Inductie van vrouwelijke bloei bij courgette

(1)

&}

Bibliotheek Proefstation Naaldwijk

A

05 R 2 1

DICHTING PROEFSTATION VOOR TUINBOUW ONDER GLAS TE NAALDWIJK

6 2 *

Inductie van vrouwelijke bloei bij courgette

W. van Ravestijn

Naaldwijk,

(2)

Ç\

6tm4)cT^vr.:

33iJ

QS7I& - ru

OÇ

R

11

STICHTING PROEFSTATION VOOR TUINBOUW ONDER GLAS TE NAALDWIJK

Inductie van vrouwelijke bloei bij courgette

W. van Ravestijn

Naaldwijk,

(3)

Inductie van vrouwelijke bloei bij courgettes. Project C 4.

Tijd: juli - augustus 1982. Plaats: C 1.

Uitvoering: Philomeen de Vreede. Proefneemster: Wil van Ravestijn.

«

1. Inleiding

Deze proef is een herhaling van een in 1981 genomen proef, toen de uit komsten doorkruist zijn door spuitschade, veroorzaakt door

"wit"-bestrijding. Hoewel de opzet eenvoudig is gehouden, is behalve Ethrel ook 1-aminocyclopropaancarboxylzuur (ACC) oriënterend in deze proef opgenomen. ACC is een "voorloper" bij de ethyleen synthese in planten-weefsel. Aangezien ethyleen vrouwelijke bloei kan induceren, is deze stof (ACC) in deze proef toegepast.

Uit vroegere proeven bleek een Ethrelbehandeling van de zaden, geen in ductie van vrouwelijke bloei te geven.

Het spuiten met Ethrel in het eerste of tweede loofbladstadium wel. Het tussenliggende stadium, dus planten met alleen zaadlobben, is slechts in 1981 onderzocht, toen de uitkomsten vertroebeld zijn door plantschade. Daarom is dit stadium dit jaar weer in onderzoek genomen.

Hoewel het nog niet helemaal vast stond, hebben wij toch uit vroegere proeven de indruk gekregen, dat het eerste loofbladstadium het meest ge voelige stadium is om bij courgettes vrouwelijke bloemen te induceren. Dit is de reden, waarom ACC uitsluitend in het eerste loofbladstadium is toegepast.

2. Proefopzet

De planten zijn niet (= controle) of éénmaal bespoten met Ethrel

of ACC. De concentratie aan werkzame stof is voor Ethrel 60, 120 en 240 mg/1 en voor ACC 25, 50 en 100 mg/1. Ethrel is op drie verschillende

plant-stadia toegepast (zaadlob, le en 2e loofbladstadium), ACC slechts in één, het le loofbladstadium.

Hierdoor is het volgende schema ontstaan.

Stadium op moment van spuiten

zaadlob le loofblad 2e loofblad

Ethrel 60 mg/1 1 4 7 Ethrel 120 mg/1 2 5 8 Ethrel 240 mg/1 3 6 9 ACC 25 mg/1 10 ACC 50 mg/1 11 ACC 100 mg/1 12 Controle, onbesp. 13

(4)

2

-Gezaaid is op 21 juli 1982 het ras "Green", vóór 26 juli zijn de late kiemers apart gezet, zodat een vrij gelijkmatig ontwikkeld gewas als uitgangsmateriaal kon dienen.

De bespuitingen zijn uitgevoerd op 26 juli (zaadlobstadium), 30 juli (eerste loofbladstadium) en 2 augustus (2e loofbladstadium). Voor verdere gegevens zie bijlage 1. De planten stonden volgens de in bijlage 2 op genomen volgorde in potten. Aanvankelijk in kleine, vanaf 5 augustus in 5 literpotten.

3. Resultaten

In verband met de tijd, is het aantal waarnemingen in deze proef beperkt gebleven. Hoofdzakelijk is de invloed van de ingrepen op het aantal vrouwelijke bloemen en de plaats (bladoksel) van de vrouwelijke bloei nagegaan. De volledige stellingen zijn in bijlage 3 opgenomen. Aangezien bij het opruimen van het gewas verschillende planten reeds grote vruchten droegen, is ook dit gegeven vastgelegd.

3.1. Invloed moment van spuiten en middelen

De gemiddelde invloed (= alle concentraties gemiddeld) van Ethrel op drie tijdstippen verspoten en van ACC, op één tijdstip verspoten,

is in de grafiek van bijlage 3a in beeld gebracht. Het "uitkomstenplaatje" is duidelijk. Ethrel heeft wel, ACC heeft geen invloed op het aantal vrouwelijke bloemen gegeven.

