e n over ( T A M M I N G A , 1978 a). O m d a t bo-v e n d i e n niet altijd rekening w o r d t g e h o u d e n met de aanwezigheid v a n e n d o g e e n eiwit, is ook de n a u w k e u -righeid w a a r m e e de mate van af-braak v a n v o e r e i w i t geschat w o r d t , beperkt.

Variatie in de synthese van micro-bieel eiwit

Tot v o o r kort w e r d a a n g e n o m e n dat de hoeveelheid in de v o o r m a g e n ge-synthetiseerd microbieel e i w i t per eenheid in de v o o r m a g e n v o o r de m i c r o - o r g a n i s m e n beschikbaar ko-m e n d e energie v r i j w e l konstant w a s en 17 g r u w e i w i t per 100 g gefer-menteerde os b e d r o e g . G e m e t e n verschillen w e r d e n geheel toege-schreven aan m e e t f o u t e n . Recente in v i t r o onderzoekingen h e b b e n ech-ter uitgewezen dat de hoeveelheid microbieel e i w i t die per eenheid substraat gesynthetiseerd w o r d t , kan variëren van 10 tot 40 g r u w ei-w i t per 100 g in de v o o r m a g e n geferm e n t e e r d e os, afhankelijk van g r o e i

-s n e l h e i d , aard van het -sub-straat en c h e m i s c h e samenstelling v a n het g e v o r m d e m i c r o b i ë l e materiaal (zie o n d e r a n d e r e T A M M I N G A , 1978a). De bij f e r m e n t a t i e v a n het o p g e n o -m e n voer v r i j g e -m a a k t e ATP is de be-langrijkste beperkende faktor v o o r m i c r o b i ë l e groei. Hoeveel ATP de m i c r o o r g a n i s m e n uit het o p g e n o -m e n voer k u n n e n -maken hangt af v a n de samenstelling van het o p g e n o m e n voer (structurele k o o l h y d r a -t e n , nie-t-s-truc-turele k o o l h y d r a -t e n , vet, eiwit). Naast energie (ATP) is een N-bron noodzakelijk, die ten m i n s t e NH3 kan leveren. Er zijn aan-w i j z i n g e n dat de groei v a n micro-or-g a n i s m e n in de v o o r m a micro-or-g e n beter is als er naast NHa, die a f k o m s t i g kan zijn v a n z o w e l de afbraak v a n ei-w i t - N als van NPN (b.v. u r e u m ) , ook een h o e v e e l h e i d e i w i t (aminozuren) beschikbaar is.

Net als onze l a n d b o u w h u i s d i e r e n hebben de m i c r o - o r g a n i s m e n in de v o o r m a g e n energie (ATP) n o d i g v o o r o n d e r h o u d en v o o r g r o e i . W a n -neer h u n g r o e i s n e l h e i d h o o g is heb-ben ze relatief m i n d e r energie n o d i g v o o r o n d e r h o u d en blijft er meer over v o o r (netto) g r o e i . De produktie v a n m i c r o b i ë l e massa en d a a r m e e van m i c r o b i e e l e i w i t per e e n h e i d v o o r de m i c r o - o r g a n i s m e n beschik-baar k o m e n d e energie is dan hoger. Ter v e r g e l i j k i n g : Een h o o g p r o d u k -tieve melkkoe produceert per kg voer ook meer melk dan een laag-p r o d u k t i e v e , o m d a t in het laatste ge-val een groter deel v a n het voer no-dig is v o o r o n d e r h o u d .

Variatie in de samenstelling van ruw eiwit (N x 6,25) in de darm

De n i e u w e e i w i t w a a r d e r i n g s s y s t e -m e n h o u d e n er rekening -mee dat niet alle stikstof in de d u n n e d a r m in a m i n o z u r e n v o o r k o m t . In de meeste s y s t e m e n w o r d t a m m o n i a k N en n u cleïnezuurN a f k o m s t i g v a n m i c r o -o r g a n i s m e n niet als e i w i t be-s c h o u w d . Het ibe-s echter de vraag of dit v o l d o e n d e is. Uit de analyses van d a r m i n h o u d , u i t g e v o e r d aan het IVVO, blijkt dat 10 à 15% v a n de totale N in d a r m i n h o u d van onbekende herkomst is (tabel 3).

