Let op: zoogdierkiesjes

Let op:

zoogdierkiesjes

Larsvanden Hoek+Ostende*

Inleiding

Hetwas

Joop’s suggestie

om eensaandachtaan

zoogdier-kiesjes

tebesteden in

Afzettingen.

Hetkan haast niet an-ders of WTKG-leden die materiaal

_uitpikken

komenvan

tijd

tot

tijd

de kiesvan eenwoelmuis ofeenander klein

zoogdier

tegen.Na

zijn

successen moge

duidelijk zijn,

dat we

daarbij

in deeerste

_plaats

kunnendenkenaan

_boringen.

Maar dat is zeker niet de

_{enige plek}

waardeze

fossieltjes

vanbekend

_zijn.

_{Ook op de Maasvlakte}

_zijn

muizenkiezen

gevonden (Van

Kolfschoten &

_{Vervoort-Kerkhoff,}

₁₉₉₉₎

en

speurtochten

naar haaientanden

_bij

Nieuwvliet-Bad leverden onder andereeenkaak van een watermol op

(Hamann

& Van den Hoek

_{Ostende, 2000).}

Geschiedenis

Ons landheefteen

rijke

traditieop het

gebied

vande kleine

zoogdierpaleontologie.

Een traditie die

_grotendeels

is

op-gebouwd

in het buitenland. Toen het onderzoeknaarde fossielenvan

knaagdieren,

insecteneters,

vleermuizenen

haasachtigen

in de

_jaren

’60een

bijna explosieve

ontwik-keling

doormaakte,

werkten Nederlandse

_{paleontologen}

in

_Spanje.

Daar

zijn

onze

wetenschappers

nogsteeds

ac-tief,

maar daarnaast werd

_{(en wordt)}

erook onderzoek

gedaan

in o.a.

Italië, Griekenland, Turkije

en Pakistan. De

fossieltjes

uit

_eigen

land werden in

_vergelijking

spaar-zaam bedeeld,Jezouhaast denken daterhier op dit ter-rein

_weinig

tebeleven valt. Maar niets is minderwaar. De_grote

_pionier

_{op het}

_gebied

van de kleine

_zoogdieren

in ons land is

_Antje

Schreuder

_(1887-1952).

Schreuder verdiendehaar

sporen metde

_bestudering

van de

zoog-dierenvan de

_{Limburgse vindplaats Tegelen.}

_Ze promo-veerde op de bevers vandeze

_{vindplaats (1928). Tegelen}

leverde ook fossielenvanwatermollen op,endezeresten vormden zeker mede de

_inspiratie

voorhaar revisievan deze subfamilie

(Schreuder,

1940).

De derde

grote

bij-drage

vanSchreuderaande

_{zoogdierpaleontologie}

is haar

werk aan

zoogdierfossielen

uit

boringen (1936,

1941,

1943).

Haar artikelen toondenaan dat de

_boringen

een

goede

bron voormateriaal konden

zijn,

maarook dat

zoogdierfossielen gebruikt

konden wordenvoorde

inter-pretatie

van boorkolommen. De

_fossieltjes

dieze vond

waren veelal kiezenvan woelmuizen. In het Pleistoceen

is dit veruitde

_{talrijkste knaagdiergroep}

inonze

streken,

enmede daardooreen

belangrijke

groepvoorde

_datering

vancontinentale

_aardlagen.

Dat

_boringen

veelfossielenvan metnamekleine zoog-dieren kunnen

_opleveren,

werd in de laatste decennia nog eensbenadrukt. Van Kolfschoten

(1987,

1988, 1989)

be-werkte ineenreeks

ongepubliceerde

rapporten

zoogdier-materiaal uit

boringen

van de

Rijks Geologische

Dienst

(de huidige NITG-TNO). Daarbij

werdeen deelvanhet materiaal datSchreuder beschreven had

_opnieuw

gede-termineerd.

Vondsten_van

_zoogdieren

in

_{dergelijke boringen zijn}

toe-valstreffers. Het is dan ook niet

verwonderlijk

dat in het

boringenmateriaal

van NITG-TNO grote soorten

over-vertegenwoordigd lijken

te

_{zijn. Bij}

de woelmuizen vond menvooral de

vertegenwoordigers

vande

_evolutielijn

die tot de recente woelrat leidt.

_Gelukkig

is de

Mimomys-Arvicola-

lijn

netde

_{belangrijkste lineage}

voor

ouderdoms-bepalingen. Bij

de insecteneters

zijn

vooralresten vande

grotewatermol Desmana

gevonden.

De

_spitsmuizen,

toch veruit de

_{belangrijkste}

familievande orde in het Pleisto-ceen, komenerzeerbekaaid vanaf.

Boringen

kunnen echter ook

_gebruikt

wordenom

_gericht

naarfossielente zoeken. Dat werd bewezen door de

ama-teurgeoloog

Leen

_{Hordijk. Nieuwsgierig}

naarde

gehei-men vande

ondergrond

zette

hij

met

behulp

van een

zo-genaamde pulsboor

een

boring

op

zijn

land in de

Zuur-landpolder nabij

Brielle. Dezemetde hand bediende boor biedt de

mogelijkheid

omop

fossielrijke

niveaus extra Iedereen die wel eens sediment

doorzoekt,

komtze wel

eens

tegen:

die andere fossielen. Je bent op zoeknaar

schel-pen,enopeens

ligt daar,ook

eenhaaientand.Je

_pikt

mui-zenkiesjes,

en

je bakje ligt

vol met

_{krabbescheerzaden,}

of er

ligt

eenmooie

_gastropode

midden in

_je

zadenmonster.

Leuk,zo’n fossiel, maarhetwas

eigenlijk

nou even net niet

watje

zocht. Onbekend maakt dan al snel onbemind. Niet datze nou zo snel

_weggegooid

worden. Uit

_eigen

ervaring

weet ik echter datzeal snel ineen

bakje

verdwij-nenmetde

_gedachte

“Daar moet ik eensiemandnaar la-ten

_kijken.”

En vaak komt heterdan nietvan. En dat is

jammer,

want ‘die andere fossielen’

zijn

vaak echt leuk. Deeerstemuizenkiezen die in

_{Tegelen gevonden}

werden,

waren

bijvoorbeeld

een

_bijproduct

vanhet zadenonderzoek

(Newton, 1907). Spaanse zoogdiervindplaatsen

wordende

laatste

_{jaren opnieuw}

bemonsterdomook ietstelerenover

de mollusken in die

_afzettingen.

Voorbeelden

_zijn

ook in

de

_Afzettingen

tevinden.

