Introductie tot de Scaphopoda I: biologie en morfologie

Introductie

tot

de

Scaphopoda

I:

_biologie

en

_morfologie

Aad

_Bastemeijer

*

Inleiding

Algemeen

Scaphopoden

komen

_wereldwijd

voor en vormen eengroep

vanca. 520soorten van exclusief mariene mollusken die

vanwege hunvormook bekendstaanals ‘stoottanden’. Het dier bewoonteen

buisvormige

entaps

toelopende schelp,

variërend_{van ca.} 3_a4_mmtotruim 15_cm

_lang.

De

_schelp

isaantwee

_{zijden geopend,}

de kleinste

_opening

wordt apex

genaamd,

de_{grootste apertura.}Het dier is

tweezijdig

sym-metrisch,

wordt

_geheel

_{omgeven door de mantel}enis

uit-gerustmeteenvoetdie

_gebruikt

wordtomzich inte

graven in het sediment

_{(afb. 1).}

De smalle

opening

vande

_schelp

steekt afentoeboven het

_oppervlak

uitmaarmeestal is

het dier

_volledig

_ingegraven.

_Scaphopoden

worden

be-schouwd als microcamivoren die hun

_‘prooi’

_vangenmet

kleine

_{tentakels, captacula}

_genaamd.

Het _overgrotedeel

van de

_scaphopoden

wordt

_aangetroffen

_op een

diepte

tussen de 6meter totver overde 7000meter.

De

_{scaphopoden zijn}

teonderscheiden intweeordes,

na-melijk:

1 de Dentaliida

_(kleine

tot_grotesoorten meteenconische

voet en

schelpen

met

_{lengteribben (Dentaliidae),}

dwars

op de

lengterichting

vande

_schelp

staande

_ringen

(Omni-glyptidae)

ofeen

glad oppervlak (Laevidentaliidae,

Fusti-ariidae) (afb. 2a);

2 de Gadilida

_(klein

totzeerkleinesoorten met een

disk-vormige

voeten

schelpen

dieer

glad

en

glimmend

uitzien

en eenzekere

_{aperturale vernauwing}

kennen

_(Gadilidae)

of voorzien

_zijn

vanenkelezwareribbenvertonen

(Enta-linidae) (afb. 2b).

Sinds eenpaar

jaar

ben ik

_{geïnteresseerd}

in fossiele

sca-phopoden

enhet heeft het

_mij

steeds verbaasd hoe

_weinig

er

eigenlijk

bekend isoverdeze groep mollusken. Een ieder

van onsheeft de

_{buisvormige schelpen}

weleens

gezien

of

gevonden,

maarveel informatie is erniet in

_vergelijking

tot_{andere groepen mollusken zoals bivalven}

(tweeklep-pigen)

en

gastropoden (slakken).

Dat is

_opmerkelijk

omdat

heteenfascinerende groepbetreft dieeenniet

_onbelangrijk

deel uitmaaktvande bodemfaunavande wereldzeeënen

vandeons

goed

bekende fossiele tertiaire fauna’s. Ineen

drietalartikelen zal ik

_proberen

de kennis enmeest recente

inzichten overde

_{Scaphopoda toegankelijk}

te maken. In

het eerstedeel zal ik

_ingaan

_{op de}

_biologie

ende

_schelp

vanhet

_dier,

_{in het tweede deel op het}onstaan ende

ont-wikkeling

vande

_scaphopoden

enin het derdeen laatste

deel op de classificatievan

scaphopoden

ende

_problemen

die daarmee

_samenhangen

in relatietoteenaantal fossiele

scaphopoden

uit het

_Neogeen

vanhet

_{Noordzeegebied.}

1 Structuurvan eenscaphopode, afkortingen:a=_anus,m =_mond,ma =

mantel,mh =_{mantelholte,n}=_nier,s =_schelp,so=_{spijsverteringsorgaan,}

sk=_{spijsverteringskanaal,}tr=trilharenen 'ademhalingsorgaan’,v=_voet,

vo=_{voortplantingsorgaan.(Naar Lamprell}&Healy,1998: 4,Ag.1.E)

2a _{Scaphopodevan}de orde Dentaliida: (Gmelin, 1790),Plioceen

Italië,(internet)

