Invloed spoorelementen op groei en ontwikkeling van Epipremnum

Proefstation voor Bloemisterij en Glasgroente ISSN 1 3 8 5 - 3 0 1 5 Vestiging Aalsmeer

Linnaeuslaan 2a, 1431 JV Aalsmeer Tel. 0 2 9 7 - 3 5 2 5 2 5 , f a x 0 2 9 7 - 3 5 2 2 7 0

INVLOED SPOORELEMENTEN OP GROEI EN ONTWIKKELING

VAN EPIPREMNUM

Project 0 0 5 - 2 0 1 6 G.E. Mulderij Aalsmeer, december 1 9 9 8 Rapport 1 6 0 Prijs f 2 0 , 0 0

Rapport 1 6 0 w o r d t u toegestuurd na storting van f 2 0 , 0 0 op gironummer 1 7 4 8 5 5 ten name van Proefstation Aalsmeer onder vermelding van 'Rapport 1 6 0 , Invloed spoorelementen op groei en ontwikkeling van Epipremnum'.

INHOUD

SAMENVATTING 5 1 . INLEIDING EN DOEL 7

2 . OPZET V A N HET ONDERZOEK

2.1 Proefopzet 8 2.2 Uitvoering 8 2.3 Waarnemingen 9 2.4 Statistische verwerking 10 3. RESULTATEN 3.1 Gerealiseerd klimaat 11 3.2 Bladmisvorming en -beschadiging 1 1 3.3 Gewasgroei 11 3.4 Visuele keuring 12 3.5 Gewassamenstelling 12 4 . DISCUSSIE EN CONCLUSIES 13 LITERATUUR 14 BIJLAGEN 1 . Lotingsschema 15 2. Gerealiseerd klimaat 16 3. Analyses voedingsoplossing 17 4. Gewaswaarnemingen 2 0 5. Gewasanalyses 22

SAMENVATTING

In deze proef is nagegaan of en in hoeverre spoorelementen gebrek- en overmaat-verschijnselen aan het blad van Epipremnum kunnen oproepen. De planten stonden op een watercultuur. De spoorelementen Fe, M n , Zn, B, Cu en Mo zijn helemaal niet of in overmaat aan de voedingsoplossing toegevoegd.

Direct na beworteling van de stekken trad bladmisvorming op. Deze werd niet beïnvloed door de behandelingen. Een interactie tussen (micro-)klimaat en bemesting is als een mogelijke verklaring voor het optreden van het misvormde blad niet uitgesloten. Er zijn geen gebrek- of overmaatverschijnselen gevonden.

INLEIDING EN DOEL

Epipremnum pinnatum (syn. Scindapsus aureus; Pothos aureus; Raphidophora aurea) is een bladplant die öf als hangplant öf aan een (mos-)stok geteeld w o r d t . In 1 9 9 7 zijn 3,6 miljoen planten geproduceerd en was de omzet 13,9 miljoen gulden (bron: VBN). Binnen het huidige sortiment w o r d t vooral de variëteit ' A u r e u m ' geteeld (circa 8 0 % van de aanvoer). De bladeren van deze variëteit zijn groen en hebben onregelmatige, goud-gele strepen en vlekken aan de bovenkant van het blad.

In een bemestingsproef met Epipremnum bleek bij een hogere pH meer bladmisvorming op te treden, voornamelijk direct na het bewortelen (Mulderij & Hüner, 1 9 9 7 ) . Deze bladmisvorming k w a m ook in de praktijk regelmatig voor, maar er was weinig bekend over de mogelijke oorzaken. De gedachten zijn vaak uitgegaan naar klimaatfactoren of dierlijke aantasting, maar dit kon nooit worden aangetoond. De aangetroffen

bladmisvorming bij Epipremnum is vergelijkbaar met soortgelijke beschadigingen bij andere gewassen, zoals Monstera. Ook bij deze gewassen is de oorzaak niet bekend. Gezien het duidelijke pH-effect op de mate van aantasting is het niet uit te sluiten dat er spoorelementen een rol bij spelen, omdat de beschikbaarheid van deze elementen vaak sterk met de pH gecorreleerd is.

In deze proef is op een watercultuur nagegaan of en in hoeverre bepaalde spoorelemen-ten gebrek- en overmaatverschijnselen aan het blad van Epipremnum kunnen oproepen.