Joop

Boele

publiceerde

een

lange

lijst

molluskenvan

zijn

inventarisatievan een

boring

te Sliedrecht

_{(Boele, 2001)}

enonderaan die

lijst prijken

de ‘andere fossielen’ in devorm van kiezen _van de woel-muis

_{Mimomys pliocaenicus}

ende watermol Desmana thermalis. En dit

_jaar

stond

_{Joop opnieuw}

_{op de}

_stoep

van

Naturalis,

ditmaalmeteen

verzameling

woelmuiskiezen uiteen

boring

inde DortseBiesbosch.

_Terwijl

deze

_boring

op molluskenwerd

doorzocht,

leverde

hij

ookeenschat aan

zoogdiermateriaal.

Eerdere

_boringen

uit de

_omgeving

vanDordrechthadden alresten vandegrotewoelmuis M.

pliocaenicus

en

zijn

directe

afstammeling

M. savini

op-geleverd.

Het

_{systematisch uitpluizen}

van het materiaal leidde_ertoe,dat_nuook

_andere,

kleinere woelmuissoorten uitde

_regio

bekend

_zijn.

AFZETTINGEN WTKG 23_(3). 2002 44

materiaalteverzamelen. Hoesuccesvol

Hordijk

met

zijn

boringen

is

_{(inmiddels zijn}

er zeven

boringen

in de

Zuur-landpolder gezet), blijkt

wel uit het

feit,

dat

_hij

_{op deze} manier de opeen na

_grootste

knaagdierfossielenverzame-ling

vanNederlandsebodem

_bijeen

heeft

gebracht.

Kiesjes

Zoogdierpaleontologen zijp

dol_{op kiezen.}Dit heefteen aantal redenen. De meest voor de hand

_liggende

is

_wel,

dat kiezen hetbast bewaard

blijven.

Tand-emailis het hard-stemateriaal in het

zoogdierskelet

enkan het

gemakke-lijkst

de tand des

_tijds

doorstaan. Maar dat is niet het

_enige

aantrekkelijke

aan kiezen. Kiezen

_zijn

_erg

specifiek

en

goed

totopsoortniveautedetermineren. Een

bijkomend

voordeelvan tand-email is dat het niet kan

groeien.

Dit betekent dat de kiezenvan

jonge

dieren dezelfdegrootte hebbenalsdievanoude

_dieren,

enmaten

_spelen

dan ook

een

_belangrijke

rol in de determinatie.

_Overigens

_geldt

datvoorhet determineren

sommige

kiezen

_belangrijker

zijn

dan andere.

_Bij

woelmuizen is metname deeerste onderkaakskies

_(ml)

erg karakteristiek. De derdeen laat-stebovenkaakskies

(M3)

levertook

_belangrijke

kenmer-ken, terwijl

de

_{overige gebitselementen}

wanneer ze los

gevonden

worden niet of

nauwelijks

opsoort

gedetermi-neerd kunnen worden.

Behalve datze

goed

bewaard

blijven

en

goed

te

determi-neren

_{zijn, zijn}

kiezen ook

_handig

omdatzedirect

infor-matiekunnen _gevenover de

levenswijze

van een dier. Immers is het

_{gebit aangepast}

aanhet voedsel. Middels deze functionele

morfologie

is vaak

_goed

teachterhalen waarhet dieetvan een

uitgestorven

soortuit bestaanmoet hebben.

Kleine

_zoogdieren

in Nederland

Ofschoon_zewerkenmetde kleinsteen

fragielste

zoogdier-kiesjes, zijn

de kleine

_{zoogdierpaleontologen}

in het veld echte rauwdouwers

_vergeleken

methun

collega’s

die zich metgrotebottenenkiezen

bezighouden.

De laatste wor-den

_geduldig

_opgegraven met

borsteltjes

en

prepareer-naalden,

terwijl

hét instrumentvan de kleine

zoogdier-paleontoloog

het

_pikhouweel

is. De standaardmethodeis om eenfossielhoudende

_{laag grootscheeps}

tebemonsteren. Methouweelen

schep

worden tientallenzakken

gevuld

metklei. Zo’nmonster van een paarton wordt dan

ge-droogd.

Zodra deze

_kurkdroge

klei inwater

gegooid wordt,

valt

_hij

sneluiteentoteendunnemodder die danover een zeef kan worden

_uitgespoeld.

De

_fijnste

zeef heeft

door-gaanseen

maaswijdte

van

0,5

mm.

Nederlandse

_{paleontologen}

_zijn

uitentenabekend met bovenstaande

_werkwijze.

De

meertrapszeef

die_nu

vrij-wel

_{wereldwijd gebruikt}

wordt

_bij

het verzamelenvan

knaagdierkiesjes

is een Nederlandse

_uitvinding,

en met

namein het Mediterrane

gebied

hebben Nederlandersgrote

verzamelingen

aanwetente

_leggen.

In

_eigen

land is de zeefechter veel minder vaak

_opgesteld.

De

_{grootste verzamelcampagne}

op

eigen

bodem vond

plaats

in de

jaren zeventig bij

het

_{Limburgse Tegelen.}

Bouwplannen

- die

overigens

nooit

doorgang

vonden

-bedreigden

de klassieke

_vindplaats

dieten

_{grondslag lag}

aanhet

Tiglien.

De

opgravingen

werden dan ook

_gezien

alseenlaatste

gelegenheid

om

systematisch

kleine zoog-dierenteverzamelen.

_Bij

de

_opgravingen

werden

giganti-sche hoeveelhedenklei

_afgegraven.

Ditwas

mogelijk

door-dat,

in

_{tegenstelling}

totwat

gebruikelijk is,

de klei hier niet hoefdeteworden

_gedroogd

voorhetzeven.Deenorme

opgraving

leverde

_uiteindelijk

ruim 5000 kiezenvankleine

zoogdieren

op. Deze nog slechtstendele bewerkte collectie

ligt

momenteel in Naturalis. De

_opgraving

_{bij Tegelen}

leverdedaarnaast

nog iets op. Hetwasdeeerste

opgraving

waarbij

de

_{meertrapszeef gebruikt werd,}

enin de totaal zeven

j

aardaterwerd opgegraven werd het model steeds verder

_{verfijnd (Freudenthal}

et

al, 1976).

Eindjaren

’80werder

opnieuw

in Nederlandnaarkleine

zoogdieren

gegraven.

Bij archeologisch

onderzoek in de

Belvédère groeve

bij

Maastricht werdeenaantal niveaus uit het laat MiddeneenLaat Pleistoceen bemonsterden

gezeefd (Van

Kolfschoten,

1985).

Daarnaast werd verza-meld in de

_kleigroeves

van Neede

(Holsteinien)

en

ver-schillende

_plaatsen

inde Utrechtse

_{Heuvelrug (Saalien)}

(Van

Kolfschoten,

1990a).