Fissidentalium rectum

2b Scaphopodevande orde Gadilida: Cadulusjeffeysi(Monterosato,1875),recent (N. Atl,_{Oceaan), (internet)}

3 _Röntgenfotovaneenboorkern waaropeenDentalium inlevenshoudingin situ bewaard is_gebleven,ca.8058_jaaroud (Cu-datering).Bijdepijlbeneden iseen holte in hetzand te zien die door het diergemaaktis_omvoedsel teverzamelen,depijl boven verwijstnaarde holte dieontstaan is door de uitstootvanwatermet

afvalstoffen;beide holteszijnlatergevuldmeteenfijnkorreligsediment, baliemand Fjord, westelijk schiereiland Antarctica, diepte 461,25m. (reynolds2002,170fig. 13)

Natuurlijke omgeving

Kenmerkend_voor

_scaphopoden

is de

_aanwezigheid

_van

eenexterne

buisvormige schelp

dieaan

weerszijden

is

ge-opend.

Het levende dier is in eenkleine hoek

₍₃₀

-

40°)

metde_concave, holle

_{(dorsale) zijde}

boven

_ingegraven

in

het sediment

_{(afb. 3).}

_{De apex steekt af}entoeuit boven het

_{onderliggende}

substraat uitomdetoevoervan

zuurstof-rijk

waterenhet afscheidenvanafvalstoffen

_mogelijk

te

maken.

_Scaphopoden

voelen zich thuis ineen grote

ver-scheidenheidaan

sedimenten,

variërendvan

grofkorrelige

koraalzandentot

_kleiachtige

modder. De meerderheidvan

de

_Scaphopoda

_geeft

echter de voorkeuraan

fijn

zand of

zandige

modder. De meestevan de Dentaliida bewonen

slechts de bovenste centimeters_vanhet sediment. Leden

vande Gadilida kunnen zich somstotmeerdan 30

centi-meter

diep ingraven.

Slechts enkelesoorten worden aange-troffen in de

_getijdenzone

of in de

_diepzee.

Demeeste

soor-ten

gevenechter de voorkeuraan een

diepte

tussenca.60 en300meter.

Scaphopoden

graven zich inmet

behulp

van een

goed

ont-wikkelde voet.

Bij

de Dentaliida is devoetconisch van

vorm enisaan

weerszijden

voorzienvan eenpaar

schop-achtige

lobben

_{(afb. 4).}

Het

_{ingraven bij}

de Dentaliida

gebeurt

doorde

voetspier

vooruitteduwen

_(de

lobben

_zijn

rond devoet

samengevouwen),

gevolgd

door het

uitwaai-eren van de lobben

_(creëren

_vanweerstandten

opzichte

vanhet

substraat)

omtenslotte de

spieren

in devoetsamen

tetrekken waardoor het diernaarbeneden wordt

getrokken

(afb. 5).

Onderzoek heeft

_aangetoond

dat

_{Dentalium-achtigen}

ook

instaat

_zijn

zich uit het substraatteverheffen_endan het is

mogelijk

van

graafrichting

teveranderen

_{(afb. 6). Op}

deze

wijze

kan het dier het substraat efficiënter doorzoekennaar

voedsel.

_Uiteindelijk

zal het dier echter

_altijd

zoekennaar

decorrecte

_positie

ten

_opzichte

vanhet hetsubstraat,dwz. holle ofconcave

zijde

bovenom eenaan-/afvoerkanaalnaar

boven

_vrij

tehoudenvoordetoestroomvanvers

zuurstof-rijk

water.Het

_graafproces

vande Gadilida is minder

_goed

bekend. Devorm vandevoet meteenbrede disk die in het

sediment kan worden

_uitgezet,

_suggereerteen

vergelijk-baar functionerenmet voetvande Dentaliida

_{(afb. 7).}

Schelpvorm

en

sculptuur

Alle

_scaphopoden

_zijn

in het bezit _{van een}

_buisvormige

schelp

dieaan

weerszijden geopend

isnaarde

omgeving.

Demeeste

schelpen zijn

inmeerof minderemate

gebogen

met

uitzondering

van eenpaarsoortenvandeGadilidamet

een

dikbuikige, tonvormige schelp.

