Bryozoën

Bryozoën

Rob van _Slageren

VOORWOORD

Ik zal ervoor _zorgen dat de _benodigde literatuur

op de determinatie-sessie aanwezig is, en zal _proberen voor ieder die daar _belang in stelt in ieder geval van het artikel van Buge (zie

verderop) een _fotocopie beschikbaar te hebben.

INLEIDING

Om een _{bryozootje op} naam te kunnen _brengen is het _nodig om iets van de bouw en

werking van het _beestje te weten. Dus wat _biologie en _morfologie en de _nodige

terminologie. Dit in _samenhang met de systematiek, want niet alle bryozoën zitten eender in elkaar. Ook wat _ecologie en wat over de diversiteit in heden en _verleden, te _eindigen met de diversiteit in het Mioceen van het Noordzee-bekken en de beschrijving van een aantal soorten die voor onze determinatie-sessie van belang zijn. Al met al dus toch wel

een hoop te doen.

SYSTEMATIEK

Om te _beginnen, wat _{zijn bryozoën eigenlijk? Vroeger} was het antwoord op die vraag

simpel: Bryozoa (tot voor een paar jaar meestal Polyzoa in de Engelse literatuur) zijn

kolonievormende _{poliepachtige diertjes.} De _{afzonderlijke diertjes} worden zoöiden genoemd. Ze _zijn in het bezit van een tentakelkrans die

op een speciale structuur (de

lophophoor) geplaatst is, en van een darmkanaal. De _lophophoor is het _{filterapparaat}

waarmee voedsel verzameld wordt. Bryozoën hebben (meestal) een sessiele levenswijze. Naar _gelang het darmkanaal uitmondt binnen de _{tentakelkrans,} dan wel erbuiten _sprak men

van de _{subphyla Entoprocta} en _Ectoprocta. Later bedacht men dat de verschillen tussen

beide _groepen toch wel wat _{erg groot zijn,} en werden beide groepen verheven tot zelfstandige phyla. In 1995 werd door Funch en Kristensen een nieuw _phylum beschreven, de _Cycliophora, dat naar de _opvattingen van beide heren nauw verwant zou zijn aan zowel de _Entoprocta als de _Ectoprocta. Deze drie _phyla zouden zelfs _verenigd kunnen worden in

een _{superphylum (!) Bryozoa.} Enthousiasme ' _heeft

soms zo z’n bijwerkingen: bijval voor het organiseren van

determinatie-sessies _maakt, dat ik nu voor de _Afzettingen een _stukje zit te _componeren

over het determineren van bryozoën. Want

_ja,

zelfs bryozoën kun

je

determineren, en zeldzaam

_zijn

ze ook al niet. Een _goede reden dus om eens wat aandacht te _geven aan deze

groep, die voor de meestenvan ons toch wel tamelijk duister is.

Op de _{voorjaarsvergadering} ’98 zal ik ieder die daar _belang in stelt _{proberen bij} te staan bij het

op naam _brengen van z’n bryozoën. Tenminste, als die uit het Mioceen van het Noordzee-bekken komen, want het is een _{beetje hoog gegrepen} om in één _zitting te proberen de _bryozoën van alle _gebieden en _tijdvakken te _behappen. De Miocene _bryozoën van het Noordzee-bekken, dat is tenminste een fauna, die _nog goed te overzien is voor zo’n eerste keer. In een latere sessie kunnen we dan wellicht het Plioceen van het Noordzee-bekken een keer aanvatten. Maarniet alles _tegelijk.

Lijnrecht hier _tegenover staat de _opvatting van Maddison & Maddison, zoals die

weergegeven wordt in het Tree of Life project van de Universiteit van Arizona. In het daar gegeven cladogram is af te _lezen, dat de _scheiding tussen _Endoprocta en _Ectoprocta zo’n 4 grote evolutionaire _{splitsingsstappen} bedraagt. Ter _{vergelijking:} de afstand tussen de Lophophoraten, waar de Ectoprocten toe horen, en de Chordaten is in het zelfde

cladogram maar 1 _{splitsingsstap;} andere _{Lophophoraten zijn} bv. de Brachiopoden, waar

o.a. de

_Spirifers

en Terebratula’s toe horen. Ik weet

_overigens

niet of het gegeven onderscheid onderbouwd is door moleculair _{biologische gegevens.}

Al met al een interessant onderwerp, waarover het laatste woord vast en zeker nog niet

gezegd is. Voor ons gelukkig niet van levensbelang, omdat fossiele overblijfselen alleen bekend _zijnvan Ectoprocta.

