Zuurstofvoorziening van wortels in grondloze teelten : aangrijpingspunten voor verder onderzoek in de literatuur

PROEFSTATION VOOR TUINBOUW ONDER GLAS TE NAALDWIJK

ih^ n \ •"'

Zuurstofvoorziening van wortels in grondloze teelten. Aangrijpingspunten voor verder onderzoek in de literatuur.

Berend J. van Goor

(gestationeerd door het Instituut voor Bodemvruchtbaarheid in Haren

(Groningen))

JU

1

OOSITR'-VEG 0?

9 7 Î 0 r-j\ H.Ai-;;-:i\ G>"

v

' /?oo-'-

v

-< V ,

Wijze van voorkomen van zuurstof in het substraatmateriaal. 1

Diffusie, theorie. 2

Bepaling van de diffusiecoëfficiënt. 7

Factoren die de diffusiecoëfficiënt beïnvloeden.

De factoren t , k en m. 9

Diffusie en water. H

Berekening van de critische waterfilm. 15

Eisen die aan de zuurstofdiffusiesnelheid en zuurstofconcentratie

in het substraat rond de wortels gesteld moeten worden. I7

Invloed op het wortelstelsel van een laag zuurstofgehalte

in de wortelomgeving en aanpassingen van de wortels. 1'

Zuurstof en wortelmorfologie. 20

Fysiologische aanpassingen. 22

Wortels en koolzuur. 22

Zuurstofmetingen (diffusie) in substraatsystemen. 22

Meting van de zuurstofconcentratie. 26

Zuurstofelectroden. 27 Conclusies. 27 Literatuur.

- v ' -

fco\

28 B i j l a g e n . 31

V

v>

INLEIDING

Bij sommige teeltmethoden in de glastuinbouw wordt vrij nat geteeld zodat 0-gebrek van de wortels niet uitgesloten is.

De wortels van de gewassen kunnen 0 verkrijgen via het substraatmateriaal, maar ook via een interne weg van bovengrondse delen via kanalen van stengel naar de wortel. Over het kwantitatieve belang van beide wegen zijn door De Willigen en Van Noordwijk (1989) berekeningen uitgevoerd.

Zowel de bouw van de plant, vaak nog per ras verschillend, als de verschillen in teeltmethode maken dat de O-voorziening van de wortel sterk kan verschillen. In dit literatuurverslag wordt vooral aandacht besteed aan het externe

transport van zuurstof naar de wortels. Daarnaast wordt enige aandacht besteed aan de reactie van planten op de zuurstofvoorziening.

Over de zuurstofvoorziening van plantewortels in teelten op substraten, zoals steenwol en polyurethaanschuim is nog weinig bekend. Meer onderzoeksresultaten hebben betrekking op wortelverdeling en zoutverdeling in de substraten. De problematiek is gecompliceerd omdat zowel chemische samenstelling als de struc-tuur en andere fysische eigenschappen van het substraat als de teeltmethode kunnen verschillen. De exacte opbouw van de groeimedia, die het transport bepaalt, is ook moeilijk te beschrijven. Van grond zijn veel meer resultaten op dat gebied bekend.

Verondersteld mag worden dat de wortel de zuurstof gemakkelijker verkrijgt uit holten met gas dan uit de cultuurvloeistof, maar door de vaak snelle circulatie is aëratie via de vloeistof toch ook nog een kwantitatief minder belangrijke mogelijkheid. Ook Wiersum (1973) beklemtoont de noodzaak van de aanwezigheid van grovere kanalen en met lucht gevulde holten voor de zuurstofvoorziening. Aangezien de wortel vaak omgeven is door een laag wçâer, zodat daar passage door een vloeistoffilm nodig is, eindigt diffusie vanuit de gasfase ook met

langzaam vloeistoftransport. Hoe lucht en vloeistof over het substraat verdeeld zijn is nog slecht bekend en is bovendien een dynamisch proces dat in de tijd

verandert. Naast de gehalten aan zuurstof is de diffusiesnelheid vanaf de bui-tenkant en van de ene naar de andere plaats in het substraat zeker een factor. Het probleem zal bij gebrek aan gegevens en de complexiteit van de systemen moeilijk volledig theoretisch aanpakbaar zijn. Toch kunnen theoretische beschouwingen ons bijvoorbeeld wel verder brengen bij het begrijpen van ver-schillen tussen typen substraten en teeltmethoden. Vandaar dat in dit litera-tuurrapport iets vermeld zal worden over diffusietheorieën en vervoer van zuur-stof via de vloeizuur-stofstroom. Verder is het belangrijk hoe het wortelstelsel zelf op verminderde zuurstofvoorziening reageert. De beschikbare gehalten aan zuurstof blijken daarbij ook de morfologie van het wortelstelsel te wijzigen. Uiteindelijk zal het nodig zijn om zuurstofconcentratie en diffusiesnelheid naar het worteloppervlak ook te meten in de substraten. Vergelijking onderling van de zuurstofvoorziening zal daarbij veel informatie kunnen geven. Zowel voor concentratiemetingen als metingen van de diffusiesnleheid zijn bijvoorbeeld met micro-electroden mogelijkheden.

Wijze van voorkomen van zuurstof in verschillende substraten

Over de wijze waarop de zuurstof in de verschillende substraten voorkomt is weinig onderzoek gedaan. Vergeleken kan worden met de situatie in grond. Ook daarover is echter weinig exacte inforaatie aanwezig. Zuurstof komt daar in verschillende percentages in de gasfase voor in holten, capillairen en spleten.

Speciaal bredere spleten zijn voor de gaswisseling van veel belang.

Zoals boven geschetst is het systeem van substraat (steenwol/kunststofschuim) met lucht-waterverdeling en verdeling van wortels daarin erg gecompliceerd.

De verplaatsing van zuurstof heeft op de meest snelle wijze plaats via de gas-fase die in het substraat aanwezig is, en aangekomen bij de wortel via een waterfilm naar het worteloppervlak verder. De lucht zal diffunderen vanaf de buitenkanten van de matten via kanalen in de delen die niet met vloeistof

ver-zadigd zijn. Uiteindelijk komt er zo zuurstof bij de verschillende wortels. De kanalen kunnen bochtig zijn waardoor het transport langzamer gaat dan in rechte kanalen en waarvoor factoren ingevoerd moeten worden. Ook kan het gas vrij geïsoleerd in bepaalde holten aanwezig zijn en niet meer aan de gaswisseling deelnemen. Via massastroom en vloeistofdiffusie kan ook zuurstof verplaatst worden.

Een wiskundig model voor de zuurstofvoorziening van wortels in substraatmatten is in de literatuur nog niet te vinden.

Het is echter wel mogelijk om aan de hand van theoretische beschouwingen over diffusie in gas- en vloeistoffase ten aanzien van onderdelen van het proces wetmatigheden aan te geven. Uit deze wetmatigheden is het dan ook mogelijk aan te geven hoe de zuurstofvoorziening te verbeteren als die beperkend is.

In figuur 1 is het proces van zuurstoftoevoer naar wortels globaal weergegeven en in figuur 2 wat meer in detail.

i n het

transport

holte naar holte

onderbreking "><T door tussenwanden

M.

substraat

transportstroom

gasholten

Vr ( kanalen in

/ ( substraten

& *

v l o e i s t o f

-film om de

wortel

wortel

d i f f u s i e en massastroom

i n gebieden met veel

v l o e i s t o f

3*5

/22?3ä

c

wortel

/////y s"/&

<•— = stroomrichting

v l o e i s t o f

W

v l o e i s t o f

4 \ i4»«zuurstof diffusie

naar wortel

betreffende

wortelcellen

interne

d i f f u s i e

(transport van epidermis

naar schors en stele)

I v«r*fri

/4lit»*,*4't»K- ^f. *

001*

Ô* PL*, ypn^ui "„ fl?0ur~ V

/ W ^ A H 4 ^ « / -

a « / âV&M*<£Â*+. I

Figuur 2. Vereenvoudigde voorstelling van het transport van zuurstof naar een wortel in een mat kunstmatig substraat als steenwol.

Via de kanalen in het substraat zal zuurstof via de gasfase diffunderen naar de waterfilm om een wortel. De volgende stap in het proces is de diffusie door de vloeistoffilm naar het worteloppervlak waar zich een 'sink' aan zuurstof bevindt.

Aangezien de diffusiecoêfficiênt aanzienlijk geringer is dan de gasfase (in de orde van een factor 10 ), is de diffusie door de vloeistoffilm beperkend voor de toevoer.