Bij Ethrel is het moment van spuiten van grote invloed op de uitkomsten. Spuiten in het zaadlobstadium geeft geen verhoging van het aantal vrouwe lijke bloemen, het spuiten in het eerste en tweede loofbladstadium duidelijk wel. Bovendien is het spuiten in het eerste loofbladstadium duidelijk

effectiever dan later spuiten (= 2e loofbladstadium) .

Er blijkt dus een meest gevoelige periode voor inductie van vrouwelijke bloemen bij courgettes te bestaan.

Het grotere aantal vrouwelijke bloemen komt tot stand door de vorming van vrouwelijke bloemen lager aan de plant dan bij de onbespoten planten en door een hogere frequentie van het aantal vrouwelijke bloemen hoger aan de plant. Tot het 10e bladoksel heeft onbespoten gemiddeld 0.7 vrouwelijke bloemen per plant, in het eerste loofbladstadium Ethrel verspoten 4.3 vrouwelijke bloemen en in het tweede loofbladstadium verspoten 2.4 vrouwelijk bloemen, dus een factor 6 tot ruim 3 x op die (10e blad) plairthoogte. Hoewel een deel van de voorsprong wordt "ingeleverd" is het totaal aantal vrouwelijke bloemen per plant tot en met bladoksel 25 achtereenvolgens 6.3 - 8.7 en 7.0 voor respectievelijk onbespoten, in het eerste en in het tweede loofblad

stadium bespoten.

Uit deze cijfers blijkt duidelijk het eerste loofbladstadium het meest ge voelige stadium te zijn voor de inductie van vrouwelijke bloemen. Hoewel ACC in dit stadium is toegepast, is hierdoor het aantal vrouwelijke bloemen niet toegenomen.

3.2. Invloed_Ethrel-concentratie

Dit gegeven is in grafiek 3b in beeld gebracht. Hiearfoij zijn dus per con centratie de uitkomsten van de drie verschillende spuittijdstippen gemiddeld. De beide lagere concentraties geven ongeveer gelijke uitkomsten.

Het grotere aantal vrouwelijke bloemen is hierbij meer een tijdelijke zaak, of anders gesteld, voornamelijk een vervroeging tot liet 13e bladoksel. Hoger aan de plant is het totaal aantal vrouwelijke bloemen iets meer (laagste) of iets minder (middelste concentratie) dan bij onfoeifaandeld.

(5)

-3-De hoogste concentratie is verreweg het effectiefst. Hoewel voornamelijk onder het 15e blad meer vrouwelijke vormd, blijft het totaal aantal vrouwelijke bloemen bij centratie tot en met het 25e bladoksel duidelijk groter onbespoten (6.2).

3.3. Invloed Ethrel-concentratie per spuit-tijdstip

De grafieken 3c, ^3d en 3e geven per spuitdattim de invloed van de Ethrel-co neen tr a-Éi e weer.

3.3.1. Zaadlobstadium (grafiek 3c)

Niet één concentratie geeft duidelijk meer vrouwelijke bloemen.

Hoewel de verschillen minimaal zijn, wordt toch enigszins de indruk ver kregen, dat hogere concentraties enigermate een reductie van de vrouwelijke

bloei geven.

Het aantal (grote) vruchten per plant wordt door de laagste concentratie niet beïnvloed en mogelijkerwijze door de twee hogere concentraties verlaagd. Opgemerkt moet worden, dat aan de zetting niets is gedaan. Vruchtzetting heeft na toevallige bestuiving dóór insecten plaatsgevonden. Dit geldt voor alle behandelingen.

3.3.2. Eerste loofbladstadium (grafiek 3d)

Dit stadium is het meest gevoelig voor de inductie van vrouwelijke bloei. De verschillen tussen de beide lagere concentraties is onderling gering. Tot het 8e bladoksel neemt het aantal vrouwelijke bloemen sterk toe, maar vanaf het 9e tot en met het 12e (lage concentratie) of 15e (middelste concentratie) bladoksel stagneert de vorming van vrouwelijke bloemen. Bij de hoogste concentratie neemt het aantal vrouwelijke bloemen toe tot en met het 13e bladoksel.

Ook hierbij treedt stagnatie op in de vrouwelijke bloemaanleg (bladoksel 14 tot en met 18), maar de verkregen voorsprong in aantal vrouwelijke

bloemen is groter en de stagnatie minder absoluut ten opzichte van de lagere concentraties, zodat het uiteindelijke positieve effect voor de hoge

concentraties verreweg het grootst is (10.3 ten opzichte van 8.9 en 7.3 voor respectievelijk de lage en middelconeentratie en 6.1 voor onbespoten). 3.3.3. Tweede loofbladstadium (grafiek 3e)

In dit stadium toegepast geeft alleen de hoogste concentratie een duidelijke respons. De beide lagere concentraties geven alleen zeer

tijdelijk meer vrouwelijke bloemen (tot omstreeks het 10e bladoksel), maar vanaf het 15e bladoksel worden bij deze beide concentraties evenveel

of iets minder totaal aantal vrouwelijke bloemen geteld. Tot het 25e blad oksel geven deze planten ongeveer evenveel vrouwelijke bloemen als

onbespoten.