2. OPZET VAN HET ONDERZOEK

2.1 PROEFOPZET

De proef is uitgevoerd met Epipremnum pinnatum ' A u r e u m ' . Stekken zijn in een bak met een voedingsoplossing gehangen, waarin of een gebrek of een overmaat van zes verschillende spoorelementen was gecreëerd. Daarnaast was er een controlebehande-ling waarin alle elementen in de standaardhoeveelheid aanwezig w a r e n . De groei en ontwikkeling van de ranken is gedurende vijftien weken gevolgd.

2 . 2 UITVOERING

De proef is uitgevoerd in kas A 9 . Onafhankelijke bakken voor de voedingsoplossing zijn op tafelhoogte geplaatst. Elke bak was voorzien van een beluchtingsysteem (Figuur 1) en per bak is één bemestingsbehandeling aangehouden. De voedingsoplossing is ge-maakt van demiwater en zuivere meststoffen met alleen hoofdelementen, waaraan de enkelvoudige spoorelementen apart zijn toegediend. Volgens het proefschema is één element of helemaal niet (gebrek) of in overmaat toegediend; de overige spoorelemen-ten zijn in de standaardhoeveelheid toegediend. Bij de controlebehandeling zijn alle spoorelementen in de standaardhoeveelheid aan de voedingsoplossing toegevoegd (Tabel 1 en 2).

In de deksels van de bakken zaten elf gaten, waar piepschuimplaatjes in kunnen worden geklemd. Hierin zijn stekken geplaatst van Epipremnum pinnatum ' A u r e u m ' . De bewor-teling van dit onbewortelde stek (stekonb) vond plaats in een standaard voedingsoplos-sing met daarin alle spoorelementen.

De stooktemperatuur was ingesteld op 22°C (dag/nacht), de luchtbevochtiging is ge-bruikt zodra het vochtdeficit boven 2,5 g/kg k w a m . Er werd geschermd vanaf een stra-ling van 2 0 0 W / m2, in week 4 6 is deze instelling verhoogd naar 3 5 0 W / m2.

De proef is gestart met onbeworteld stek (stekonb) in week 3 6 ( 1 9 9 7 ) . In week 3 8 zijn in drievoud de behandelingen ingezet. Vanaf week 4 3 is de proef vervolgd met stekonb en met in potgrond bewortelde stekken (stekbew), beide in t w e e v o u d . Van stekonb zijn de planten met de zwaarste aantasting van bladmisvorming uit de proef verwijderd, de overige planten zijn (per behandeling) ingeboet. Het stekbew is een week voor de start van de proef gespoeld. Van deze stekken was het eerste blad van de rank nog in ont-wikkeling (opgerold of nog niet geheel uitgerold). De eindwaarnemingen zijn in week 51 (1997) uitgevoerd.

Het proefschema staat in bijlage 1 .

Tabel 1 - Concentratie van de spoorelementen (in [amol/Q in de verschillende behandelingen

Fe Mn Zn B Cu Mo Gebrek (-) Standaard Overmaat ( + ) 0 15 100 0 5 50 0 3 100 0 10 50 0 0,5 10 0 0,5 100

Tabel 2

-pH

5,6

Samenstelling van de gebruikte standaard voedingsoplossing (gewasgroep 3.2.4, Bemestingadviesbasis); voor de hoeveelheid spoorelementen zie de proefopzet

EC NH4 K Ca Mg N03 S04 H2P04 (mS/cm) (mmol/l) 1,7 1,1 5,5 3,0 0,75 10,6 1,0 1,5 A • luchtsteentjes piepschuimrondjes deksel met gaten

Figuur 1 Schematische voorstelling van de voedingsbakken

2.3 WAARNEMINGEN

De EC van de voedingsoplossing in de bakken is steekproefsgewijs en de pH wekelijks gecontroleerd. De pH is zonodig gecorrigeerd met KHC03 of NH4.

In week 38 en week 46 is ter controle de samenstelling van de voedingsoplossing geanalyseerd, waarbij er één mengmonster per behandeling is gemaakt (Bijlage 3). Gedurende de proef zijn de planten regelmatig op schadebeelden gecontroleerd. Aan het einde van de proef zijn gewaswaarnemingen gedaan en zijn van de drie jongste volgroeide bladeren van de ranken gewasmonsters gemaakt.