De flux in de gasfase (F..) en door de waterfilm (F„) zijn te berekenen met de eerste wet van Fick:

F - -D

3"x

.. Formule I (Clark, 1986 en Armstrong, 1979)

Hierin is:

F de transporthoeveelheid per eenheid van oppervlak en tijd C de concentratie van de diffunderende stof

x de coördinaat loodrecht op het oppervlak waardoorheen het transport gemeten wordt

D de diffusiecoëfficiënt

Voor het geval van figuur 2 bij een wortel wordt dit:

F„ -2 - DT . L ^ C . . . . ^ x waarin: -F. in g.cm .min x in cm , C in g.gm ^ D in cm .min

Indien stationaire concentraties aan zuurstof C_ en C_ aangenomen worden is de formule voor F ' (de hoeveelheid die per tijdseenheid door 1 cm oppervlak van de worteleylinaer diffundeert):

F ' - D

2 UL

a. In (b:a)

(Clark, 1986)

waarin C_ en C, de concentraties aan zuurstof respectievelijk aan de buitenkant van de waterfilm om de wortel en om de wortel zelf zijn. De aanduiding b en a

staat voor de straal van de wortel met waterfilm en zonder waterfilm.

De concentraties aan zuurstof C» en C_ kunnen in principe berekend worden met uitwerkingen van de eerste wet van Fick waarbij de snelheid berekend wordt waarmee de concentratie verandert op een bepaalde plaats.

De berekening van de verandering van de concentratie op verschillende tijdstip-pen leidt tot de formules IV en V:

Voor transport door de waterfilm waarbij het transport plaatsheeft door een cylinderoppervlak geldt dat de concentratie verandert volgens:

.. formule IV, waarin r de straal van de cylinder is

Voor het transport in de gasfase zou, indien dit via een rechte lijn zou gebeu-ren de tweede wet van Fick gelden, die luidt:

dC

r T •

D

c

Q

2

c

.. formule V

Aangenomen is hier, dat het medium in verschillende richtingen isotroop is. In werkelijkheid verschillen de eigenschappen (bijvoorbeeld bij steenwol) in ver-schillende richtingen. Een wiskundige uitwerking van de anisotrope situatie is onder andere in Crank (1986) te vinden.

Currie (5) voert een factor in voor de vernauwing van de kanalen (A :A) en

verder voor de verlenging van de kanalen doordat die kronkelig zijn (le:l) (zi-e

figuur 3). «

l'u;. 1. Diffusion a/iiulmii ilriiml {nun Ihr chmiitrl nj length U tluout;h a lilnck

»{length I and rioss-serlion A

Figuur 3. Voorstelling van de diffusie door een kanaal met doorsnede A en lengte 1 . (Currie, 5)

De diffusiecoëfficiënt wordt dan: D - D (A :A).(1:1 ), waarin D de diffusie-coëfficiënt in lucht is. In werkelijkheid varieert Afi gedurende de weg door het substraat en zijn de kronkels zeer grillig.

Vaak wordt een factor £ (porositeit) ingevoerd:

* volume ingenomen door de poriën A 1 totaal volume In de formule: F -A .1 e A.l

9,

krijgt men na invulling van c* : F

-37

deeltjes (als gebakken klei) Interne poriën waardoorheen een gedeelte van de

gasstroom gaat. Ook wisselen de kanalen in de grootte van het oppervlak.

Voor factoren als ruwheid en variatie in het oppervlak van de kanalen kan dan

nog een factor f ingevoerd worden.

Er geldt dan

{ " \ . f . £

Op het verband tussen -- en

L

zal later nog in worden gegaan.

D

0

Het diffusiegedrag van zuurstof in substraatmatten kan goed zichtbaar gemaakt

worden door een electrisch analogon te gebruiken. De potentiaal is dan

verge-lijkbaar met de concentratie op verschillende plaatsen en de verplaatste

hoe-veelheid met de electrische stroomsterkte. Verschillende diffusiecoêfficiënten

kunnen via verschil in electrische weerstand ingebouwd worden. Ook bochten en

vernauwingen kunnen electrisch gemodelleerd worden.

Dat de diffusiecoëfficiënt ook in grond aanzienlijk kan verschillen, blijkt uit

de volgende tabel van Bakker, Boone en Boekei (1982).

2

-

1

-

5

D in cm .dag x 10

Zand

Zware klei

Leemgrond

Loss

Zavel

2

10

210

260

440

De verklaring van deze reeks hangt samen met de totaal-structuur (grote en

kleine poriën bijvoorbeeld). Gezien het grote verschil tussen de

diffusiecon-stante in vloeistof D.. (ca. 2.10 cm .sec ) en die in de gasfase D (ca. 0,2

cm .sec ) kan gesteld worden dat de diffusie door de vloeistoffilm Beperkend

zal zijn.

Wat het gevolg is als de diffusiecoëfficiënt in het substraat groter wordt

blijkt uit figuur 4, waar het concentratieverval op verschillende afstanden van

de bron gegeven wordt. Het blijkt dat dit verschil toeneemt bij een geringere

diffusiecoêfficiënt (lijn c vergeleken met a in de figuur (d)). Deze

coëffi-ciënt kan bijvoorbeeld beïnvloed worden door aantal en dichtheid van de

tussen-wanden in het substraat en de vorm van de poriën. Het kromlijnig verband als in

(d) heeft betrekking op continue onttrekking onderweg, bijvoorbeeld in de

gas-fase als steeds weer andere wortels gepasseerd worden. Heeft geen onttrekking

onderweg plaats dan is het verband rechtlijnig als in (a).

Bepaling van diffusie coëfficiënten onder verschillende teeltomstandigheden in

substraten is daarom belangrijk.

Een idee van de invloed van verschillende media op de diffusiecoëfficiënten

vergeleken met vrije diffusie (D_) wordt in tabel 1 gegeven uit het werk van

Penman (1940). Deze gebruikt een vrij eenvoudige methode, waarmee ook

sub-straatmaterialen als steenwol en polyurethanen zouden kunnen worden vergeleken.

Hier is zwavelkoolstof als diffusiegas gebruikt, de gewichtvermindering van de

vloeistof wordt gemeten bij diffusie na verdamping door een substraatlaag.

Interesaant is om hier de resultaten te vergelijken tussen de glazen knikkers

en zand. Kleinere knikkers geven minder diffusie dan grotere en een mengsel van

twee soorten kralen (3 en 0.5 mm) geeft nog een geringere diffusie. Het laatste is interessant vanuit het oogpunt van heterogene substraten.

Figuur 4. De invloed van verschillende diffusiepatronen op de afname van de concentratie op verschillende afstanden van de bron. Uit Armstrong

(1979).

Tabel 1. Bepaling van de diffusiecoêfficiënt door meting van verdamping door het medium van zwavelkoolstof door Penman (1940).

S - poriënvolume (berekend als deel van het gehele volume) D/D- - diffusiecoëfficiënt vergeleken met die in lucht.

Table I

(«) Viffusion of carbon disulphide vapour

f Material Sand Sand mixture Common suit (i) Air-dry s S 0-357 0-372 0-374 0-378 0-381 0155 0-1G4 0-203 0-232 0-207 0-275 0-3U0 0-452 0-475 0-545 OHIO jlids Mean temperature

•c.

16-0 15-4 15-4 15-5 150 13-0 15« 14-0 15-0 14-4 lo-s 16-4 14-4 1S-5 14-4 17-5 0-249 0245 0-248 0-252 0-252 0100 0-124 0120 0-145 0170 (1168 0-200-0-279 0-294 0-350 0-420 Talc Kaolin Kieselguhr Steel wool Glass spheres: Large, d = 'i nun. Small, rf= A mm. .Mixture Mica

s

0-705 0-742 0-750 0-772 0-782 0-844 0-924 0-03 0-397 0364 0-185 0-85 0-88 0-89

°C

17-2 140 15-3 1 0 0 17-0 15-6 15-0 10-9 16-7 170 15-5 14-2 18-8 18-2 D/D, ( 053G (I-54S 0-590 0-59S O-Ü00 0-G77 0-805 0-815 0-319 0-282 0-151 0-494 0-304 0-380

Factoren die de diffusiecoëfficiënt beïnvloeden. De factor t>

Theoretisch is de verhouding tussen de werkelijke diffusie en de vrije diffusie (D/Dn) ook nog te benaderen. De gegevens die hierover hieronder gegeven worden zijn grotendeels afkomstig uit publicaties van Currie (1960, 1961). Deze hande-len over gasdiffusie in poreuze media grotendeels in droge toestand, maar er wordt ook wat aandacht gegeven aan de media als zich water bevindt in een gedeelte van de kanalen.

Een rol hierbij spelen onder andere: - De vrije ruimte tussen de deeltjes.