De hoogste concentratie geeft tot het 25e bladoksel duidelijk meer

vrouwelijke bloemen (8.9 ten opzichte van 6.2 bij onbespoten). Omstreeks het 13e bladoksel is het verschil ten opzichte van onbespoten het grootst (6.1 ten opzichte van 1.9), maar door een duidelijke stagnatie in vrouwelijke bloemvorming bij het 14 tot en met 19e bladoksel gaat een groot deel

van dit positieve effect verloren.

bloemen worden ge-de hoogste con-(8.4) dan bij

(6)

-4-Het aantal grote vruchten per plant is alleen door de hoge concentratie duidelijk verhoog (9 ten opzichte van 5 bij onbehandeld).

4v Discussie

Aanvankelijk werd verwacht of gehoopt, dat er een verband zou bestaan tussen een bepaalde ontwikkeling van de groeipunten in de bladoksels en de induceerbaarheid van deze groeipunten tot vrouwelijke bloemen. Een duidelijk positieve reactie is verkregen bij het spuiten van Ethrel in het eerste en tweede loofbladstadium, niet in het zaadlob stadium.

De ontwikkeling van de planten op het moment van spuiten en de hoofd reactie kunnen als volgt warden samengevat.

spuitstadium aantal blad- bloemknoppen Respons

prim. _ff _?

zaadlob 6 (7 - 8) 0 0 100% geen

le"loofblad 10 (11 - 12) 1 +-2 3-4 oksel 4 - 8 tot (3-4) (5-7) 4 - 1 3

:2e loof blad 14 (12--15- 1 + 4 5 - 6 oksel 6 - 0 tot

16) (7) (9) 6 - 1 4

Vermoedelijk zijn de groeipunten in de bladaksels 4 tot en met 13 (14) het gemakkelijkst te transformeren tot vrouwelijke bloei. Wil men de oksels 4 en 5 beïnvloeden, dan moet in het eerste bladstadium worden gespoten.

Spuit men in het 2e bladstadium dan zijn deze groeipunten voor vrouwelijke inductie niet meer gevoelig of reeds te sterk tot mannelijke bloei ge differentieerd .

Wordt vroeger gespoten (zaadlobstadium) dan is kennelijk nog geen ge voeligheid voor inductie van vrouwelijke bloei aanwezig. In het eerste loofbladstadium bespoten krijgt men vrouwelijke bloei vanaf bladoksel 4 tot maximaal het 13e bladoksel. In feite zijn dan vrijwel alle groei punten in de bladoksels induceerbaar, (tenzij ze reeds tot mannelijke bloei zijn getransformeerd).

In het tweede loofbladstadium gespoten, als het aantal bladprimordia

tot 16 kan oplopen, wordt maximaal tot in het 14e bladoksel later vrouwelijke bloemen gevonden. Hoewel van onderaan de plant groeipunten afvallen,

worden deze niet in gelijke mate aan de bovenkant van de plant aange vuld. Hoewel er dus wel enig verband bestaat tussen de ontwikkeling van de te induceren groeipunten en het moment van spuiten, is dit niet absoluut en speelt een periode van gevoeligheid in de planten de grootste rol

bij de vorming van vrouwelijke bloei. De resultaten van te vroege behande lingen (zaadlobstadium en bij vroegere proeven zaadbehandelingen) illustreren dit duidelijk.

5. Samenvatting en conclusie

In deze proef is Ethrel 60, 120 en 240 mg/1 verspoten op courgette-planten in het zaadlob of in het eerste of tweede loofbladstadium.

Het volgende is duidelijk naar voren gekomen.

1. Het eerste loofbladstadium is het meest geschikt om bij courgette-planten vrouwelijke bloei te induceren.

(7)

-5-2. De hoogste Ethrelconcentratie (240 mg/1) geeft de sterkste respons. 3. ACC, hoewel in het meest gevoelige stadium toegediend, heeft geen

reactie gegeven bij de concentraties tussen 25 en 100 mg/1, ten aanzien van de vorming van vrouwelijke bloemen.