Bij de eindwaarnemingen is van vijf 'stekken de ranklengte bepaald en het aantal blade-ren geteld. Van stekonb is het vers- en drooggewicht bepaald aan de bladeblade-ren, de rank en de w o r t e l s ; van stekbew aan de totale (bovengrondse) plant en de wortels. De vers-gewichten zijn per plant gemeten, de droogvers-gewichten per vijf planten.

De ranklengte is gemeten vanaf de stek t o t aan de knoop van het jongste, geheel ont-rolde blad.

2.4 STATISTISCHE VERWERKING

De gegevens zijn verwerkt door middel van variantieanalyses, waarbij de verschillen zijn getoetst op een overschrijdingskans van 5 % (p < 0 , 0 5 ) met de Student-toets (t-toets).

3.

RESULTATEN

3.1 GEREALISEERD KLIMAAT

Het gerealiseerde klimaat staat weergegeven in Tabel 3 en in Bijlage 2. De etmaal-temperatuur was in de eerste t w e e weken van de proef duidelijk hoger dan gedurende de overige w e k e n . De luchtvochtigheid was vooral in de laatste periode lager dan gedurende het begin van de proef.

Tabel 3 Gerealiseerd klimaat op basis van weekgemiddelden

van week t/m week temperatuur ( °C) etmaal minimum maximum relatieve luchtvochtigheid (%) etmaal minimum maximum 3 6 37 23,7 22,9 24,8 70,8 66,4 74,4 3 8 4 2 22,9 22,0 23,8 79,6 71,4 89,6 4 3 51 22,1 21,9 22,7 62,0 44,3 78,5 3 6 51 22,5 21,9 24,8 68,6 44,3 89,6 3.2 BLADMISVORMING EN -BESCHADIGING

Vlak na het bewortelen van stekonb ontstonden aan de jonge, nog opgerolde bladeren zwarte bladpuntjes en -randjes. Nadat er meer Nephrolepis-planten tussen de bakken zijn geplaatst en de bevloeiingsmat extra vaak werd bevochtigd voor de verbetering van het microklimaat, is dit schadebeeld niet meer waargenomen.

In week 3 9 , één week na het inzetten van de behandelingen bij stekonb, bleek bij vrijwel alle stekken het eerste blad dat uitgroeide misvormd te zijn en enigszins ' b o l ' te staan. Dit schadebeeld was onafhankelijk van de behandelingen.

Het blad van de stekken met Mo-overmaat was in het algemeen iets lichter en geler van kleur dan het blad van de overige behandelingen.

In week 51 is het aantal bladeren met bruine vlekken in het blad geteld. De bruine vlek-ken traden altijd op in het w i t t e gedeelte, vooral van de oudste bladeren. De aantasting trad in zeer beperkte mate op. Van de in totaal meer dan 5 0 0 ranken vertoonden slechts vijf bladeren deze aantasting bij de behandeling Fe-, vier bladeren bij Mo + , drie bladeren bij Z n - , t w e e bladeren bij B + en één blad bij CU + , Zn-i-, B-, M n + en bij de controle.

3.3 GEWASGROEI

Het slagingspercentage van de beworteling van stekonb was 1 0 0 % . De resultaten van de waarnemingen staan in Bijlage 3.

Bij stekbew was het gewas ieler dan bij stekonb. Het blad leek iets kleiner en de stengels dunner. Zo was bijvoorbeeld bij stekbew het versgewicht van de bovengrondse delen 0,6 g/cm en bij stekonb 0,7 g / c m .

Bij het stekonb hadden rank en blad van de behandeling Cu + een betrouwbaar hoger vers- en drooggewicht dan de controle. Bij de behandelingen F e + en M n + was het versgewicht van de wortels lager dan de controle. Bij Cu + en Mo- waren de planten zwaarder dan bij Cu-, respectievelijk Mo + . Behandeling Zn+ had duidelijk langere en zwaardere wortels dan Z n - . In het aantal bladeren en de drogestofgehaltes zijn geen verschillen gevonden.

Bij stekbew was de rank bij M n + en Zn- korter, en bij Zn- was ook het versgewicht dui-delijk lager dan bij de controle. Bij Zn + was het drogestofgehalte van de plant lager dan de controle. Er zijn geen betrouwbare verschillen gevonden ten opzichte van de controle in wortellengte, wortelvers- en - d r o o g g e w i c h t en het drooggewicht van de plant.

