COOL
IA
37(1)
opgericht in 1908, heeft als doel de beoefening van de mycologie in ruime zin te bevorderen. In voor- en najaar worden wekelijks excursies georganiseerd, verder worden er werkweken gehouden en in de winter verscheidene landelijke bijeenkomsten. Tevens is de NMV actief in de natuurbescherming waar het paddestoelen betreft.
De bibliotheek van de NMV is gehuisvest in het Centraal Bureau voor Schimmel-cultures, Dosterstraat 1 te Baarn. Inlichtingen bij de bibliothecaris, H. van der Aa, tel. 02154-81211.
Het contactblad van de vereniging, Coolia, verschijnt vier maal per jaar en wordt aan de leden toegestuurd.
De contributie voor de NMV bedraagt
f
40,- voor gewone leden, enf
20,- voor huisgenootleden (krijgen geen Coolia) en juniorleden (nog geen 25 jaar of student aan Universiteit of HBO: krijgen Coolia).Informatie is verkrijgbaar bij de secretaris, waar tevens nieuwe leden zich kunnen aanmelden. Ook adreswijzigingen dienen zo snel mogelijk te worden gemeld bij het secretariaatsadres: Biologisch Station Wijster, Karnpsweg 27, 9418 PD Wijster, tel. 05936-2441. INHOUD L. Jalink en M. Nauta P. Bremer M. Nauta en E. Veilinga M. Noordeloos
Een herfstwandeling in noord Noorwegen
De betekenis van greppels voor de paddestoel-flora I. Proefvakken op keileem
Zwammen van Arnhem tot Wageningen
Begin eens met ... Het Wieltje Bijzondere waarnemingen en vondsten
Boekbesprekingen Boekaankondigingen Uit de tijdschriften pag. 1 pag. 9 pag. 23 pag. 28 pag. 31 pag. 33 pag. 39 pag. 39
Coolia 37: 1 - 8. 1994.
EEN HERFSTWANDELING IN NOORD NOORWEGEN
Leo Jalink en Marijke Nauta, Jan Vermeedaan 33, 2343 CT Oegstgeest A mycological impression is given of the provinces Troms and Finnmark in northern Norway.
In het hoge noorden staan de bossen al vol met paddestoelen als bij ons de herfst nog moet beginnen. Wij wilden deze rijkdom aan paddestoelen en aan prachtige herfstkleuren van de noordelijke berkenbossen wel weer eens zien en brachten in 1993 onze vakantie door in het uiterste noorden van Noorwegen. En we hoopten natuurlijk ook om weer eens wat ·oude bekenden van onze Spitsbergse reizen te ontmoeten, zowel mensen als padde-stoelen. En dat alles ditmaal op slechts een halve dag reizen van Nederland en zonder de maandenlange voorbereiding die expedities meestal vergen.
De bezochte provincies Trams en Finmn.ark (zie figuur 1) liggen in de subarctische en hoogboreale zone en dat betekent dat de meeste vegetaties er arctisch uitzien met lage, maximaal enkelhoge planten zoals Dwergberk (Betula nana), Dwergwilgjes (Salix herbacea, S. polaris, S. reticulata) en diverse soorten van de heidefamilie. Ook zijn er uitgestrekte veen- en moerasgebieden. Op de meer beschutte plaatsen, zoals in dalen zijn bossen te vinden met twee tot vier meter hoge berken en hier en daar zelfs dennenbossen. In Scandinavië vormen berkenbossen de meest noordelijke rand van de bossen. Ook de boomgrens in gebergten wordt daar gevormd door berkenbossen. Overal elders in het noordelijk halfrond komen naaldbossen verder noordelijk en hoger in de bergen voor dan loofbossen.
De bodem bestaat overwegend uit venig materiaal en vrij zure gesteenten; kalkrijke gebieden hebben we niet veel gezien. In de zomer ligt er al sneeuw op 400 meter en de hoogste bergen zijn bedekt met eeuwige sneeuw. Er zijn vooral in de kustgebergten talrijke gletsjers.
Wij bezochten het gebied van 18 augustus tot en met 17 september. Het is daar dan volop herfst. Aanvankelijk is het nog 24 uur licht per dag. De temperaturen variëren van zo'n 5 a 10
oe
op zeeniveau tot rond het vriespunt hoog in de bergen. In de loop van de maand worden de dagen snel korter en de temperaturen lager en rond midden september kan het ook op zeeniveau al vriezen en sneeuwt het hoog in de bergen bij temperaturen van 5 tot 10oe
onder nul. De vele bergbeekjes vriezen dan droog en de watervallen hangen als ijspegels aan de rotsen. In die periode zijn ook de herfstkleuren op zijn mooist. In de dalen worden de berkenbossen vlammend geel terwijl in de ondergroei heideachtige planten met leerachtige bladen felrood tot purperbruin worden. Ook in de bergen zijn de kleuren dan op hun mooist: geeloranje Dwergberken, vlammend rode Beredruiven, wijnrode Zwarte bosbessen en Rijsbessen afgewisseld met sneeuwvelden en bruinverkleurde moerassen geven het landschap een onwerkelijke kleurenpracht. De grootste rijkdom aan paddestoelen is echter te vinden in augustus.Om te voorkomen dat onze vakantie weer een werkvakantie zou worden hadden we alle verzamelspullen thuis gelaten. Slechts gewapend met het fotoboek van Ryman & Holrnasen (1984), een paar gefotokopieerde tabellen en onze veldkennis van arctische en
alpine paddestoelen togen we met rugzak en tent het vrijwel onbewoonde lage bergland in. Zodoende hebben we toch nog een dikke 150 soorten op naam kunnen brengen, ~aar het spreekt voor zich dat onze lijst verre van volledig is en dat sommige namen mogelijk toch in ruime zin moeten worden opgevat. Soorten van moeilijk determineerbare geslachten als Russula, Inocybe, Galerina, Entolo1114 en Hygrocybe konden slechts worden benoemd als we ze al kenden of als ze opvallende macroscopische kenmerken hadden. Veel geslachten zijn daardoor zwaar ondervertegenwoordigd. Dat geldt opmerkelijk genoeg niet voor Cortinarius aangezien we daarvoor gebruik konden maken van een goed werkend tabelletje met macroscopische kenmerken van Soop (1993). Een beperkt aantal soorten is later toch nog (na)gedetermineerd met Hansen & Knudsen (1992). Ondanks dit alles leek het ons toch waardevol om de lezers kennis te laten maken met de rijkdom van dit betrekkelijk gemakkelijk te bereiken gebied. Plaatjes kunnen we er helaas niet bij leveren, maar veel van de hieronder genoemde soorten zijn prachtig afgebeeld in Ryman & Holmàsen (zie ook boekbespreking elders in deze Coolia).
De mycoflora van dit deel van Noorwegen is redelijk goed bekend, o.a. door het werk van de mycoloog Ola Skifte van de Universiteit van Troms!/>. De literatuur is echter zeer verspreid, vaak in de vorm van opmerkingen in monografieën. Wel is er een 252 soorten tellende lijst van Lange & Skifte (1967). De weinige Noren die we onderweg tegenkwamen hadden vaak ook enige kennis van paddestoelen, maar het betrof hier voornamelijk de eetbaarheid. Opvallend is dat alle stuifzwammen in hun jonge stadium gegeten worden.
Berkenbossen
Op enigszins beschutte plaatsen zoals rivierdalen en gunstig gelegen berghellingen is in noord Scandinavië vaak een prachtig, dicht berkenbos aanwezig. De berken zijn struikachtig vertakt, kronkelig, twee tot vier meter hoog en hebben een prachtig witte schors. Ondanks hun sterk verschillende uiterlijk blijkt het toch slechts een groeivorm te betreffen van de Zachte berk, Betu/a pubescens, een ook in Nederland algemeen voorkomende soort. Op natte plaatsen staan er soms wat wilgen in het bos en op heel beschutte en warme plaatsen ook wel lijsterbes-sen. De berkenbossen hebben een uitzonderlijk rijke ondergroei van mossen, korstmossen, varens en kruiden in wisselende samenstelling naar gelang de vochtigheid van de bodem. Tussen de kruiden en varens wemelt het van de paddestoelen: het aantal soorten varieert, maar de aantallen vruchtlichamen zijn vaak zeer hoog. Een aantal veel voorkomende soorten zijn opgenomen in tabel I.
Niet alleen de aantallen zijn groot, ook de vruchtlichamen zelf zijn vaak veel groter dan wij gewend zijn. Het meest opvallend waren de enorm grote exemplaren van Eekhoorntjes-brood, Boletus edulis, met hoeden van wel 40 cm in doorsnee. Vanuit de bus kon je grote groepen van deze reusachtige boleten zien staan in de berkenbossen langs de weg. Ook Russula's en Melkzwammen deden vaak mee aan deze grootheidsmanie.