- De porositeit van de deeltjes zelf (glas is bijvoorbeeld weinig poreus). - De vorm van de deeltjes heeft nog invloed en wordt in een factor k of m

uitgedrukt.

Currie bepaalde de diffusiesnelheid van materialen in een apparaat als weerge-geven in figuur 5.

Figuur 5. Details van het diffusieapparaat van Currie (1960)

In de monsterbuis wordt het materiaal gedaan, het meetelement wordt er daarna boven gedraaid. Met het meetelement kan de snelheid van de diffusie gemeten worden.

Tabel 2. Waarden voor de factoren Ç, , D/D , k en m. Uit currie (1960).

è

D/D

0

k m

Glazen bollen: 0,75 - 0,8 mm 0,38 mm 5 - 6 mm mengsels 1 II Zand: 0,25 - 0,5 mm 2 - 3 mm 1 - 2 mm 0,5 - 1 mm Verkruimelde grond: 2 - 3 mm 0,2 - 0,5 mm 0 - 2 mm Vermiculiet: kleiner dan 2 mm 0,91 0,38 18,5 11,0 0,40 0,38 0,38 0,35 0,18 0,40 0 , 4 1 0,36 0,39 0,62 0,63 0,55 0,27 0,26 0,25 0 , 2 4 0 , 1 0 0,25 0,26 0,22 0 , 2 3 0,37 0,37 0 , 3 1 1.8 1,8 1,8 1,7 2 , 0 2 , 0 2 , 0 2 , 0 2 , 0 2 , 8 2 , 8 2 , 9 1,4 1,4 1,4 1,4 1,4 1.5 1,5 1,5 1,5 2 , 1 2 , 1 2 . 0 Polvurethaanschuim: 0,97 0,66 19,1 15,7 fi A 1 A e e »

L - -- . --, d'.w.z. de volumeverandering van de poriën doordat de doorsnede A 1 van de kanalen niet À maar A is en de lengte van de kanalen door de 'bochtigheid' niet 1 maar 1 is.

In de tabel is sprake van £ en D/DQ. Er blijkt dus uit D/Dn ook in hoeverre

andere factoren dan porositeit de diffusie bepalen. Daarnaast worden twee cor-rectiefactoren k en m gegeven. Deze zijn afkomstig van Bruggeman en van Burger (Currie, 1960).

De formule van Bruggeman is als volgt:

D/D - £ , waarin m de factor voor de vorm van de deeltjes is.

De formule van Burger is de volgende:

D/D. - c./(l + (k-l)(l-£i, waarin k de factor voor de vorm van de deeltjes is Voor ronde deeltjes is k 1,5.

O Glass spheres A D Sand A • Carborundum + • Sodium chloride x ® Barnfleld soil crumbs E O Wobum soil crumbs v e Highfield soil crumbs 7 • Pumice

Kaolin (Suprex) Kaolin (Peerless No. 2) Celite

Steel wool Perspex flakes Vermiculite Mica

Figuur 6. Afhankelijkheid van de diffusiecoëfficiënt van de porositeit (Currie 1960 II).

Grote correcties voor 'porositeit' zijn er bijvoorbeeld bij de glazen kralen, kleine bij de staalwol. Afwijkend van de curve zijn de plaatvormige media als vermiculiet en mica.

In tabel 2 valt het volgende op. De verhouding D/D verschilt weinig voor de

glazen bollen van verschillende diameters (circa 0 , 8 - 5 mm), zeer kleine knik-kers zijn hier echter niet vermeld. Mengsels kunnen nogal eens afwijken. De verschillen met zand zijn niet groot. Belangrijk is te vermelden dat het hier gaat om droog materiaal, bevochtigd ligt het geheel anders. Voor gronden liggen de é -waarden veel hoger (0,5-0,6). Dit berust op het vormen van aggregaten met daartussen grote holten en kanalen. Ook de 'vorm'-factor varieert daardoor. Vermiculiet is een materiaal met een hoge porositeit, door de plaatjesvorm is de 'vorm'-factor sterk afwijkend (tabel 2). Interessant is ook het polyure-thaanmateriaal omdat het al vrij veel als substraat toegepast wordt. De porosi-teit van dit materiaal is groot, de vormfactor (tabel 2) ligt erg hoog. Gebak-ken kleikorrels tenslotte, hier niet genoemd, zijn in beperkte mate poreus en de vormfactor is vergelijkbaar met die van de glazen knikkers en van grond.

Diffusie en waterverzadiging

Het is nog moeilijk om aan te geven wat de invloed is van water in het

sub-straat op de diffusie van gassen als zuurstof. Deze invloed zal afhangen van de wijze waarop het substraat water opneemt en de diffusie van zuurstofgas bemoei-lijkt wordt. Voor een polyurethaanmat, steenwol of glaswol zal dit geheel ver-schillend zijn. Hieronder zullen kort enkele resultaten vermeld worden. In figuur 7A is het verband weergegeven zoals Currie (1961) vond voor verschil-lende materialen indien het materiaal van verzadigd steeds droger gemaakt wordt. De diffusie wordt met waterstofgas gemeten. Speciale voorzorgen moeten worden genomen voor het kiezen van een nylon membraan in het apparaat zoals dat

in figuur 5 weergegeven is. Drogen gebeurde met lucht of door het materiaal in evenwicht te laten komen in een exsiccator boven een zoutoplossing van een bepaalde sterkte. Tenslotte wordt geheel gedroogd boven P20c.£/£ j is daarbij

diffusie. De toename van de diffusie bij afnemend watergehalte^s voor deze media niet sterk verschillend. De curven voldoen aan D/D0-T£.£ , waarin w een functie is van DT/Dn. < T ^ 4 . Als veel poriën geblokkeerd zijn is (T > 4. In figuur 7B zijn depF^curven van een aantal media uit figuur 7A weergegeven.

.05 J>5 ( 0 ) tf cjjeoaû

a'

ib)

f

ê a £ fc (e) S 6* o o *

3

_a>_ _{- 5 T} -£ / -£T (d) 8 ° 10 o Vir 10

Fig Relative diffusion/porosity relationships for uruform solid particle systems on drying from saturation (left to ngnt): (a) sintered-glass blocks; (b) glass beads; (c) sand; (rf)

car-borundum.

Sample 1, p ; Sample 2, c ; Sample 3, A.

TIP« I Pktti l Tff«2 Plntt 2 A C B 0

Fig. Diagrammatic pore distribution for solid particle systems (type 1) and porous particle systems (type 2). 1. Expressed as a fraction of total volume

Corresponding diffusion coefficient

Total pore-space tj = AD/ÀE Dj Inter-crumb pore-space «v = AC/AE D* Crumb pore-space «p = CD/AE — Air porosity * = AB/AE Û

2. Expressed as a fraction of crumb volume

Crumb porosity «c = CD/CE De

Figuur 7A. Verband tussen relatieve diffusiecoëfficïënt en de relatieve porosi-teit voor verschillende soorten substraat. Van links naar rechts wordt het materiaal steeds droger.

(a) Blokken van gesinterd glas (b) glazen knikkers (c) zand (d) carborundum. Currie (1961).

F i g u u r 7B.

Saturation

Fig. 3. Moisture retention curves for solid particle systems.

(a) Sintered glass —• (b) Glass beads

(c) Sand (d) Carborundum (e) Mixed glass beads

pF-curven voor enkele materialen uit Currie (1961)

Gesinterd glas .. .. zand

Glazen kogels __ carborundum

Gemengde glazen kogels . . .

Alleen het gesinterd glas wijkt af en verliest pas later water. Mengsels van

verschillende grootten glaskralen verliezen eerder water. Volgens tabel 2 kan

hun porositeit aanzienlijk kleiner zijn (factor

C

kleiner).

De eerdergenoemde factoren k en m (voor gronddeeltjes) worden bij afnemende

waterverzadiging kleiner (in het linker deel van de curven). Dit is weergegeven

in figuur 8. r"\ j iSTHiOl I <ÏT~] I f {cT|lO| Cd7

Figuur 8,

Tft

Ö '—fa ~ ~ Ö ' <M O'Ó

Porosity

Figv V The effect of moisture on 'shape factors',

(o) Pumice; (5) H P P soil crumbs; (c) Ba80 soil crumbs ; (d) T B L soil crumbs.

Het effect van het vochtpercentage op de 'vormfactoren'

relatie tot verschillende graden van waterverzadiging.

(a) puimsteen, (b), (c), (d) verschillende typen grondkruimels

Currie (1961).

Deze figuur heeft echter alleen op grond en puimsteen betrekking. In figuur 9 zijn de resultaten uit Mc Intyre (1970) vermeld.

