Regelmaat en voorspelbaarheid in ritmes : voorspelbaarheid speelt mogelijk grotere rol in temporele voorspellingen dan voorheen gedacht

Regelmaat en voorspelbaarheid in ritmes:

Voorspelbaarheid speelt mogelijk grotere rol in

temporele voorspellingen dan voorheen gedacht

Eindversie Onderzoeksverslag

Abstract

Het maken van de juiste voorspellingen in tijd en ruimte kan worden gezien als een van de primaire functies van cognitie. Leerprocessen liggen ten grondslag aan de werking van deze processen. Vooruitgang van onze kennis op dit gebied kan veel betekenen voor ons algehele begrip van de werking van ons brein en toepassingen binnen kunstmatige intelligentie. Temporele voorspellingen zijn erg nuttig voor het optimaliseren van perceptie en actie. Er zijn recent verschillende mechanismen voorgesteld voor de werking van temporele voorspellingen, zonder overeenstemming. Het doel van deze studie was te achterhalen in welke maat en verhouding voorspelbaarheid en regelmaat bijdragen aan perceptuele sensitiviteit en motor gereedheid. We hebben dit onderzocht in een gedragsexperiment waarin menselijke deelnemers gevraagd werd net wel/niet hoorbare devianten te herkennen in een stroom van auditieve ritmes waarin temporele aspecten werden gemanipuleerd. Onze resultaten lijken te wijzen op een belangrijkere rol van voorspelbaarheid in temporele voorspellingen en een globaler effect van regelmaat dan eerdere studies doen vermoeden, maar zijn niet bruikbaar voor het vormen van concretere conclusies.

Naam Jan Zuiderveld (10798463)

Datum 5 juni 2017

Vak Bachelorproject Brein & Cognitie Begeleider Fleur Bouwer

2

Inleiding

Neurowetenschappers zijn er steeds meer van overtuigddat hersenen in de kern gezien kunnen worden als een statistische machine, die handelt volgens kansberekeningen op basis van eerdere

ervaring. binnen deze visie kan het maken van de juiste voorspellingen in tijd en ruimte worden gezien als een van de primaire functies van cognitie (Bar, 2009; Kveraga, Ghuman, & Bar, 2007; Mesulam, 2008).

Het vormen van juiste voorspellingen van de omgeving is een oneindig en relatief kostbaar proces (Burns, Foucaud & Mery, 2010). Zelfs vaardigheden die aangeboren lijken, zoals de verwerking zintuiglijke informatie, doorgaan een continue ontwikkeling. Leerprocessen liggen dus ten grondslag aan de werking van hersenen (Kveraga, Ghuman, & Bar, 2007). Door het voorspellen van de timing en andere eigenschappen van gebeurtenissen in de toekomst kan informatie verwerking geoptimaliseerd worden. Daarom is het begrijpen van de onderliggende mechanismen van voorspellingen belangrijk voor het modelleren en begrijpen van alle cognitieve processen. Vooruitgang in dit onderzoeksgebied zal ook veel betekenen voor kunstmatige intelligentie toepassingen, met alle praktische gevolgen van dien.

Het eerste onderzoek naar voorspellingen was gericht op spatiële voorspellingen. Posner et al. (1980) toonden aan dat mensen beter zijn in het zien van stimuli als ze goed in staat zijn te voorspellen waar de stimuli zullen verschijnen. Er werd gesteld dat correcte voorspellingen over de locatie van kortdurende stimuli zouden zorgen voor een hogere perceptuele sensitiviteit op de locatie van deze stimuli, wat op zijn beurt zorgt voor een hogere detectieratio van deze stimuli. Een van de eerdere onderzoeken naar temporele voorspellingen is gedaan door Coull & Nobre (1998). Het design van hun studie was gebaseerd op het paradigma van Posner et al. (1980). Hieruit kwam naar voren dat temporele voorspellingen een zeer vergelijkbaar effect hebben op gedrag als spatiële voorspellingen, namelijk dat temporele predicties kunnen zorgen voor een verbeterde aandacht op een specifiek punt in de tijd, met een verhoogde perceptuele sensitiviteit als gevolg.