In de berkenbossen komen zeer veel Russula's en Melkzwammen voor, waaronder de bij ons weinig algemene Forse melkzwam, Lactarius trivialis. Ook zeer talrijk is de Rosse melkzwam, Lactarius rufus, een mycorrhizavonnende soort die in koudere streken massaal blijkt voor te komen met Zachte berk en Dwergberk (Betula nana) als partner. In Nederland is de Rosse melkzwam vooral aan Dennen gebonden, hoewel de soort in venige berkenbosjes ook wel met Berken samenleeft. Ook vermeldenswaard is Lactarius lapponicus, een aan de Oranje melkzwam (Lactarius mitissimus) of aan de Vernismelkzwam (L. fulvissimus) herinnerende melkzwam met wit, vrijwel onmiddellijk zwavelgeel verkleurend melksap.
Tijdens onze bergwandelingen stuitten we frequent op grote heksenkringen van de Meelkop, Rozites caperata, een van de meest algemene soorten in het berkenbos. De in ons land vrijwel uitgestorven Annbandgordijnzwam, Cortinarius annillatus, die prachtige rode velumgordels op de steel heeft, behoort in noord Noorwegen tot de meest algemene Gordijn-zwam-soorten samen met een van de meest slijmige paddestoelen die wij kennen, namelijk de Slijmige gordijnzwam, Cortinarius mucosus.
Zoals te verwachten valt waren er ook heel wat Berkeboleten te vinden. Het meest algemeen is Leccinum versipelle, een soort met een rossigbruine hoed en een met zwarte schubjes bezette steel. In moerassige berkenbossen kwam de Witte berkeboleet, Leccinum holopus voor, een soort met een zeer bleke, soms bijna witte hoed. Aan de andere soorten Berkeboleten hebben we ons maar niet gewaagd. Wel goed herkenbaar was de Rosse populie-reboleet, Leccinum aurantiacum, die ook in het hoge noorden trouw blijft aan de Ratelpopu-lier.
In de berkenbossen zijn ook heel wat kwijnende bomen en dood hout aanwezig. Vaak is het hout van nog rechtopstaande, dode berkestammen volledig verrot en is alleen de schors nog intact. Wanneer zo'n tak wordt afgebroken, dan kan de vermolmde inhoud er zo uitgeschud worden en resteert slechts een holle pijp schors. Op de berken komen diverse soorten houtzwammen voor: de Echte tonderzwam, Fomes fomentarius, is zonder twijfel de meest algemene. De Berkedoder, Piptoporus betulinus, is veel minder talrijk. Verder komen soorten voor als Elfenbankje (Coriolus versicolor), Doolhofelfenbankje (Cerrena unicolor), Phellinus lundellii, en de zwarte, wrattige steriele vorm van de Berkeweerschijnzwam (lnonotus obliquus). Van de plaatjeszwammen op hout is de strokleurige, naar fruit ruikende Bundel-zwam Pholiota heteroelira nog wel het vennelden waard. Op rottende berkebiaderen is vaak de Witte taailing, Marasmius epiphyllus te vinden.
Amanita Armillaria Boletus Cerrena Clitocybe Collybia Coprinus Cortinarius Cystoderma Exidia Fomes Hebeloma Hypholorna Hygrocybe lnocybe lnonotus Kuehneromyces Laccaria Lactarius Leccinum Lycoperdon Marasmius Mycena Omphalina Neetria Paxi/lus Phellinus Pholiota Piptoporus Pluteus Polyporus Pseudoclitocybe Riekenelia Rozites Rus su/a Scute/linia Thelephora Tramet es Tremelia Tricholoma Xerocomus
fulva, muscaria, nivalis, vaginata mellea s.l.
edulis var. edulis unicalor
dealbata, diatreta, odora cirrhata, tuberosa atramentarius, disseminatus
armillatus, anomalus, cinnamomeus, causticus, delibutus, mucosus amianthinum glandulosa fomentanus crustuliniforme capnoides, fascieu/are conica
geophylla var. geophylla obliquus
mutabilis laccata
fuscus, glyciosmus, helvus, lapponicus, necator, pubescens, rufus, theiogalus, torminosus, trivia/is, vietus
ho/opus, scabrum s.l., versipelle perlatum, pyriforme
epiphyllus
galericulata, haematopoda, leptocephala s.l., polygramma, pura pyxidata cinnabarina involutus lundellii heteroelira betulinus cervinus, phlebophorus brumalis, melanopus cyathiformis fibula, setipes caperata
aeruginea, delica, jlava, xerampelina s.l. div. spec. terrestris versicolor mesenterica terreum subtomentosus
Tabel 1. Veel voorkomende soorten in berkenbossen (zonder bijmenging van Elzen of Dennen). Elzenbossen
Op de relatief voedselrijke kleibodems vlak langs de nvteren was vaak een zeer dicht, gemengd elzen-berkenbos aan te treffen. Wat betreft plaatjeszwammen lijkt het sterk op de andere vochtige berkenbossen, zij het natuurlijk aangevuld met typische
Elzenbegeleiders als de Lila melkzwam, Lactarius lilacinus en enkele Naucoria's. Ook waren in dit soort bossen de Elzevlam (Pholiota alnicola), Entoloma sericatum en het Donsvoetje (Tubariafurfuracea s.l.) vaak vrij talrijk.
Dennenbossen
In het door ons bezochte gebied kwamen dennenbossen vrijwel alleen voor op vrij goed gedraineerde en dus droge grond. In tegenstelling tot de berkenbossen waren kruiden en varens in de ondergroei vrij schaars. De bodem is bedekt met een weelderig tapijt van rendiermos en andere korstmossen, en in veel mindere mate met mossen. Het veel bejubelde Reisadal is vrijwel geheel gevuld met dit soort bos. Om eerlijk te zijn vonden wij deze bossen nogal saai en daarom hebben wij ze zoveel mogelijk gemeden. In het nationale park 0vre Dividalen was wel vochtig dennenbos te vinden en dit bleek ook soortenrijker dan de droge dennenbossen.
Ook de dennenbossen herbergen meerdere slijmige gordijnzwamsoorten, waaronder Cortinarius (Myxacium) mucijluus met een naar honing ruikende steelvoet. Een andere leuke en niet zeldzame soort is Xeromphalina comui, die wel iets weg heeft van een groot uitgevoerde Paardehaartaailing (Marasmius androsaceus), maar dan met aflopende plaatjes en een genavelde hoed.
Van de zeer talrijke soorten willen we hier nog noemen: de Rosse melkzwam, de Oranje melkzwam, de Fijnschubbige boleet (Suillus variegatus), het Denoe-eekhoorntjes-brood (Boletus pinicola, vaak met zeer grote exemplaren) en de Tolzwam (Coltricia perennis). Tabel 2 geeft nog enige soorten van de dennenbossen.
Boletus pinicola Chalciporus piperarus Coltricia perennis Cortinarius croceus Cortinarius fervidus Cortinarius laniger Cortinarius mucijluus Hydnum repandum Lactarius mitissimus Lentinellus omphalodes Mycena viridimarginata Paxillus involutus Tabel 2. Enige soorten van dennenbossen. Arctische vegetaties Phaeolus schweinitzii Russula paludosa Suillus variegatus Tricholomopsis rutilans Xeromphalina cornui
Op aan de wind blootgestelde plaatsen en hoger in de heuvels maken de lage berkenbossen plaats voor open, arctische vegetaties. De hoogte van de plantengroei varieert daar van 5 tot 10 cm. Er komen soorten voor als Dwergberk, diverse dwergwil-gen, Beredruif (Arctostaphylos spp), Cassiope, bosbessen (Vaccinum spp) en kraaihei (Empetrum henruJphroditum). Op wat meer kalkrijke, goed gedraineerde plaatsen vinden Dryas. Wie er oog voor heeft, kan in deze arctische vegetaties weer vele vegetatietypen onderscheiden, vaak met hun eigen soorten fungi, maar dat voert ons nu te ver.
In deze dwergheiden zijn de Rosse melkzwammen en de Meelkoppen nog opvallen-der aanwezig dan in de berkenbossen, omdat ze nu ruim boven de vegetatie uitsteken. Net als in de berkenbossen komt ook hier weer een slijmige gordijnzwam voor, die op grond van de standplaats Cortinarius septentrionalis moet heten, maar behalve de iets geringere afmetingen is het verschil met de Slijmige gordijnzwam (C. mucosus) ons niet echt duidelijk geworden.
Zeer talrijk is ook een opvallende Amaniet met grijswitte hoed en zeer grote onregelmatige plakken velum op de hoed. Wij noemden hem direct Amanita nivalis, maar Kees Bas waarschuwde ons dat er drie sterk op elkaar lijkende soorten bestaan. Naast Amanita nivalis komt er nog een ongepubliceerde soort met iets vlokkiger steel (en meer ellipsoïde sporen) voor in Scandinavië. De derde. soort is beschreven van Groenlands materiaal en heet Amanita arctica.