(8)

Bijlage 1

Gegevens plantontwikkeling op het moment van spuiten Zaadlobstadium - 26 juli 1982

Plant Gewicht Zaadlobben Aantal

Nr. (vers) g lengte (cm) breedte (cm) bladprimordia

1 2.02 6.8 - 6.8 3.6 - 3.5 6 nog geen 2 2.56 7.9 - 8.0 4.1 - 4.1 6 gedifferen 3 2.22 7.4 - 7.6 3.7 - 3.7 6 tieerde 4 2.60 7.2 - 7.2 3.8 - 3.5 8 bloemprim. 5 2.70 7.5 - 7.5 4.0 - 3.9 7 gem. 2.42 7.4 3.8 6.6

Eerste loofbladstaium - 30 juli 1982

Plant Gewicht Bladst. le Blad Totaal blad +

Nr. (vers) g lengte lengte (cm) breedte (cm) bladpr imord ia (cm) 1 3.61 5.5 4.5 6.0 10 2 5.54 5.7 5.4 7.0 10 3 5.89 5.3 6.2 6.5 12 4 5.52 6.2 5.5 5.8 11 5 5.30 4.4 5.3 6.5 11 6 4.12 5.3 5.0 5.6 10 gem. 5.00 5.4 5.3 6.2 10,7 Plant Nr. Oksel nr. 1 2 3 4 5 6 7 .1 1 (? 2 (? 1 ?* 2 ? 1 ? - -2 2 cf 2 (? 2 ? 2 ? - - -3 1 <f 2 Cf 2 Cf 2 Cf 2 ? 2 ? -4 2 Ô 3 <f 2 cT 2 Cf 1 ? 1 ? 1 ? 5 1 1 (? 2 Cf 1 ? 1 ? - -6 2 C? 2 & 2 (f 1 ? - - -gem. 100% (f 100% cf 33% ? 67% ? 67% ? 33% ? 17% ? 67% cf 33% (f

(9)

Bijlage 1

2

-Tweede loof blad stadium - 2 augustus 1982

Plant Gewicht Plant- Bladst. 2e blad Tot. blad + Nr. vers (g) lengte (2) lengtè breedte bladpr im.

cm (lengte (cm) (cm) (cm) 1 11.55,! 1.6 6.6 5.9 _7.9 ₁₅ 2 8 .91 ^ 0.9 6.4 6.2 7.4 12 3 11.40" 1.7 7.7 5.7 8.2 16 4 6.50 1.2 4.6 4.5 5.0 14 5 10.21 1.5 6.8 5.8 7.9 14 6 9.53 1.4 7.4 6.7 7.9 14 gem. 9.68 1.4 6.7 5.8 7.4 14.2 Plant Nr. Bladoksel Nr. 1 Ï2 3 4 5 6 7 8 9 C

f

2 cf 3 cf 2 cf 1

<r

1 ö* 1 <? 1 ? 1 ?

(f

2 (f 2 cf 2 cf 2 7 2 7 .. _ — c

f

2 (f 2 cf 2 (f 1 cf 1 cf 1 O59 2 ? 1 ? 1 7 cf 2 cf 2 cf 2 1

<?

2 7 1 ? _ _ cf !2 0* 2 0* 1 1 cf 1 0* 1 ? 1 ? 1 ? cf 2 (f 2 2 0" 2

(?

1 cf 1 ? 1 ? -100% -100% -100% 83 67 33% (f (f cf

<?

cf cf7 + + + 17« è 67% 50% 67% 50% 7 7 7 7 "• ? 1 2 3 4 5 6 100% (f

? = bloemdifferentiatie- zichtbaar, maar het geslacht is nog niet te bepalen. Verspoten hoeveelheden spuitvloeistof:

le bespuiting, zaadlobstadium, 26 juli 1982 Behandeling 1 50 ml/12 planten - 4,2 ml/pl.

2 46 ml/12 planten - 3,8 ml/pl.

3 56 ml/12 planten - 4,7 ml/pl. tijd + 15.15 uur licht bewolkt 2e bespuiting, le loofbladstadium, 30 juli 1982

Behandeling 4 57 ml/12 pl. - 4.8 ml/pl. tijd 11.00 - 11.15 uur 5 61 ml 12 pl. - 5.1 ml/pl. Zonnig en iets nevelig 6 65 ml/12 pl. - 5.4 ml/pl.

10 52 ml/12 pl. - 4.3 ml/pl. 11 76 ml/12 pl. - 6.3 ml/pl. 12 63 ml/12 pl. - 5.3 ml/pl.

(10)

Bijlage 1

-3-3e Bespuiting, 2e loofbladstadium, 2 augustus 1982

Behandeling 7 78 ml/12 pl. -6.5 ml/pl. tijd 10.15 - 10.30 uur 8 94 ml/12 pl. - 7.8 ml/pl. Zonnig

(11)

Bijlage 2 "Plattegronden" par . A I par. B 6 pi. ; 12 9 3 10 2 ; 7 (1 11 6 5 13 8 1 1 1 4 1 2 1 6 8 10 13 7 4 1 11 9 12 3 5 I 1 pi.