Leon & Shadlen (2003) deden als een van de eersten onderzoek naar het mechanisme achter temporele voorspellingen. Ze vonden dat er in de posterieure pariëtale cortex van makaken neuronen zijn die relatieve tijdsduur coderen. Wanneer de tijd tussen stimuli voor deze apen te voorspellen was uit eerdere ervaring, bleken deze voorspellingen gevormd te zijn door gespecialiseerde interval-timing netwerken, welke in staat zijn temporele geheugensporen te vormen waar intervallen mee vergeleken kunnen worden.

Het maken van dergelijke voorspellingen zou een relatief kostbaar proces zou doordat er nieuwe korte of lange termijn geheugensporen gevormd moeten worden (Burns, Foucaud & Mery, 2010).

Daarom zou er veel winst te behalen zijn met heuristieken die deze kosten verlagen. Regelmatigheden in de omgeving zijn veelvoorkomend, en zouden daarom een goede bron zijn voor temporele

3

bepaalde regelmatigheid in waargenomen stimuli aanwezig is, de normale werking van het systeem wordt vervangen door een energetisch efficiëntere ritmische modus. In deze staat zouden voorspellingen gefaciliteerd worden d.m.v. synchronisatie van neuronale oscillaties op externe stimuli. Dit zorgt voor een verhoogde neurale exciteerbaarheid in de frequentie van de externe stimuli (Henry & Obleser, 2012). Het is echter niet duidelijk in welke mate deze modi bijdragen aan temporele voorspellingen in ritmes. In deze studie wordt de invloed van regelmatigheid en voorspelbaarheid op perceptuele sensitiviteit en motor gereedheid onderzocht.

Ritme is een waargenomen patroon van stimuli met discrete duur. De perceptie ervan wordt veelal toegeschreven aan onderliggende perceptuele grouping mechanismen (Clarke, 1999). Ritmes zijn een effectief type stimuli voor het bestuderen van voorspellingen in de tijd, omdat het meerdere factoren bevat met een voorspellende waarde voor de timing van stimuli: regelmatigheid en voorspelbaarheid. Metrum of maat is het temporele kader waarop ritme waargenomen wordt. De perceptie van metrum bestaat uit een gevoel van de tel, zoals bij een ritme van isochroon geplaatste stimuli (Honing, 2013). Een ritme waarbij het metrum waargenomen kan worden noemen we regelmatig. Wanneer het patroon van een ritme simpel genoeg is om onthouden te worden noemen we het ritme voorspelbaar. Beide factoren zijn belangrijk bij het doen van temporele voorspellingen, daarom zijn ritmische stimuli erg bruikbaar voor onderzoek naar temporele voorspellingen.

Uit de resultaten van recent onderzoek van Morillon et al. (2016) naar temporele voorspellingen komt naar voren dat de effecten van voorspelbaarheid en regelmaat onafhankelijk van elkaar lijken. Regelmaat zorgt voor snellere reactietijden, terwijl voorspelbaarheid bijdraagt aan een verhoogde perceptuele sensitiviteit. Dit resultaat suggereert dat temporele verwachtingen op basis van regelmaat motor gereedheid beïnvloeden op een manier dat voorspelbaarheid dat niet doet, en dat

voorspelbaarheid perceptuele sensitiviteit beïnvloedt op een manier dat regelmaat dat niet doet.

Echter zijn er wel enkele methodologische beperkingen in het design van Morillon et al. (2016). In hun onderzoek werd gebruik gemaakt van 3 soorten stimulus patronen, regelmatig (R+) en

voorspelbaar (V+), onregelmatig (R-) en voorspelbaar (V+), en onregelmatig (R-) en onvoorspelbaar (V-). Ten eerste ontbrak er een regelmatige en onvoorspelbare conditie. Ten tweede, de R+V+ conditie was als enige conditie regelmatig, maar tegelijkertijd ook een stuk voorspelbaarder dan de onregelmatige voorspelbare conditie, zie fig. 1. Het gevonden verschil in motor gereedheid tussen regelmatige en onregelmatige condities zou mogelijk veroorzaakt kunnen zijn door een verschil van voorspelbaarheid in deze condities. Ten derde werd er een visuele cue getoond wanneer proefpersonen moesten reageren, zie fig. 2. In het artikel wordt hier geen duidelijke verantwoording voor gegeven en het is onduidelijk waarom het design zo ontworpen is. Het zorgt er voor dat de resultaten minder goed kunnen worden geïnterpreteerd, want visuele informatie draagt mogelijk anders bij aan temporele verwachtingen dan auditieve informatie (Lee & Noppeney, 2014).