Zonder

_uitzondering

lopen

de

_schelpen

van

scaphopoden

in

_{apicale richting}

_taps

toeen

bij

de Gadilidasomsookaandevoorste

zijde (afb.

2 a en

b).

Als de dieren

_{groeien, groeit}

de

_schelp

aandevoorste

zijde

(apertura), terwijl

aande achterste

zijde (apex)

de

_opening

vergrootwordt door het

_oplossen

vande

schelp. Bij

som-mige

Dentalium-

achtigen

ontstaateenklein

buisje

of

ver-nauwing

in het

_verlengde

_{vande apex. Dit}

_buisje

ontstaat

als

_afscheiding

_van de achterste

_regio

_van de mantel. De

vorm ende

veranderingen

aandeapex

gedurende

de

groei

is ruimschoots bestudeerd. Verschillende onderzoekers

_zijn

Dentalium-achtige

4 Voetvaneen

scaphopode.(Steiner1992:

188, fig.7)

5 Wijzevaningravenvan een

Dentalium-achtige scaphopode. (Lamprell&Healy,1998:4, fig.

1.C)

6 Bewegingdoor het sedimentvan een Dentalium-achtige

scaphopode. (Lamprell&Healy, 1998:4,fig,1.D)

7 Uitzettenen_verankeringvande voetvan eenscaphopodevande orde Gadilida. (naarShimek & Steiner 1997: 728,fig. 9)

van

mening

datwanneer de dieren

groeien

-en

speciaal

wanneer

zij geslachtsrijp

worden- de achterste

(apicale)

opening wijder

wordt

gemaakt

omdetoevoervan

zuurstof-rijk

water tevergroten, omafvalstoffen betertekunnen afvoeren_enhet

_{gemakkelijker}

temakenomde

geslachts-cellen in hetwatertelozen.

De taxonomischebruikbaarheidvan de

apicale

schelp-eigenschappen (afb. 8)

-een

buisje, vernauwing, inkeping,

spleet bij

Dentaliida of meerdere

inkepingen

bij

soorten

vanhet

geslacht

Dischides of

Polyschides

- wordt

tegen-woordig

ook steedsmeerin

twijfel getrokken.

De

_apicale

kenmerken

_zijn

vaakzeer variabelen zelfs binnen een

zelfdesoort

(afb.

9aen

b).

Daarommoetendeze kenmerken

bij

identificatievande

schelp

dan ook met

enige

voorzich-tigheid

worden

_gehanteerd.

De kenmerkenvan de

schelp zijn

meestal

_goed

bruikbaar

om

scaphopoden

teonderscheidenin verschillendesoorten.

Demeest

gebruikte

kenmerken

_zijn:

• dematewaarin de

_{schelp gebogen is,}

• detoenamevande diameter

gedurende

de

_groei

in relatie

totde

_lengte

vande

schelp,

• de

_{sculptuur (ribben, ribjes, groefjes,}

matevaninteractie

metde

_groeilijnen,

vormdoorsnede

ribben,

dwars op de

lengterichting

van de

schelp

staande

_{ringen, zwellingen}

of

_groeilijnen,

afb.

_10),

• de

_apicale

kenmerken

_{(inkeping, spleet, afdichting,}

buis-je

endematevan

ontwikkeling

daarvan,afb.

_8),

• devorm doorsnedevandeaperturaenapex

(afb. 11)

en

• de kleur

_{(alleen bij}

recente

exemplaren).

Elkvandeze kenmerken kunnen in meerdere of mindere

mate variëren binneneensoortmaar

blijven gewoonlijk

wel binnen

_bepaalde

_{grenzen. Zo is het aantal ribben}

_bij

de_aperturavaak veel_groterdan

_bij

_{de apex als}

_gevolg

vanhet inschuivenvansecundaire ribben of het

splitsen

vanribben. Het

verschijnen

vantussenribben

bij

onvol-groeide exemplaren

komt dan ook minder vaakvoor dan

bij volgroeide exemplaren.

Het is daarom

_{altijd verstandig}

eenhele rangevan kleinetotgrote

schelpen

te

gebruiken

bij

determinatie.