3.4 VISUELE KEURING

In week 51 heeft de LTO-excursiegroep Epipremnum de proef gezien en geconstateerd dat er geen duidelijke verschillen in schade en/of aantastingen te zien w a r e n . Wel vond men het opvallend dat het plantmateriaal nogal ongelijk w a s .

De ranken die niet voor de eindbeoordeling zijn gebruikt zijn naar een teler gebracht. Daar zijn de stekken per behandeling in potten gestoken en is gevolgd of er eventuele na-effecten waren op hergroei. In week 6 (1998) zijn de stekken visueel beoordeeld. Bij ongeveer 1 0 % van de stekken was er sprake van bladmisvorming, maar deze misvor-ming k w a m voor bij alle behandelingen.

3.5 GEWASSAMENSTELLING

De resultaten van de analyses van de bladmonsters van stekonb staan weergegeven in Bijlage 4 . De gehaltes Fe, Z n , Cu en Mo zijn bij een overmaatbehandeling duidelijk hoger dan de controle. De gehaltes bij de gebrekbehandelingen zijn veelal wel iets, maar ner-gens extreem lager dan de controle. Opvallend is hierbij het Mo-gehalte: deze was bij de controle lager dan bij de behandeling Mo-gebrek.

Het K-gehalte was bij behandeling Fe-i- duidelijk hoger dan bij alle overige behandelin-gen.

4. DISCUSSIE EN CONCLUSIES

De bladmisvorming die direct na beworteling van de stekken optrad werd niet beïnvloed door de behandelingen. Dit lijkt in tegenspraak met de hypothese dat de bladmisvor-ming door een gebrek of overmaat van een (spoor-)element zou worden veroorzaakt. Mogelijk was de (basis)voedingsoplossing niet goed, hoewel uit de analyses geen afwij-kingen zijn gebleken. Een andere mogelijkheid is dat de schade is geïnduceerd en/of versterkt door slecht klimaat. Bij de start van de proef was er weinig gewas in de kas, de vulling met Nephrolepis is vrij laat in de kas gezet (twee weken na de start van de proef). Het klimaat boven het gewas vertoonde geen duidelijka afwijkingen waaraan de aantasting kan worden toegeschreven. Het microklimaat is niet gemeten. Mogelijk is dit w a t ongunstiger geweest, de stekken stonden vrij ver uit elkaar in verband met de af-stand van de verschillende plantgaten in de deksels van de bakken. Ook de schade die ontstond aan de jonge blaadjes (zwarte puntjes; verdroging?) zou hierdoor verklaard kunnen w o r d e n .

Dat alleen het (micro-)klimaat een grote rol speelt is niet waarschijnlijk. In de vorige teeltproef trad de bladmisvorming in één klimaatbehandeling in verschillende mate op, afhankelijk van de pH. Een interactie tussen klimaat en bemesting is dan ook niet uitge-sloten.

Het achterwege laten van de verschillende spoorelementen heeft niet geleid t o t ge-brekverschijnselen. Ook Poole et al. (1985) vonden bij M n , Zn en Cu geen

gebrekverschijnselen. Bij Fe vonden zij lichte chloroseverschijnselen; bij B-gebrek was de rank korter en verdikt en waren de bladeren klein en stijf. Deze verschijnselen zijn nu niet waargenomen. Het lijkt er op dat bij Epipremnum de 'visuele' schadegrens voor gebrekverschijnselen van spoorelementen vrijwel nooit bereikt w o r d t .

Uit gewasanalyses blijkt dat de gehaltes van de verschillende spoorelementen bij de behandelingen met gebrek niet t o t duidelijk lagere gehaltes heeft geleid. Het is niet duidelijk waar de plant de spoorelementen vandaan gehaald heeft.

Verontreiniging in het demiwater en/of meststoffen is één van de mogelijkheden. Uit de analyses van de voedingsoplossingen bleek echter dat de spoorelementen volgens behandeling in overmaat of gebrek v o o r k w a m e n .

Mogelijk vond er in het gewas een (interne) verplaatsing van de spoorelementen plaats vanuit de stek.

Overmaatverschijnselen zijn in deze proef niet gevonden. De relatie bruin blad en Mn-overmaat, zoals in de praktijk nogal eens w o r d t gesuggereerd, is in deze proef niet ge-bleken.