Het

_{ging daarbij}

om

betrekke-lijk

kleine campagnes die ook

doorgaans vrij

kleine

ver-zamelingen opleverden.

Ook

_{nabij Tegelen}

werd

_opnieuw

verzameld. De _groeve Maalbeek

_bij

Belfeld leverdeeen

tweetalkleine

_assemblages

_op,ouderdanhet materiaal

dat

_{bij Tegelen}

zelf verzameldwas.

Deze

_volgens

_{de conventionelemethodeverzamelde}

zoog-dierkiesjes

levereneenraamwerkvoor de

zoogdierstra-tigrafie

van ons

land,

zekerwanneer ze

gezien

worden in

samenhang

met

_{nabijgelegen vindplaatsen}

in Duitsland. Maarhet is _een raamwerkmetgaten.Met

_uitzondering

van eenpaar

kiesjes

die

bij

het Brabantse Bavel

zijn

ver-zameld

_{(van Kolfschoten,}

1990b), zijn

ergeen vondsten tussende fauna’svan

Tegelen

endievan

Neede,

een

_gat

vanruimeen

_{miljoen jaar.}

Juist doordat

_{geschikte dagzomende lagen}

voor eengroot

deelvanhet Pleistoceen

-nog- niet

gevonden zijn

inons

land,

is het

_{zoogdiermateriaal}

uit

_boringen

zo

belangrijk.

Zo is

_{Allophaiomys,}

een

_{belangrijk subgenus}

in de

strati-grafie

vanhet Midden

Pleistoceen,

inonslandalleenmet zekerheid bekend uit

_{boringen (Van}

der Meulen &

Zag-wijn, 1974;

van

Kolfschoten,

1998).

Een vooraanstaande rol is

_{daarbij natuurlijk weggelegd}

voor de al eerder ge-noemde

_{Zuurlandboringen.}

Volgens

de laatste

stratigra-fische

_{interpretatie}

vandie

boringen,

omvattenzein ieder

geval

een deelvan het Cromerien

(Reumer

&

_Hordijk,

1999).

Maar ook materiaal uit andere

boringen helpt

om een

completer

beeldte

_krijgen

de

_{faunaontwikkeling}

in ons land. Een nadeel

is,

dat het

daarbij

om steeds zeer

weinig

materiaal

gaat.

De

Zuurlandboring

is

_daarop

een

uitzondering,

doordat de

pulsboor

op

bepaalde

niveaus ge-richt

_gebruikt

is_voorhet verzamelenvan fossielen.

Bij

boringen

dievoorandere doeleinden

_zijn

_gezet,

_zijn

de

zoogdierkiesjes

toevalstreffers.

_Tegenover

dit nadeelstaat eengrootvoordeel.

_{Boringen plaatsen}

de fossielen

_bij

uit-stek ineen

stratigrafische

context,

waarbij

de

_afwisseling

en de

_samenhang

van marieneencontinentalefauna’s

onderzocht kan worden. Vandaarook dat het

_belangrijk

is om mensen die

_{boringenmateriaal}

_{doorzoeken op} schel-pen ook op de

zoogdieren

te

wijzen.

Maar dan

_moetje

ze

natuurlijk

weleerstherkennen.En daarmee

_zijn

we weer

terug bij

het doelvan ditartikel.

Botjes

Zoals

_{gezegd zijn zoogdierpaleontologen}

die werken_aan

muizenkiezen vooral

_gefixeerd

_{op kiezen.}De

_botjes

van

kleine

_{zoogdieren lijken}

zosterkop

elkaar,

datze

weinig

of geen aandacht

krijgen.

Immers is het veel

gemakkelij-kerom dekarakteristieke kiezente

gebruiken.

Toch is het

goed

om

bij

het

_{uitpikken botjes}

en

_{botfragmenten}

welte bewaren.

_{Paleoherpetologen}

herkennen hun fossiele

rep-tielenenamfibieën vooralaan de handvan

botmateriaal,

enook voor

vogelfossielen

is menaangewezen op bot. Voor de

_zoogdieren

is erslechts één groep,

waarbij

bot-tenweleenrol

_{spelen. Vanwege}

hun

_gravende

levenswij-zehebben molleneen

_{bijzondere krachtig opperarmbeen}

ontwikkeld. Dit

_{merkwaardig gevormde}

bot iszo

kenmer-kend,

dat het directteherkennen is.

_Vandaag

de

_dag

leeft erslechts één soortmol in

Nederland,

maar

_gedurende

het Pleistoceenwaren ermeerdere soorten,diemetname

aan de

_grootte

van het

opperarmbeen goed

uit elkaarte houden

_zijn.

Tanden

De

_snijtanden

van

knaagdieren

groeien

hun heleleven

door. Ze

_zijn

_erg

_lang

enworden

gekarakteriseerd

door-daterslechts email zitaan de voorkant. Door de snelle

afslijting

vanhet tandbeenaan de

achterkant,

houden de tandenvan

knaagdieren

altijd

hun

_scherpe

rand.Deze

ty-pische lange, gekromde

tandenvallen snel op.Zo

karak-teristiek alsze

zijn

voorde ordevan de

_knaagdieren,

_zo

weinig

bruikbaar

_zijn

zeals hetgaat om het herkennen vansoorten of zelfs maarfamilies. Er wordt wel onder-zoek

_gedaan

naarde

microscopische

structuur van het

email,

en

_mogelijk

kande

_ligging

vande

_{apatietkristallen}

in het

glazuur

ons iets vertellenover

_{verwantschappen}

binnen de

knaagdieren.

Maarvoor determinatie

zijn

ze verder onbruikbaar. Wel geven deze tandenaandaterin

een

_bepaald

niveau

zoogdieren gevonden

kunnen

worden,

enmoetmenextraalert

_zijn

opde

aanwezigheid

van

kies-jes.

Spitsmuizen

hebben misschien wel de

_{merkwaardigste}

tandenvanalle

_zoogdieren.

De

_{onderkaakssnijtand}

is

lang-gerekt

ensteekt rechtnaar voren.Vaakstaaner

knobbel-tjes

aande

_bovenkant,

zodateensoort

_kartering

ontstaat. De

_{bovenkaakssnijtand}

van

spitsmuizen

is

_omgevormd

tot een

haakje.

Kiezen

Het

_gebit

van

zoogdieren

is in

_{principe opgebouwd}

uit vier verschillende elementen:

_{snijtanden, hoektanden,}

valse kiezen of

_premolaren

enkiezen of molaren.