Het is

_vooralsnog

niet

_duidelijk

of de

_{oppervlaktesculptuur}

van

scaphopoden

in relatiestaat totde aardvanhet

sedi-mentwaarin desoortleeft. Tochmenen

sommige

onder-zoekers dater een

wederzijdse

afhankelijkheid

bestaat

tussen devormvan de

schelp

en het substraat waarin het

dierleeft. Zo wordteenverband verondersteldtussende

schelpen

meteenvernauwdeaperturaen

glimmend

schelp-oppervlak

enhet

ingraafproces bij

de de Gadilida. Hierdoor

zouden de dieren zich sneller

_(en

relatief

_dieper)

kunnen

ingraven bij

noodsituaties.

De

_schelpen

vande

Scaphopoda zijn opgebouwd

een

drie-tal

_{lagen aragoniet (afb. 12),}

aande

buitenzijde beginnend

meteenloodrecht op de

lengteas georiënteerde

dunne

pris-matische

_{laag (1),}

eenmiddelste

laag

bestaande uit

kruis-lings

gelamelleerde

kristallen

(2)

en aan de

binnenzijde

afgesloten

met een concentrisch

geordende laag

die het

dier omsluit

_{(3). Bij}

eenaantalsoorten is de

_schelp

aande

buitenzijde

ook

nogbekleed meteen

chitinelaag (het

periostracum).

De

_schelp

is meestal het dikst

_bij

_{de apex}

enhet dunst

bij

deapertura.Wanneer het dier

groeit,

wordt de

_{schelp verlengd}

aande

zijde

van deaperturaenwordt

bij

de oudere delennaarbinnentoedikker. Erosievanhet

schelpoppervlak

voorofnade doodvanhet dier iseenniet

onbelangrijke

factorom

rekening

meetehouden

_bij

iden-tificatievandesoort envormt in

_{potentie aanleiding}

tot

aanzienlijke verwarring.

Dit

_geldt

metnameals de buitenste

dunne

_schelplaag

is verdwenen. Het is

_juist

deze buitenste

laag

waarop de secundaire ribben heteerst

verschijnen

en

de detailsvande

sculptuur

zichtbaar

_zijn.

Een

_aardig

bijko-mend effect hiervan is dat

_bij

sterk

_{gesleten Scaphopoda,}

zoals de Pliocene Fissidentaliumrectum

(Gmelin,

1790)

vandeZeeuwse

stranden,

de

_{kruislings georiënteerde}

kris-tallenvande middelste

schelplaag

zichtbaar

_zijn.

Wanneer

de

_schelpen

in het licht worden

_{gehouden lijkt}

de

_schelp

een

beetje

te

‘glinsteren’.

Voedselenafvalstoffen

_afscheiding

Tijdens

het zoekennaarvoedsel maakt het diermetdevoet

eenkleine holte in het sediment

(afb. 3,

zie pag.

36).

De

voedseldeeltjes

worden

_vervolgens

verzameld door

intrek-bare kleine

_{‘tentakels’, captacula genaamd}

en

afgevoerd

naar de

mondopening (afb.

13).

Grotere

_{voedseldeeltjes}

(foraminiferen)

worden meestal door meerdere

_captacula

tegelijkertijd ‘gevangen’.

De

_{captacula zijn}

niet

_langer

dan

enkele millimetersenworden bekroond dooreen

bolvormig

lichaam

_{(afb. 14).}

Dit bol

_vormige

lichaam is bekleedmet

trilharenenis voorzienvan een

ondiepe

holtemet

zintuig-cellenwaarmeedeselectievanhet voedsel

_plaatsvindt.

Ook

bevinden zich hier klieren die maken dat de

_{voedseldeeltjes}

aanhet

captaculum blijven

‘kleven’en zo

richting

de mond kunnen worden

_geleid.

Foraminiferenvormende hoofdmootvanhet dieetvan

sca-phopoden.

Naast foraminiferenetende dieren ook andere

voedseldeeltjes

als

_{ostracoden, eitjes}

van

_{ongewervelden,}

diatomeeënetc.Het voedsel wordt

_opgeslagen

ineen

sepa-rate

mondholte, vervolgens ‘fijngemalen’

door de radula

en

doorgevoerd

naarhet

_{spijsverteringskanaal.}

De

afval-stoffen worden

_{uiteindelijk afgevoerd}

naarde mantelholte

en via de apex

uitgestoten.