4

Fig. 1 Stimulus patronen gebruikt in de studie van Morillon et al. (2016). Elk blokje is een toon. De onregelmatige stimulus patronen zijn echter niet van discrete duur, waardoor er een verschil in ritmiciteit aanwezig is tussen de niveaus van de regelmaat factor.

Fig. 2 Voorbeeld trial van Morillon et al. (2016). Referentie stimuli (440 Hz) werden tegelijk gepresenteerd met een wit kruis. Een incidentele rode cirkel gaf aan dat proefpersonen moesten discrimineren tussen een de standaard toon (440 Hz) en een deviant (880 Hz).

Om empirisch sterker onderbouwde uitspraken te kunnen doen over de effecten van regelmaat en voorspelbaarheid op motor gereedheid en perceptuele sensitiviteit hebben we beide factoren vollediger gerepresenteerd dan in eerder onderzoek, met minder verschil in voorspelbaarheid tussen condities. Deelnemers kregen ritmes te horen met incidenteel een deviante stimulus met een zachter volume dan de referentie stimuli. Deelnemers moesten zo snel mogelijk reageren op deze deviante stimuli. Op deze wijze waren er geen visuele cues nodig. De regelmaat factor bestond uit 2 niveaus: R+ (regelmatiger) en R- (onregelmatiger). De implementatie hiervan is gebaseerd op die in eerder onderzoek van Grahn (2007, 2012), zie fig. 3. De voorspelbaarheid factor bestond ook uit 2 niveaus: V+

(voorspelbaar) en V- (onvoorspelbaar). Bij de voorspelbare condities werd een ritme steeds herhaald, en bij de onvoorspelbare condities werden ritmes zo veel mogelijk gerandomiseerd, waar de regelmaat factor dat toeliet. De helft van de devianten was op de maat (M+) en de andere niet (M-). Zie de methode sectie voor meer details en verantwoording.

5

Er wordt een positief interactie effect verwacht tussen regelmaat en op/naast de maat bij

reactietijden en detectieratio’s. Dit wordt gevonden als de op/naast de maat manipulatie een groter verschil in reactietijden en detectieratio’s veroorzaakt in regelmatige condities, de enige condities met een continue maat, dan in onregelmatige condities. Als dit interactie effect niet gevonden wordt zou dit

betekenen dat er in onregelmatige condities alsnog regelmaat wordt waargenomen op een globalere schaal, of dat de manier waarop devianten zijn geclassificeerd als op/naast de maat (zie fig. 3) is

gekoppeld aan een verschil in de afhankelijke variabelen. In beide gevallen zou de regelmaat manipulatie niet met zekerheid geldig kunnen worden verklaard.

Voorspelbaarheid zou, volgens de resultaten van Morillon et al. (2016), weinig effect moeten hebben op reactiesnelheid. Als het gevonden positieve effect van regelmaat op reactiesnelheid bij de studie van Morillon et al. (2016) terecht toegeschreven is aan regelmaat, wordt er verwacht dat wij een vergelijkbaar positief effect van regelmaat en geen effect van voorspelbaarheid op reactiesnelheid vinden. Mogelijk is het effect van regelmaat op reactiesnelheid gevonden vanwege het bijkomende verschil in voorspelbaarheid tussen de regelmatige en onregelmatige voorspelbare condities. Als dit het geval is verwachtten wij dat dit zal blijken in onze resultaten met een positief effect van voorspelbaarheid en geen effect van regelmaat op reactietijden.

Volgens de resultaten van Morillon et al. (2016) zou regelmaat geen effect, en voorspelbaarheid een positief effect moeten hebben op detectieratio. We verwachten dezelfde resultaten uit ons

experiment. Het is mogelijk dat door het gebruik van de visuele cues in het design van Morillon et al. (2016) de minimale detectieratio’s in dergelijke mate verhoogd zijn dat er geen verschil meer gevonden is tussen de regelmatige en onregelmatige condities. In dat geval wordt er naast een positief effect van voorspelbaarheid ook een positief effect van regelmaat verwacht op detectieratio.