Knaag-dieren hebben op het

basispatroon

van het

_{zoogdiergebit}

flink beknabbeld. Ze hebben perkaakhelft slechts één

snij-tand,

geenhoektandenin veel_groepenontbreken ook de

premolaren (eekhoorns

en

slaapmuizen

hebben welnog enkele

_premolaren).

De

_kiezenrij

van

knaagdieren

is door

eenruimte

(diastema) gescheiden

vande

snijtanden.

Door deze ruimte kan een

knaagdier

de tweefunctiesvan het

gebit goed gescheiden

houden.Wanneerhet

_diertje

knab-belt, zijn

de kiezenvanelkaar.

_Bij

het kauwen

_overlappen

de bovenste

_snijtanden

die_van deonderkaak.

Zoals al eerder

_{gezegd, zijn}

de kiezenzeerkarakteristiek. Als het_gaatomde

indeling

in_{grotegroepenkan}eenkind dewasdoen.Een

_{simpele handleiding}

voorhet Pleistoceen

van ons land kan erals

volgt

uitzien:

Vooreenwat

_{uitgebreidere handleiding,}

kanmen

overi-gens, zekerwaarhet

gaat

om het Laat

Pleistoceen,

heel

goed

toe meteen

boekje

overbraakballen

(e.g.

Chalineet

al.,

1974, Kapteyn

et

al.,

1999).

Men gaater

overigens

vanuit dat de meeste

knaagdierfossielen

bijeengebracht

zijn

doordat braakballenvan uilen

_inspoelden

in

meer-tjes,

om daar door het sediment bedektteworden.

Alsmeneenmaal de kiezenvan een

vindplaats

heeft

uit-gezócht,

kunnenaandehandvan de verschillende

bouw-plannen

de families

_gemakkelijk

uit elkaarworden ge-haald. Daarna is het meestal zaakombinnen elke familie de

_{gebitselementen}

tescheiden

_(alle

mi’s

_{bij elkaar,}

alle m2’s

_etc.).

En dan

_{volgt natuurlijk}

het onderscheidenvan de generaensoorten. Om een

beetje

eenideete

_krijgen

watmenzoal kan

vinden,

en welke kenmerken

_gebruikt

worden

_bij

de

_{determinatie, volgt}

hiereenoverzicht.

Woelmuizen

Veruit demeeste fossiele

_{knaagdierkiesjes}

die in Neder-land

_gevonden

worden, behoren tot de familievan de Arvicolidae oftewel de woelmuizen. Dat is niet verras-send. Sinds het

_begin

_vanhet Plioceen is dit dedominante

knaagdierfamilie

in de

_gematigde

streken.

_Daarbij

komt dat deze

_{hoge kiesjes}

veel meer

_opvallen

dan dievan an-dere

_families,

_{zodat ook de kans op}toevalsvondstenveel

groter is.

Vandaag

de

dag

levennogzeven soorten woel-muizen in Nederland.

Hogekiezen bestaande uitaan elkaar_gekoppeldeprisma's

woelmuizen

Kiezen metkleineknobbeltjes muizen of hamsters Platte kiezen metlage richeltjes slaapmuizen

Robuuste kiezen metgrote

knobbels endikke richels

eekhoorns

AF2ETTINGENWTKG 23_(3), 2002 46

De

_hoge

kiezen

zijn

een

aanpassing

tegen

slijtage.

Door

het uitstellenvan de

_{wortelvorming}

kan de kies _nog

tij-denshet leven

_doorgroeien

om zode

_slijtage

aanhet

kauw-oppervlak

te

compenseren.

Bij sommige

generais datuit-stel

_dusdanig,

datonder normale

_{omstandigheden}

de wor-tels niet

_tijdens

het leven worden

_gevormd.

Dat dit

ver-mogen wel

aanwezig

is, blijkt

uit

laboratoriumexperi-menten

_waarbij

dierentoteen

onnatuurlijk hoge leeftijd

werden

_verzorgd.

Dan kunnen ook wortellozevormenals de veldmuis Microlasarvalisende woelratArvicola ter-restris

_uiteindelijk

toch wortels

_krijgen.

Deaan-of

afwe-zigheid

vanwortels is éénvandekenmerkendie

gebruikt

wordtom soorten teonderscheiden.

Met het verlies van wortels gaatook hun

_{belangrijkste}

functie verloren: het verankerenvan de kies in de kaak. Datmoetuiteraard

_{gecompenseerd worden,}

want metlosse kiezen kan

_je

niet kauwen.

_Hoogkronige

woelmuizen ont-wikkelen daarom

_emailvrije

stroken

_langs

de

_zijkanten

_van hun kiezen. Glazuur iste

glad

om aante

hechten,

maar het tandbeen dat in de

_emailvrije

stroken aande opper-vlakte komt kan wel middels

vezeltjes

met de kaak ver-bonden worden. De

hoogte

van de

emailvrije

stroken is recht

_evenredig

met demate van

_{hoogkronigheid.}

Dit is

prettig

voor

paleontologen. Hoogkronigheid

kan niet di-rect

_gemeten

worden door de

_hoogte

van de kies te ne-men. Immersis dezeook

_afhankelijk

van de mate van

afslijting,

dietoeneemt naarmateeen

_diertje

ouder wordt.

Maar

zolang

die

_slijtage

nogniet de

top

vande

emailvrije

strook

_bereikt,

kan de

_hoogte

daarvan wel _gemeten wor-den.

_{Hoogkronigheid}

iseenkenmerk dat

_gebruikt

wordt

bij

het onderscheidenvansoorten enhet

_bepalen

vanhet evolutionaire stadium binnen_eensoort.

Een derde kenmerkwat van

_belang

is

_bij

het

determine-ren vanwoelmuizen is dematewaarin krooncement

aan-wezig

is. Dit krooncement

_hoopt

_{zich op}

_langs

de

_zijkant

van de

kies,

tussen de

_{prisma’s. Bij sommige}

soorten is het

_{geheel afwezig, bij}

andere is het ruim

_voorradig

en

bij

weeranderesoorten

ligt

het daartussenin. Een

_probleem

bij

dit kenmerk is dat de hoeveelheidkrooncement toe-neemt metde ouderdom_vanhet

_{diertje. Bij}

de

inschatting

van hetkenmerk moet danook de

_leeftijd

van het

_dier,

geschat

aandematevan

afslijting,

worden meegenomen. Emaildifferentiatie

_speelt

ook _een

belangrijke

rol in de

systematiek

van de fossiele woelmuizen.

_Daarbij

wordt

gekeken

naarde diktevanhet email.

_Op

het kauwvlak

gezien

vormende

_{prisma’s driehoekjes}

met_{een concave} en eenconvexe

zijde.