Ritmische

_beweging

van de

voet in combinatiemetactiviteitvantrilharen in de

man-telholte levert de

_energie

voorhet genererenvan een

con-stante stroomschoonen

zuurstofrijk

water.Hoe de

afval-producten verwijderd

worden

_bij

_diepgravende

Gadilida

is niet bekend. Er wordt verondersteld dat

_dergelijke

dieren

periodiek terugkeren

naarhet

oppervlak

endaar de

afval-stoffen

_kwijtraken.

Een minder

_{waarschijnlijke optie}

is dat

de afvalstoffen rechtstreeks worden

_{geïnjecteerd}

in het

omringende sediment,

maardatzoude directe

omgeving

vanhet dier vervuilenen

beperkingen opleggen

aande

om-vangvande

populatie.

Radula-morfologie

Scaphopoden

bezitten de

grootsteradulavanalle

8 Verschillende vormenvanapicale

afsluitingen bij scaphopoden. (naar

Lamprell&Healy,1998:5, fig.2.C)

10 Verschillende vormenvansculptuur bijscaphopoden. (Lamprell&

Healy, 1998:5,fig. 2.D)

11a Verschillende typenvandoorsnede bijdeapertura (naar Lamprell&

Healy, 1998:5,fig. 2.E)

11b Verschillende typenvandoorsnede _bijde apex (naar Scarabino,

1995:192, fig.2)

sp.

(Middellandsezee)met trilharenenholte, (naar

Palmer & Steiner1998:433, fig.10.6A)

Antalis

14 Topvan eenenkelecaptaculumvandescaphopode

Pulsellum _sp.N. Atl. Oceaan, (internet) 13 Structuurvande voet(v), mond (m)encaptacula (c)vande

scaphopode

12 Doorsnede vande schelpwandvanDentalium laqueatum Verrill,

1885(westelijkeAtlantischeOceaan)met dedrieschelplagen (streepje=200pm). (Reynolds2002: 154,fig. 7)

Dentalium exmouthensis

9b Apicaleafsluiting Lamprell&Healy, 1998,

Australië._(Lamprell&_Healy, 1998:6,fig. 3)

Fustiaria maltzani_(Dunkler 1896) West-Afrika._(Nicklès, 1979:58, fig.13B)

foraminiferenenandere

voedseldeeltjes

vermalen. De

radu-la is

_opgebouwd

uit

_rijen

van

microscopisch

kleine

_tandjes

bestaande uit chitineen

ijzerhoudende

mineralen. De radula

wordt ondersteund dooreen constructie van

kraakbeen-achtig

materiaal. Elke

_rij

tanden bestaat uit

_vijf

tanden. De

vorm en

afmeting

vande radula varieerttussen soortenen

genera.

Bij

Dentalium

_(afb.

_15a)

bestaat de radula uiteen

smalle reeks tanden die veelal ontoereikend

_lijken

in relatie

tot de

_afmetingen

van het dier.

Bij

soorten van het genus

LaevidentaliumenFissidentalium is de radula

aanzienlijk

groterenis vaak sterk

gemineraliseerd

wat duidtop

stevig

mechanisch

_gebmik.

De radulavandeGadilida

(afb. 15b)

is veel

_{flexibeler, asymmetrisch}

vanvorm enwerkt min of

meeralseen

ritssluiting

metals doelom de harde schalen

vanforaminiferentekraken

_{(afb. 16).}

Naaralle

waarschijn-lijkheid zijn

de verschillen in devorm vande radulaende

radulatandenteherleidentot

specifieke

voedingsgewoon-ten.Naar

verwachting

zal de

bestudering

vande radulaire

morphologie

indetoekomst

nogvan grootnut

blijken

te

zijn bij

taxonomisch onderzoek.

Ademhaling

en

zintuigen

Scaphopoden zijn

niet in het bezitvanctenidia

(soort

‘kieu-wen’)

zoals andere mollusken.