Korstmossen of lichenen bestaan meestal uit een ascomyceet die samenleeft met een alg of blauwwier. In open arctische vegetaties en heiden komt ook een samenlevingsver-band voor tussen plaatjeszwammen en algen, dat naar analogie van de korstmossen met de term basidiolichenen wordt aangeduid. De paddestoelcomponent is steeds een trechtertje van het geslacht Omphalina. De algen zitten steeds meer of minder opvallend op het substraat en aan de voet van de paddestoel. Tot deze basidiolichenen horen de fel dooiergele Omphalina alpina, een eveneens gele Omphalina hudsoniana met zwak lila zweem in de steel en het Veentrechtertje (Omphalina ericetorum), alle drie soorten die we goed kennen van Spitsbergen.
Amanita Boletus Bryoglossum Cortinarius Cystoderma Entoloma Fayodia Galerina Hebeloma Helvel/a Hygrpcybe Hypholoma lnocybe Laccaria Lactarius Leccinum Lepiota Marasmius Mycena Omphalina Pezi;,a Ro;,ites Ramaria Russula Stropharia
nivalis (Dwergberk, Salix herbacea) edulis f. arctica
gracile (op stervende mossen)
albonigrellus (dwergwilg), alboviolaceus (Dwergberk), betulinus (Dwergberk), croceoconus (Dwergberk), delibutus (Dwergberk), hemitrichus (Dwergberk), pholideus (Dwergberk), septentrionalis (Dwergberk)
amianthinum, terrei
div. spec. (cf cetratum, cf bipelle) spec. (cf arctica)
arctica (in veenmos)
minus (dwergwilg), repandum (dwergwilg) macropus (droge hei)
conica, spec. (cf laeta), miniata udum, spec. (cf ericaeum; vochtige heide) fastigiata (dwergwilg)
laccata, pumila
dryadophilus (Dwergberk), rufus (Dwergberk), subcircellatus (dwergwilg), trivialis (Dwergberk), uvidus (of pseudouvidus)
rotundifoliae (Dwergberk) cristata
epidryas (op takjes van Dryas) vulgaris (moerassige heide)
ericetarum (hei), alpina (droge hei), hudsoniana, rustica (droge heide) div. spec.
caperata (Dwergberk) div. spec.
alpina (dwergwilg), delica (Dwergberk), nana (dwergwilg), saleciticola (dwergwilg, Dwergberk, Beredruit)
hornemannii (moerassige heide)
Tabel 3. Soorten van lage, arctische vegetaties en van veen- en moerasgebieden (na de naam is tussen haakjes nog iets opgenomen over de habitat of over mycorrhizapartners).
In de vroege herfst verkleuren de bladeren van bosbessoorten vaak fel rood, al dan niet gepaard gaand met vervormingen, opzwellen en een witte onderkant. Het wordt veroorzaakt door Exobasidium. Als we het tabelletje van Ryman & Holmàsen mogen geloven dan hebben wij maar liefst 5 soorten gevonden, namelijk Exobasidium myrtilli en E. equale op Blauwe bosbes, E. vaccini-uliginosum op Rijsbes en E. vaccini en E. splendidum op Rode bosbes.
Moerasvegetaties
Behalve plaatjeszwammen die de levenswijze van korstmossen hebben overgenomen, bestaan er ook die parasiteren op korstmossen. Het betreft enkele soorten van het geslacht Fayodia die parasiteren op Leermossen (Peltigera). Weer een andere soort, Omphalina pseudogrise/la groeit uitsluitend tussen het levermos Blasia pusilla, maar het is niet bekend of het er op parasiteert. In moerassen komt op talrijke plaatsen het kleine, geelgekopte aardtongetje Bryglossum gracile voor. Dit is wel een vrij zware parasiet die grote plukken mos doet afsterven. In dichte drijfnatte mostapijten is het ook op Spitsber-gen algemene mosklokje Galerina arctica vaak te vinden. Veel meer kunnen we niet over de moerassen zeggen, ook al omdat moeilijk is om ze te scheiden van de arctische vegetaties.
Tot slot
Wie het voorgaande heeft gelezen en de soortenlijsten in de tabellen heeft bekeken, zal misschien denken dat de mycoflora van noord Noorwegen wel erg veel op de onze lijkt. Dat is maar ten dele waar, maar in onze ogen is het meest bijzondere van noord Scandinavië dan ook niet de grote soortenrijkdom, maar juist het talrijke voorkomen van vele soorten. De aantallen paddestoelen in een gemiddeld berkenbos daar zijn groter dan wat in welk jaar dan ook in Nederland te zien is. Er zitten wel degelijk heel wat bijzonde-re soorten tussen, maar door onze manier van determinebijzonde-ren hadden soorten die we niet al uit Nederland kenden een grote kans om onbenoemd te blijven.
Voor wie er ook zin in krijgt
De provincies Trams met Tromscp als hoofdstad en Pionmark met de hoofdstad Alta zijn vrij eenvoudig te bereiken vanuit Nederland. Het snelste is vliegen. Elke grote Noorse stad heeft een vliegveld en in de zomerperiode zijn er vaak voordelige vliegre-tours. Eenmaal ter plaatse kan gebruik gemaakt worden van openbaar vervoer dat in noord Noorwegen uitsluitend uit bussen bestaat. De meeste bussen rijden minstens eenmaal per dag. Daarnaast zijn er nog zeer veel schoolbussen en die nemen op verzoek ook niet-scholieren mee. Deze schoolbussen staan niet in de busboekjes, dus het vergt wel wat speurwerk om er achter te komen waar en wanneer ze gaan.
Men hoeft niet ver van de beschaving om in prachtige natuur te geraken. Aan de rand van Tromscp ligt een uitgestrekt, prachtig berkenbos. Voor de arctische vegetatie volstaat het om een paar honderd meter bergop te lopen. Er zijn in veel gebieden gemarkeerde wandelroutes (meestal van berghut naar berghut).
Onderdak is Noorwegen ook geen probleem. Kamperen mag letterlijk overal. Campings hebben meestal ook trekkershutten (wat luxer dan in Nederland). In de berggebieden zijn op gezette afstanden hutten te vinden van de Noorse tauristenvereniging (DNT). De hutten liggen vaak op uitgesproken mooie locaties en zijn in onze ogen vrij
luxe. De hutten zijn onbemand en op slot. Tegen een redelijk bedrag kan men lid worden van DNT en leden kunnen een sleutel lenen die op alle hutten past.
Veel meer praktische informatie is te vinden in het Noorwegen reisboek. Dit wordt jaarlijks bijgewerkt en is verkrijgbaar bij het Noors Nationaal Verkeersbureau (postbus 50669, 1007 DD Amsterdam).
LITERATUUR
Hansen, L. & H. Knudsen (editors), 1992. Nordie Macromycetes Vo\.2. Nordsvamp, Copenha-gen.
Lange, M. & 0. Skifte, 1967. Notes on the macrofungi of northern Norway. Acta Borealia A. Scientia 23.
Noors Nationaal Verkeersbureau, 1993. Het Noorwegen reisboek 1993. Hamburg. Ryman, S. & I. Holmàsen, 1984. Svampar, en fálthandbok. Stockholm.
Soop, K., 1993. Schematisk nyckel til Cortinarius i Nord-och Mellansverige. Jordstjärnan 14 (1): 4-28.
1993: EEN SLECHT PADDESTOELENJAAR?
Als je beschouwt wat er zoal aan kopij binnen komt op het redactieadres van Coolia, zou je denken van wel. Niet één bijdrage voor de rubriek bijzondere vondsten. Geen bijdragen over leuke of lastige soorten. Deze Coolia is voor een groot deel volgeschreven door de redactie. Dat is altijd een slecht teken en bovendien nog veel werk ook. Voor de volgende Coolia zijn pas twee bijdragen binnen. .
Toch was 1993 helemaal niet zo'n slecht jaar. Het paddestoelenseizoen begon al in juli en van die tijd tot eind oktober is er steeds heel wat te vinden geweest. En daar is vast wel wat over te verhalen. Dus klim in de pen of je tekstverwerker en schrijf een bijdrage voor Coolia. Heb je ideeën voor een nieuwe rubriek, wil je op- of aanmerkingen kwijt, ben je er niet zeker van of iets wel geschikt is voor Coolia of wil je hulp of advies: aarzel niet en bel een van de leden van de (buiten)redactie. Zij zijn maar al te graag bereid om adviezen te geven en je kopij in ontvangst te nemen. De adressen en telefoonnummers staan op de binnenzijde van de achterkaft van elke Coolia.
Coolia 37: 9 - 22. 1994.