6

Methode

Deelnemers

Nadat de ethische commissie van de Faculteit der Maatschappij- en Gedragswetenschappen (FMG) toestemming had gegeven voor het starten van het onderzoek is het verzamelen van

proefpersonen gestart. Alle deelnemers zijn verzameld via de proefpersonenpoel van de FMG van de Universiteit van Amsterdam, en via het persoonlijke netwerk van de onderzoekers. Proefpersonen die psychologie studeren aan de Universiteit van Amsterdam hebben proefpersoon punten ontvangen als beloning voor hun deelname.

38 deelnemers zijn getest, waarvan er in totaal 5 niet zijn meegenomen in de analyse, 4 vanwege technische problemen en 1 vanwege ondermaatse prestatie op het experiment. De geanalyseerde 33 individuen waren tussen de 18 en 25 jaar (M = 21.0, SD = 1.64), hadden geen geschiedenis met

neurologische- of psychiatrische aandoeningen en een zelf gerapporteerd normaal functionerend gehoor. De man/vrouw verdeling was 64% / 36% (n = 21 / 12). Alle individuen doorliepen alle condities.

Materiaal

In het experiment kregen proefpersonen ritmische patronen van auditieve stimuli van 5 intervallen te horen. Het kortste interval (1) was 150 ms en de som van de 5 intervallen in een patroon was altijd 12 (12 x 150 ms = 1800 ms per patroon). 3 onafhankelijke variabelen, regelmaat, voorspelbaarheid en locatie t.o.v. de maat werden elk in 2 niveaus gemanipuleerd. De niveaus waren respectievelijk: R+ (regelmatiger) en R- (onregelmatiger), V+ (voorspelbaar) en V- (onvoorspelbaar) en M+ (op de maat) en M- (naast de maat). Wanneer er geen duidelijke maat in een ritme aanwezig is wordt het langste interval in het ritme waargenomen als het metrisch interval (Povel, 1981). De kleinere intervallen in het ritme worden dan waargenomen als subdivisies van het metrisch interval. Daarom werden stimuli in de onregelmatige condities geclassificeerd als op de maat wanneer deze het langste interval in het patroon vormden (bijvoorbeeld de stimuli die het interval ratio 5.2 vormen in fig. 3), en als naast de maat wanneer andere stimuli in het patroon een langer interval vormden. Sporadisch werd er een deviante stimulus gepresenteerd, waarna proefpersonen zo snel mogelijk op de spatiebalk moesten drukken. Ritmische auditieve stimuli sequenties (woodblock geluid) zijn gemaakt met Matlab en werden met een koptelefoon met een sampling rate van 44100 kHz gepresenteerd.

De implementatie van de regelmaat variabele is gebaseerd op die van Grahn & Brett (2007), zie fig. 3. In de R+ condities zaten 4 patronen opgebouwd uit interval ratio’s (1, 2, 2, 3 en 4), zo

samengesteld dat ze strikt metrisch zijn. In R- condities zaten ook 4 patronen, opgebouwd uit interval ratio’s (1, 1.4, 1.4, 3 en 5.2), zo samengesteld dat ze zo min mogelijk metrisch zijn. De voorspelbaarheid variabele is gemanipuleerd door in de V+ condities één patroon te herhalen, en in de V- condities de opvolgende patronen zo veel mogelijk te randomiseren, waar de regelmaat factor dat toeliet.

7

Fig. 3 Schematische representatie van gebruikte intervallen voor voorbeelden van R+ en R- ritmes. Licht grijze strepen geven de maat aan. In de R+ conditie is er op elke tel van de maat een stimulus, in de R- conditie zou er geen maat waargenomen moeten worden. Stimuli rondom het langste interval in R- ritmes (5.2 in dit voorbeeld) werden

geclassificeerd als op de maat (Povel, 1981). Figuur is afkomstig van Grahn & Brett (2007) en aangepast naar de gebruikte implementatie in deze studie.