Suction eb (b)

0 2 tt3 0 4 0.5 Volumetric wottr conMnt

(c)

0.6

"U 0.10 0i20 0.30 0 4 0 0 5 0

Votumtlrtc wol«r content

(d)

Figuur 9. Zuurstofflux (ODR) in relatie tot zuigspanning of watergehalten van gronden uit verschillende literatuurbronnen. (Mc Intyre, 1970). Het gaat hier om metingen met de platina electrode van gronden met verschillen-de watergehalten. Er zijn hier optima van verschillen-de O-diffusie bij 0,2-0,3 volumeverschillen-deel aan water. Er is echter niet bekend hoe het watergehalte onafhankelijk van de O-diffusie de O-metingmet de platina-electrode beïnvloedt. In figuur (b) is de zuigspanning die aangewend is op het horizontale as weergegeven.

In figuur 10 is ook uit het overzicht van Mc Intyre (1970) de meting van de

O-diffusie met de platina-electrode voor verschillende zuigspanningen weergege-ven. Bij grotere zuigspanning ligt de waarde voor de stroomsterkte aanzienlijk hoger.

0 2 QÎ 0.4 0.5 0.6 0.7 Q8 0.9 Effective wiloot («ottt-vt vt Ag-AgCI)

FIQ.J,. Tafel plots for various unsaturated porous media, (a) From results of McIntyre (1966b): • , +, A, loam in equilibrium with 50%. 21%, and 10% 0>. respectively; O, 0 , glass beads in equilibrium with 10% and 4% O», respectively; x , A sandy loam in equi-j librium with 10% and 4% Oi, respectively, (b) From results of Kristensen (1966): 0 , j A, o , sandy soil at suctions of 70 cm, 30 cm, 20 cm water, respectively.

Figuur 10. Zuurstofdiffusiewaarde z o a l s d i e met een p l a t i n a - e l e c t r o d e t e meten i s voor een zavelgrond b i j v e r s c h i l l e n d e zuigspanning. Mc I n t y r e , 1970.

Het is nog moeilijk om deze resultaten over te dragen op substraten als steen-wol en polyurethaan. Experimenten hierover moeten nog beginnen.

Berekening van de critische vaterfilm

Berekening van de grootste dikte van de waterfilm die de wortels nog juist aëroob houdt kan met een formule die afgeleid is door Kristensen en Lemon

(1962) en die toegepast is in het overzicht van Armstrong (1979). De formule luidt:

log

-2D Cn

e 0 2Dt M.a2

In tabel 3 is de formule toegepast voor een niet-geaggregeerde grond.

Tabel 3. Condities die nodig zijn om de wortel nog juist aëroob te houden in een niet-geaggregeerde grond. Uit Armstrong (1979).

Condition LndUoj m Anoxia al ihr Cmrt of Koon « Sm ttt'tottd Soil

(i) ^jijfffjgiljigjiff^jg^g^iigfg^-ti. at which rood would ramm JUK wholly aerobic predicted for virioui combinations of root oayeen comumpiion. Ma, and rooi radiut. • (act equation M). Root oiyatn-dilTuaivity, D , 1 < 10-* cm*»-•; wil oiynen-diltuirvity, Dw 1 x IO-4 a n1i -1: C» the solution oiyfen concentration ai the eu-bquid interphase in the «oil on radia, b, cither 156 x IO-*g cm-*(204l%)or*-l« x l o - * f cm-*. In) Critical root radius, a,, ai which the tool would be juat wholly aerobic if the solution « y a m concentration al its surface waa equal to C, (tae equation 47). ME 2 x 10-' (gcm-'r1) b-a (cm) Ma 1 X 10-' dem-"»-) MB 5 x 10-' (Hem-'»-') a (cm) 001 002 003 0-04 005 006 »07 008 04» OIO C. 1-36 x 10-« ( I e n r ' ) 4 85 x I0> 13« x IO"' 4 23 x 10-• 233 x 10-' 1 35 x 10-* 10« x 10-' 7-61 x 10-' 3 14 x IO"' 313 x I0-« 1 43 x IO"' C. 611 x I0-« («cm-") 4 52 6 74 x 10-» 2-55 x 10-« 14* x 10-• 962 x IO"' 6 34 x 10-» 395 x I0-» 2-04 x 10-' 4-41 x 10-« — c. 8 56 x 10-« (»cm-1) 2 53 x 10* •1-325 1-57 x IO"1 6-85 x 10-« 4 23 x 10-• 2 * 1 x 10-> 224 x 10-> 1-73 x IO"1 1-35 x 10-» 1-05 x IO"' c, 61« x I O " d e m - " ) 2 1» x IO» 3 » x 10-' 8-04 x 10-' 4-07 x 10-' 2-63 x 10-' 1-17 x I O " 13« x I O " 104 x 10-' 7-62 x I O " 5 36 x IO"' C . « 56 x IO"' («cm-») 6-9 x 10» »•71 1 22 2 76 x 10-' 1-33 x I O " t-46 x I O " 611 x 10-' 479 x I O " 3 7» x 10-' 3 11 x 10-' c. 61« x 10-« ( I era-«) 5-22 x 10" 904 4-07 x 10-' 1 35 x IO"1 7 53 x 10-' 511 x I O " 3 80 x I0-« 296 x I O " 2 37 x 10-' 1-92 x 10-' 01095 0093 01548 01316 02189 01(6

De critische dikte van de waterfilm (b-a) om de wortels is daar berekend met aanname van de grootte van een aantal parameters,

a - straal van de wortels in cm.

a - critische wortel straal waarbij de wortel nog juist aëroob zou blijven, b - straal van de wortel + waterfilm in cm.

De parameters zijn:

D - D. - radiale.diffusiecoêfficiënt voor 0 van de wortel, gesteld is 7 x 10 cm .s

D - diffusiecoëfficiént voor 0 in de grond (waterfilm), gesteld is 1 x 10 cm .s

C0 - de zuurstofconcentratie in de waterfilm op de grens met de gasfase,

gesteld op 6,2 x 10 g.cm en 8,6 x 10 g.cm

M - het zuurstofgebruik van de wortel. Hiervoor zijn in de tabel drie waarden gesteld in g.cm .s

"R

In de publicatie van Armstrong worden ook waarden voor geaggregeerde grond vermeld.

Voor substraten als steenwol zullen vergelijkbare beschouwingen kunnen worden gegeven, de getallen zullen echter nog bepaald moeten worden.

Met een platina zuurstofdiffusie electrode kan de zuurstofflux in de critische situatie gemeten worden. In tabel 4 is daarvan ook uit het werk van Armstrong

(L979) een voorbeeld gegeven.

Tabel 4. Zuurstofflux aan een platina electrode vergelijkbaar met de situatie van de critische waterfllmdikte rond de wortels (Armstrong, 1979).

TABLE v

Oxygen Flux at Pt-microelectrode When Surrounded by the Critical Soil-water Film Thickness Appropriate to Roots Hating the Characteristics Shown

Prediction« based upon an effective oxygen duTusivity of i x 10-* cm' i-1 within the toil-water Aim and a aolulkm oxygen concentration at the

gas-liquid interphase m the toil of I M x 10-« a cm-* (20-4I ';).

Ma

( g e n r * ! -1)

Root radius

(cm)

Oxygen flux required at root wall

(ngem"' min"1)

Observed flux at electrode lying within critical film thickness (ng cm"' min'1) Electrode radius 0-06 cm Electrode radius 04)32 cm Electrode radius O023cm 2 x 10-' 1 x 10-' 5 x 10-' 04)1 0-03 O05 OI0 O01 0-03 O05 0 1 0 OOI O03 O05 OIO 60 180 300 600 30 90 150 300 13 43 75 150 12 S 160 372 3634 5-7 66 6 160 330 2 6 4 27-9 73 205 21-9 190-5 406 3671 lOl 9 0 4 190 565 4 8 6 43-7 98 236 29-2 214 433 3702 13-77 1083 214 593 6-69 35-9 116-6 261 Verder i (1 x 10"

in„de tabel vermeld de effectieve zuurstof diffusiecoëfficiênt cm .s ) en de zuurstofconcentratie aan het grensvlak gas-vloeistof (aangenomen is 8,56 x 10 g.cm overeenkomend met 20,4%)..Ook.zijn in de tabel te vinden M_ (zuurstofgebruik van de wortels in g.cm .s ), de straal

van de wortel (variatie.0,01-0,1 cm), de benodigde zuurstofflux bij het wortel-oppervlak (ng.crn .min ) en tenslotte de flux (ng.cm .min. 1) die bij elec-troden met verschillende diameter van de platinadraad gemeten wordt.