DE BETEKENIS VAN GREPPELS VOOR DE
PADDESTOELFLORA I. PROEFVAKKEN OP KEILEEM
Piet Bremer, Roelingsbeek 1, 8033 BM Zwolle
In order to investigate the extent to which the mycoflora of ditches contributes to the variation in the mycoflora of a wood, two plots were established in a planted· wood on boulder clay in the Voorsterbos (Noordoostpolder, the Netherlands). The mycoflora of the plots was recorded forseven years, and vegetalion relevees were made. The first plot, 60 m2
, consisted of two ditches, the second one, 70 m2, of the planted wood (Carpinus-Fraxinus) between. In the wood-plot 58 species were recorded, in the diteh-plot 78 species, of which 31 were restricted to the ditch-plot. Mycorrhizal species represented 38% (ditch) - 42% (wood) of the total number of species in both plots. The number of species (per visit) as we11 as the number of species per year and the density of carpophores were highest in the ditch-plot. Cortinarius abtusus emerged as the most abundant species with densities up to 1051 carpophores/100 m2
. Succession in the mycoflora did not appear during the investigation. The diteh-plot proved to be the richer in macrofungi, and the presence of ditches seems to enhance the variation in the mycoflora in planted woods. Among the factors which may explain the differences between the plots are the presence of Alnus along the ditches, the small-scale erosion of the ditch-sides, the species-rich moss vegelation in the ditches and the microclimate.
l. Inleiding
Sinds 1975 wordt door de Werkgroep Mycologisch Onderzoek Ijsselmeerpolders onderzoek verricht aan de paddestoelflora in de bossen van de provincie Flevoland. Het onderzoek bestond aanvankelijk uitsluitend uit het inventariseren van opstanden in zo veel mogelijk bossen. Tijdens de inventarisatie is vanaf het begin veel aandacht geweest voor habitat- en substraatkeuze van soorten. Hierbij viel het op dat juist in greppels padde-stoelen voor kunnen komen die in het aangreniende bos ontbreken. Zo werd in 1981 Entoloma strigosissimum 'in enorme aantallen' gevonden in greppels in het Jagersveld en bleek Helvella solitaria, die pas in 1980 voor het eerst in ons land werd ontdekt, vrijwel beperkt tot greppels (Tjallingii & Tjallingii-Beukers, 1982). In de totaallijst voor de polderbossen (periode 1975 - 1985) zijn 1200 soorten vermeld. Bij 21 soorten is vermeld dat zij vooral in greppels zijn gevonden, waaronder zes soorten Peziza (WMOIJ, 1986), maar ook een zeldzame soort als Leucoscypha patavina (Ernste, 1982)
Uit ander onderzoek in de polderbossen (Bremer, 1988) blijkt dat greppels ook een belangrijk habitat vormen voor varens, blad- en levermossen. Van de 24 verschillende soorten varens die in het Kuinderbos zijn waargenomen, zijn er 18 geheel of grotendeels afhankelijk van greppels.
Deze waarnemingen leidden tot een vraagstelling in hoeverre de aanwezigheid van greppels bijdraagt tot een grotere variatie in de paddestoelflora. Met het oog op deze vraagstelling werden in 1985 in het Voorsterbos twee proefvakken en in het Kuinderbos 6 proefvakken uitgezet. Dit artikel beperkt zich tot de resultaten van de beide proefvakken in het Voorsterbos.
Het onderzoek aan paddestoelen aan de hand van proefvakken werd in Nederland geïntroduceerd door Barkman (1976) en is sindsdien vooral toegepast door onderzoekers aan het Biologisch Station Wijster. Het onderzoek had vooral een mycosociologisch doel, ofwel in hoeverre paddestoelen bepaalde vegetatietypen typeren. Dit onderzoek leverde veel autoecologische kennis op (o.a. Arnolds, 198Z; Jansen, 1981). Proefvak-onderzoek kan ook plaatsvinden om de effecten van ingrepen te beoordelen, bijvoorbeeld de invloed van afplaggen op de paddestoelflora in bermen (Keizer, 1992) en het effect van bemesting (Kuyper & de Vries, 1990). Onderzoek aan proefvakken bij Zwolle had bovendien tot doel de relatie tussen neerslag en fructificatie nader te bestuderen (Bremer, .1992). Het onderzoek in het Voorsterbos had primair tot doel de betekenis van greppels te onderzoe-ken en nader te kwantificeren.
2. Materiaal en methode
2.1. Beschrijving van de proefvakken
Het onderzoek werd uitgevoerd in een vak van 130 m2 , dat opgedeeld was in een 'centraal' proefvak op een akker (rabat, 5 m breed) tussen twee greppels met een oppervlak van 70 m2 ('bosproefvak'), en een proefvak bestaande uit de beide greppels grenzend aan het bosproefvak met een breedte van circa 2 m (totaal oppervlak 60m2 ).
De proefvakken werden in dit deel van het Voorsterbos gekozen vanwege de eerder geconstateerde rijkdom aan paddestoelen (Tjallingii, 1978) met o.a. Leccinum griseum, Thelephora anthocephala, Boletus luridus en Hygrotrama foetens, waarbij al eerder was opgevallen dat de greppels een bijdrage leverden aan deze rijkdom. Van de proefvakken was echter niet vooraf bekend of de greppels rijker waren dan de rabatten.
Beide proefvakken liggen in een in 1951 aangeplante opstand van Haagbeuk en Es op kavel T 7 binnen het Voorsterbos (coördinaten 188,5 /520,6). In het greppelproefvak komt tevens de Zwarte els voor. De bodem van beide proefvakken bestaat uit keileem.
Doo~ de sterke schaduwwerking van Haagbeuk is de kruidlaag weinig ontwikkeld (
<
5%), evenals de struiklaag. In de kruidlaag komt o.a. Epipactis helleborine voor (tabel 1). De bodem heeft in het bosproefvak een pH KCl 6 -· 7. Het greppelproefvak bestaat uit twee greppelgedeelten. In beide bedekt de moslaag 50 - 60%. In het ene traject komen 19 soorten mossen voor, die wijzen op een neutrale bodem (o.a. Fissidens taxifolius, Fissidens exilis). De pH Kcl is hier 6,4±
0,6 (n = 3). In het andere traject komen 11 mossoorten voor, acidofytische (zuurminnende) soorten bepalen hier het aspect. De pH Kcl bleek hier 4,2±
0,2 (n = 3). Het greppelproefvak vertoont dus veel variatie in de moslaag die sterk samenhangt met de variatie in pH (tussen 4,1 en 7,0).In de proefvakken komt nauwelijks een strooisellaag voor: het strooisel van Haagbeuk en Es verteert snel. Het bosgebied is door de greppels sterk ontwaterd. De greppels zijn gemiddeld bovenaan 2,0 m breed, onderin 0,8 m breed en 0,5 m diep. Juist in het winterhalfjaar kunnen de greppels waterhoudend zijn, maar nooit meer dan voor een kwart van de greppeldiepte.
Gedurende de acht jaar van het onderzoek werden in de vegetatie weinig wijzigingen geconstateerd. Het zeldzame mos Thamnium alopecurum vestigde zich omstreeks 1988 in het greppelproefvak.
bos greppel bos grl gr2 bedekking boomlaag 80% 80% moslaag
. bedekking struiklaag 5% Mniumhomum pl pl 3 bedekking kruidlaag 5% 5% Brachythecium rutabulum pl pl pl bedekking moslaag 60% 55% Eurhynchium praetongum 2 4 I
Eurhynchium striatum 3 1
boomlaag Pseudoscleropodium pururn al pl
Carpinus betulinus 5 idem Dicranella heteromalla pl a4
Fraxinus excelsior 2 idem Polytrichum formosum a4 pl
Alnus glutinosa idem Atrichum undulatum al a4
Plagiothecium denticulatum - pl pl
kruidlaag Lophocolea heterophylla pl a4
Fraxinus excelsior 1 pl Fissidens taxifolius a4
Epipactis hellebonne pl pl Brachythecium salebrosum pl
Poa trivialis pl pl Thamnium alopecurum pl
Taraxacum sect. Vuigaria pl pl Rhytidiadelphus squarrosus - pl
Ribes nigrum rl 1 Fissidens exilis pl
Acer pseudoplatanus rl Fissidens bryoides pl
Carpinus betulinus a4 Rhytidiadelphus loreus pl
Crataegus monogyna pl Climacium dendroides pl
Sorbus aucuparia pl Eurhynchium hians pl
Fagus sylvatica pl Chiloscyphus polyanthos pl
Dryopteris jilix-mas pl Thuidium tamariseinurn pl
Dryopteris dilatata pl Rhizomnium punctatum a4
Cladonia jimbriata pl
Tabel 1. Samenstelling van de vegetatie van het bosproefvak en greppelproefvak (bij de mossen onderscheiden in twee greppeltrajecten grl en gr2. De boomlaag is aangegeven voor beide proefvakken tezamen. De bedekking is volgens de decimale schaal.
2.2. Methode
In de proefvakken werden alle grote soorten paddestoelen (korstjes en kleine ascomyceten niet) gedetermineerd en geteld, in de regel 4 - 6 maal per seizoen in de periode van eind augustus tot begin november. De proefvakken werden gedurende 7 jaar 36x bezocht, beide steeds op dezelfde dag.
In deze studie is van kleinere proefvakken uitgegaan omdat de invalshoek niet mycosociologisch was, maar gericht op vergelijking van beide habitats (rabat, greppel). Kleinere proefvakken zijn vooral ook gekozen omdat bij aanvang al bekend was dat het om een zeer rijk gebied ging en de tijd om de proefvakken op te nemen beperkt was. Achteraf gezien hadden beide proefvakken beter iets groter genomen kunnen worden (bijv. 100 m2).