Deconvexe

zijde

vormt

_bij

onder-kaakskiezen de

_{achterrand, bij}

bovenkaakskiezen

_juist

de

voorrand. Als het

_glazuur

aandeconvexe

_zijde

dikker is

danaandeconcave

zijde, spreekt

menvan een

Mimomys-emaildifferentiatie. Is het

_glazuur

aandeconcave

_zijde

dikker,

dan hebbenwe eenM/crotus-emaildifferentiatie. Door de dikteaandevoor- enachterrandte metenenop elkaarte

_{delen, krijg je}

de

_{zogenaamde SDQ-waarde,}

die dusvoor de taxonomie

_gebruikt

kan worden.

Voor

_{morfologische}

kenmerken

_zijn

wevooral aangewe-zenop dem1ende M3. Metnamedem1,devoorstekies uit de onderkaak

_dus,

iszeer

_belangrijk.

Kenmerken

_zijn

het aantal

_prisma’s

endevorm vandevoorlob.

Weinig

afgesleten

Mimomys-

kiezen hebben

_bijvoorbeeld

een klein

_{emaileilandje}

in die voorlob.

_Bij

de M3 _gaathet

juist

om devormvande achterlob. Behalve al deze ge-noemde kenmerken

_{spelen natuurlijk,}

zoals

_bij

alle fos-siele

_zoogdieren,

maten_een

_belangrijke

rol in het onder-scheidenvansoorten.

Aangezien

woelmuizen veruit demeest

_talrijke

familie

in het Pleistoceenvan onsland

zijn,

is het niet

verwon-derlijk

dat de

_{zoogdierstratigrafie juist}

vooral op deze kiezen

_gebaseerd

is.

_Daarbij

gaathet vooralomde

groot-ste soorten, dieeen

evolutielijn

vormen naarderecente woelrat Arvicola terrestris. Deze

lijn

wordt in

_Tegelen

vertegenwoordigd

door

_{Mimomys pliocaenicus,}

_die,

net als alle

_Mimomys-

_soorten,

_geworteld

is. M.

_pliocaenicus

wordt steeds

_hoogkroniger

en

_gaat

overin M. savini. Deze is

op

zijn

beurt de directe vooroudervanArvicola canti-ana, die

volgens sommigen

A. mosbachensismoetheten. Deze overgang wordt

gekenmerkt

door het verlies van wortels. Arvicola cantiana is onder andere

gevonden

in de Holsteinien kleienvande_groeves

_bij

Neede. Desoort heeft_nogeen

_{Mi/nomys-emaildifferentiatie,}

die

geleide-lijk overgaat

in de MftToms-emaildifferentiatiediewein A. terrestris vinden. Omdat diteen

geleidelijke

overgang

is,

geven

sommige

auteurserde voorkeuraan omcantiana alseenondersoortvanterrestris tezien.

Naast de

_{Mimomys-Arvicola lijn, zijn}

ook

_{veranderingen}

in het

_geslacht

Microtus bruikbaar voor

ouderdoms-bepalingen.

Tot dit genus behorenonderandere deinons land levende

_veldmuis,

aardmuisenNoordse woelmuis. Primitieve

_{vertegenwoordigers}

vanhet

_geslacht,

onder-gebracht

in het

_{subgenus Allophaiomys,}

tellen minder

pris-ma’saanhun ml.

_Dergelijke

kiezen

_zijn

in onsland al-leen uit

_boringen

bekend.

Lemmingen

behoren ooktotde woelmuizen. Deze

dier-tjes

hebben

_vandaag

de

_dag

_een

_{noordelijke verspreiding,}

en zouden dus

_gezien

kunnenworden als

_goede

indica-torenvoor eenkoud klimaat._Voorde

_{gekraagde lemming}

Tekeningenrechterpagina

Arvicola terrestris

Mimomys

savini

Allophaiomys

uit de

_boring

bijGorinchem(Uit VanKolfschoten, 1987,

tekening Thijs

van

Kolfschoten).

vande Maasvlakte_(Uit Van_{Kolfschoten, 1987, tekening}

_Thijs

vanKolfschoten).

3 De woelmuis

Mimomys pliocaenicus

uit de

_{boring bij}

Castrium(UitVanKolfschoten, 1989,

tekening Thijs

vanKolfschoten). 2 De woelmuis

1 De woelrat

uit deboring bij Bergambacht (UitVanKolfschoten, 1987,

_{tekening Thijs}

vanKolfschoten).

AFZETTINGENWTKG23(3).2002 48

Dicrostonyx lijkt

dit zeker opte_gaan,maar

vertegenwoor-digers

vanhet

_geslacht

Lemmus

_zijn

in het Midden Pleisto-ceenook

_aangetroffen

_{in fauna’s die verder op}een meer

gematigd

klimaat

_{wijzen. Lemmingen zijn}

heel

gemakke-lijk

teherkennen.Zehebben

emailvrije

stroken

_langs

alle

prisma’s,

zodat

_gekeken

_{op het kauwvlak het}net

lijkt

of alle

_punten

vande driehoeken

_{zijn afgesneden.}

Muizenen hamsters

De familievan de muizen of Muridae ismet

zijn

circa 500 soorten de

grootste zoogdierfamilie

terwereld. Het

zwaartepunt

van de

_{verspreiding ligt}

evenwel

nadrukke-lijk

in de

tropen.

In het Pleistoceenvan onsland

_zijn

slechts twee

_{geslachten vertegenwoordigd,}

dievan de

dwerg-muizen

(Micromys )

en vande bosmuizen

_(Apodemus).

In derecentefauna komen daar nog

cultuurvolgers bij,

zoals ratten

_(Rattus)

ende huismuis

(Mus). Vergeleken

metde

woelmuizen

_spelen

Muridae danookeenheel bescheiden

rol in de Nederlandse

_{zoogdierfauna’s,}

alhoewel in de

Tegelenfauna Apodemus

meerdan20%vande totale fauna uitmaakt.

De kiezenvanmuizen bestaan uiteen hele

_batterij

knob-beitjes

in devoorste tweebovenkaakskiezen. Deze

_liggen

in drie

_rijen

naastelkaar. In devoorstetwee onderkaaks-kiezen

_zijn

deknobbels

omgevormd

totchevrons. Vaak is erin deze kiezen ook nogeen

_{rij lage knobbeltjes}

aande

wangzijde.

Het determinerenvanmuizen

_gebeurt

aan de handvan de vormvan de verschillende knobbels ende

wijze

waaropdezemetelkaar verbonden

zijn.

Derolvanhamsters in hetPleistoceenvan Nederland is helemaalbescheiden. Tot dusver

_zijn

_nogmaartwee ham-sterkiezen uitons land bekend. Beide komen uit de Bel-védère groeve

bij Maastricht,

maar zekomen uit verschil-lende

_aardlagen.