De diffusie vanuit de gasfase (vloeistoffase) naar de wortel kan geblokkeerd worden doordat een gedeelte van de wortels tegen vaste delen van het substraat aan ligt. Zo kan dat bij polyurethanen het geval zijn. De Willigen en Van

Noordwijk (1987) (figuur 11) berekenden voor grond wat dan de zuurstofconcen-tratie in de grond moet zijn bij verschillend percentage grond-wortel contact en bij verschillende worteldiameter en dikte van de waterfilm.

R.--00225 Ro = 0016 ,Ro = 001 Oj-concantration, % _ dw =0 _ d * =001 cm —dw =003 cm Figuur 11. ï6 ft irjo

Percentage root-soil contact

Flg. 8.1 Oxygen concentration required In soll air for aerobic respiration by all root cells as a function of the percentage root-soil contact, root radius R0 and thickness of water film d .

Benodigde zuurstofconcentratie in grond bij een verschillend percentage contact tussen grond en worteloppervlak en bij verschillende worteldiameter en de dikte van de waterfilm.

Eisen aan de O-diffusiesnelheid en 0-concentrâtie in het substraat rond de wortel

Hieronder zullen een aantal waarden, die hierover in de literatuur bekend zijn, vermeld worden.

Bedacht dient echter te worden dat de eisen sterk zullen afhangen van het soort substraatmateriaal (steenwol, veen, enz.), teeltmethode en beworteling. Wat dat betreft zijn de systemen moeilijk te beschrijven.

De eisen kunnen op verschillende manieren geformuleerd worden: _ - De zuurstofdiffusie-snelheid bijvoorbeeld uitgedrukt in ng O.cm

wortel.minuut.

- Het Osgehalte in het gas rond de wortels bijvoorbeeld uitgedrukt als ng O.cm of als partieel spanning in atm (bar) of in %.

- Het O-gehalte in de vloeistof (watercultuur) in mg O/kg.

- De benodigde hoeveelheid 0 per plant of hoeveelheid wortels bijvoorbeeld uitgedrukt als ng O.cm wortel.

In tabel 5 is voor deze grootheden aangegeven wanneer de wortelgroei stopt of geremd is. Ook Brouwer en Wiersum (1977) vermelden critische waarden van de O-diffusie naar de wortels van een aantal plantensoorten.

u 3 u cd u a> u 41 M c CD b û - — . i - W O < «•—* > Ö - I • H l « s e f - l • f l (KM S M i r-l Ä M 4-> • a Bl M U r-l C • C c a 41 01 1-1 c» 4J co r-4 41 4J U O > 0) • & ' • > • r-l (Ml O bO u (d u • N a u a M

&l

f - l C „ 4> C ^ > 41 -* 41 > i bO 0) • J 0) bO . 6 0 41 6 0 C 0 0 a

s §

( M (0 O 01 )-l (0 bO 41 H

<

TJ 0) C "O bO (d C a «s C f i - - ) 1-1 f-l o oo a> > C eu « bO > 4) 0> bO bO bO C C d) • H <0 M) C «d C o> « f - i M id N h w » ta O "O u O C » > o» -3 «44 C 0 f | « 4J «H

.

w

a

"~» M C «H S O N S U C N > ^ 41 4J ai * d •—' - * * « i-i 3 m « i-i e «M C « -a) • d o> a> U f - l f l (d 01 09 « 3 3 » <M (M 01 (W (4-1 C «H f - l 0) * 0 "O l-l U ( M ( M O O • 4J 4J m oi ai u u r-l 3 3 0) 3 3 4 3 N N <d H • • C «u C « u « > >-> 44 p 41 s - ' f l bOT» _ 0> C r-l C 6 0 « « 41 C 4 * 4J p> cd a> >-i V 4 M O 6 0 41 > «a oj j a 6 0 )-i T3 C 0) 4J f - l 9) T3 C 4) « c «j x (d r-l i - l n a. 4) M f - l 4) • 0 N 4) 4) C B O . O « 4> 4 3 • n ^ H u f l 4) 4)

S

0) 01 O-01 i - l « 4 « l u 44 «W 44 O > - " ( « 0) 4J O r-l 01 « U « r i 01 « 44 3 a) f i H 3 (M 4) O N

= ° * _

OO r-l T> bO > C - H at 4) 9» fl» > 43 TJ "O C C 4) 41

.... J *

(3 4) 4) 4) a- o f l f l O 4 3 44 4-1 « Cd 4) 41 44 4-1 bO bO C C - H f l 4) 41 TJ TJ O O O O (3 C C C O O 4) 4) U U C Q « i i i i 4-1 ( X O 44 01 41 O l-l 60 r-l 4) 4-1 U

â

4) O U oo | H 4) 4-1 H 4) 44 4) a. 4) eq

•S

bO f l •O

g

4» 43 4> 44 r-l (d

t

bO r-l 41 41 01 4J t H M 41 O 4-1 > « «H 4) 4> CD O «t r-l ( M > (44

cS

• H 01 01 (d bO 41 01 C 4) f l ( M TJ « r i i f l (44 O 01 » 3 r-l (44 4) (44 C f l 01 TJ •O 41 f l i f l 41 O 01 43 4) 44 r-l <d 43 4) bO f l 4) 41 01 O « • H ( M > ( H O C 44 « bO 41 01 C <d f l (44

«2 .

•O 41 r-l l f l (44 O « »

?

-

1 (M 4) (44 C f l oi -O •O 4» f l • f l 41 O W 4 3 bO S

2

41 > 0! 4) oj u C M o o o CI o CM O 00 © o V O V0 VO m o o o (n <t r-l • i o o o i n CM o o o •* CM i r-l O O V C! O O en O O i O O c i O M S (44 U • 41 C bO bO 4) 3 4J / - v •->. ^ - \ cd » u CM C I ^ • r-l O U O O ^ > ^ N C C C O oi oo r-l 41 41 4) «3 4«" 41 4) 41 4) 44 M S S B 4J - 4J g 4 1 4 1 4 l 4 l 0 1 0 1 0 i c d > bO bO b 0 f - ) f i 4) B 4 H r l H < r l Cd 41 O 4 3 < « c d < d r i B B 4 J

•S

U CM o m o ON Z r 4 C -cd C > o 01 wS 4«! O C f i 4» U b O U f l f l «« i - l <a> oo O ON Cï -00 41 ON U r-l >> 44 4» U O Q X co r»> O oo ON m |H oo ON - r - l

h

41 01 =! « ! 3 f l i H / - s u C M oo O N TJ r-l U 4> • 4) 01 • > 1-4 f l i - l H £ 4 » Ü * » 3 41 bO bO w9 b l r 4 - 3

h

_{O 43} cd « 1-4 O « î r l bO C cd •B 4) < m

Invloed op het vortelstelsel van een laag zuurstofgehalte in de vortelomgevlng

en aanpassingen van de wortels

In het volgende onderdeel zal gesproken worden over hoe het wortelstelsel kan veranderen of zich aan kan passen aan de hand van de zuurstofconcentratie in de

wortelomgeving. Wijzigingen kunnen optreden in wortelgroei, wortelmorfologie en water- en ionenopname. Zo kan de vertakkingsgraad en dus de worteldiameter ver-anderen, wat weer van invloed zal zijn op de zuurstofopname per hoeveelheid wor-telgewicht. Naast verschillen in de wortels zelf kanwde plant zich ook

aanpas-sen door de toevoer van zuurstof door kanalen tusaanpas-sen bovengronds en ondergronds plantedeel, zoals door Van Noordwijk en Brouwer (1988) beschreven werd.

Vater- en ionopname

De wateropname zal dalen als de zuurstofspanning afneemt. Zo is dat te zien in figuur 12, waar de 0-spanning afneemt tot 2 kilo Pascal of 2% zuurstof berekend in de gasfase. De osmotische waarde in het wortelweefsel daalt ook sterk (tabel 6). Door andere auteurs is afname van de ionopname beschreven. Zo vermelden Buwalda et al (1988) dat voor stikstof, fosfor, chloor en kalium in watercul-tuur bij tarwe bij 0,1 mg.l" aan zuurstof.

o» i o E u<

I

Fm 1. Fk»w rat« of water per umi area of rooi wiih time for enarrotacally-ireaied (É) and normally-aerated (•) Minflower rooi» Each omni reprnrait the mean < f * » of ai lean two dMcrminaitom. Similar pslieins in flow raie ihroufh eotilrol rooit ver« observed in four other eipenmenis The (ara* arrow mdtcalca the time al which oiygen partial premirn in the bathing medium fctl bctow 2 kPe The dark penod of the light cycle » ind*ceied by the dathed hnt on the • • • i n

MM

Figuur 12 Wateropnamesnelheid van wortels van zonnebloem met aëratie (*) en

anaëroob (A) geteeld. Drew & Everard (1989).