Van zaaien tot 17 augustus.

Vanaf 17 augustus tot 15 september 1982

par. B 1 pi.

5 3 12 9 11 1 4 7 13 10 8 6 2

•

4 1 8 13 5 6 11 7 2 10 3 9 12

(12)

o+ O O O O O O O O T - O CN i£> <N m m m m m m m m in PO •üj1 - m "Ko O O CN r- r-» a\ <£> r1 vO O O 00 CO v£ m r- r- m r* m 10 Vû «3» m o O o+ O O O o O O O CN O CN H O r- en - K£> CN - r- m m V 10 m rn CN - œ Po O O m - r- r» 10 - O UÛ O - en r- 0\ en CO OS m r» m V£ vo m CN " Or O O O O o O O O O CN - m CN - >X5 fO CN in m m <n «c m rs - r-"t O O O in T in <0 O «-H r- OS m r- a\ T r» CD m m m LO r» in CN CN O o+ O O O O O O O - O CN CN O en «7 CN "C m m CN 10 *T m CN O _- o _- CD O O co co VO v£> vO O m CO GO O r- r- UD m r- CO «T \Û & m CN CN CN o _- O o+ O O O O O O O - CO r- O O OS C\ CS « o o es - r- CN CN m m - os os t O O O O O O O O O O O O O O - CO as o o CO o. m co CO un T o O-f O O O O O - O O CN t' co - - CN CN - o _- m «y r* CN en CN m CN _- in co c O - O O <N CN cn T m T m en CN OS ON CS CO a» 0 1 os v£> m <£ ro • O l£> « CN - O O o+ O O O O O O O - in m *3" CN O O CN _- m m r- CN m un *r r» ro CN CN «XI r» «V O O O m u") - O in CD CO O C\ CO C\ r- r- en C0 r- m <x> ro m CN O c 0) +J c o+ O O O O O O O r- _- O O O CO CO •*T - o - - m «t m rs CN o f—t a o 6 0=3 1 O O O O O O O o O O O « CN CN C\ o os OS en m <x> <£> <£> CN CN u _<y Oh o+ O O O O O m co r- O p» m O O _- O O o rn T" T in m <T m CN CN CD ig en to _«O O O O O ro m m CN CN r^ O O <n O o r- ^0 <Û m in *T m -fH _O _o+ O O O O O O in un S0 & CN O O O CN CN m tn CN m in en m CN r- un -H <v JZ s «T Ko O O O <N O CN <0 m CN co o\ O O CO CO m C0 m m r- U? m CD m CN O u _Û) a. o+ O O O O O O O O " - « _- T n CN m CN ro in m r- _{- r-} CN _- CN c 0 1—< O No O O <0 ve r-O CT\ OS m sO r- CO in CO r» m r- r» kO os o m CN O Ai ₀ o+ O O o O O O O CN en O CN m m m m r^ m m / \£> m en un m U _C o+ a, c _O CN «o O O O in r*. m «y O os r» s CO CO C\ r- r- m os m r* m r* un CN o O e o 0 3 o+ O O O O O O O O _- en O m <£> en in m «y CN _{m œ o m r» n rt -} m Ct c No O O _- r- os co O m r* O r-- r- r- m r- m CD r- OS vD CN <N -*0 CN Aantal Oksel Nr. * H r-< N - CN rn •r m Iß r* co OS O (N m in o r- CD Os O _{CN CN CN}_CN m _CN V _CN in _CN M> _CN r-_CN ₂₈ 29 vr. grote «

(13)

Ok sel Nr. - CN - CN m m VO r- co (Ti 0 1 CN P0 TT m y£> r- CO a\ _{20 CN 22 ro}_{CN TT}_{CN in}_CN Ok sel Nr. rH N rH N 4-t

„

CN LO i£> <T m O «çp & o in a. CO CN m r» CO r» r*» A3 »I rH + Or O O O O O O O O O O O O - rt CN CM CN ro ro ro TJ m in m m O u A <y Oa u A _O O m «-< oi m r* T CN CN p~ CM r- co r* r» ro CO (Tl in r-<y Oa _O O O H CN _{co O £ (N ro} TT m m O r» r- 00 <y\ c\ o _{CN O}_{CN CN CN CO CN}_{CN (N}_{CN (N}_CN CN + o+ O O O O 1° _ïi O O m r» - ro V in CN \£> r«- T^ r*» o o\ O CO CO in O m VO r» 0 »H f^ «T m CN +