LITERATUUR

Bemestingsadvies Glastuinbouw, 1993. Informatie en Kennis Centrum Akker- en Tuinbouw, Af-deling Bloemisterij/AfAf-deling Glasgroente en Bestuiving, Aalsmeer/Naaldwijk.

Mulderij, G.E. & L. Hüner, 1997. Invloed pH, Fe en EC op groei en ontwikkeling van Epipremnum. PBG rapport 102.

Poole, R.T. & C A . Conover & A.R. Chase & L.S. Osborne, 1985. Pothos production guide. Foliage Digest 8(4):4-8.

BIJLAGE 1 Lotingsschema

Kas A9 Gevelzijde 52) B + 51) Mn + 10) Mo + 9) Fe-8) B-7) Fe + 6)Zn-5)7/7 + 4) Cu-3) Contr. 2) Cu + 1) Mo-50) Cu-49) Fe-48) contr. 20) Mo-19) B-181 B + W) Cu + 16)2/7 + 15) Cu-14) Fe-1 3) Mn + 12) ß + 11 ) Mn-47) B-46) Cu + 45) Mo-30) I Cu-29) contr. I Mn-28) ß- / contr. 27) F e - / C u + 26) contr. 25) Zn-24) /Mo + 23) Mn-22) M/? + 21)Fe + 44) Zn-corridorzijde 42) Mo + 41) Zn + 40) Fe + 39) Mn- I Mn + 38) Cu+ / M o + 37) Zn + / Fe-36) Zn- / Mo35) Mo+ / B -34) Mn + / Zn + 33) /Wo-/Fe + 32) ß + / Z n -31) Fe+ / B + 43)

Mn-cursief: onbeworteld stek

(week 36-42: bak 1-39 (drievoud); week 43-51: bak 1-26 (tweevoud) normaal: beworteld stek

(week 4 3 - 5 1 : bak 27-52)

BIJLAGE 2 Gerealiseerd klimaat

A -o 3 <D Q. E

gemiddeld - A - - minimum - - Q - - maximum 25 - Q 24 -23 22 -21 20

• j f r

-36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 weeknummer Weekgemiddelden kasluchttemperatuur

gemiddeld - A - - _{minimum --0- maximum}

B 100 90 h 80 70 60 50 40 30 20 10 0 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 weeknummer

Weekgemiddelden relatieve luchtvochtigheid •g 'co sz

£

_o o > jz o _2 0) > CD £X^

^ - ^ 1 _ H - ^

Q - ^ V ^

7 7 7

^

7

^

-- + " -- K ^ A '

Arj. -— -i -i -i -i -i -i - G ^ \ \ \ ^ T I I I „ G G

-- -- --A -- -- --A. ^ " i > C ° C ^ V ~

^ ' ' ^ O ^ ^ C N

-A A I I 16

O) c "55 </>

o

CL O V) O)

c

xi

o

o

> Ci t/i _>-co c <

co

LLI < CÛ ^^ _o E £ c 0-C CD co O (J -L ^. <fr o C/5 » O ^ m o z .. O) 2 fc ca U * CC 2 ^ * I Z E o CO E c u LU . k r-> oo O) T— • " - ^ co co JU: 0) a> 5 r '</> co O n o co O) c T3 O > CO O) co > r < l < o E i r o 2 r a> 3 O rn c N C ï> O 2 D O m c M C ;> CU LL CL cï O o I o co o o z O) ^ CD CJ nj Z v: ^ i z X a O LU CD O CT> O CO 00 co" r-. *t o CO ' t in O V co o r— o V 00 O o co co" CN O co i n o V co i n r-. co o k_ c o a o V 00 o i n co to t o CM O co in O V en o ' t o o co -co" r -o *t i n O V co i n co + U . O V co o ' t co" co t CM o V co m o V CT> O O V CM -O ' t " CN ö V i n i n O V ,-i n r-. ó LL CO f ' CO co co" o co <t o CN o CD O V ff) o o V co CN o •*" CN o" i n i n O V CN i n oo + c 2 o V 00 o r-> •<t co" LO O o co co o V 00 o o o o in co" CN o " V oo ' t o V co m i n c 2 O V r-o t o <t o ' t t CO r-N o co o V o "" o i n CN o " ' t ' t o" i n m o V ,— i n co + c M O V i n O i n LO O ' t ' t o CN 03 i n o V oo o o ^J-o o t" CN o " V ' t m o V CN i n l-N c M O O) o en in 00 co" r--i n O CN co O V 03 O o V o co o t " CN o " V i n i n o V * t i n r-. + co o V r-. o <t V i-> co" CO i n o CO o V a> o o V co o ' t " CN O V i n i n O V T— m r-. co o V o o ' t CN CN ' t i n co 03 i n O V 00 O O V ,_ 00 co" CN o " V m i n O V ,_ i n e-+ O o V T— o V co co CN ' t ' t O i n i n o V O) o o V co O) co" CN o " V -t m O V CN i n I--Z3 O O o O ^~ CO co ' t " r» t o CN in in O V C3 O O V o O) co" ' t o " *t m O V CN i n f-. + o 2 ^ o V !--O ' t co co" r-' t o CN CD O V co o o V co q t" CN o " V i n i n O V CN i n r-> ó 2