Tabel 6. Osmotische waarde van het sap van wortels uit de proeven van Drew & Everard (1989) T A • L f 3. Mean osmotic potentials ( ± s.t. , of sap coitecttdjrom control ami

amatrohicatty-treated roots of sunflower Duration of treatment 4 lo 1« k 4 In 16 h 4 lo 16 K 23 lo Mi h 22 lo « h I d a d Baihing «olulion * Drmiiy of lead • no prncipttate

Osmntk potential laPal Treated - » ± 2 - 4 7 ± 2 - 2 6 ± 2 - » ± 2 - 2 7 ± 2 - 2 5 ± 2 - 2 - 2 - _ -Com roll - 4 5 ± 2 - « 5 ± 2 - 6 0 ± 2 - 6 5 ± 2 - 7 » ± 2 - H 3 ± 2 - 7 4t2 - 2

Applied Denerly of had aaephide suction IkPal pradpHale (ate text)

SO SO «0 50 »0 SO so . . . ...

eulphida precipitate formed when H,S p a wae bubbled tbroteeh the aohiiion: • • • • vary denae p«actpiiaic

Ook uit de figuren 13 en 14 blijkt de invloed van de verminderde zuurstofvoor-ziening van wortels op de wateropname. Hier is zowel het zuurstof- als het

koolzuurgehalte rond de wortels aangegeven samen met de wateropname. In hoever-re zuurstofgebhoever-rek alleen of ook koolzuurovermaat de afname van de wateropname bepaald kan hier niet uit worden geconcludeerd.

In ieder geval speelt licht ook een rol en geeft meer licht een hogere waterop-name.

Uiteindelijk gaat de wateropname bij het zuurstofgebrek echter ook bij hoge instraling achteruit (figuur 14).

f 0.2 S y-"*», 7 t 20 S 20 I 20 8 20 8 Tine of (Joy r m r n i t ^ crit'seU

Fig. 3. Time course patterns of water upukc rate ( c ), dissolved Oi I C i and dissolved COt <»4) concentrations in hydroponics under continuous light condition

Figuur 13. Verloop van de wateropname in de tijd bij afnemend zuurstofgehalte en toenemend koolzuurgehalte voor komkommer (Yoshida & Eguchi, 1988).

\ ' < » i

20 8 20 8 20 8 20 Time of öoy

20 8 20 8

Tit. 2. Time counc pattcrui of water uptake rale 4 o >, dmoivad O i « C > and dmotved COt ( & l coaccntratiora in hydroponics in pholopenod of 12h (8: 00-20:00).

Figuur 14. De invloed van de hoeveelheid licht op de wateropname.

-<y - wateropnamesnelheid O - opgeloste zuurstof A - opgeloste koolzuur Yoshida & Eguchi (1988).

Zuurstof en vortelmorfologie

De invloed op wortelmorfologie kan op twee manieren plaatsvinden. De vertak-kingsgraad en dus de verhouding dunne/dikke wortels kan zich wijzigen en de wortels kunnen zich op een andere plaats ontwikkelen. Het laatste kan waarge-nomen worden als planten erg nat staan. In dergelijke gevallen ontstaan net boven het wateroppervlak vaak erg veel dunne wortels.

De totaal hoeveelheid wortels neemt bij zuurstofgebrek af (tabel 7). Na een periode van zuurstofgebrek - als de toevoer weer toeneemt - is er wel

weer een snelle wortelontwikkeling, speciaal geldt dat zijwortels (Buwalda et al., 1988).

Uit proeven Yoshida en Eguchi (1987) blijkt dat de vertakkingsgraad van wortels bij laag zuurstof toeneemt. Dit kan een voordeel zijn bij de zuurstofopname omdat er dan meer wortels met een relatief groot oppervlak zijn. De opstelling die Yoshida & Eguchi in deze proeven gebruikten bij watercultuur van komkommer is in figuur 15 weergegeven. Uit figuur 16 blijkt dat het aandeel wortels van de 4 orde toeneemt.

TAiLl y Tkt \ hmgtk mé votwm offou m rkismmei MÊtéfm tmck gas riirmctitm, **V i«/** of ik* extrmctté f«f md ékwmêer$ af f Ar HMHS m rkixtmt»

Ztummyt D i i i . m i ( — ) Nuiatar Toul Imflh <•» Totti l u l — • (CM") O M votant ißt) 1« 10 175 H 4 ] IJ 5 »)) O« 77 M «O 42 »S 200 IOW 2« 147 CwtM m ROOM I « 25 I 50 ttttftirmu Klnuiwui 24 10 It 411 fthuomn )fl S 0211 I * 150

Tabel 7. Wortelhoeveelheden bij voldoende en onvoldoende 0-voorziening (Erdman & Wiedenroth, 1988).

Figuur 15. Opstelling waarin Yoshida en Eguchi (1988) de zuurstof-voorziening varieerden bij de wortels.

Uit figuur 16 blijkt dat het aandeel wortels van de 4 orde toeneemt.

I

|

Î 50

i

F». T. Toai rooi kn«U> <•> in the lonfHi wmriHordnr root (ril and ralio (b) nf itn i—mii ilupll» n*-i - - - • - • — * - • — « - » — * • « • «—«tw»j» roMlf.1 lo u u l root town In r> »nnm in Ina »limoia of Ma* «HOL» Md low (LOL) O, 'lovait: I n + E L n + E I r t . Wttl rooi tangih in n: Maant cakulaiad (Vom iht Mul

rooi knvh In 7 plans an ploind wiin *i". conndenct in«rvalt.

e e e Figuur 16. Totale lengte van 2 , 3 en 4 orde wortels.

HOL - oplossing van voldoende 0 LOL - oplossing met laaag 0

(Yoshida & Eguchi, 1988)

De critische zuurstofconcentratie (C0) kan lager zijn bij meer dunne wortels, hiervoor geldt de volgende formule:

(Glinski & Stepnieuwski, 1983)

Hierin is:

- maximale wortelademhaling - straal van de wortels

- radiale diffusiecoëfficiênt in de wortels

Ook Feldman beschrijft meer zijwortels bij zuurstofgebrek. Buwalda (1988) ver-meldde verhoogde porositeit van wortels bij lagere zuurstofconcentraties in watercultuur voor tarwe.

Fysiologische aanpassingen

Alternatieve wegen van energiewinning zijn mogelijk bij zuurstofgebrek. Zo ver-melden Davies et al. (1985) verhoging alcoholdehydrogenase. Veen (1988) noemt verhoogde nitraatreductase activiteit.

Wortels en koolzuur

Lage concentraties koolzuur kunnen de wortelgroei stimuleren, terwijl hoge con-centraties remmend werken of zelfs wortelafsterving kunnen geven. Zo vonden Yurgalevitch et al. (1987) bij tomaat stimulering bij gehalten in de gasfase van 0,5 - 5% en remming bij 25-50% koolzuur. Het zuurstofgehalte was daarbij 20%. Bij langere perioden van blootstelling (5 dagen in plaats van 12 uur) waren lagere gehalten koolzuur al remmend. Nobel en Palta (1989) vonden bij 2% koolzuur in de gasfase al het stoppen van de wortelopname bij cactussen. Na 6 uur was het effect irreversibel en gingen wortels dood in tegenstelling tot blootstelling aan 0% zuurstof waar het effect reversibel was.

Zuurstofmetingen in substraatsystemen

In dit onderdeel zal over het principe van de metingen gesproken worden. In een volgend onderdeel zal een aantal handelselectroden of -opstellingen vermeld worden.

Er kan onderscheid gemaakt worden tussen metingen van: - Diffusiesnelheid naar electroden

- Concentratie metingen: a. In de gasfase

b. In de vloeistoffase

Bij de diffusiemetingen wordt de wortel nagebootst. Kunstmatig wordt zuurstof-gebruik geïnduceerd en de toestromende zuurstof gemeten. Dit gebeurt door de electrode als kathode een negatieve lading te geven. Zuurstofmoleculen reageren dan volgens de volgende reactievergelijking:

02 + 4 e + 2H20 ---> 4 0H~

en in sterk zuur milieu:

02 + 4 e + 2H ---> 2 OH*

Bij concentratiemeting verandert het zuurstofgehalte tijdens de meting ter plekke niet. Dit betekent dat maar een klein gedeelte van de zuurstof verbruikt mag worden. In principe gebeurt dit door een membraan aan te brengen tussen meetplaats en electrode.

Aan de diffusiemetingen zijn vrij veel publicaties gewijd. Uitgebreide artike-len van Phene (1986) en Mc Intyre (1970) geven veel informatie. Dat geldt bere-keningswijze, mogelijk storende factoren en de electronische opstellingen die toegepast worden.