2-fe O O ro m r^ Vs r-CN in ro O m m oi r-ro ro O KT TT r-CN r-m CN r- CN CTi *T r-in O ro in o un in m •«y r» o <y\ m CN v£ <N CN M> cr> ro i£> s0 m m œ X) in in r-<D CO vD CN CO vi)

o+ O O O O O O O O 'O' m un ro m O CN m CM CO CN ro ro r-ro CN TT <£) TT a> *r TT m r-m 10 CN VD m O O CN 01 _{tN vf! UI}_{lO co TT}_o\ O _{O oi}_{O Oi CN ro Ol}_{ro m}_{XT O}_{m r-m}_<£> CTi _{uO kO}_{P» CO r*}_{co ro}_& r» _{0> o}_o CN O O CN O O CN OY O O O O O O O CN CN m in CN in t£> CN CN *r (N m « CN ro m ro O TT TT *T O in ro m 10 m CO m Cl m CO (to O O ro «T CN 00 in V r- m co UI O O O t-K CN CN en O ^3" ro T in o ro l£> O r- m r- CO in CO er» TT Ol lO <Jl r» 01 ©+ O O O O O O O O «T Vf) r» CN «y m CN CN v0 CN O ro m ro o TT m CO <T CN in r* in O <0 l£> r-O r-O r-O m _{CN Cl}_{en LH r-}_<£> _{co r»}_{co r-}_c\ tT _O CN ro CN 00 CN in CN CN *T ro CN CN CO ro in ^5" CN ro CN m CO m CN ro «X) CN CO <£> CN ro r^. CN O CO CN CN LH CD _(Nr-œ en co _CN <Ti CO _CN CH- O O O O O O O -• ri m m co CN T CO ro CN vD CN CO CN TT ro CO ro CN TT r-sr in ro m CO in TT m TT m m in CD 10 °" 1 O O co _{CN CN}<0 _{TT CD}_{in f^ co r-}_a> _{O co ro}m _{CN O}_{ro *£>}_{ro ro} o\ _{*5* V}_{m VÛ 0>} \£> ro r* C\ r^ m CO o Cv CN c\ TT 10 a» Vf 01 r-01 r» cn ©+ O O O O O O O 00 uO ro CN ro ro co CN m & ro \£> & v£ <X> r-\0 r-<ß F* CO f- ro 00 CO CO 01 a?. 0*i O O O O O O O O O O O O O O CO _{CN CO}CO _CO «ff m m CO m l£ V£l r» 0*i r- ro CO ro CD ©+ O O O O O « « PO r- _{CN ro}CN _{CN CN v£>}_{CN CO}_(N a\ _{CN CT\}_{CN O} PO <r ro o\ _{ro ro}_{TT O}_{m m}<£> m Ol m i£> ' 10 (X y£> r" vO m CO

*o —( ro m r- co CN «y CN & M ui ro (N m O 10 y£> a» CO CO C\ 01 <7i m o CO O TT O CN CN ro CN CN V CN CN

o+ O O O O O O O X> - m r* r- r- (Ti O CN CO CN v0 CN ro ro m ro r-CO CN TT ^0 T ro m l£> m CO m O \£) 10

O O ro co oi ro _{ro r-TT r-Lf)} _<o 10 _y£> TT _{r» CN}_{co CN}_{0% o 0^}_{O CO m}_{CN CN}_{ro m}_{ro no O}_{in in}_in TT _{10 er.}_<0 _{r- r»}

CH O O O O O O O r* co CN co ro co T co in <D <Û r- co r- CTï r- a» r* O CO CO CN CO CO Oi G\ m CO <Tv o ro o o Ko O O O O O O O O O O O ro tn - o CN ro CTi o ro CO r-m \£> CN CO TT r- O CO CN CO CO

o+ O O O O O m *""• co »X CN ro ro O ro «s0 ro

<£>

ro _{ro r-ro r-ro r-ro O T CO}r- _{«T <N}_{m r-m}

3 v£> 10 O ro r- m r^ p- CO <\D O O O O *"• •V r- O CN T CN ro O in G CO CO CO <T CT» O O O O r- CN vo CN o ro ro CO T ro o+ O O O O O O m O O CN _{ro tt} ro ro ro *r ro co CO ro «T <0 "9 CO CO m CO in S in \0 O r- CN _r- 01 TT CO m œ r\= O O O CN CN tT CN O ro en ro r-m O co m co VO co r- vo co <J\ O O TT <£> a\ TT CN ro ro CN o r» in ro m in m m m o+ O O O O O O O O CN ro co - ro CO O CN co CN CO CN CN CO m ro CN »X ^T r-T TT m X) m r» m c^ m «o O O r» m CN oi m m O r- 2 (? O O 01 O co CN ro V & co *r «T in Ch CN m o r- r-r» O CO VO CO in CTi m er» o o _CN CN O _CN CN O _CN