In 25% van de patronen zat een deviant, welke 6 dB zachter was dan de andere stimuli. 81.25% van de devianten zaten na interval 1 of 3, zodat deze te vergelijken waren tussen R+ en R- condities. De overige 18.75% van de devianten zat na andere intervallen (1.4, 2, 4, en 5.2) en werden slechts gebruikt de voorspelbaarheid van devianten te verminderen. Deze devianten zijn dus niet meegenomen in de analyse. Devianten werden op het vroegst na het derde patroon in een nieuwe trial gepresenteerd, zodat de stimuli sequenties in de V+ condities ook daadwerkelijk te voorspellen waren. Ook waren er na elke deviant minimaal 2 patronen zonder deviant, om te voorkomen dat proefpersonen nog afgeleid waren door de eerder gepresenteerde deviant.

Het is onmogelijk de regelmaat variabele op 2 absolute niveaus (wel/niet regelmatig) te manipuleren, omdat er bij ritmische stimuli patronen op een globalere schaal altijd regelmaat waar te nemen is. Daarom is de op/naast de maat variabele meegenomen in het design als manipulatie check. De helft van de devianten zat op de maat (M+) en de andere helft zat er naast (M-). Als het verschil in regelmaat tussen de 2 regelmaat niveaus groot genoeg is, moet er een positieve interactie gevonden worden tussen regelmaat en op/naast de maat.

8

De gebruikte afhankelijke variabelen in dit onderzoek waren de detectieratio en reactiesnelheid bij het correct reageren op devianten. De detectieratio werd per proefpersoon per conditie berekent als een percentage van het aantal devianten waarop gereageerd was van het totaal aantal devianten. In totaal waren er 16 trials, 4 van elk ritmisch type (variabelen R & V met beide 2 niveaus), elke trial bestond uit 128 patronen. Per proefpersoon waren er in totaal 104 bruikbare datapunten per conditie voor de detectieratio. Het aantal bruikbare datapunten voor reactiesnelheden was afhankelijk van de detectieratio.

Procedure

Geschikte kandidaten kregen een uitnodiging voor het onderzoek op de Roeterseiland campus van de Universiteit van Amsterdam. Allereerst werden deelnemers gevraagd een contract te

ondertekenen voor deelname aan het onderzoek inclusief informed consent en mondeling te bevestigen dat de deelnemer geen gehoorschade en/of psychologische/neurologische afwijkingen heeft of heeft gehad. Vervolgens is de deelnemer naar het lab geleid en zijn de instructies gegeven voor het experiment. De deelnemer is geïnstrueerd om te reageren op devianten door op de spatiebalk te

drukken. Na deze instructies moest de deelnemer 2 oefentrials doorlopen. Vervolgens is bevestigd dat de deelnemer het doel van het experiment goed begreep en in staat is een detectieratio van >50% te

behalen met minder dan 5 false alarms per trial. Als dit niet het geval was werd de deelnemer gevraagd de oefentrials nog een keer te doorlopen. Wanneer de deelnemer het doel van het experiment goed begreep en erin slaagde de genoemde criteria te bereiken in de oefentrials is het experiment gestart. De deelnemer was vrij om pauze te nemen na elke trial. Nadat elke conditie een keer was doorlopen (4 trials van 128 ritmes, 4 x 128 x 1.8 seconden = 15.36 minuten plus pauzetijd per blok) werd de deelnemer verzocht om een langere pauze te nemen. Daarna werden er weer 4 trials afgenomen, voor elke conditie. Hierna werd de deelnemer weer gevraagd pauze te nemen. In deze pauze werden er 2 tests afgenomen (BAT en GOLD-MSI) voor ander onderzoek. Vervolgens werd deze procedure herhaald totdat er in totaal 16 trials (4 x 15.36 = 61.44 minuten testtijd) volbracht waren. Ten slotte werd de deelnemer bedankt voor deelname en het lab uit geleid. De gehele procedure nam ongeveer 2 uur in beslag.