Nu we ons dus meteen _goede smoes kunnen _beperken tot de _Ectoprocta moetenwe maar

eens _gaan onderzoeken of we die wel allemaal moeten behandelen. En wat _blijkt? Het

phylum van de _Ectoprocta wordt verdeeld in drie klassen:

1. Phvlactolaemata. Komen alleen voor in zoet water. Ze _zijn niet verkalkt. Ze vormen resistente structuren om te overwinteren, de z.g. statoblasten. De _enige bekende

fossielen van deze _groep worden _gevormd door een klein aantal statoblasten uit Kwartaire _afzettingen. Kunnen we dus verder _vergeten.

2. Stenolaemata. Komen alleen voor in zee. Ze hebben een

_uitwendig

kalkskelet. Komen voor vanaf het Ordovicium tot heden. Er worden _vijforden onderscheiden, waarvan er één uitstierf in het Perm, drie in het Trias en waarvan één _nogbestaat: de Tubuliporata

of (veel vaker _{gebruikt) Cyclostomata (of, volgens} de nieuwste regels: Cyclostomatida). De zoöieden

_zijn

_buisvormig.

De

_lophophoor

wordt in deze _groep naar buiten geschoven door de werking van kringspieren. Cyclostomaten zijn

(mij)

uit het Mioceen

van het Noordzee-bekken nietbekend.

3. Gvmnolaemata. _Voornamelijk marien. Een deel van de soorten heeft een uitwendig kalkskelet. Komen voor vanaf het Ordovicium tot heden. Er

zijn

2 orden: Ctenostomata (zonder kalkskelet) boren in _kalkige substraten, fossiel vooral bekend door hun boorsporen (zeer zeldzaam, zijn mij uit het Mioceen van het Noordzee-bekken niet

bekend) en Cheilostomata _(met een kalkskelet), die _optreden sinds het Jura. De zoöieden

_zijn

meest

_doosvormig.

De

_lophophoor

wordt in deze _groep naar buiten geschoven door _werking van spieren die _{bevestigd zijn} aan de binnenzijde van de

"voorkant" van het _doosje, dat door het exoskelet van het zoöied _gevomd wordt.

Al met al hebben we ons dus

_bezig

te houden met 1 _orde, die verdeeld wordt in twee

groepen. Deze werden vroeger als onderordenopgevat, de Anasca en de _Ascophora, maar deze _indeling wordt _tegenwoordig als _{kunstmatig gezien.} Er _zijn tal van alternatieve indelingen in onderorden _voorgesteld, maar _geen daarvan _mag zich _op dit moment _op algemene acceptatie verheugen. In _figuur 1 is de bouw van de verschillende hiervoor

genoemde

groepen schematisch weergegeven. Zoals in deze

figuur

te zien is verschillen de groepen sterk in de

wijze

waarop de

lophophoor

naar buiten

_gebracht

wordt.

_Bij

Ctenostoma _gebeurt dit door de flexibele zoöied-wand naar binnen te trekken, waardoor het volume binnen de zoöied-wand kleiner wordt en de lophophoor naar buiten wordt

geperst.

Bij

Cylostomata is de wand verkalkt en dus hard. Het naar buiten _brengen van de

lophophoor gebeurt

daar door samentrekken van de membraan-zak.

_Bij

Anasca wordt de lophophoor naar buiten geperst door omlaag trekken van het frontale membraan en bij Ascophora door_omlaag trekken van het membraanvan de ascus.

BIOLOGIE EN TERMINOLOGIE

Bryozoën kunnen zich zowel _{geslachtelijk} als _{ongeslachtelijk voortplanten.} De ongeslachtelijke voortplanting geschiedt door _knopvorming: de zoöieden aan de rand van de kolonie vormen knoppen, waaruit nieuwe zoöieden_gevormd worden. De kolonie _groeit

hierdoor steeds verder uit.