o E E c

o

O X

o

ö

o

ra O •XL X E .O O) E Ç U en en co •*t ^ v <u 5 O) _c 'c/l v) O =J Q. O

° E

O) 3. .£ c 73_{V o} ' I

§ s

<" f,

gm

a c S N -* .. to 2 m o 3 O Cû c M C (U LU 0. O

o

I

o

co

ö

co

o

2 O)

2

O *: I

z

a

u

LU LO Ö CM en CM en co CM

o

o

V 00 CT) O 't <* CM O LO o o V 't 't CT) o c o

u

co

ö

o 't co co 00 LO o co CO o o V r~ CT) o CM 't o r-> 't L O O o t CT) + 0) LL-CS O O o o

q

V CT) CO O O V LO CT) O CO 't O 't in O O V

o

t CT) <b LL 00 O co co LD co co Ö o *-o V co CT) O CO 't CM O 00 t in O O V t CT) + c 2

d

CO CM CO LO O 't CM LO 't CT) O V co O co CM O O t LO O

ö

V L O 't co c 2 co

d

<-o co 00 00 t

q

co~ CM C O T. o V CM co o CM 't CM O t LO O

d

V 't co 4-c CD O ^— O LO o 't CM" o o o V LO CT) O CO CM O LO O O V L O 't CT) C

q

L O co co co LO co o co *-o V f~ CT) o t t CM O C O 't LO O o V 't en + ca 00

d

*t V 00 CM CT) O co co co o o V t 00 o co t CM O C O 't LO O O V LO 00 co

q

00 r— lO co 00 00 co

*-o

V t 00 o co 't CM o co 't lO o o V co 00 + 3

o

CN o V 00 00 CM en o CT) CM"

o

*-o V co CT) o co 't CM o 00 't LO o o V 't 't CT)

i

q

CM o r» co co CM LO CD O O V co co o CM 't 't O ^t lO o o V 't 00 + o 2

q

CM LO

d

00 00 CM LO

o

q

CM" CO o o V co o co 't CM o 00 LO O o V LO 00

ó

2 00

(/) to O O. o n> c 03 O > V) V <n •>• ra r ra , „ •5 0) .Q .* 0) — n E i c o ^ c CD _) u * m ». c N fc C O 3 u m c 5 o i a (J co ro d o • * <t co CM co o in •* Ö -* r- co in O O V CD 't" O oo 00 «-" a> c M c o i n c o c o o o c o T t c M i n ' t

o d o* ö d o d o» o o o

V V ^t m in CM <- r- .- «O in 00 CM 't r- 00 <-CO 00 <- 00 CM 00 cn o co co CM o co o r* O CO 00 «-* CM w" CM" C D t r» •-_ C M co «-_ co co «-^ co .-" co o m" CM" 1-" oo" <-" «-" co" 1-" co m en" oo C M in O m" co" o en t o in _{d m" I-" o} in «-in «-in in O O V CM in" co co oo co 0) o c o u + <D LL-CP LL c 2 + c NI NI C CO + ca , + 3 O D O + u