9

Resultaten

In totaal hebben 38 proefpersonen meegedaan aan het onderzoek. 4 hiervan zijn afgevallen doordat het experiment zichzelf onverwacht afsloot, 1 is afgevallen omdat een deelnemer de oefentrials van het experiment niet goed genoeg kon volbrengen. In totaal is de data van 33 proefpersonen geanalyseerd. Reactietijden langzamer dan 1500 ms en sneller dan 200 ms zijn verwijdert uit de data, omdat deze reactietijden waarschijnlijk geen reactie waren op een deviant, maar een false positive. Resultaten werden als significant beschouwd en gerapporteerd als zodoende bij p < .05.

Om het verloop van de manipulatiecheck (op/naast de maat) en de hoofdeffecten te analyseren is er een Repeated Measures ANOVA toets uitgevoerd met regelmaat, voorspelbaarheid en op/naast de maat als onafhankelijke variabelen. Aan de assumpties van normaliteit, gelijke varianties en sphericiteit is voldaan. Voor iedere conditie werd de gemiddelde reactietijd en standaardafwijking berekent, zie tabel 1 en fig. 4, en de gemiddelde detectieratio en standaardafwijking, zie tabel 2 en fig. 5.

Tabel 1. Gemiddelde correcte reactietijden en standaarddeviaties (tussen Haakjes) bij de verschillende condities.

10

Fig. 4. Gemiddelde correcte reactietijden en standaarddeviaties bij de verschillende condities.

11

Fig. 5. Detectieratio’s en standaarddeviaties bij de verschillende condities.

Er is een negatieve interactie gevonden tussen regelmaat en op/naast de maat bij reactietijden, F(1, 32) = 4.66, p = .038. En er is geen interactie effect gevonden tussen dezelfde onafhankelijke variabelen bij detectieratio, F(1,32) = 4.11, p = .051.

Voor regelmaat is er alleen een positief hoofdeffect gevonden op detectieratio, F(1, 32) = 4.58, p = .04. Ook is er een positief hoofdeffect van op/naast de maat gevonden op detectieratio en

reactietijden, respectievelijk, F(1, 32) = 97.64, p < .01 en F(1, 32) = 26.01, p < .01.

Ten slotte is er een positief hoofdeffect van voorspelbaarheid op detectieratio en reactietijden gevonden, respectievelijk, F(1, 32) = 46.71, p < .01 en F(1, 32) = 30.06, p < .01.

12

Discussie

De onderzoeksvraag van dit onderzoek luidde: Wat is de invloed van regelmaat en

voorspelbaarheid op temporele perceptuele sensitiviteit en motor gereedheid? Uit het onderzoek is naar voren gekomen dat voorspelbaarheid een significant effect heeft op het verbeteren van de perceptuele sensitiviteit (detectieratio) en motor gereedheid (reactietijden). Voor regelmaat is er alleen op perceptuele sensitiviteit een significant effect gevonden.

De grootste verbeteringen in motor gereedheid en perceptuele sensitiviteit worden beide

veroorzaakt door een hogere mate van voorspelbaarheid. Dit is niet in lijn met de resultaten van Morillon et al. (2016), waar werd geconcludeerd dat voorspelbaarheid geen significant effect heeft op reactietijden, zie fig. 6. Deze resultaten zijn echter wel met elkaar te rijmen als we ervan uitgaan dat het resultaat van Morillon et al. (2016) gevonden is vanwege het bijkomende verschil in voorspelbaarheid tussen de regelmatige en onregelmatige condities. In dit scenario kunnen de door hun gebruikte condities

geïnterpreteerd worden als drie niveaus binnen voorspelbaarheid (R+V+ ≅ V++, R-V+ ≅ V+ en R-V- ≅ V-). Vanuit deze visie komt ons resultaat overeen met het resultaat van Morillon et al. (2016): de mate van voorspelbaarheid heeft het meeste invloed op reactietijden en detectieratio’s.

Fig. 6. Gevonden resultaten door Morillon et al. (2016) van regelmaat (R) en voorspelbaarheid (V) op d’ (afgeleid van false alarm- en detectieratio’s) en correcte reactietijden. Namen van de condities zijn aangepast naar de gebruikte namen in dit onderzoek.