Een kiesvande trekhamster Cricetulus

migratorius

is

_gevonden

in

_lagen

meteen Weichselien

ouderdom,

dievan een

_grote

korenwolf Cricetus cricetus

praeglacialis

stamtuit het Saalienvande groeve. Net als muizen hebben hamsters

_{knobbelkiezen,}

maarhier

_liggen

de knobbels intwee

_rijen.

_{Het moge}

_{duidelijk zijn}

dat de kanser

eentje

te_{vinden erg klein is. Daar}staat_tegenover dat wie de derde hamsterkies van ons land

_vindt,

zich

meteen verzekerdweet van materiaal dateen

publicatie

waard is.

Tekeningenlinkerpagina

5 De woelmuis

_(Uit

Van

_{Kolfschoten, 1989, tekening Thijs}

_van

_{Kolfschoten).}

6 _Lemmingenuit degroeve

Rientjes Hengelo;

links

Microtus uit

_{Tegelen-Wambach}

Dicrostonyx

torquatus,

(Uit

Van

_Kolfschoten,

_1989,

tekening ThijsvanKolfschoten).

rechts Lemmus lemmus

Tekeningenboven

7 De bosmuis

_Apodemus

uit de

_{boring bij}

Castricum

_(Uit

Van

_Kolfschoten,

_{1989, tekening Thijs}

van

Kolfschoten).

8 De

_{dwergmuis Micromys}

minutus uit de

_{boring bij}

Deventer(UitVanKolfschoten, 1989,

tekening Thijs

van

Kolfschoten).

AFZETTINGENWTKG23(3). 2002 50

Slaapmuizen

en eekhoorns

Dekiezenvan

slaapmuizen zijn

vlakenhebbeneen

_groot

aantal dwarsrichels. Het aantalen devormvan deze ri-chels worden

_gebruikt

voorde determinatievan

geslach-ten ensoorten.

_Vandaag

de

dag zijn slaapmuizen

alleen bekend uit het uiterste zuidenvan ons land. Het

‘brons-groen eikenhout’ van

_{Zuid-Limburg herbergt}

zowel de eikelmuisals de hazelmuis. Hun

_{zuidelijke verspreiding}

maakt

_{slaapmuizen goede}

indicatorenvoor warmere pe-rioden in het Pleistoceenvan ons land.

Eénvandesoorten

slaapmuis

die inonsland

_{gevonden is,}

is alleen bekend uit

boringenmateriaal.

Sterker nog, deze

Eliomys briellensis,

eengrote

eikelmuis,

istot dusver

al-leen

_gevonden

in

_{deZuurlandboring (Reumer, 2001).}

Deze

boring

leverdedaarnaast_{ook fossielen op}vanMuscardinums

pliocaenicus,

eenhazelmuis die kleiner is dan derecente soort.Deze M.

pliocaenicus

is ook

_gevonden

in

_Tegelen.

Daarnaast kent de

_{Limburgse vindplaats}

ook

nogeen klei-neresoort.

Waarschijnlijk

gaathet

_daarbij

om Glirulus

pusillus,

een

slaapmuis

die vooral bekend is uit Laat Plio-cene

vindplaatsen.

Uit hetMiddenPleistoceenvan de groeve Franse

Kamp

(Wageningen)

ende _groeveBelvédère

(Maastricht) zijn

vondsten bekendvandeeikelmuis

Eliomys quercinus (van

Kolfschoten,

1985, 1990a).

Een vondst in het Brabantse Lith laat zien dat in het Holoceen ook de

zevenslaper

of relmuis Glis

_glis

inons landwas

vertegenwoordigd (De

Jong,

1998).

Eekhoorns hebben forse kiezen

_waarbij

de knobbels door

brederichels

_zijn

verbonden. Deonderkaakskiezen vor-men een soort

_kuipjes,

waarin de_groteknobbelsaande

tongzijde

vande bovenkaakskiezen alseen

vijzel

het voed-sel kunnen

_pletten.

De

enige

boomeekhoomsdietot dus-veruitonsland

_{gemeld zijn}

komen uit

_Tegelen

(Freuden-thalet

_al.,

_1976).

Deze Sciurus kiezen behoren

_mogelijk

tot derecente eekhoorn S.

vulgaris.

De

_overige

vondsten vaneekhoorns inonsland behoren allemaaltotde

grond-eekhoorn.

_Opvallend

_daarbij

is het voorkomenvan de

alpenmarmot

inhet Weichselienvanhet

_Limburgse

Cadier

en Keer

(Husson

& Kortenbout_van de

_Sluijs,

_1954).

Spermophilus

is_eenveel kleinere

_{grondeekhoorn.}

Resten vandeze eekhoorn

_{zijn gevonden}

in Bavel_(van

Kolfscho-ten,

1990b),

opde Maasvlakte

(Van

Kolfschoten &

Ver-voort-Kerkhoff,

1999)

en in degroeve Belvédère

(van

Kolfschoten,

1985).

Dat

_boringen

ook eekhoomfossielen kunnen

_{opleveren, blijkt}

uit het materiaalvande

Zuurland-boring.

Dit ismomenteelechter nog in

bewerking

enzal binnenkortsamenmetde eekhoorn uit

_Tegelen

nader

be-schreven worden.

Insecteneters

Demeestefossiele

_kiesjes

vankleine

_{zoogdieren zijn}

van

knaagdieren.

Maar daarnaastkunnen ook

_{gebitselementen}

worden

_gevonden

van

_{haasachtigen,}

vleermuizen ofvan

insecteneters. Vleermuiskiezen

zijn

zeerzeldzaamenook

haasachtigen zijn

eenrariteit. Daar gaanwehier verder niet op in. Insecteneters,de ordewaartoede

_spitsmuizen,

mollenen

egels

behoren,worden echter wel

regelmatig

in

ons land

gevonden.

Waar

_knaagdieren

de

_planteneters

onder dekleine

zoog-dieren

_{zijn, zijn}

de insecteneters de

_{vleesetertjes.}

Dit is directtezienaanhun

_gebit,

dat bestaat uit

_puntige

kiezen met

_scherpe

richels. Een ander

belangrijk

verschil met

knaagdieren is,

dat insecteneters veelmeer

gebitselemen-tenhebben.

De drie families die

_vandaag

de

_dag

in ons land

leven,

zijn

allemaal hier ook fossiel

_{aangetroffen. Egels}

hebben

grotekiezen

_(althans

in

_vergelijking

metandere kleine

zoogdieren), waarbij

deknobbels veelminder

_{puntig zijn}

dan

_bij

mollen of

spitsmuizen.