2

O o m i n c M O c M c o < * C D C D C M r ~ i n i n i n i n m m i n m i n i n i n o en oo oo <D 0_ en en en en en CD O r-" o d d <-" «- o o o o o d ^-" o o o d o d o o o o o" o o

v

v

v

v

v

v

v

v

v

v

v

v

o z en o r*~ o oo o co o o i — r^ o 00 o co o 00 o co o co o r~ o co o r^ o co o I-» o 00 o r~ o o T — CO o o i — 00 o co O r^ o 00 o co o c o c o c o c o c o c o c o o o o o c o o o c o c o co" co" co" co" co" co" oo" oo" oo" oo" co" oo" oo"

f CO O •_ «_ ", »_ «^ ^ »_ r 0 0 «

-o d -o d -o -o -o -o -o -o -o -o d

C M C M C O C M C N ' - ' - ' - C M O O C O C M C M

in" in" in" in in" in" in" m" in" in" in" in" in"

in O O V co Tt' in O O V co 't" m O O V en in O o V co t " in O O V oo 't" m O O V co 't" m O O V 't" in O o V t " in o o V t " in O O V oo ^•" in O O V co ^•" O)

c

0) O)

c

1

_o

e

u . (O (O </> (O <D LU

O

<

CÛ LO «-• S S a eu — e n : = en £ o o o S -o § II 2>S 03 . .

1 5

O - C cü x i CO c '5 Q oo g eu O ) !0 CD > II O l > _ E

Is

"5 ?

?i

ra - C m X I tu c » o r o o c 5 <0 J .

2 Ê

x: o o — ' N CD o °5 x: o CU > 5 c 2 fc

11

S 2 O ) c co II <o • • U i

ë l

'E E a> o i u £ '3> '— ra CD x : O -M CD C O ) ç n II ^ o co CD O ) o oo c z 2 • s il 2 o . * "O CO _ L T 3 CO c co có - o o g • a e n - a c co Ó) T5 .Sri C CO en CD 0 0 Co" t o in LO co ' t o O ) 0 0 CD 0 0 CD c o o ' t co 0 0 CO o LO oo LO ' t oo CN CM LO

q

co oo cd LO + CD * - 0 0 t " ' t " co oo" 0\l ' t oo" co 't" oo" O t " 0 0 oo" 05 oo" co oo" OD oo" ' t oo" CD oo" CS «-_ «-•_ CD CD O } LO oo" CO" LO co" LO CO" CN co" ' t co" 0 0 CD" 0 0 CO"

q

Is-." LO co" 0 0 CD o co CD CN t o" o <-r- t ö 0 0 LO ' t LC0 LO CD

ö

0 0 o LO co co 0 0 LO CO * -CD CN <N LO LO CN 0 0 0 0 CN ' t •>t CO CS co 0 0 o P-. o « - CN oo CS_ CD" o CD" O ) oo f*. es i - T- CN to oo" ' t 0 0 CN y-*t T-^ t CN 0 0 oo" t o 0 0 CD CS r - cs CN CS CN 0 0 r-0 r-0 CS CO O ) CN co co" CS ' t CS ' t CD CS LO o CN CS 0 0 LO" ' t LO" co LO" ' t LO" °l LO" CN co" o _CO" o »." LO" o r-o" «1 r-o" « ~ CD T - < - Ci co 00 co °l o" o" OO r < -LO ^_-05 ^ CD O ) CN co t LO + c o LO 0 0 » -LO CO co LO CD LO CO" LO o < t oo" CN co" LO LO O 0 0 CO <~ CN « i r -CS CO

q

LO co 0 0 t co oo" oo" 0 0 co" oo oo LO i - ' t c o • • r -T — CD 00 O 00 LO r»> ** «- r-o r~ O) *-'t 00 co 't co CD T -00 Is» oo r~~ LO oo C N .- es r-~ LO r~ CS LO P--LO r-" oo

ö

oo « -oo + r N IN c CO + _co ( + D CJ 3 CJ + o ^ ! O ^ co z z oo z LO

ö

co co 0 0 oo LO " t " co 't" oo p~." oo ' t " oo o es a c/o O tN

CM O) <D X ! g e E s « - O 03 •- t i </> CO C C « = II O o ä CO II J- *

£ I

<D , " O — C ^r 5 ! 0) J <u a. O D> t c c « o c O :03 C T 3 (0 o > c a> ai "g -E N H — O- • - ïfi

o . ç t

C — <D 0) . - ü ~ £ ro c £ x: ^ 0) o* _0> aj : = T3 x ro ^ "S § i_ — CO Q) CD 0 3 , > c gl a) <o £ (5 « "o - o II il g TJ w 5 ra T3 O X ) • -Ü E v -. o x: 05 CD £