De a a n n a m e dat de N v a n o n b e k e n -de o o r s p r o n g v o l l e d i g uit e i w i t - N (aminozuur-N) bestaat, lijkt aan-vechtbaar, t e m e e r o m d a t al een cor-rectie is aangebracht v o o r verliezen die optreden bij de v o o r b e h a n d e l i n g (hydrolyse) v o o r de a m i n o z u u r b e p a

-ling. O p g e m e r k t m o e t w o r d e n dat het a m i n o z u u r t r y p t o f a a n in de meeste gevallen niet bepaald is, maar in de w e i n i g e gevallen dat dit w e l w e r d gedaan, leverde het slechts enkele procenten van de to-tale N. Er is dus n o g onderzoek no-d i g naar no-de herkomst en samenstel-ling van deze rest N.

Variatie in de resorptie van eiwit uit de darm

In s o m m i g e n i e u w e systemen w o r d t v o o r de mate van resorptie onder-scheid gemaakt tussen v o e r e i w i t en m i c r o b i e e l eiwit. De mate van re-sorptie v o o r v o e r e i w i t is niet in alle s y s t e m e n hetzelfde v o o r alle voe-d e r m i voe-d voe-d e l e n . W a a r o p voe-deze verschil-len berusten is vaak niet erg duide-lijk.

H o e w e l dat in geen enkel n i e u w systeem duidelijk tot uitdrukking k o m t , zijn er veel o n d e r z o e k u i t k o m -sten die a a n t o n e n dat er verschil be-staat tussen de m a t e van resorptie van a m i n o z u u r N en ander N. A m i -nozuur-N w o r d t doorgaans iets be-ter geresorbeerd dan andere N. In tabel 4 w o r d e n de schijnbare resorpties gegeven v a n t o t a a l N , a m i n o -zuur-N en n i e t - a m i n o z u u r - N zoals die in p r o e v e n m e t van darmfistels voorziene melkkoeien o p het IVVO zijn g e v o n d e n .

Een belangrijk deel v a n de rest-N bestaat uit nucleïnezuren en a m m o -niak. Van beide is bekend dat ze g o e d resorbeerbaar zijn. Hieruit kan dus w o r d e n o p g e m a a k t dat de resorptie van de o n b e k e n d e N ( 1 0 - 1 5 % v a n het totaal) erg laag m o e t zijn.

Tabel 3 Samenstelling van ruw eiwit in de dunne darm van herkauwers N-Bron Aminozuren - ess. aminozuren - niet-ess. aminozuren Amides Nucleïnezuren Ammoniak Onbekend (rest) Totaal Aandeel in % 65 32 33 4 11 6 14 100

Tabel 4 Resorptie van ruw eiwit uit het darmkanaal van koeien in %

N-bron Gemiddelde resorptie Variatie' Totaal-N Aminozuur-N Rest-N 70 75 61 63-78 67-83 45-77

Fig. 2 Verband tussen de samenstelling van uit de darm geresorbeerde essentië-le aminozuren en in de melk uitgeschei-den essentiële aminozuren. (Uitgedruk in g essentieel aminozuur-N als % van to-taal essentieel aminozuur-N)

Ess. a m i n o z u r e n in m e l k 24 20 16 12 L y s

* /

* /

/

/

/

/

*/

/

/

/

/

*/

/

/

/

/

Benutting van eiwit na resorptie Na resorptie in het bloed kunnen de aminozuren als energiebron of als bouwstenen voor het maken van ei-wit worden gebruikt. Een dier zal allereerst zijn energiebehoefte pro-beren te dekken. Wanneer aminozu-ren niet primair als energiebron no-dig zijn, kunnen ze voor een aantal doeleinden worden aangewend. Allereerst zijn aminozuren nodig voor onderhoud, dat wil zeggen het vervangen van enzymen en hormo-nen of het vernieuwen van weefsels. Ook het verteringsproces zelf kost eiwit in de vorm van enzymen en afgeschilferde darmepitheelcellen. Verder worden verliezen aan N via huid en haren doorgaans tot het on-derhoud gerekend. Als er, nadat de behoefte voor onderhoud gedekt is nog aminozuren over zijn, kunnen deze gebruikt worden voor de pro-duktie van melk, vlees of wol. De mate waarin dat gebeurt is afhanke-lijk van de fysiologische status en de erfelijke aanleg van het dier. Soms worden aminozuren gebruikt voor het maken van glucose (glucone-ogenese), maar over het belang hiervan lopen de meningen uiteen.