Datkomt doordat

_egels

in

tegenstelling

totandere insecteneters veelmeeralleseters

zijn.

VondstenvanPleistocene

egels zijn

zeldzaam. Uit onsland

zijn

tweekiezenbekend,waarvanéén

_gevonden

is in de

_{Zuurlandboring (Reumer}

&

_{Hordijk, 1999).}

Mollen worden in hetPleistoceen

_{vertegenwoordigd}

door

het

_{geslacht Talpa (waartoe}

ookonzegewonemol

behoort)

endoor watermollen. De laatste

zijn

eensubfamilie die ooitzeer

talrijk

wasin

_{Europa (Rümke,}

1985),

maardie inmiddelseen

_{beperkt verspreidingsgebied}

heeft. Eénsoort leeft in de

_Pyreneeën,

de andere Recentesoortleeft in het

stroomgebied

vande Don. Dat detwee

geslachten

waar-toe de Recente soorten behoren in het verledensamen konden

_{voorkomen, blijkt}

ondermeeruit de vondstenvan

Tegelen.

Restenvanwatermollen

zijn regelmatig

aange-troffen in

_{boringen. Waarschijnlijk}

isditeen

artefact,

ver-gelijkbaar

met de vele vondstenvan woelratten

_bij

de

knaagdieren.

In beide

gevallen

gaathet om de _grootste kiezenvande orde. Bovendienwas

Schreuder,

die als eer-ste

_{boringenmateriaal bewerkte, waarschijnlijk gespitst}

_op deze

groep. Nahaarrevisievande subfamiliein 1940

_gold

zij

als dé

_specialist

_{op het}

_gebied

vanwatermollen. Het

gebit

vande gewone mol isaangepastaanhet

snijden

Tekeningenrechterpagina

10 De

_{slaaprnuis Eliomys}

briellensis uit de

_{Zuurlandboring (uit}

Reumer, 2001,

tekening

Jelle

_Reumer).

11 De

_slaaprnuis

uit de

_{Zuurlandboring}

(uit Reumer, 2001,

tekening

JelleReumer).

12 De watermol

Muscardinus

_pliocaenicus

Galemyskormosi uitde_{Zuurlandboring (Uit}Reumer&_{Hordijk, 1999, tekening}Jelle_Reumer).

AFZETTINGEN WTKG 23_(3), 2002 52

door de taaie huidvan regenwormen.De bovenkaaks-kiezen

_{zijn driehoekig}

enhebben slechts drie

knobbels,

in

tegenstelling

totde

vijf

knobbelsvanwatermollen.

Grof-weg treffenwe in het Pleistoceen drieverschillende

groottecategorieën

aan

(Van

Cleef-Roders & Van den HoekOstende,

2001).

Inons land kennenwenaast vond-sten

vergelijkbaar

metde Recente vorm ookeenkleine vorm uit het

Vroeg

en Midden Pleistoceen.

Bij

mollen

speelt

naasthet

_gebit

ook het

_opperarmbeen

een

belang-rijke

rol.Doorhun

_{gravende levenswijze}

is dit

_omgevormd

toteenheel

stevig,

robuustbot.

De

_{belangrijkste}

_{groep binnen de insecteneters wordt} ge-vormd door de

spitsmuizen.

Sinds het MiddenMioceen is deze groep veruit de

vormenrijkste

groepvan insecten-eters. Een

_{uitgebreid Nederlandstalig}

overzicht_van de familiewerd

_geschreven

door Reumer

(1994,1995,1997),

die internationalebekendheid

_geniet

als

_specialist

vandeze

diertjes.

De bovenkaakskiezenvan

spitsmuizen zijn

min

ofmeer

vierkant,

meteen

inbochting

aan de

achterzijde.

Het is

_opvallend

dattot dusvervan deze

_talrijkste

_groep

weinig

resten uit

boringen

bekend

_{zijn. Waarschijnlijk zijn}

de kleine

_kiesjes

vaak_overhet hoofd

_gezien.

_{In ieder} ge-val leverde het_nauwgezetteonderzoekaande

Zuurland-boring

wel eenreeks

_{spitsmuisfossielen}

uitverschillende

niveaus op

(Reumer

&

_{Hordijk, 1999).}

Tot slot

“Het

_lijkt

wel

_datje

in Nederlandmaar een

boring

hoeftte zetten, oferziteenwoelmuiskies

in”,

merkteeen

collega

van

mij onlangs

op. Wie de artikelenvanSchreuder of de

rapporten

van Van Kolfschoten

doorbladert, krijgt

inder-daad die indruk. En wie kennisneemtvanhet onderzoek

aande

_{Zuurlandboring,}

zal al snel denken datwehier

lo-pen opde

knaagdierfossielen.

Misschien isdatwat

over-dreven,

maarhet is

_duidelijk

dat in

_eigen

land het

_nodige

valtte_{beleven op het}

_gebied

vankleine

_zoogdieren.

Zoals

_gezegd

is de

_bedoeling

_vanditartikel, dat ook

men-sen die op zoek

zijn

naarandere

_{fossielgroepen}

_op

_zijn

minst

_{geattendeerd zijn}

_{op het} voorkomen van fossiele

kleine

_zoogdieren.

Als

_je

dan inderdaad iets

vindt,

danzit

jein

Nederland

_goed,

wantwehebben hier_eenaantal spe-cialisten die kunnen

_{helpen bij}

de determinatie. In ieder

geval

kuntu

altijd

metuwvragen

bij ondergetekende

te-recht.

Literatuur

Boele, J.,

2001. Molluskenen andere fossielen uit_een

boring

inSliedrecht.-

Afzettingen

22

(2):

34-36.

Chaline, J.,

H.

_Baudvin,

D. Jammot & M. C. Saint

_Girons,

1974. Les

_proies

_{des rapaces}

_(petits

mammifèreset leur

_{environnement).}

Dion. _{142 pp.}

Cleef-Roders,

J.T.van& L.W. van den Hoek

Ostende,

2001. Dental

morphology

of

_Talpa

_{europaea and}

_Talpa

occidentalis

_{(Mammalia: Insectivora)}

withadiscussion

offossil

_Talpa

in the Pleistoceneof

_Europe.

-

Zoolo-gische Mededelingen

75

_(2):

51-68.

Freudenthal, M.,T.

_Meijer

enA.J.vander

Meulen,

1976.

Preliminary report

on afield

campaign

in the continen-tal Pleistoceneof

_{Tegelen (The Netherlands).}

-Scripta

Geologica34:

1-23.

Hamann,

F. A. J. enL. W.van den Hoek

Ostende,

2000. Vondstvan de maand. Een watermol

(

Desmana cf.

moschata)

op het strand

bij

Nieuwvliet-Bad.-Cranium

17(1):

9-12.