|| s ü

a> •* 2 o c e i 2 X! o II II, M- . * co| Ë J ' co 2 ^ 'm _!. _ço| O ^

" § 1

"il

I

£ 5 s*1 CÛ o 5 co T3 C a i co •D in 't" in p» 05 CM ' t CO CO CO CN ' t CO CD c o o CM ' t in p-" co co m p -co co" CD co O ' t CM 't" CO p-" co co oo ' t ' t p»" ' t co I -'t "t P-." ' t t o co co"

q

p-" CN 't" CN p»" CD t" CN p-" co co" CN i - CO ' t CD co « CD « -CO 0 0 co CM CO 0 0 co co co CN m t " 0 0 o m oo co in 't CD O 0 0 o

q

co" m co CD co q co es co CM co oo ' t co" CM co" oo P-CN « - ' ' t 0 0 co co CD co 0 0 r>." co CM p~ co" co co p«." CN co" CO 0 0 oo CN 9. «-" 00 r-O 0 0 co co CD 0 0 co ' t co co" o

o"

' t o ' t co oo" ' t pC ' t 0 0 oo CN in oo" CN 00 oo co" 0 0 *-. co in" in" CD ' t " ' t m" q in" p^ 't" ' t in" co in" co co o o" ' t co <-" ö p» o O Tt "-" ö 0 0 o" CN CD « - 0 0 co co L i . o in 0) ^ CN co c 2 t • -m in + c c N M O CD + m t in + 3 CO o «- CD p* in + U 2 O 't" ' t P-." ' t t 0 0 in co co o oo o " co oo in co co" t 0 0 p~ 0 0 C/5 00

"~. "".

°.

co" in" in"

p» o co <-" «-" O co co i n ' t CM" i n co" CN O p» O co CM" ' t co" Q CO

(O O) V) _ > . (O

c

(O </> (O

$

CD

in

LU < _ J -> CÛ O) ô E E ,c c N c m o 4-» '—• +-» r- o en ~ en ^ C a." in i ? .*: _CO Cü

5

en c

F

_v c co (0

5

T3 C 0) c o V CO +-» «£ ^ co U m Z ^ ^ . fc CO -D <D TJ 0) • w CO Cl o

b

_Q 3 - C O) ® C ^ < c - H— lZ . - O =t § w c c en °

£ 2 ^

o.7 3 c m

S'a

0 ) < • -> 2 ö (O 03 C C CL g ra e </> II _ ca c O ^ * 3 c M O 00 (0 o 03 Z CO co O) co CN 't CD 00 05 in LD in CS| O co co O 0 1 C M *t Is -C D 00 CD 't *— CO 't CD in CD CO O 't 't O) 't f— r-CN O Is« O Is -Is -CT) r-r— * Is -' t C D Is -in Is -co CM 't 't Is -C D in in co CN co co CD CN co 't Is« 00 CD CO O -O co co Oi 't -CD o> CD 00 CD CN CO CD O CD CO t CO CO CD 03 O CM C O O O C O C O m CN in C D m C D CD CN m 't CN o CN CN 't CO CD in 't CO CN CO in co O in Is -00 CD CN CD CD CO co 00 CN CD 00 00 Is -co in in C D co co r— co Is -CD CN CN 03 Is -oo Is -in in CM 't CM CD CD co 't ^1-CD t 00 co 't m in i — co 00 • * 00 Is -CD CD in p -CN CM co •-t O o co 't oo Is -co co CO 00 Is -o in CN o co • * CN w CD 00 co <N co ^t o CN ^t co m 00 00 CD 00 co m Is -C D Is -co CN Is -o CN 00 co CN Is -00 o CD CO O 00 CD in CD CN in CO CD 't 00 CN CD CD co in CN 't 00 co o 00 in •tf O CD in CO Is -00 CD CD CD CN CN CD CN 't CN CN CN in Is -CN 't in r— 't Is -C D 00 Is» i n CN 00 CN 't Is -CD CN in T — CD in CO co CN in 00 CN O oo oo 00 00 oo t — o CN ' t CO o +-< c o o CN 00 + 01 CO CO ' t 0 0 CM oo" CN CO + c M CD oo" c N in oo" + co CD 0O~ CD co" + oo" 3 in oo" + o ' t co" CN CN