In de

_gematigde

en koude streken komt het voor dat

_{bryozoën-kolonies}

in de winter grotendeels afsterven. In het

_voorjaar

_volgt dan weer hernieuwde

_aangroei.

We hebben

boven al iets _gezegd over de statoblasten van Phylactolaemata, een andere manier om de winter te _overleven, en _op te vatten als een andere manier van _{ongeslachtelijke}

voortplanting.

De

_{geslachtelijke}

_{voortplanting}

van

_bryozoën,

die meestal hermafrodiet

_zijn,

wordt

gestuurd doordat binnen één individu of één kolonie de mannelijke en _vrouwelijke

geslachtsorganen niet gelijk tot _rijpheid komen. Bevruchting vindt _plaats ofwel door eieren en zaad te lozen in het _omringende water, dan wel door _bevruchting van de eieren in speciale broedkamers (ovicellen) binnen het zooecium (de omhulling van het zoöied), waar de bevruchte eieren zich ontwikkelen tot _{vrijzwemmende larven,} die uit de broedkamer

ontsnappen en _wegzwemmen om elders het stamouderschap van een nieuwe kolonie _op zich te nemen.

Zoals _{gezegd zijn bryozoën} sessiele, kolonievormende _{poliepachtige} dieren. Een kolonie

kan _gevormd worden door breuk van een moederkolonie, maar vooral doordat zich een door sexuele _{voortplanting} gevormde larve _ergens aanhecht en zich na metamorfose, door asexuele _{voortplanting (knopvorming) begint} te vermeerderen. De eerste zoöied _(of

zoöecium, de _omhulling van een _zoöied) heet ancestrula. De later _gevormde zoöieden kunnen

_"normale",

zelf in hun

_voeding

voorzienende zoöieden

_zijn,

de _{autozoöieden,} of

gespecialiseerde

afwijkende

vormen, de heterozoöieden.

Bij

Cyclostomaten

komen alleen

bij de sexuele _{voortplanting} betrokken heterozoöieden voor, de _{gonozoöieden. Bij} Cheilostomaten_zijn er meer _{gespecialiseerde} heterozoöieden: avicularia, kleine, niet zelf

voedende

_zoöieden,

die wellicht een rol

_spelen

_bij

de

_verdediging

_tegen

_predatoren,

vibracula, die _mogelijk betrokken

_{zijn bij}

het

_verwijderen

van ongewenst sediment van de kolonie, en kenozoöieden, kleine heterozoöieden, die de kolonie steunenen verstevigen, en kleine ruimten _opvullen.

Cheilostomaten worden voorts

gekenmerkt

door het voorkomen van

_ovicellen,

min of meer bolvormige broedkamers, die _gevormd worden aan het distale (=van de ancestrula af

gerichte) einde van vruchtbare zoöieden. _Bij Cheilostomaten wordt de _mondopening

afgesloten door een operculum. In avicularia is het _operculum omgevormd tot een

kaakachtige

structuur en

_bij

vibracula tot een

_{zweepdraad-achtige}

vorm. De heterozoöieden bij Cheilostomaten voorzien niet zelf in hun _voeding, maar worden _gevoed via _poriën die in _verbinding staan met autozoöieden. Deze _poriën komen voor bij alle bryozoën: een kolonie is dus eerder een commune daneen _verzameling losse individuën.

In _figuur 2 _zijn een _paar recente _{vertegenwoordigers} van verschillende groepenafgebeeld om een indruk te _geven van hoe

_{vertegenwoordigers}

van de verschillende ook fossiel voorkomende _groepen er uit zién en om _nog wat termen toe te lichten.

Een _{uitgebreidere lijst} vantermen is bv. te vinden in _{Lagaaij (1952).}

De vorm van een bryozoënkolonie is voor determinatiedoeleinden niet bepalend, er _zijn

namelijk variaties in, die _{standplaats-bepaald zijn.} Toch is het wel nuttig om de _algemene

terminologie

waarmeede verschillende kolonievormen benoemd worden tekennen:

Kolonies, die _op een _{onderlaag groeien zijn} korstvormend _{(encrusting).} Vormen die

opwaarts groeien kunnen _zijn: massief (massive, vele _zoöiedlagen over elkaar), _bladvormig

(dendroid, uit min of meer _staafvormige delen bestaand, in takken _splitsend) en _netvormig

(fenestrate,

bestaande uit takken, die

_splitsen

en weer samenkomen en

_daarbij

een

netvormige structuur _vormend).