Husson,

A.M. & G. Kortenboutvander

Sluijs,

1954. De eerste vondst van Marmotamarmota

_primigenia

(Kaup, 1839),

de

_Alpenmarmot,

in het Laat-Pleistoceen

vanNederland.-Natuurhistorisch

Maandblad,

43

(8):

51-56;

43

_(9):

60-64.

Jong,

T.

_de,

1998.

_Topstukken

uit de

_diepte;

Prehistorische dierenrestenuit Noord-Brabant.-

Cranium,

15

(2):

84-105.

Kapteyn,

K., J.

_Verbeek,

F.vander

Vliet,

K. Mostert & P.

Twisk,

1999. Braakballen

_pluizen.

Een

_eenvoudige

handleiding

voor het herkennenvan

_{zoogdierschedels}

inbraakballenvanuilen. Noord-Hollandse

Zoogdier-groep/KNNV Uitgeverij.

36 pp.

Kolfschoten,T. van, 1985. The Middle Pleistocene

(Saa-lian)

and Late Pleistocene

(Weichselian)

mammal fau-nas from Maastricht-Belvédère

_{(Southern Limburg,}

The

_{Netherlands).}

-

Mededelingen Rijks Geologische

Dienst,

39

_(1):

45-74.

Kolfschoten,

T. van, 1987.

Zoogdierfossielen

uit

_boringen

gelegen

in het

_gebied

van de kaartbladen 37en38.

-Intem_rapport

_{Rijks Geologische}

Dienst. Utrecht/Haar-lem. 83 pp.

Kolfschoten,

T. van, 1988.

Zoogdierfossielen

uit

_boringen

gelegen

in het

_gebied

van de kaartbladen44, 45,

49,

50en51. - Intem

rapport Rijks Geologische

Dienst.

Utrecht/Haarlem.60 pp.

Kolfschoten,

T. van,1989.

_{Zoogdierfossielen}

uit

_boringen

gelegen

op Nederlands

grondgebied

enin de

Noord-zee m.u.v.

boringen gelegen

in het

_gebied

vande kaart-bladen

_37,

38, 44,

45, 49,

50en51. - Intem_rapport

Rijks Geologische

Dienst. Utrecht/Haarlem. 131 pp.

Kolfschoten,

T. van, 1990a. The evolutionofthe mam-mal fauna in the Netherlands and theMiddleRhine Area

_{(Western Germany) during}

the Late Middle Pleis-tocene.-

Mededelingen Rijks Geologische Dienst,

43

(3),

1-69.

Kolfschoten,

T. van, 1990b. The

Early

Biharian Mammal Faunas ffom Bavel and Dorst-Surae.-

Quartarpalaon-tologie, 8,

265-272.

Kolfschoten,

T. van, 1998. The

Allophaiomys

record from

Zuurland,

the Netherlands.-Paludicola2

(1):

110-115.

Kolfschoten,

T.van& Y.

Vervoort-Kerkhoff,

1999. The Pleistocene and Holocene mammalian

_assemblages

fromthe MaasvlaktenearRotterdam

_{(the Netherlands),}

with

_special

referencetothe Ovibovini

Soergelia

mi-norand Praeovibos cf.

priscus.

In:_Reumer,J.W.F. & J. de Vos

_{(eds.) Elephants}

havea snorkel!

_Papers

in honour of Paul Y.Sondaar.- Deinsea 7:369-382.

Meulen,AJ. van der & W.H.

_Zagwijn,

1974. Microtus

(Allophaiomys) pliocaenicus

from the Lower Pleisto-cene near

Brielle,

The Netherlands.-

Scripta Geologica

21: 1-12.

Newton, E.T.,

1907. Note relativeades

fragments

fossiles de

_petits

vertébrés trouvés dans les

_{dépots pliocènes}

deTegelen-sur-Meuse.

-Bulletin Societé

beige

Géolo-gique,

21: 591-596.

Reumer,

J.W.F.,

1994. De

evolutiebiologie

vande

spits-muizen

_{(Mammalia, Insectivora, Soricidae).}

I.

Anato-mie,

Evolutieen

_{Biogeografie.}

- Cranium 11

(1):

9-35.

Reumer, J.W.F., 1995. De

evolutiebiologie

vande

spits-muizen

_{(Mammalia, Insectivora,}

_Soricidae).

II. De subfamiliesCrocidosoricinae,

Allosoricinae,

Limno-ecinaeenCrocidurinae.- Cranium 12

(2);

53-63.

Reumer, J.W.F., 1997. De

_{evolutiebiologie}

vande

spits-muizen

_(Mammalia,

_Insectivora,

_Soricidae).

III. De

subfamilie Soricinae en het literatuuroverzicht.

-Cranium 14

_(1):

13-36.

Reumer, J.W.F., 2001. Gliridae

_{(Mammalia, Rodentia)}

from the Zuurland boreholesnearRotterdam, the Netherlands.- Deinsea 8: 41-48.

Reumer, J.W.F. & L.W.

_Hordijk,

1999. Pleistocene Insec-tivora

_(Mammalia)

from theZuurlandboreholesnear

Rotterdam,

The Netherlands. In: J.W.F. Reumer & J. de Vos

_{(eds.) Elephants}

haveasnorkel!

Papers

in

ho-nourof Paul Y. Sondaar.- Deinsea 7: 253-281.

Rümke,C. G., 1985. A review of fossil andrecent Des-maninae

_{(Talpidae, Insectivora).}

-Utrecht

Micropale-ontological

Bulletin.

_Special

Publication 4: 1-241.

Schreuder,

A., 1928.

_Bijdrage

totde kennis_van Cono-dontesen

Trogontherium. Disserstatie,

Amsterdam: 1-49.

Schreuder, A.,

1936.Fossil Voles and aLemmus out of

Well-borings

in the Netherlands.- Verh. Kon. Akad.

(2)

35: 1-24.

Schreuder,

A.,1941.

_Mimomys

and Desmana uit de oude

boring

teGorkum.-

Geologie

en

Mijnbouw 3(4):

112-118.

Schreuder,

A.,1943. Fossil voles and other mammals

(Des-mana,

Talpa, Equus, etc.)

outof

well-borings

in the Netherlands.-

Verhandelingen

van het

Geologisch-Mijnbouwkundig Genootschap

voor Nederlandende

Koloniën, Geologische Serie,

13,

399-434.

*Larsvanden Hoek

Ostende, Naturalis,

Postbus

_9517,

2300 RALeiden,email:

_{Hoek@naturalis.}

_mm.nl

Ammobaculites

agglutinans

(DOrbigny)

Uaat

OVigoceen.

3t. EtienneD Orthe

(Fr.)