De zuurstofflux (f ) kan berekend worden met de volgende formule:

ai t

i.M D0. @ .(L/Le)2.C2

f a t " "

verder hebben de symbolen de

volgen--1 -2 -1

f is hierin uitgedrukt in g.cm .min , de'betekenis:

- stroomsterkte in A

- moleculair gewicht van zuurstof (32)

- aantal equivalenten per molecuul zuurstof (4) - de Faraday - 96500 Coulomb / equivalent

- oppervlak van de electrode in cm 2 - diffusie coëfficiënt voor zuurstof in zuiver water in cm .min.

0 - fractie van het oppervlak van de electrode bedekt met water in tegen-stelling tot vaste bestanddelen

- de[verlenging doordat het diffusie pad kronkelig is • de straal van de platinadraad in cm

- de straal van de platinadraad + waterfilm in cm

- de concentratie van de zuurstof aan de buitenkant van de waterfilm uit-gedrukt in g.cm

L/L

In figuur 17 is het verband tussen aangelegde spanning in Volts en de stroomsterkte in A. Het blijkt dat de stroomstroomsterkte in het gebied van circa 0,3 -0,7 Volt niet afhankelijk is van het Voltage. Dit is het gebied waarin de metingen moeten gebeuren. Zo wordt vaak een spanning van 0,65 V gekozen.

4

02 0 3 0 4 05 06 Applied voltoge (volts-ve vs SCE)

Figuur 17. Verband tussen stroomsterkte en Voltage voor waterverzadigde media. O zand

V kleisuspensie

O glaskralen van 0,02 mm mediane diameter

a t/m e is het 0-gehalte in evenwicht met de vloeistof Uit Phene (1986)

Het principe van de opstelling voor de metingen

De electrode zelf is een platinadraad bijvoorbeeld ingesmolten in glas. De dik-te van de platinadraad kan bijvoorbeeld 0,6 - 0,7 mm (22 'gauge') zijn en de

uitstekende lengte 8 mm (Phene, 1986). De electrode is dan opgenomen in een schakeling als in figuur 18 uitgebeeld is.

ELECTRICAL CIRCUIT (4) MILLIAMMETER (5) PLATINUM CATHODE' (1) (2)Ag-AgCI — HALF CELL SOIL SURFACE

Figuur 18. Opstelling voor het meten van de zuurstofdiffusiesnelheid. Uit Phene (1986), oorspronkelijk ontleend aan Lemon & Erickson

(1955).

Naast de platina electrode (1) bestaat dit apparaat verder uit: 2. de Ag-AgCl cel (2).

De referentie-electrode (3) (verzadigde calomel Hg/Hg2Cl2) en een KCl verzadigde zoutbrug (6).

Op de milliampère meter wordt de stroomsterkte afgelezen, die afhankelijk is van de zuurstofdiffusie.

In de hier aangegeven opstelling wordt in grond gemeten, de electroden kunnen echter ook worden gebruikt in steenwol, polyurethaanschuim, enz.

In figuur 19 is de electrische schakeling nog wat uitvoeriger weergegeven.

3. 4 . 2VdC Ag-AgCl REFERENCE 1/2 CELL jy\ 1 - 7 r ' • " S O I L 1 fi ' I " f i I Ag-AgCl J w J ELECTRODE l ^ - A e - ^ l ELECTRODE Pt

MICRO-Figuur 19. Opstelling voor het meten van de O-diffusiesnelheid.

Uit Phene (1986), oorspronkelijk ontleend aan Lemon & Erickson (1955).

De wisselstroombrug ('AC-bridge') geeft de mogelijkheid om de weerstand van het deel tussen de koperstaaf tot en met de platina electrode te meten.

stroomsterkte.

10 15 20 25 30 35 4 0 Oxygen concentration in gaseous phase (%)

50

Figuur 20. Relatie tussen het zuurstofgehalte in de gasfase en de gemeten stroomsterkte.

Mc intyre (1970), oorspronkelijk ontleend aan Kristensen (1966). G -0,02 mm glazen knikkers

O - 'loam' y - 'sandy loam'

Het lineaire verband bij de glazen kralen zou mogelijk bij de ijking gebruikt kunnen worden.

Er is een aantal factoren waarmee rekening gehouden moet worden omdat de stroomsterkte en dus de bepaling van de zuurstofdiffusie erdoor beïnvloed wordt.

Tot deze factoren behoren:

- Vochtgehalte in de grond. In wezen wordt deze factor echter ook in de studies betrokken. De invloed op diffusie naar de wortel en naar de platina-electrode zal echter niet even groot zijn.

- Zoutconcentratie in het substraat. Deze invloed zal niet zo groot zijn.

- Temperatuurinvloed. De verandering van de O-diffusie zal ongeveer 1,8% per C zijn.

- Polarisatiespanning van de electrode.

- Een andere factor die een rol speelt is de pH in het substraat.

Deze invloed is te begrijpen uit de eerder genoemde twee reactiemechanismen. Uit figuur 21 blijkt echter dat deze invloed in het normale pH-gebied gering

6 -4 -

w

PH3 45

0 2 4 6 8 10 12 14 pH Relation between current, I , and pH ot constant voltage.

Fio. 3. (a) Experimental relationship between current (at constant voltage) and pH of an unbuffered solution saturated with air. (b) relation between voltage at the beginning of the reaction 2H* + 2e~ - • Hi, and the pH of an oxygen-free solution (both curves from Oden,

1962).

Figuur 21. pH-invloed op de stroomsterkte veroorzaakt in een platina electrode (Mc Intyre, 1970).

Meting van de concentratie aan zuurstof

Om de zuurstofconcentraties in gas en vloeistof te meten kunnen soortgelijke electroden worden gebruikt. Het verschil is dat de electrode afgedekt wordt door een membraan dat zuurstof doorlaat.

Bij de electrode achter het membraan is de concentratie aan zuurstof dan nihil en de stroomsterkte is evenredig met het zuurstofgehalte er buiten. Er geldt dan:

Q / At - D

m

(C1/L) waarin:

Q - de hoeveelheid zuurstof in mmol of mg A - het oppervlak van de electrode in cm

t - de tijd in min 9 1 D - effectieve diffusieconstante in cm .min" L - dikte van het membraan in cm

C, - de zuurstofconcentratie in de lucht of vloeistof in mmol.1 (of mg.1 )

In figuur 22 is de opstelling in principe weergegeven en in figuur 23 een uit-voering van een dergelijke electrode.

' CATHODE

I MEMBRANE

I Fig. 49-7. Steady-state boundary conditions for the membrane-covered cathode operating Figuur 22. Principe opstelling voor meting van het gehalte aan zuurstof

30 GA. AOVANCE WIRE fllyTI--—^STAINLESS TUBE — S H O U L D E R (ACRYLIC) EPOXY SILVER TUBE RESERVOIR (ACRYLIC) RETAINER (ACRYLIC) "3.2 POLYSTYRENE FILM 19.2 BEAD THERMISTOR PLATINUM ELECTRODE

Fig. 49-8. Willey and Tanner membrane-covered, temperature compensated, 3 2 mm di-|' ameter 0> electrode (all dimensions are in millimeters) (Willey & Tanner, 1963). j

Figuur 23. Praktijkuitvoering van een electrode om het zuurstofgehalte te meten (Phene, 1988).

Typen praktijkelectroden (voorbeelden)

Tenslotte zal enige aandacht worden geschonken aan praktijkelectroden voor eventuele aanschaf bij het PTG om te meten in opstellingen met substraten. Hierbij kan worden gedacht aan een opstelling als in figuur 18 is afgebeeld. Hiervoor zijn aan electroden nodig:

- Platina zuurstofelectrode - Ag-AgCl cel

• Calomel electrode (Hg, Hg„Cl.-electrode)

Criterium bij de aanschaf van platina-electroden zal mogelijk de grootte van het oppervlak zijn omdat dit de gevoeligheid - de stroomsterkte - bepaalt.

In de bijlage 1 worden enkele praktijkelectroden getoond. In bijlage 1-1 zijn platina electroden van het fabrikaat Methrom vermeld. Een overzicht van refe-rentie -electroden van hetzelfde merk kunnen in bijlage 1-2 en 1-3 gevonden wor-den. Een electrode om het zuurstofgehalte in de gasfase te meten van de firma Russell is in bijlage 1-4 vermeld. Over het principe van deze gasmeting is informatie te vinden in bijalge 1-5.

Ook andere firma's waaronder Philips en Orion maken electroden voor zuurstof-diffusie en zuurstof-concentratie-metingen.