Bij de _beschrijving van zoöieden is het vaak _nodig om _{afmetingen op} te _{geven. Hiervoor} is een standaard-notatie. Kennis van die notatie is _bij determineren _nog wel eens _nodig. Daarom hier een overzicht.

Lengte van de ancestrula La

Lengte van de autozoöied * Lz

Lengte van het

_opesium

_(het niet verkalkte _gedeelte

van de voorwand na _vorming van de gymnocyst L _opes Lengte van het _opesium (broedend) L br opes

Lengte van de _mondopening Lo

Lengte van de ovicel Lov

Lengte van de mandibel Lm

Lengte van het avicularium Lav

Lengte van detentakels Lt

Lengte van de tentakel-schede Ltsh

Breedte van de autozoöied lz

Breedte v.h.

_opesium

_{1 opes}

Breedte v.h. opesium (broedend) 1 br _opes

Breedte van de_mondopening lo

Breedte van de ovicel lov

L dus als basissymbool voor _lengte, 1 als _symbool voor de verschillende breedtes.

ECOLOGIE

Alle _{bryozoën zijn} waterdieren. De meesten komen voor in de _zee, maar binnen de

Phylactolaemata zijn er zoetwatervormen. _Bryozoën komen voor _op alle soorten "harde" substraten; _{rotsen, schelpen,} zandkorrels, hout en zeewieren. Sommige soorten komen

voor op bewegelijk sediment. Er _zijn enkele soorten die niet kolonievormend _zijn. De vertegenwoordigers daarvan leven in de ruimtentussen zandkorrels. Deze soorten bezitten

ook _{enige mobiliteit,} iets wat _bij de kolonie-vormen _nauwelijks voorkomt. Toch is er

onlangs

een kolonievormende bryozoe ontdekt, die

_vrijzwemmend

vookomt in het water

_bij

polynia’s in het _drijfijs rond de _zuidpool. Zie Peck, Hayward & Spencer-Jones, 1995 of de

webpage: http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/articles/bryozoa.html.

Bryozoën zijn filtervoeders: ze voeden zich met _{micro-organismen} als _diatomeeën,

eencellige

algen,

foraminiferen e.d. die ze met de trilharen _op de tentakels in de

_richting

van de mondopening _{transporteren. Op} hunbeurt dienen bryozoën weer als voedsel voor o.a. zeeëgels, zeespinnen, vissen enz. Ze wedijveren met _{sponzen, wieren,} manteldieren en elkaar om ruimte op de beschikbare substraten; soms overwoekeren ze een ander, dan

weer worden ze door een ander overwoekerd. Ga _bij IJmuiden maar eens _{kijken op} de

daar _{talrijke zeepok-fragmenten:} een aanzienlijk percentage daarvan is bedekt met bryozoënkorstjes, terwijl op dezelfde plaatsen de schelpresten vrijwel geheel vrij zijn van bryozoën. Het _{begroeien gebeurde} dus niet _op de losse _fragmenten, maar kennelijk op de

levende _zeepokken, die _welig in dezelfde micro-milieu’s voorkomen als de _bryozoën, namelijk turbulent, maar niet destructief turbulent water in de ruimten tussen de stenen van het Umuider havenhoofd. Ook allerlei vormen van symbiose en commensalisme _{zijn bij} bryozoën bekend.