Tijdens het onderzoek werden de vruchtlichamen niet verwijderd. Bij berekeningen voor de periodiciteit is Amolds (1982) gevolgd. Correcties zijn uitgevoerd voor het aantal bezoeken per periode van 10 dagen. Voor het berekenen van de similariteit (overeenkomst tussen opnamen) is gebruik gemaakt van de Scf>rensen formule: S = 2c/a
+
b, waarbij a=
aantal soorten in ene proefvak, b=
aantal soorten in ander proefvak (of proefvak op ander tijdstip) en c = het aantal gemeenschappelijke soorten in beide proefvakken. De gebruikte afkortingen voor verschillende parameters zijn volgens Amolds (1982).Bosproefvak Greppelproefvak Soort
AF VF
tDc mDCvAF VF
tDC mDCy Mycena galericulata W 7 14 146 26 3 5 27 9 •r Laccaria amethystina M 7 19 508 62 7 19 387 98 Mycena arcangeliana W 7 15 501 66 6 7 70 18 Lactarius circellatus M 7 14 195 22 7 18 284 45 Riekenelia fibula H 7 14 324 59 7 22 86Q 282 Thelephora anthocephala H 7 13 82 22 7 17 266 51 Xylaria hypoxylon W 7 20 x x 5 6 x x **r Amanita phalloides M 7 23 248 33 5 9 40 13 •r Laccaria laccata M 7 17 519 115 7 22 1753 342 Hypho/omafasciculare W 7 9 433 229 5 6 48 25 Tricholoma scalpturatum M 7 16 309 36 6 14 85 33 Cortinarius abtusus M 7 23 1803 510 7 18 2543 954 Russula fellea M 6 10 139 41 7 15 161 33 Mycena jilopes L 6 7 94 50 6 12 101 38 Inocybe rimosa M 6 10 69 27 3 3 40 35 Inocybe griseo-li/acina M 5 6 60 21 2 2 3 2 Mycena galopus L 4 6 38 13 5 7 42 10 Mycena viti/is L 4 5 9 3 4 5 10 3 Riekenelia setipes H 4 6 17 7 6 13 173 85 Hebeloma crustuliniforme M 4 8 21 7 6 13 134 20 Oudemansiel/a radicata W 4 5 7 I 3 4 8 3 Cortinarius alnetarum M 3 3 17 5 4 8 63 33 Cortinarius hinnuleus M 3 6 17 9 4 4 75 42 Galerina hypnorum H 3 3 6 2 7 13 124 28 *gl Leotia lubrica H 3 4 67 39 7 12 316 116 *gl Helvel/a macropusH 3 4 41 29 1 4 25 12 Cortinarius sertipes M 3 7 145 50 3 5 68 37 Russulafragilis M 2 3 11 7 4 6 20 7 Mycena leptocephala L 2 3 50 32 3 6 66 33 Conocybe species H 2 2 7 4 5 8 18 5 Inocybe obscura M 2 2 3 2 7 22 950 262 **gl Inocybe mixti/is M 2 3 14 9 1 1 1 2 Psathyrella species L 2 2 4 3 1 1 2 2 Cortinarius cf rigidus M 2 3 21 14 1 2 13 12 Typhu/a erythropus L 1 1 9 6 5 5 x x Helvel/a crispa H 1 1 1 1 1 1 2 2 Psathyrella candolleana L 1 1 1 1 5 6 20 12 Cortinarius hemitrichus M 1 1 8 8 1 1 2 2 Entoloma minutum H 1 1 7 7 1 1 2 2 Inocybe jlocculosa M 1 2 3 1 2 3 27 22 Entoloma apiculatum H 1 2 4 2 4 5 50 23 Plureus podospileus W 1 1 3 2 1 1 3 3 Mycena tenerrima W 1 1 6 6 1 1 3 3 Crepidotus variabUis W 1 x x 3 3 x x Inocybe geophylla M 1 1 1 1 1 2 2 Cortinarius species M 1 1 1 2 2 17 15 Plureus atTicapillus W 1 1 1 1 1 2 2Bosproefvak Greppelproefvak Soort AF VF tDc mDCv AF VF tDC mDCv Inocybe albomarginata M 3 3 8 4 Exidia truncata W 2 2 x x Clavariadelphus junceus L 3 3 x x Xylaria polymorpha W 2 5 x x lnocybe caokei M 2 2 11 6 Lycoperdon perfatum H 2 4 6 1 Meruliopsis corium W 1 1 x x Tubaria furfuracea W 1 1 6 6 Entoloma euchroum W 1 1 3 3 Inocybe kuehneri M 1 1 28 28 Leccinum griseurn M 1 1 1 1 Amanita rubescens M 6 9 65 18 Ramariopsis tenuiramosa H 5 9 111 33 Mycena speirea W 5 5 158 100 Ciavaria cf daulnoyae H 4 5 22 7 Hemimycena spec. H 4 8 37 15 Xerocomus badius M 4 4 32 18 Mycena acicula H 3 4 23 15 Entoloma species H 2 3 8 3 Geoglossum nigritum H 2 3 20 13 Lactarius theiogalus M 2 2 18 10 Mycena epipterygia W 2 2 7 5 Naucoria escharoides M 2 4 23 13 Naucoria bohemica M 2 2 10 7 Cortinarius bibulus M 2 2 5 3 Paxillus involutus M 2 2 5 3 Peziza michelii H 2 3 17 8 Clavulinopsis laeticolor H 2 2 33 17 Paecilomyces farinosa P 2 2 3 2 Plureus nanus W 1 3 3 Entoloma cf leptopus H 1 2 2 Helvel/a atra H 2 8 5 Naucoria scolecina M 1 9 9 Inocybe paludinella M 1 8 8 Stropharia cyanea L 1 3 3 Simocybe rubi W 1 2 2 Psathyrellafulvescens L 1 2 2 Mycena sanguinolenta L 1 2 2 Psathyrella hydrophila L 1 12 12 Incrustoporia nivea W 4 x x Mycena cinerella L 1 2 2 Oudemansie/la platyphylla W - 1 2 2
Tabel 2. De in twee proefvakken waargenomen paddestoelsoorten in de periode 1986 t/m 1992. Achter elke soort is haar substraatvoorkeur vermeld (volgens Jansen 1981, Arnolds 1982). L= strooiselsaprofyt , W= houtsaprofyt, H= humussaprofyt, M= mycorrhiza, P= parasiet. AF =
werd waargenomen, tV = totaal aantal waargenomen vruchtlichamen in 7 jaar, mDCv = maximaal aantal paddestoelen tijdens één bezoek. Achter enkele soorten is aangegeven of er een significant verschil is tussen de VF van beide proefvakken. • = p<O.OS, •• = p <0.01.
r= significant meer in bosproefvak, gl= significant meer in greppel-proefvak.
Determinatie vond vooral plaats met Moser (1983). Verscheidene vondsten zijn door deskundigen gecontroleerd. Met name Cortinarius subgenus Telamonia leverde problemen op bij het determineren. Voor dit geslacht is niet steeds al het waargenomen materiaal naar tevredenheid op naam gebracht.
3. Resultaten
3.1. Floristische samenstelling
. Tabel 2 geeft een overzicht van de waargenomen soorten in beide proefvakken. Per soort is de jaarlijkse frequentie (het aantal jaren dat een soort is waargenomen; AF), de bezoekfrequentie (het aantal bezoeken waarbij een soort is waargenomen; VF), het totaal aantal vruchtlichamen (tDC) en het maximaal aantal waargenomen vruchtlichamen tijdens één bezoek (mDCv) weergegeven. Met name mDCv wordt gezien als een bruikbare parameter om proefvakken te vergelijken (Amolds, 1988).
In beide proefvakken werden in totaal 89 soorten waargenomen, in het bosproefvak 58 soorten, in het greppelproefvak 78. De similariteit tussen beide proefvakken is, uitgaande van de totaallij st, 0, 70. Elf soorten werden alleen in het bosproefvak aange-troffen, 31 soorten uitsluitend in het greppelproefvak.
In het greppelproefvak bleek 38% van de soorten mycorrhizapaddestoelen, in het bosproefvak 42% van de soorten. Voor strooiselsaprofyten was dit resp. 17% en 14%, voor humussaprofyten resp. 26% en 19% en voor houtsaprofyten resp. 18% en 24%. Het komt erop neer dat tussen beide verdelingen over oecologische groepen geen significant verschil bestaat (X2= 1,7, p
>
0,05). Opvallend is het hoge percentagemycorrhiza-paddestoelen in beide proefvakken.
In de proefvakken werden diverse zeldzame soorten waargenomen. Lactarius
circellatus is zeer algemeen in en buiten de proefvakken en heeft hier de grootste
groeiplaats in Flevoland. Leccinum griseurn is alleen van deze kavel bekend. Zij kwam verschillende jaren buiten de proefvakken voor en werd in 1992 voor het eerst in het bosproefvak aangetroffen.