Wanneer er na het gebruiken van geresorbeerde aminozuren vooralle bovengenoemde processen nog aminozuren in het bloed over zijn, worden deze gebruikt als extra ener-giebron, dat wil zeggen ze worden gedesamineerd en het overblijvende koolstof-skelet wordt verder afge-broken, waarbij voor het dier ener-gie beschikbaar komt.

In alle nieuwe eiwitwaarderingssy-stemen is een benuttingsfactor inge-voerd om aan te geven met welke ef-ficiëntie de geresorbeerde aminozu-ren voor de verschillende doel-einden worden gebruikt. Dat deze ef-ficiëntie beneden 100% ligt komt on-der anon-dere doordat de aminozuren niet precies worden geresorbeerd in een verhouding die nodig is voor het proces waarvoor het dier ze ge-bruikt (onderhoud, produktie). De geresorbeerde aminozuren worden dan gebruikt in de verhouding zoals ze nodig zijn, totdat er van één ami-nozuur niets meer over is. Van de aminozuren die er dan nog over zijn kan het dier geen eiwit meer maken. Ze worden gebruikt als energiebron. Om hierin bij melkkoeien meer in-zicht te krijgen werd een vergelijking gemaakt tussen de

aminozuursa-menstelling van uit de darm gere-sorbeerd eiwit en in de melk uitge-scheiden eiwit (TAMMINGA & VAN HELLEMOND, 1977). Uit de resulta-ten, (figuur 2) blijkt dat de amino-zuursamenstelling vanuit het darm-kanaal geresorbeerd eiwit goed overeen komt met wat er voor melk-eiwit netto nodig is.

Over de benutting van aminozuren voor verschillende doeleinden zijn zeer weinig gegevens beschikbaar. De gegevens die er zijn hebben vooral betrekking op de efficiëntie waarmee door de melkklier amino-zuren uit het bloed worden opgeno-men en vervolgens ingebouwd en uitgescheiden in melkeiwit. Deze schattingen zijn meestal het resul-taat van metingen waarin werd be-paald wat er aan aminozuren via het slagaderlijke bloed de melkklier bin-nenkomt en wat er via het aderlijke bloed weer uitgaat als maat voor de opname van aminozuren. Deze op-name kan dan worden vergeleken met wat er aan aminozuren in de melk wordt uitgescheiden. Uit de be-schikbare gegevens komt naar vo-ren dat het producevo-ren van melkei-wit plaats vindt met een efficiëntie variërend van 65 tot 95%.

Conclusies

• Het nu in Nederland gebruikte systeem voor eiwitwaardering voor herkauwers gebaseerd op voedernorm ruw eiwit heeft te-kortkomingen en is fysiologisch zwak onderbouwd.

• Met de huidige kennis kan men eiwitwaarderingssystemen ont-wikkelen die fysiologisch beter onderbouwd zijn en waarin on-der anon-dere rekening wordt ge-houden met de invloed van mi-crobiële fermentatie in de voor-magen.

• De nieuwe ontwikkelde eiwit-waarderingssystemen voor her-kauwers zijn aanzienlijk gecom-pliceerder dan het systeem dat gebaseerd is op voedernorm ruw eiwit.

• Veel onderzoek is nog nodig om te komen tot nauwkeurige schat-tingen voor een aantal onderde-len van de nieuwe eiwitwaarder-ingssystemen. Dit geldt vooral voor de afbraak van voereiwit, de synthese van microbieel eiwit in de voormagen, en de benutting van geresorbeerd eiwit voor di-verse doeleinden.