In het hierboven geschetste scenario zou je verwachten dat er door Morillon et al. (2016) een meer lineair verband gevonden zou moeten worden tussen voorspelbaarheid en de afhankelijke

variabelen (een hogere d’ voor R+V+ en een hogere reactietijd voor R-V-). Het feit dat dit niet naar voren komt in hun resultaat lijkt verklaard te kunnen worden door een andere methodologische beperking, het gebruik van visuele cues. Dit zou mogelijk de detectie van stimuli zo ver faciliteren waardoor d’ in de

13

R+V+ en R-V+ condities zich dichtbij een maximum bevindt, en er geen hogere d’ voor R+V+ is

gevonden. Hetzelfde geldt voor de reactietijden in R-V+ en R-V-, deze zouden mogelijk ook dichtbij een maximum zitten, waardoor de reactietijden in R-V- niet significant verschillen van R-V+.

Ook het gevonden hoofdeffect van regelmaat op detectieratio komt niet overeen met de originele hypothese op basis van de resultaten van Morillon et al. (2016), waar een hoofdeffect van regelmaat op reactietijden en niet op detectieratio is gerapporteerd. Als we het verschil in voorspelbaarheid tussen de R+V+ en R-V+ condities negeren zou het gevonden verschil in reactietijden mogelijk ook verklaard kunnen worden door het gebruik van visuele cues. d’ in R+V+ en R-V+ bevindt zich hierdoor mogelijk dichtbij een maximum, waardoor er geen hogere d’ voor R+V+ is gevonden. Maar hier kunnen, zoals eerder gezegd, geen heldere interpretaties aan verbonden worden vanwege de verschillen in voorspelbaarheid.

Omdat er bij ritmische stimuli patronen op een globalere schaal altijd regelmaat waar te nemen is was er een manipulatiecheck nodig voor de variabele regelmaat. Als de manipulatie correct zou werken zou er in de regelmatige condities wel een effect van op/naast de maat moeten zijn en bij onregelmatige condities niet. Er blijkt echter een negatief interactie effect te zijn tussen regelmaat en op/naast de maat bij reactietijden, F(1, 32) = 4.66, p < .05, en geen interactie effect tussen dezelfde onafhankelijke variabelen bij detectieratio, F(1,32) = 4.11, p = .051. Hierdoor kan de regelmaat manipulatie in dit onderzoek niet geldig verklaard worden. Er zijn twee mogelijke verklaringen voor het falen van de manipulatiecheck: óf de manipulatie is verkeerd uitgevoerd, óf de manipulatiecheck is verkeerd uitgevoerd.

Devianten in de op/naast de maat variabele zijn geclassificeerd als op de maat wanneer ze het grootste interval in een patroon vormden, zie fig. 3. De andere devianten zijn geclassificeerd als van de maat. Deze classificatie is zo uitgevoerd op basis van eerder onderzoek van Povel (1981) waarin naar voren komt dat wanneer er geen duidelijke maat in een ritme aanwezig is, het langste interval in het ritme wordt waargenomen als het metrisch interval en de kleinere intervallen als subdivisies hiervan. Omdat de langste intervallen in de door ons gebruikte onregelmatige ritmes niet goed uitkomen met de lengte van elk individueel patroon (dit is zichtbaar in fig. 3, de grijze strepen in R- vormen geen isochrone verdeling bij herhaling) hadden we verwacht dat dit geen effecten van regelmaat te weeg zou brengen.

Het is mogelijk dat de manipulatie is gefaald doordat de gebruikte onregelmatige condities op een globalere schaal (na elke herhaling van een patroon) toch hebben gezorgd voor synchronisatie van neuronale netwerken of andere mogelijke gevolgen van regelmaat. Omdat de mogelijkheid hierop niet uitgesloten kan worden zijn onze gevonden resultaten niet in staat zijn om tot sterke conclusies op het gebied van regelmaat te leiden.