Op de greppelkanten komen diverse soorten van graslanden voor. Bijzonder zijn
Ramariopsis tenuiramosa, Clavulinopsis laeticolor en Geoglossum nigritum, soorten die
optimaal voorkomen in mosrijke, schrale graslanden. Buiten de proefvakken werden ook
Geoglossum cookeianum, Hygrotrama foetens, Cortinarius alboviolaceus, Stereum
subto-mentosum en Polyporus tuberaster met een 2,2 kg zwaar sclerotium waargenomen.
Beide proefvakken liggen zoals eerder gezegd in een Haagbeuk - Es opstand. Deze opstand heeft een oppervlakte van 7,6 ha en werd in de periode 1977 - 1987 14 keer tijdens mycologische excursies bezocht. In totaal werden 155 soorten waargenomen. Hiervan is dus 57% binnen beide proefvakken waargenomen (op in totaal 130m2).
JO 8s 9/,
91
88Ps
so
9'
9'2.
t! ol4
~301
~~I
b
0 0"'
~-~---1'()
y~--~
107, d 8s 8~Sf
88es
130 91 . \l~ tooo3
,.
~'·
•
'.~· .. ~""
r~
'r~
§\o.,
loc'"'
,..
\ ~---\~ I.
, '~~ I IO Il\\
.
.
J I•
•
s.
"
s.
•
I. .
•
.
.
'
. .
I.
•
s.
.
Bs
8'
~·BI
89
so
91
.9'1Figuur 1. Het totaal aantal soorten paddestoelen per jaar: a. het totaal aantal soorten in het greppelproefvak; b. het totaal aantal soorten in het bosproefvak; c. het totaal aantal mycorrhizapaddestoelen in het greppe1proefvak; d. het totaal aantal mycorrhizapaddestoelen in het bosproefvak.
Figuur 2. De toename van het aantal soorten paddestoelen in de periode (1985) 1986 - 1992: a. greppelproefvak; b. bosproefvak.
Figuur 3. De dichtheid van paddestoelen gedurende 7 jaar (1985 enkel bosproefvak). Op de y-as is de dichtheid logaritmisch uitgezet. -- greppelproefvak; - bosproefvak.
Figuur 4. Het aantal jaren dat soorten werden waargenomen. Boven 1 leest men het percentuele aantal soorten af dat slechts in een jaar werd is waargenomen, etc. Het totaal aantal soorten = 100%. a
=
bosproefvak; b=
greppelproefvak.3.2. Veranderingen in soortenaantallen
In het greppelproefvak worden, uitgaande van het aantal waargenomen soorten per bezoek, meer soorten waargenomen. Het omgekeerde is het geval als het aantal waargenomen soorten mycorrhizapaddestoelen met elkaar wordt vergeleken.
Het aantal waargenomen soorten (per bezoek, n = 36) in beide proefvakken is sterk
met elkaar gecorreleerd (r = 0,83, p
<
0,01). Dit geldt ook voor het aantalwaargeno-men aantal mycorrhizapaddestoelen (r = 0,87, p
<
0,005). Dit betekent dat desoorten-rijkdom in beide vakken parallel loopt. Dit komt doordat de mycoflora in beide vakken reageert op dezelfde factoren zoals regen, droogte en temperatuur.
Figuur 1 geeft het totale aantal soorten per proefvak per jaar. In alle jaren was het totaal aantal soorten (per jaar) in het greppelproefvak hoger. Dezelfde figuur geeft ook het aantal soorten mycorrhizapaddestoelen per jaar. Ook hier geldt dat in het grep-pelproefvak het aantal soorten steeds hoger is.
Figuur 2 geeft het cumulatief aantal waargenomen soorten. In beide proefvakken is voor de eerste 3 - 4 seizoenen sprake van een sterke toename van het aantal waargenomen soorten. Daarna is sprake van een afvlakking, die echter niet eindigt bij een bepaalde waarde; elk jaar worden nog weer soorten voor het eerst waargenomen. Als het totaal aantal waargenomen soorten na zeven jaar op 100% wordt gesteld, dan wordt de 90% grens in beide proefvakken bereikt in het vijfde jaar van onderzoek.
3.3. Veranderingen in de dichtheid van vruchtlichamen
De dichtheid aan vruchtlichamen varieert in het bosproefvak van 0 - 680
vruchtlicha-men (per 100 m2, per bezoek), in het greppelproefvak van 0 - 1800 vruchtlichamen (per
100 m2, per bezoek). De laagste dichtheden (ofwel soms geen enkel vruchtlichaam) werd
bereikt in de eerste helft van september 1991, toen na een droge zomer het keileem
kurkdroog was. Tijdens alle andere bezoeken werden steeds vruchtlichamen
waárgenomen. De hoogste dichtheden werden gedurende vijf jaar gerealiseerd in septem-ber. Afwijkend zijn 1987 en 1992 met maxima in resp. augustus en oktoseptem-ber. Figuur 3 laat zien dat de dichtheid voor beide proefvakken een zelfde patroon vertoont. De dichtheid in het greppelproefvak is steeds hoger.
Van de in totaal 89 verschillende soorten in beide proefvakken zijn er 21 soorten met meer dan 100 getelde vruchtlichamen in één van beide proefvakken. Van de 21 soorten
hebben 7 soorten een hogere dichtheid (tDc) in het bosproefvak. Dit zijn o.a. Laccaria
amethystina, Amanita phalloides en Mycena arcangeliana. Voor 14 soorten geldt een
hogere tDc in het greppelproefvak. Van de 21 meest frequente soorten zijn Ramariopsis
tenuiramosa en Mycena speirea geheel gebonden aan het greppelmilieu (tabel 3).
Voor vier soorten geldt dat ze in beide proefvakken een maximum in hetzelfde jaar
halen (o.a. Thelephora anthocephala en Mycena filopes). Voor de overige gelden
verschillende jaren, hoewel voor verschillende soorten een vergelijking niet terecht is omdat sprake is van lage dichtheden in één van beide proefvakken.
Van de 21 soorten betreft 4 7% mycorrhizapaddestoelen. Hun gezamenlijke tDc heeft betrekking op 72% van de waargenomen vruchtlichamen. De meest frequente soort betreft
Cortinarius abtusus met een maximum van 1051 waargenomen vruchtlichamen (per 100
m2
r/gl 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 tot. Amanita phalloides r 81 50 20 30 31 7 30 249 gl 2 3 12 20 37 Cortinarius abtusus r 29 223 275 115 701 168 292 1803 gl 156 271 242 1051 604 88 129 2541 Cortinarius sertipes r 14 96 36 146 gl 23 40 5 68 Galerina hypnorum r 1 3 1 5 gl 32 13 3 35 12 12 18 125 Rebeloma crustuliniforme r 4 6 3 6 3 22t gl 2 5 33 37 30 30 137 Hypholoma fascieu/are r 14 14 10 26 43 43 284 438 gl 12 5 28 3 48 lnocybe obscura r 1 1 2 gl 148 91 12 322 172 38 163 946 Laccaria amethystina r 13 64 162 40 105 52 92 528 gl 9 129 51 17 46 5 106 363 Laccaria laccata r 60 66 138 22 43 3 189 521 gl 178 433 403 93 204 227 266 1886 Lactarius circellatus r 27 8 31 29 60 4 38 197 gl 42 15 10 66 66 2 83 284 Leotia lubrica r 1 10 56 gl 9 208 48 9 5 2 35 316 Mycena arcangeliana r 96 43 26 23 42 86 168 484 gl 5 3 15 17 10 20 70 Mycena filopes r 72 6 10 6 2 96 gl 61 2 20 8 3 7 101 Mycena galericulata r 83 35 1 6 5 6 4 140 gl 7 10 10 2 29 Mycena speirea r gl 17 5 33 100 3 158 Ramariopsis tenuiramosa r gl 25 12 48 7 20 112 Riekenelia fibula r 3 59 9 88 96 56 17 328 gl 25 301 20 314 111 71 18 860 Riekenelia setipes r 3 6 7 1 17 gl 3 48 5 20 88 8 172 Russula fellea r 42 36 6 23 35 142 gl 3 42 27 20 15 2 53 162 Thelephora anthocephala r 1 6 14 39 14 9 83 gl 23 43 20 71 7 45 70 279 Tricholoma scalptumtum r 73 27 15 22 40 39 88 309 gl 10 5 13 33 20 81
Tabel 3. Totale dichtheid (tDc per 100 m2 , jaar) voor soorten met tDc
>
100 vruchtlichamen gedurende minimaal één jaar. Met vet zijn de jaren met de hoogste dichtheden aangegeven. r = bosproefvak, gl= greppelproefvak.18
3.4. Kwalitatieve veranderingen
Er is sprake van kwalitatieve veranderingen als soorten niet slechts in dichtheid fluctueren, maar gedurende één of meer jaren geheel ontbreken. In figuur 4 is aangegeven welk percentage van de gehele groep van waargenomen soorten in één, twee of meer jaren is waargenomen. De procentuele verdeling .voor het bosproefvak vertoont zoals gewoonlijk het beeld dat de meeste soorten weinig en weinig soorten in veel jaren zijn waargenomen. Slechts 9% van~de soorten wordt in alle jaren waargenomen. De procentu-ele verdeling voor het greppelproefvak vertoont een sterkere vertegenwoordiging van soorten die in meerdere jaren werden waargenomen. Dit wordt mogelijk veroorzaakt doordat greppels minder droogtegevoelig zijn dan rabatten.