Conclusies

Als conclusies uit deze literatuurstudie eerst enige meer algemene gevolgtrek-kingen en daarna een visie over mogelijke toepassingen binnen het PTG.

- Wat betreft zuurstof-diffusie in gas en vloeistof zijn een aantal wetten te geven. Deze wetmatigheden kunnen globale aangrijpingspunten geven over de factoren die bij de zuurstofdiffusie naar de wortel een rol spelen. Gezien de ingewikkeldheid van de systemen is een exacte berekening echter niet

moge--lijk.

- Relatief veel gegevens zijn te vinden over vergelijking van de op het PTG in onderzoek gebruikte glazen kralen en andere media wat betreft eigenschappen. - Methoden van onderzoek worden aangegeven zoals een methode om de

diffusie-snelheid te meten door gewichtsverliesmeting van een vluchtige vloeistof via het substraatmateriaal.

- Als beperkende zuurstof diffusiesnelheid..worden zuurstofgetallen vermeld van 100 tot enkele honderden ng 0. cm .min

- Aanpassingen aan en effecten op wortels van zuurstofgebrek worden beschreven. Zo afname van de wateropname en een sterkere vertakking. Grotere vertakkings-graad en meer dunne wortels kunnen gunstiger omstandigheden voor zuurstofop-name scheppen.

Dan enkele conclusies ten opzichte van de toepassingen in het onderzoek. - Voorstel zou kunnen zijn om het gebruik van de platina diffusie-electrode

eerst in een eenvoudig systeem uit te proberen. Daarna kunnen dan metingen op verschillende plaatsen in systemen vergeleken worden. De resultaten kunnen ook vergeleken worden met die van andere fysische methoden.

- Speciaal probleem bij de O-diffusiemetingen is de verstoring door verschil-lend watergehalte en EC. Door gelijktijdige meting van deze grootheden kan geprobeerd worden dit enigszins op te vangen.

- De diffusiecoëfficiënt (D) is een belangrijke vergelijkingsgrootheid voor het totaalproces. De methode met de vluchtige vloeistoffen geeft mogelijkheden om materialen als steenwol, polyurethaanschuim, glaswol, enz. onderling te

ver-gelijken.

- De kralen van verschillende diameters kunnen heel goed als vergelijkingsstan-daard fungeren.

- Ook lijkt het belangrijk om de diffusiecoëfficiënt te meten bij verschillend watergehalte van de materialen en wijze van irrigatie.

Literatuur

Armstrong, W. and E.J. Wright, 1976. A Polarographie assembly for multiple sam-pling of soil oxygen flux in the field. J.Appl.Ecol. 13:849-856.

Armstrong, W., 1979. Aeration in higher plants.'Advances in Botanical Research 7:226-332.

Bakker, J.W., F.R. Boone en P. Boekel, 1984. Gasdiffusie coëfficiënten van een aantal Nederlandse gronden. Agrie.Univ.Wageningen Vakgr.Grondbewerking, intern rapport, 20pp.

Blackwell & E.A. Wells, 1983. Limiting oxygen flux densities for oat root extension. Plant and Soil 73:129-139.

Brouwer, R. en L.K. Wiersum (1977). Root aeration and crop growth. In U.S. $ipta (ed.). Crop physiology, Vol II. Oxford University press and 1BH publ.comp. New Delhi, p. 155-201.

Buwalda, F., E.G. Barrett-Lennard, et al., 1988. Effects of growing wheat in hypoxic nutrient solutions and of subsequent transfer to aerated solutions

II. Concentrations and uptake of nutrients and sodium in shoots and roots. Aust.J.Plant Physiol. 15:599-612.

Crank, J., 1986. The mathematics of diffusion. Clarendon Press, Oxford, 414pp. Currie, J.A., 1960. Gaseous diffusion in porous media. Part 1+2. A non-steady

state method + Dry granular materials. British Journal of Applied Physics 11:314-324.

Currie, J.A., 1961. Gaseous diffusion in porous media. Part 3. Wet granular materials. British Journal of Applied Physics 12:275-281.

for soils. Journal of Soil Science 16:279-289.

Currie, J.À. (5). Movement of gases is soil respiration. In sorption and

transport processes in soils. Soil. Soc.Chem.Ind.Monograph no. 37:152-169. Devitt, D.À. et al., 1989. Influence of salinity, leaching fraction, and soil

type on oxygen diffusion rate measurements and electrode 'poisoning'. Soil Science 148:327-335.

Drew, M.C., 1983. Plant injury and adaptation to oxygen deficiency in the root environment: A Review. Plant and Soil 75:179-199.

Erdmann, B. & Wiedenroth, E.M., 1988. Changes in the root system of wheat seed-lings following root anaerobiosis: III. Osygen concentration in the roots. Annals of Botany 62:277-286.

Everard, J.D. & M.C. Drew, 1989. Mechanisms controlling changes in water move-ment through the roots of Helianthus annuus L. During continuous exposure to Oxygen deficiency. Journ.Exp.bot. 40:95-104.

Everard, J.D. & M.C. Drew, 1989. Water relations of sunflower (Helianthus annuus) shoots during exposure of the root system to oxygen deficiency. Journ. Exp. Bot. 40:1255-1264.

Feldmann, L.J., 1984. Regulation of root development. Ann.Rev.Plant Physiol. 35:223-242.

Glinski, J. & W. Stephniewski, 1985. Soil aeration and its role for plants. CRC Press, Inc., Boca Raton, Florida, 229pp.

Jackson, M.B., 1980. Aeration in the nutrient film technique of glasshouse crop production and the importance of oxygen, ethylene and carbon dioxide. Acta Horticulturae 98:61-78.

Klapwijk, D., 1990. Zuurstof bij watercultuur extra goed regelen. Tuinderij 18/1:30-33.

Kristensen, K.J. & E.R. Lemon, 1964. Soil aeration and plant root relations III. Physical aspects of oxygen diffusion in the liquid phase of the soil. agron.J. 56:295-301.

Lemon, E.R. & A.E. Erickson, 1952. The measurement of oxygen diffusion in the soil with a platina microelectrode. Soil Science Society Proceedings 16:160-163.

Mclntyre, D.S. The platina microelectrode method for soil aerations measure-ment. Advances Agron. 22:235-283.

Magnussen, T., 1989. A method for equilibration chamber sampling and gas chro-matographic analysis of the soil atmosphere. Plant and Soil 120:39-47. Nobel, P.S. & J.A. Palta, 1989. Soil 0, and CO, effects on root respiration of

cacti. Plant & Soil 120:263-271.

Willigen, P.d. & M. v. Noordwijk, 1987. Roots, plant production and nutrient use efficiency. Diss.L.U. Wageningen, 282pp.

Noordwijk, M.v. & G. Brouwer, 1988. Zuurstofgebrek bij teelt op substraat: aan-passingsvermogen verschilt per gewas. Groenten en Fruit 43:38-39.

Penman, H.L., 1940. Gas and vapour movements in the soil I. The diffusion of vapours through porous solids. J.Agric.Sci.30:437-462.

Phene, C.J., 1986. Oxygen electrode measurement. Methods of soil analysis, part I. Physical and mineralogical methods, Agronomy monograph no. 9:1137-1159. Poysa, V.W., et al, 1987. Flooding stress and the root development of several

tomato genotypes. Hort. Science 22:24-26.

Smit, B. et al, 1989. Cellular processes limiting leaf growth in plants under hypoxic root stress. J.Exp.Bot.40:89-94.

Veen, B.W., 1988. Influence of oxygen deficiency on growth and function of plant roots. Plant and Soil 111:259-266.

Wiersum, L.K., 1979. A comparison of the behaviour of some root systems under restricted aeration. Neth.J.Agric.Sci. 27:92-98.

Wiersum, L.K., 1980. The effect of soil physical conditions on roots and uptake In D. atkinson, J. Jackson, M. Sharpies and W. Waller (eds.), mineral nutri-tion of fruit trees, Butterworths, Sevenoaks: 11-121.

Yoshida, S. & H. Echuchi, 1987. Quantitative evaluation of root system by image analysis as affected by 0. concentration in nutrient solution of water cul-ture. Biotronics 16:13-237

Yoshida, S. & H. Echuchi, 1988. Relationship between gas exchanges in intact roots and water uptake in response to leaf transpiration in hydroponics. Biotronics 17:59-68.

Yurgalevitch, C M . et al., 1988. Carbon dioxyde enrichment of the root zone of tomato seedlings. J.Hort.Sei. 63:265-270.

Zieslin, N. & P. Snir, 1989. Responses of rose plants cultivar 'Sonia' and Rosa indica major to changes in pH and aeration of the root environment in hydro-ponic culture.