Ademhaling

vindt

vermoe-delijk

direct

_plaats

aanhet

oppervlak

vande mantel. In het

middenvan de mantelholte bevinden zich enkele richels

mettrilharen die dewatertoevoer

reguleren.

Deze trilharen

zijn

sterk doorbloed zodat het

waarschijnlijk

is dat

_zij

_een functie vervullen

_bij

_{de opname}vanzuurstof in het bloed.

Over de

_zintuigen

van

scaphopoden

isrelatief

weinig

be-kend.

_{Ogen zijn afwezig,}

wat

vermoedelijk

temaken heeft

methet

_ingegraven

bestaanvande dieren. Devoetis

voor-zien van

zogenaamde

statocystendie

_{belangrijk zijn}

om

decorrecteoriëntatievanhet dier in het substraatte

hand-haven.

_{Vermoedelijk zijn}

de_toppenvande

captacula

voor-zienvan

chemoreceptoren

die worden

_{ingezet bij}

selectie

van

voedseldeeltjes

en verzamelt het dier

mogelijk

nog

meerinformatieover

zijn omgeving

met

zintuigcellen

in de mantelaande

zijde

vandeapertura.

Voortplanting

en

ontwikkeling

Bij

de

_scaphopoden

_zijn

de

_geslachten

_gescheiden.

Het

voortplantingsorgaan

iseen

eenvoudig

orgaanenis

gesitu-eerdaande dorsale

zijde

vanhet dier. De

vrouwelijke

dieren

zijn

meestal iets_groterdan de

_{mannelijke scaphopoden}

en

bezitten_eenveel_grotereradula.

_Bevruchting

vindt

_plaats

nahet lozenvan zaad-eneicellenvia de mantelholteen

apex in het

omringende

zeewater.

Na de

bevruchting

ontstaat metenkele tussenfaseneenlarve

diezichdoor middelvantrilharen door hetwater

beweegt

(afb. 17). Tijdens

deze fase wordt de larve omgeven door

een

tweedelig schelpje.

Na 4tot 5

dagen

zinkt de larve

naarde bodemenverandert ineen

juveniele scaphopode.

Detwee

zijden

vanhet

schelpje

smeltensamen en aande

voorzijde groeit

de

protoconch

uittotde volwassen

schelp.

Tijdens

de

_groei

vanhet dier lost de

protoconch geleidelijk

openontstaat de

_zogenaamde

_apex.

De

gladde

enbolle

protoconch (afb.

18)

is_somsbewaard

gebleven bij juveniele scaphopoden.

Er iseenonderscheid

tussendevorm vande

protoconch

tussen detwee orden

vande

Scaphopoda,

de

protoconch

van de Gadilida is

re-15a Radula van eenscaphopodevande Dentaliida (streepje=100pm). (internet) 15b Radula vaneenscaphopodevande Gadilida (streepje=100pm). (internet)

16 Foraminiferen diezijn 'gekraakt'door de radula van eenscaphopode.(internet)

17 Ontwikkelingvande larvevan eenscaphopode

toteenjuveniel dier; opmerkelijkis de

ontwikkelingvanhettweeschaligeschelpjetot

eenbuisvormigeschelp.

(Reynolds2002,198fig. 20)

Entalinopsis

18 protoconchvan sp.uit het Redonien (vroegPlioceen)vanBretagne.

latief kort

₍₂₀₀

-290

(lm)

en zeerbolvanvorm,

terwijl

die

vande Dentaliida

langer

is

(360

- 800

pm),

minder

opge-blazenen aande

_voorzijde

versierdmet

ringen.

De vorm

vande

_protoconch

is zeerbruikbaar

_bij

de

_{plaatsbepaling}

vandesoortbinnende

_ordening

_vande

_Scaphopoda,

vooral

bij

diesoorten die

_uiterlijke

kenmerkenvertonen van de

Dentaliida zoals

_{bijvoorbeeld lengteribben,}

maartocheen

bolle,korte

protoconch

bezitten. Het

_gebruik

_vande proto-conchvoordeterminatievansoortenvalt echter buiten het

bereikvande doorsnee verzamelaar.

In het

_volgende

deel_overde

_scaphopoden

zal ik

_ingaan

_op de_vormvan

protoconch

in relatietothetontstaan en

ont-wikkeling

vande

Scaphopoda.