DIVERSITEIT IN HEDEN EN VERLEDEN

Bryozoa zijn het _{enige dier-phylum,} dat fossiel _uitvoerig voorkomt en dat nog niet voorkwam in het Cambrium. De eerste _{vertegenwoordigers} van zowel de Staenolaemata als

de _{Gymnolaemata verschijnen} in het Onder-Ordovicium. In het Palaeozoicum _zijn

bryozoën vrij algemeen,

maarde meeste _groepen sterven uit aan het eind van het Perm, of houden het _{hooguit nog} vol tot aan het eind van het Trias. _{Cyclostomaten zijn} de _enige

groepdie in enigen getale overblijft. Zij ondergaan in hetKrijt nog een _uitvoerige toename in aantal _soorten, maar worden dan al _overvleugeld door de Cheilostomaten, die in het

Onder-Krijt voor het eerst _optreden. Aan het eind van het Krijt zijn er al zo’n 100 verschillende _geslachten van Cheilostomaten. In het Kaenozoicum blijft de soortenrijkdom

van de Cheilostomaten toenemen. Heden ten dagen zijn er zelfs zo’n 1000 verschillende

geslachten, die het ruime merendeel vormen van de diversiteit van _bryozoën die recent voorkomen. Er _zijn zo’n 8000 recente soorten _bryozoën beschreven, het aantal beschreven

fossiele soorten _bedraagt zo’n 15000. Tenminste, dat _zeggen de autoriteiten, ik heb onvoldoende literatuur om deze gegevens zelfna te _gaan.

DIVERSITEIT IN HET MIOCEEN VAN HET NOORDZEE-BEKKEN

Bryozoën uit het Mioceen van het Noordzee-bekken zijn in de literatuur beschreven door Buge (1973), Lagaaij (1953 en 1963) en Thoelen (1968). Wellicht _zijn er meer _publicaties,

maar die ken ik niet. De publicatie van Thoelen heb ik _nog niet _gelezen, in de _overige

publicaties

worden voor ons _{gebied nog geen} 20 soorten opgesomd, waarvan er maar liefst 11 voorkomen in Miste (en 6 alleen maar in Miste). De _bryozoën van Zonderschot _zijn

nog niet gepubliceerd. Ik heb ze zelf ook nog niet gedetermineerd. Mijn eerste indruk is, dat er 6 of 7 soorten voorkomen, waarvan er wellicht 2 niet van andere plaatsen in het

Noordzee-bekken bekend _zijnop dit moment.

Ik ben van plan het Zonderschot materiaal t.z.t. te publiceren, en _hoop daarom dat er zo veel _{mogelijk bryozoën} van de _graafacties in de afgelopen jaren meegebracht worden naar

de determinatie-sessie, om te kunnen zien of

_mijn

overzicht van wat er voorkomt een beetje compleet is. In ieder _geval zal ik _zorgen dat _mijn Zonderschot-collectie bij de determinatie-sessie zo ver _{mogelijk gedetermineerd} is.

LITERATUUR

Buge, E., 1973. Les _Bryozoaires Miocènes du Nord-Ouest de _{1’Allemagne.} - Palaont.

Z., 47: 32-53.

Punch, P. & R.M. Kristensen, 1995. _Cycliophora is a new Phylum with affinities to Entoprocta and _Ectoprocta. - Nature, 378: 711-714.

Hayward, P.J. & J.S. _Ryland 1995. Handboek of the Marine Fauna of North-West Europe. - Oxford University Press, 800

pp.

Lagaaij, R., 1952. The Pliocene _Bryozoa of the Low Countries. - Meded. Geol. Sticht,

Serie C-V-5: 1-233.

-, 1953. The vertical distribution

of the Lunulitiform _Bryozoa in the _Tertiairy of the Netherlands. - Meded. Geol. Sticht., N.S. 7: 13-19.

-, 1963.

Cupuladria

canariensis (Busk)

- Portrait of _a Bryozoan. - Palaeontology, 6;

172-217.

Peck, L.S., P.J. _Hayward & M.E. _{Spencer-Jones,} 1995. A _{Pelagic Bryozoan} from

Antarctica. - Marine Biology, 123: 757-762.

Thoelen, M.J., 1968. The _Bryozoa fauna from the Sands of Deume, Upper Miocene, at Deurne _{(Antwerpen, Belgium).} - Atti Soc. It. Sc. Nat. _e Museo Civ. St. Nat. Milano,

108: 361-368.

Fig. 2. Enkele recente bryozoën, met _terminologie van diverse kenmerken. (Naar Hayward & _Ryland, 1995)