• Hoewel wij de eiwitbehoefte van herkauwers, evenals dat bij de éénmagige dieren reeds mogelijk is, graag zouden uitdrukken in de behoefte aan aminozuren zal dit nog lange tijd op zich laten wach-ten.

Literatuur

1 Boekholt, H.A., 1978.

De oplosbaarheid van eiwitten/NPN verbindingen en de betekenis daar-van in de rundveevoeding. Bedrijfs-ontwikkeling 10(1979)2.

2 Burroughs, W., Trenkle, A. H. en Vetter, R. L, 1972.

Proposed new system of evaluating protein nutrition of feedlot cattle. Iowa State University A. S. Leaflet R 161.

3 Chalupa.W., 1975.

Amino acid nutrition of growing cattle. In: Tracer studies on non-pro-tein nitrogen for ruminants III pp.

175-194 IAEA, Vienna. 4 Kaufmann, W., 1977.

Calculation of the protein require-ments for dairy cows according to measurements of N metabolism. In: Proc. 2nd Int. Symp. on Protein Me-tabolism and Nutrition, pp. 130-132

PUDOC, Wageningen.

5 Roy, J. H. B., Balch, C. C , Miller, E. L , 0rskov, E. R. en Smith, R. H., 1977.

Calculation of the N-requirements for ruminants from nitrogen meta-bolism studies. In: Proc. 2nd Int. Symp. on Protein Metabolism and Nutrition, pp. 126-129 PUDOC, Wa-geningen.

6 Satter, L. en Roff 1er, R. E., 1975. Nitrogen requirement and utilisation in dairy cattle. J. Dairy Sei., 58: 1219-1237.

7 Tamminga, S., 1978a.

Measurement of microbial protein synthesis in the rumen. In:

Rumi-nant digestion and feed evaluation, pp. 5.1-5.12 Agricultural Research Council, London.

8 Tamminga, S., 1978.

Protein degradation in the foresto-machs of ruminants. J. An. Sei. (in druk).

9 Tamminga, S. en van Hellemond, K. K., 1977.

The protein requirements of dairy cattle and developments in the use of protein, essential amino acids and non protein nitrogen in the feeding of dairy cattle. In: Protein and non protein nitrogen for ruminants, pp. Academic Press, London.

10 Tamminga, S., van der Koelen, C. J. en van Vuuren, A. M., 1978. The effect of the level of feed intake on nitrogen entering the small intes-tine of dairy cows. Livestock Produc-tion Science (in druk).

11 Tamminga, S., van Vuuren, A. M. en van der Koelen, C. J., 1978. De betekenis van pensfermentatie bij herkauwers. Landbouwkundig tijdschrift 90: 197-203.

12 Vérité, Journet, M. en Jarrige, R., 1978.

A new system for the protein feed-ing of ruminants. Livestock Producti-on Science (in druk).

13 Waldo, D. R., 1978.

Concepts, evaluations, and predicti-on of nitrogen utilisatipredicti-on by rumi-nants. Proc. Georgia Nutr. Conf.

De oplosbaarheid van eiwitten en

NPN-verbindingen en de betekenis

daarvan in de rundveevoeding

Dr. ir. H. A. Boekholt- Vakgroep Dierfysiologie van de Landbouwhogeschool te Wageningen

Reeds lange tijd wordt er veel aan-dacht besteed aan het eiwitmetabo-lisme van de herkauwer. Terecht heeft men daarbij een grote belang-stelling getoond voor de microbiële aspecten van de pensfermentatie. De uitgevoerde onderzoekingen

hebben ons een goed inzicht gege-ven in de kwalitatieve aspecten van de N-huishouding van rundvee en schapen. De verbreding van dit in-zicht heeft er in de laatste jaren toe geleid dat verschillende nieuwe sy-stemen voor de eiwitwaardering van

herkauwers zijn voorgesteld. Deze systemen zijn gebaseerd op een schatting van de hoeveelheid eiwit die het begin van de dunne darm

be-reikt en geresorbeerd kan worden. Deze hoeveelheid kan zowel groter als kleiner zijn dan de hoeveelheid