De in de loop van zeven jaar in de proefvakken optredende veranderingen in de mycoflora kunnen het gevolg zijn van successie (veranderingen in de vegetatie) of van fluctuaties, die sterk bepaald kunnen zijn door weersinvloeden. Wanneer sprake is van successie mogen we er vanuit gaan dat de soortensamenstelling in de loop van de jaren steeds meer gaat afwijken van die in het eerste jaar, bij fluctuaties zal dat niet het geval zijn.
Voor beide proefvakken is de overeenkomst tussen de verschillende jaren berekend met de similariteit-index van Sl/>rensen. Als uitgangspunt is de situatie in 1986 genomen. In het bosproefvak is deze similariteit (S) tussen 1986/87 0,57. Daarna varieert zij van 0,51 en 0,65 en vertoont geen dalende trend. In het greppelproefvak zien we een similariteitsindex tussen 0,42 (vergelijking 1986/87) en 0,64 (vergelijking 1986/91). Ook hier is geen sprake van een dalende trend, wat erop wijst dat in de mycoflora geen successie is opgetreden.
bos gr. bos gr.
Cortinarius abtusus 9.2 9.2 Tricholoma scalpturatum 9.2
Laccaria amethystina 9.3 9.2 Hebeloma crustuliniforme
-
10.1Lactarius drcellatus 9.2 9.3 lnocybe obscura 9.2
Laccaria laccata 9.3 8.3 Leotip lubrica 8.3
Riekenelia fibula 9.3 9.2 Mycena jilopes 9.3
Russula fellea 8.3 8.3 Mycena speirea 9.3
Amanita phalloides 9.3 Ramariopsis tenuiramosa 9.2
Cortinarius sertipes 10.1 Riekenelia setipes
-
10.1Hypholoma fascieu/are 9.2 Thelephora anthocephala 9.2
Mycena arcangeliana 10.1 Galerina hypnorum 9.2
Mycena galericulata 9.2
Tabel 4. Fructificatie bij paddestoelen met tDc
>
100 (per 100 m2 , jaar) in één of beideproefvakken. Aangegeven is de decade waarin de hoogste dichtheid werd vastgesteld gedurende 7
jaar. bos = bosproefvak, gr. = greppelproefvak, 8.3 = derde decade augustus, 9.1
=
eerstedecade september etc. -
=
soort afwezig of tDc<
100.3.5. Periodiciteit
Voor wat betreft de periodiciteit zijn alleen de gegevens uitgewerkt voor de meest frequente soorten voor perioden van 10 dagen. De totale dichtheid (tDlO) per soort (per 10 dagen gesommeerd voor alle onderzoeksjaren/ 100 m2) is voor de 21 meest frequente
soorten aangegeven in tabel 4. Deze periodiciteit is gecorrigeerd voor het aantal bezoeken per decade.
De meeste soorten bereiken hun hoogste dichtheid aan vruchtlichamen in de tweede en derde decade van september. Late soorten, met een hoogste dichtheid na begin oktober, ontbreken in beide proefvakken.
Voor 6 soorten wordt in beide proefvakken een dichtheid (tD10) die groter is dan 100 exemplaren bereikt. Bij drie van deze soorten wordt de top eerdér in de greppels bereikt, bij een soort eerder op het rabat, voor de overige twee soorten, waaronder de algemene Cortinarius obtusus, in dezelfde decade.
4. Discussie en conclusies
Onderzoek gedurende 7 jaar heeft aangetoond dat het greppelproefvak rijker is aan fungi dan het bosproefvak. Een groot aantal soorten komt uitsluitend of significant meer voor in het greppelproefvak. De vraag is of deze conclusie geëxtrapoleerd mag worden naar alle opstanden op keileem, of .naar andere bodemtypen. In principe moet het antwoord op die vraag ontkennend zijn. Zonder nadere gegevens zijn uitspraken voorbarig. Resultaten over proefvakonderzoek in greppels met een zand/veen-profiel zullen in de toekomst verschijnen.
Als we ons beperken tot het keileem bevestigen de resultaten wel de indruk die bij het begin van het onderzoek bestond nl. dat de aanwezigheid van greppels bijdraagt aan een grotere variatie in de paddestoelflora. Dit is te danken aan het toegenomen reliëf en de daarmee samenhangende verschillen in bodemtype en vochtigheid. Het is aannemelijk dat een begreppeld bos hierdoor zelfs een rijkere mycoflora heeft dan een niet begreppeld, niet ontwaterd bos.
Behalve v~or de onderzochte Haagbeuk/Es-opstand geldt waarschijnlijk ook voor andere opstanden op keileem dat greppels rijker zijn dan rabatten. Een aanwijzing hiervoor wordt ook verkregen uit proefvakonderzoek binnen het Urkerbos in een opstand van Es/Hazelaar/Canadapopulier op keileem. Omdat dit onderzoek vroegtijdig werd beëindigd zijn de gegevens slechts summier uitgewerkt. Ook hier werden verschillende soorten enkel in de greppels aangetroffen, waaronder Hygrotrama foetens, Ciavaria daulnoyae en Geoglossum cookeianum.
Voor de gevonden verschillen tussen de mycoflora van greppels en rabatten zijn verschillende verklaringen denkbaar:
(1) Op de greppelbodem vindt een sterkere opeenhoping plaats van bladstrooisel dan op het rabat. Op de greppelwanden blijft juist geen strooisel liggen, waardoor zich een ander bodemtype ontwikkelt dan op de rabat of greppelbodem. Er is dus in de greppel ook een grotere variatie in bodemtypen en strooisel rijkdom dan op het rabat.
(2) De greppel is het meest vochtige microhabitat en bovendien is ook hier weer aanzien-lijke variatie als gevolg van de verschillen tussen de greppelwanden en de greppelbodem. (3) Op greppelkanten komt de Zwarte els voor, die in het bos ontbreekt. Elzenbegeleiders komen daardoor vooral in de greppels voor.
(4) Op greppelwanden komen relatief veel kale plekken voor, o.a. als gevolg van erosie, waardoor soorten van open grond hier een geschikt habitat vinden.
(5) De greppelwanden zijn begroeid met een rijke mosflora, waarvan diverse paddestoel-soorten afhankelijk zijn.
20
Deze verklaringen sluiten elkaar geenszins uit, zoals hierna zal blijken.
De greppelbodem is relatief arm aan paddestoelen. Strooisel kan na verloop van tijd in de greppel waaien en er vindt een ophoping plaats aan organisch materiaal. 's Winters kan hier langdurig water staan, wat voor myceliumgroei ongunstig is. Tot de groep van exclusieve greppelbodembewoners behoren twee soorten Psathyrella; daarmee wordt een voorkeur aangegeven voor dikke, vochtige strooisellagen.
De Zwarte els komt uitsluitend voor langs de greppels. Dat geldt niet alleen voor het greppelproefvak maar is bijna regel in veel opstanden binnen de polderbossen. Verschil-lende mycorrhizapaddestoelen komen uitsluitend voor in greppels, vooral op de greppel-wanden. Deze binding wijst er wel op dat de vruchtlichamen in de buurt blijven van de 'gastheer'. Het gaat om 6 soorten, waaronder drie soorten Naucoria's. De greppels lijken daarmee enigszins op laaglandbeken, waar van nature elzen onderin het talud kunnen groeien. Langs deze beken kunnen ook na droge perioden, vaak al vroeg in de zomer, allerlei elzenbegeleiders aanwezig zijn (Lactarius, Naucoria's). Elders in polderbossen waar elzen ook buiten de greppels zijn aangeplant groeien deze soorten buiten het greppelmilieu.
Greppelwanden hebben een inclinatie vàn 30 - 60 graden. Onder invloed van regen, grondwaterstroming, waterberging, maar ook door betreding, graafactiviteiten van muizen en (tijdelijke) strooiselophoping komen kale plekken op greppelkanten voor. Op kalkhou-dend zand kan deze erosie zeer sterk zijn, met alle gevolgen voor de flora (Bremer, 1979). Op het keileem binnen (en direct buiten het greppelproefvak) bedraagt zij ca 35 %, en komt het meest voor onderin de greppel als gevolg van waterberging. Het voorkomen van Peziza michelii is met kale plekken, al of niet als gevolg van erosie, in verband te brengen. De zeer algemene lnocybe obscura bleek het meest voor te komen onderaan greppelwanden.