Literatuurlijst

Bilyard,

G.R. 1974. The

_{feedinghabits}

and

_ecology

of

Den-talium entale_stimpsoni

_Henderson,

1920

(Mollusca,

Scaphopoda).

In: The

_Veliger,

17: 126- _138.

Engeser,

T.S.,

Riedel,

F. &Bandel,K. 1993.

_Early

ontoge-netic shellsofrecentand fossil

_Scaphopoda.

In:

_Scripta

Geologica, Special Issue,

2:

_{Proceedings. Symposium}

‘Molluscan

_{Palaeontology’.}

1 Ith

InternationalMalaco-logical Congress, Siena, Italy,

30th

_August

-5th

Sep-tember 1992.pp. 82- 100.

Gainey jr.,

I.F. 1972. Theuseof the foot and the

captacula

in the

_feeding

of Dentalium

_{(Mollusca, Scaphopoda).}

In: the

_Veliger,

15: 29 - 34.

Gudmundsson,

G„

Engelstad,

K.,

Steiner,

G. &

_Svavarsson,

J. 2003. Diets of four

_{deep-water scaphopod}

_species

(Mollusca)

in the North Atlantic and the Nordic Seas.

In: Marine

_Biology,

142

_(6),

_pp. 1103- 1112.

Lamprell,

K.L. &

_Healy

J.M. 1998. A revision of the

Sca-phopoda

ffom Australian waters

_(Mollusca).

In;

Re-cords of the Australianmuseum.

Supplement 24;

1

-189.

Nicklès,

M. 1979.

Scaphopodes

de TOuest-Afficain

(Mol-lusqua, Scaphopoda).

In: Bulletin du Muséum nationale

d’Histoire naturelle. 4e

_serie,

Section A:

_Biologie

et

Écologie

animales,

1: 41-77.

Palmer,

C.P. &

_Steiner,

G. 1998.

_Scaphopoda.

In;

_Beesley,

P.L., Ross, G.J.B. &

_Wells,

A.,eds. Mollusca: The Southern

_Synthesis.

Part A. Vol5,X: 431 -447.

Reynolds,

P.D. 2002. The

_Scaphopoda.

In:

_Southward,

A.J.

e.a.Advances in Marine

Biology,

42. Molluscan radia-tion- lesser known branches: 137-236.

Ruppert,

E.E., Fox,R.S. &Barnes,R.D. 2004.

_Scaphopoda.

In: Invertebrate

Zoology.

Afunctional

_evolutionary

ap-proach.

7th ed. Belmont CA; 403- 407.

Scarabino,

V. 1995.

_Scaphopoda

of the

_Tropical

Pacific

and Indianoceans, with

description

of 3 new genera

and 42 new

species.

In:

_Bouchet,

P. ed. Résultats des

Campagnes

Musorstom. Volume 14. In; Mémoires du

Musée national d’Histoire

_naturelle,

167

_:

189- 379.

Shimek,R.L. & Steiner G. 1997.

_Scaphopoda.

In:

Micros-copie Anatomy

ofin vertebrates.Harrison,F.W. &

_Kohn,

A.J.

_eds.,

68:719-781.

Steiner,

G. 1992. The

_organisation

ofthe

_pedal

musculature

and its connectionto the dorso-ventral musculature in

Scaphopoda.

In: Journal of Molluscan

_Studies,

58:181-197.

Steiner,

G. 1993.

_Spawining

behaviour of Pulsellum

lofo-tensis

(M. Sars)

and Cadulus

_{subfusiformis (M. Sars)}

(Scaphopoda, Mollusca).

In:

_Sarsia,

78: 31 - 33.

Steiner, G. 1995. Larval and

_juvenile

shells of four North Atlantic

_scaphopod

_species.

In; American

Malacolo-gical Bulletin,

11

_(2),

_{pp. 87} -98.

Trueman,E.R. 1968. The

_burrowing

_{process ofDentalium}

(Scaphopoda).

In: Journal of

_Zoology,

154: 19- 27.

*Aad

_Bastemeijer,

Frankenstraat79, 2582 SJ Den

_Haag,

tel. 06- 450 84683, email:

Aad.Bastemeijer@minvenw.nl