o+ O O O O O O O ro vO vO co Z CN r- O CN ro CN o CO CO CO <0 a\ ro TT CO m TT in IÛ v£ m 00 m ro *o O O O m _CN O m ro r» m r- vO r- ro CD o^ CN O _CN O _CN O» _CN ro CN _CN_(NO CO _CNro r** o •y _CN ON *7 _eg TT m _{CN v0}_CM TT O _{CN CN} vf r-_CN CO _CN co r>-CN CO r» CN o+ O O O O O O O O *T ^r r- ro c _CN m _{CN s CN}_{ro ro} r-_ro m *3" TT CO in m in 00 in \D CN <£> m s O O - co CN r- i0 oi V0 er» r» co œ m en m O CN \D ro CN O CO in ro CN r* "«T in IT, CN ro CN r- CO p- O CO TT CO X) CO r» CO 0k sel Nr. K iH M <N «H N CN m TT m iß r- co o\ O CN ro T m vjj r- CO c. O _{CN CN CN}_{CN ro}_{CN TT}_{CN m}_{CN <*0}_{<N r»}_{CN œ}_CN U > u V

(14)

a, £ a, o o 0. •o _u O O Ê E 8 _0> o> c _Sj E O c 2 Ck ff» ₊ 5- vO C + _{Ó4 <*1} a œ ₊ >4 Ui Vf) O CN Ol Ifl N ffi H H fN PI fO co m o « CN <N m n O _{r- co 01} v£) ^ ^ m In ô~ ^ Ul i / i ^ u i i n v O k O ^ r ^ h f -c o rs» u i m » - « c o c N O i i x > a i i D k ö r ^ c o o ^ f f » o O f - » ^ . co co co CN ft m Cl «-H m LO t«ß l£> vo _{M (N (N (N M N M} ifi Ol ^ ^ P" d d d m i/i iß VÛ ^ Ol N CN O co »•*«•*«•* *-h fN O CN o> vß m m m m m i/ï ff« tn co

m ro n ^ ^ ai in VD m m ui ui <xi & \£> o ix»

vf> o m if> vf> o _co 01 _CD v£> «3- m vß co 01 01 vf> _rn _aj m <D _{PI vO a> O en}r- r- en VÛ 0 v£> _{v£> ai Cl} _{fN CN m}m Vf) (N CN n CI n m <y 1/1 Ul U1 m Ul 1/1. Ul CN co Vf) co 01 n m co Ul co fN r-» 01 m Ol fN VO 01 Oï in O O 0 •* - CN CM fN CN n m m m 1/1 Vf) vO Vf) O 0 m vo o 0 O -, CD Vf) m OD LO fN fN n *** -• o m ui cn co m U"> \£> \£> m 1/1 ci M T LO CD 01 CO VO CO »0 _{^ ^ ^ f\J}CO 0^ O i ffe C D C C C D y 3 H i £ ( N C D f S i D N i n _{fN fN n r*> ro ro} CO 10 a c-' _• u cc O + C, r-0 r-0 r-0 r-0 r-0 r-0 o* o O <r-t f* CN co fN n pi m n (N if! CD CN UI CO O -s CN CN C O P l O l s f v O d O V v O C N 0 « - H * - < C N C N C N < N P 1 < y « - • m m fN fN ro O r- «J- Vf) fN r^- m U1 <f> Vf> Vf) œ co ot 0 O rH fN fN CN (N CN CN vO Ol r- trs m ai fN Ul U1 m O _{v-t CN m} _{U1 r» ai 01} _O _n _(NO *-« •H —> •1 »-« «-< •-1 CN tN CN fN CN

T-l T co _{r^- r» a- eu}ai r- co CO r- m fN r- fN en _{CN «y u> CD H m kO} cr> *3" CD U1 CN m 'in

ai fi Ul <•£> r» r-* r- r» *"• CN CN m m m m rn ro <*1 m m ro C31 m *T ai m U1 cc 0 CN m co -* <£> ö «T CD « if) CD O CN m r^i «7 u~> U1 Ul U1 ID Vf) O r- r- r» CD CO co CD ac _«f ui *U "b Ol fN lO vD CD ro «-» fN m m m ui N O «—• »-t fN fN fN £ iJ W n co œ _{iii in m ui} ui <n ui fN (N fN fN fN fN O* O o' a < + U fN * • _{G, ~ "Vs}It O CN n m Ul fN n Vf) VD CN O _m _{Ul CD} _{n Ul r- Cl «H fN} _{Ul Vf) r»} -< fN CN fN m n m n PI m n m « *T OD « Ul O « vO CD a\ 0 O « fN CN <N m ri •VT «iT Ul Ul Ul Ul Vf) r-i iT fN a\ co vO vf> O 00 O r- fN 01 Ul O _ CN PI <3- Ul Ul Vf) r- r>- CO ai _r-i _{•H -H} a *-• -* CN CN <N CN CN —i « fN O —• m CN n 01 fN _{•-» «1 «-• m} Ul PO Uï Ö* fN li 01 M ui in CD CO fN CN CN fN ,1 «Xi CO Vû _ «X) Ul p^ V0 en 0 m Ul Ul V£> Vf) Vf) _{Ul uil «X) Vf) vD Vf) Vf) Vf) X) vD} CO 01 O fi M _{CN fN fN fN fN CN (N}