Op de greppelwanden komt een soortenrijke mosvegetatie voor (23 soorten). Slechts 6 daarvan komen ook in het bosproefvak voor (tabel 1). Verschillende paddestoelen zijn gebonden aan mossen, zoals bijv. het geslacht Galerina. Het is zodoende te begrijpen dat een groter aantal mossoorten een gunstig effect heeft op het aantal soorten paddestoelen. Soorten waarop deze moslaag van invloed is of kan zijn zijn o.a. Geoglossum nigritum, Clavulinopsis laeticolor, Ramariopsis tenuiramosa en Galerina hypnorum. Laatstge-noemde komt alleen voor in veldjes Dicranella heteromalla, die voorkomen op greppel-kanten onder Haagbeuk, waar zuur regenwater (afgevoerd langs takken en stammen, de z.g. stem-flow) in de bodem verdwijnt. De overige soorten zijn beter bekend als grasland-paddestoelen. Zij groeien hier vooral in vegetaties met veel Fissidens taxifolius. Het is opmerkelijk dat zij hier in schaduwrijk bos groeien. Juist de moslaag kan hier een verkla-ring voor zijn.
Op greppelkanten blijft het strooisel maar een korte tijd liggen. Het Haagbeuk-strooisel, dat minder snel verteert dan dat van de Es, blijft tot in het voorjaar in het bos liggen, op de greppelkanten waait het in de loop van de winter naar de greppelbodem. Ook in andere biotopen waar geen strooiselophoping optreedt kan een goed ontwikkelde paddestoelflora voorkomen, zoals langs wegen en lanen. Doordat het strooisel maar kort de bodem afdekt kan zich een aaneengesloten moslaag ontwikkelen, wat voor een groep van paddestoelen gunstig lijkt.
Met de nu genoemde verklaringen is het exclusief of meer in greppels voorkomen van 16 soorten min of meer verklaard. Daarnaast spelen verschillende andere factoren een rol. Greppels hebben een van de omgeving afwijkend microklimaat. Tijdens heldere nachten in de zomer kan de temperatuur in greppels hoger blijven dan boven de bosbo-dem, terwijl overdag het tegenovergestelde kan gelden (Bremer, 1979). Greppels hebben vaak een vochtige bodem en minder inval van licht zodat langdurig een hoge luchtvochtig-heid voor kan komen die naar boven toe afneemt. De hogere dichtluchtvochtig-heid "van verschillende soorten in greppels zal direct verband houden met deze gunstige omstandigheden.
Als het vochtiger microklimaat een grote rol speelt mag verwacht worden dat dit ook uit de fenologie blijkt. Het aantal bezoeken per herfst (4 - 6) was te weinig om nauwkeu-rig het verschijnen van soorten vast te stellen. Bij de algemenere soorten blijkt niet dat in de greppels een topdichtheid eerder wordt bereikt dan in het bosproefvak.
Het grotere aantal soorten dat gedurende meerdere jaren in het greppelproefvak is waargenomen (figuur 4) kan wel een aanwijzing zijn dat het in de greppels voorkomende vochtigere microklimaat een gunstige invloed heeft op de presentie van soorten.
Naast het verklaren van de paddestoelenrijkdom van greppels is het goed om ook aandacht te geven aan de vraag waarom sommige soorten juist niet in greppels, maar exclusief of meer in het bosproefvak voorkomen. In totaal gaat het om 13 soorten. De meest algemene hiervan (zoals Mycena galericulata en Xylaria hypoxylon) zijn gebonden aan dode boomstarnmen en boomstronken. Juist deze komen vooral voor op de bosbodem.
Ten slotte nog een opmerking over de onderzoekmethode: achteraf gezien is het jammer dat het greppelproefvak uit twee greppels bestond. Hierdoor neemt de variatie binnen het proefvak duidelijk toe, zoals onder andere blijkt uit de pH-verschillen tussen beide greppels.
Verder was het ook beter geweest als van zowel rabat als greppel meerdere proefvakken waren onderzocht. In dat geval zijn de gegevens ook statistisch toetsbaar.
Als suggestie voor verder onderzoek zijn te noemen: het opnemen van proefvakken in niet begreppeld en niet ontwaterd bos en in niet begreppeld ontwaterd (drainbuizen) bos.
Met dank aan Eef Amolds en Leo Jalink voor het kritisch doornemen van de tekst. UTERATUUR
Arnolds, E., 1982. Ecology and coenology of macrofungi in grasslands and moist heathlands in Drenthe, the Netherlands. Part 2. Autecology. Part 3. Taxonomy. Bibliotheca Mycol. 90. Amolds, E., 1988. Dynamics of macrofungi in two moist heathlands in Drenthe, The
Nether-lands. Acta Bot. Neerlandica 27: 291 - 305.
Barkman, J.J., 1976. Algemene inleiding tot de oecologie en sociologie van macrofungi. Coolia 19: 57-66.
Bremer, P., 1979. Varens in het Kuinderbos. Doctoraalverslag Rijksuniversiteit Groningen. Bremer, P., 1988. Veranderingen in de varenflora van het Kuinderbos in 10 jaar. De Levende
Natuur 89: 74-80.
Bremer, P., 1992. De paddestoelflora van enkele proefvakken bij Zwolle. Coolia 35: 124-137. Emste, N., 1982. Leucoscypha patavina in de Flevopolders. Coolia 25(3): 87-88.
22
Jansen, A.E., 1981. The vegetalion and macrofungi of acid aakwoods in the North Bast
Nether-lands. Dissertatie Wageningen. .
Keizer, P.J., 1992. Paddestoelen en natuurbeheer, ervaringen en perspectieven. De Levende Natuur 93(4): 102- 109.
Kuyper, T.W. & B.W.L. de Vries, 1990. Effects of fertilization on the mycoflora of a pine
forest. Wageningen Agric. Univ. Papers 90: 102-lll.
Moser, M., 1983. Die Röhrlinge und Blätterpilze. 5. Aufl. In H. Gams, Kl~ine
Kryptogamen-flora. Band IIb/2.
Tjallingii, F., 1978. Enkele paddestoelimpressies uit de Usselmeerpolders. Ongepubl. rapport
Tjallingii, F. & D. Tjallingii-Beukers, 1982. Paddestoelonderzoek in de Usselmeerpolders. Bericht
over 1981. Ongepubl. rapport.
WMOU (Werkgroep Mycologisch Onderzoek Usselmeerpolders), 1986. Totaallijst paddestoelsoor-ten gevonden in de Noordoostpolder, Oost- en Zuid-Flevoland 1975 - 1985. Ongepubl. rapport.
LEDENADVERTENTIE
Te koop gevraagd: Ellis M.B. & J.P. Ellis. Microfungi on landplants. London 1985 & New
York 1987. Dit boek is helaas uitverkocht.
Coolia 37: 23- 27. 1994:
ZWAMMEN VAN ARNHEM TOT WAGENINGEN
Mededeling no. 6 van het project "Verspreidingsatlas van paddestoelen in Nederland"Marijke Nauta & Else C. Vellinga, p/a Bosrandweg 20, Wageningen The distribution and ecology in the Netherlands of two species, occurring in the south part of "the Veluwe" is given. Amanita gemmata occurs mostly in woods on nutrient-poor sandy soil, and fonns ectomycorrhiza preferably with Pinus. The species is still rather common although declining through air-poHution and subsequent changes in vegetation in woods.
Melanophyllum haematophyllum prefers nutrient-rich environments and shows a distribution different from Amanita gemmata. It is recorded from woods, parks and gardens along the main rivers, in the inner dune region, and in southem Limburg. The species has declined in the past, but the situation is now stable. ·
Opgedragen aan Elisabeth (Lies) Jansen Stippen:
stippen op een kaart stippen op een hoed .. stippen?
ja, stippen doet je goed!
De pleistocene zandgronden in Nederland, waartoe ook de Veluwe behoort, waren vroeger de rijkste gebieden van Nederland, althans qua paddestoelenflora. De bossen herbergden een keur aan Ridderzwammen, Stekelzwammen, Spijkerzwammen, Cantharel-len etcetera. De geconstateerde achteruitgang vim paddestoeCantharel-len in Nederland is echter ook, en misschien vooral, hier opgetreden. Dat neemt niet weg dat er nog steeds veel boeiende gebieden en paddestoelen te vinden zijn. Interessant zijn vaak ook die gebieden die gelegen zijn aan de rand van het pleistoceen, en op plaatselijk wat vochtiger gronden of op keileemopduikingen.
In dit artikel worden twee soorten behandeld, die beide gevonden werden aan de zuidrand van de Veluwe. De ene soort is een typische bewoner van pleistocene zandgron-den, die vooral voorkomt op het centrale pleistoceen (de Veluwe), de andere soort komt voornamelijk op wat rijkere grond voor, en de verspreiding wordt sterk door de mens beïnvloed.
De Narcisamaniet
In Wageningen is in de tuin van het voormalige Bosonderzoeksinstituut "De Dorseh-kamp" een muisgrijze barak te zien. Deze barak valt bepaaldelijk niet weg tegen haar omgeving. Daarvoor had de barak beter groen kunnen zijn. De omgeving van dit instituut is namelijk groen, en het zal dan ook niemand verbazen dat wij, sinds februari 1992 in