14

Er zijn echter aanwijzingen dat de manipulatiecheck mogelijk verkeerd is uitgevoerd. Zoals beschreven in de inleiding wordt de perceptie van ritmes veelal toegeschreven aan onderliggende perceptuele grouping mechanismen (Clarke, 1999). Grouping mechanismen beschrijven ook hoe stimuli die minder opgehoopt zijn als opvallender worden ervaren (Clarke, 1999). Dit zou ervoor zorgen dat precies de stimuli die als op de maat geclassificeerd zijn, de stimuli die het langste interval vormen en dus het minst opgehoopt zijn, als opvallender waargenomen zijn. Dit zou de verschillende resultaten op reactiesnelheid en detectieratio in de onregelmatige condities tussen devianten op/naast de maat kunnen verklaren.

Al met al wijst de data van ons onderzoek erop dat de effecten van voorspelbaarheid en

regelmaat anders werken dan eerder onderzoek suggereert. Mogelijk is de synchronisatie van neuronale netwerken op externe auditieve stimuli sterker dan gedacht en heeft dit ervoor gezorgd dat de gebruikte ritmes in dit onderzoek in alle condities een effect van regelmaat te weeg hebben gebracht. Dit zou een deel van de gevonden resultaten verklaren. Jammer genoeg kan er op basis van dit onderzoek weinig met zekerheid gezegd worden over de effecten van regelmaat op perceptuele sensitiviteit en motor gereedheid. Wel zijn er aanwijzingen gevonden voor een belangrijkere rol van voorspelbaarheid in temporele voorspellingen dan voorheen gedacht, maar ook deze conclusie staat niet sterk door de afwezigheid van een goede vergelijking met de effecten van regelmaat. Als vervolgonderzoek zou het interessant zijn om de effecten van verschillende maten van regelmaat binnen ritmes met verschillende lengtes te onderzoeken. Zo zou er een duidelijker beeld verkregen kunnen worden van de schaal waarop regelmaat waargenomen wordt/neuronale netwerken synchronisatie lijken te vertonen, en kan er in toekomstig onderzoek betrouwbaar resultaat gevonden worden als antwoord op de vragen die we hier gesteld hebben.

15

Referenties

Bar, M. (2009). The proactive brain: memory for predictions. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 364(1521), 1235-1243.

Burns, J. G., Foucaud, J., & Mery, F. (2010). Costs of memory: lessons from ‘mini’brains. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, rspb20102488.

Clarke, E. F. (1999). Rhythm and timing in music. The psychology of music, 2, 473-500.

Coull, J. T., & Nobre, A. C. (1998). Where and when to pay attention: the neural systems for directing attention to spatial locations and to time intervals as revealed by both PET and fMRI. Journal of Neuroscience, 18(18), 7426-7435.

Grahn, J. A., & Brett, M. (2007). Rhythm and beat perception in motor areas of the brain. Journal of cognitive neuroscience, 19(5), 893-906.

Grahn, J. A. (2012). See what I hear? Beat perception in auditory and visual rhythms. Experimental brain research, 220(1), 51-61.

Henry, M. J., & Obleser, J. (2012). Frequency modulation entrains slow neural oscillations and optimizes human listening behavior. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(49), 20095-20100.

Honing, H. (2013). “Structure and interpretation of rhythm in music,” in The Psychology of Music, 3rd Edn, ed. D. Deutsch (Amsterdam: Academic Press), 369–404.

Kveraga, K., Ghuman, A. S., & Bar, M. (2007). Top-down predictions in the cognitive brain. Brain and cognition, 65(2), 145-168.

Lee, H., & Noppeney, U. (2014). Temporal prediction errors in visual and auditory cortices. Current Biology, 24(8), R309-R310.

Leon, M. I., & Shadlen, M. N. (2003). Representation of time by neurons in the posterior parietal cortex of the macaque. Neuron, 38(2), 317-327.

Mesulam, M. (2008). Representation, inference, and transcendent encoding in neurocognitive networks of the human brain. Annals of Neurology, 64(4), 367–378. http://doi.org/10.1002/ana.21534

16

Morillon, B., Schroeder, C. E., Wyart, V., & Arnal, L. H. (2016). Temporal prediction in lieu of periodic stimulation. Journal of Neuroscience, 36(8), 2342-2347.

Posner, M. I., Snyder, C. R., & Davidson, B. J. (1980). Attention and the detection of signals. Journal of experimental psychology: General, 109(2), 160..

Povel, D. J. (1981). Internal representation of simple temporal patterns. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 7(1), 3-18.