(15)

<3 m -H • <i-l N (3 <-> U a -p <n rH X) Oil <N + + O

I

a 4J

S

_r—I<u ja _u-j

8

r—4 (Uli _rsi 00 -r 00 r» I I I I "O _iH a) v

S

m \

\

\ co (N .V£> _(N (N (N CM O (M » 00 O (N » O 00 KD CM k SX _(N 1— rsi O 0N co vo m m (N

(16)

JQ m o «M «3 Vi O kOî I tn I m H H je i—l © C 0 O w J5 U JZ U u •c 4J JJ CI _M •H » iH (X m M •H » iH c ^H H \ \ « Q) _\en

_?

5 U •o> £ e O sz £ 0 «u o o •o rH O es H n Cj \o rH CN e •o Of 1 c AJ Q H -Q r* 00 0\ JZ 0 « •U ii + + + JQ C C C « Q) _{m VÛ 0} « u c + + + O P0 kl u _« rH es m H ts ©

«

• • • 0 1 1 • 0 H 1 • a > 1 • • « C • C Ht 1 1 • <N <NJi rH <N\ O, CN CO rH V£>. rH *3« l—l CN _r—î. Q H. (N n r~i 0\ 00 —T" \o —I— w> CH

(17)

rt V ;<0 _U ,iO> c 0) 4J c « H a o .—. f-i ® •P u O ® _{m a} O» x C <D T-t 4J a A •M u _{C 3} «J U « > JJ c _« H 0« vi « O. 9. _ca J£ O M & g I—I ja CH-13 u c a « o _m o u s s *rt V _c xi a Xi S •a _« o N © "O _{C H \}H H _\ ff g o e J3 _{C o «n}O O O VO i-l O) a) •rH 4J fÖ U JJ « C XZ <* O c c «w o Ü c _{a> »o} xi c> &3 a > « c O* *H m iH H CN m I I cv oo r '.T+ —f— VO _m nr n : c CM «3 > 4J C CN - _S c 0 ç\ ₆ • »—1 Ûi • • 0 r> ^ c •H- O 4J ** _c 3 , mi-_{«H -} _«Ha © 0 m u • H _H0* î 0 r 1 « 2C • «-H _iH 0 O» O H •*ar> g _* _m} « > » _r-* • • w • 0 _o* m m M _•s

3TO"[d uamaoçq S i^tneç pjaeannoseß

m

(18)

»

/

\ 'JÉ « •H O u O 0. O u « 0. c _O JJ JZ O 3 u > r-4 0 4J c a 0 & . H _a> ta JÉ o u « °* Ë •U 3 C a « H RS _{ûi -U} a VI >o « J H J3 G <w S 8 8 " H O .a 4J 00 04-M _« H ^ C «U C 9

% *

_C *0 -H _U a> •H _JJ ns u 4J _c 0) o c «H O Ü 0 c © © *0 £ 4J 4> 1 as a ta > « o c ü O M n •4 in w ! I I I I ï—;—r co r* m m "r —I— N -P - • • •C Qé vo 0 CN C © «U <N C s 0« •H ><N _s CM 0 kl D> r-( r© ® C 'CN m a JÉ 4J 0 -w ₃ CO O. 1—( a a .u c c vo 0 0 'rH 0 > a* *» © c rj S _C 0 « CN iH • CO »<N M M R

jad usmaoxq <5 pjasannossg

9

o a _jé

o

(19)

« "H a V) O» •u c <0 r—4 Ol O U 9 o. c a 4J JC o a u > « jj c _<a ia I 03 I JJ c « H a

&

H « <0 -Ï _{O 3}6 M u «O 9 a 0» -u a C "O 83 _{« JQ} O »W 2 _H8 o+-₄₎ t-4 CN a 4J JJ 4J c « c _«J A ® O c O O « ® V4 U M X 4J 4J H H a) o _e •o Ä _p-i_*i O « 41 6 XI _{C O} O vo m r—i I 00 \\ ff ff O O CN ^ t-l CS TC0 CN * VX> _.CS t CN . CN .CS .1 c •O _u « c Cl I u a s H © > « o c O C? M —r —r-m o CN co • -v.CN * es JC O 4J C 0 « O* 9 S ₀ « u c M

3inr[d jrsd usmaoxq à pjawmnosaß

c m O J* O ? H -Û