Bladvormingssnelheid bij erwten als ontwikkelingsverschijnsel in relatie tot temperatuur en rasvroegheid

CENTRUM VOOR AGROBIOLOGISCH ONDERZOEK

Verslagen nr. 9, 1977

Bladvormingssnelheid bij erwten als ontwikkelingsverschijnsel in relatie

tot temperatuur en rasvroegheid

door

3

-Inhoud Biz, Inleiding 5 Invloed van daglengte en lichtintensiteit op de

ontwikkeling tot bloei in relatie tot de

temperatuur 5 Invloed van daglengte en lichtintensiteit op de

bladvormingssnelheid in relatie tot de

temperatuur 6 De bladvormingssnelheid als functie van de

temperatuur onder natuurlijke daglichtcondities 8 Droge-stofproduktie tegen de achtergrond van

blad-vorming en ontwikkeling in relatie tot temperatuur

en rasvroegheid 9 Literatuur 12

5

-Inleiding

Naast andere factoren heeft de temperatuur een sterke invloed op zowel groei als ontwikkeling bij planten. Een typisch voorbeeld van de relatie tussen temperatuur en ont-wikkelingssnelheid kan onder meer gevonden worden bij

erwten (Leitch, 1916; Kopetz, 1943 en Van Dobben, 1962). Uit proeven van Ottosson (1958) kwam de invloed van de lichtintensiteit op de ontwikkelingssnelheid naar voren. Verder bleek uit een onderzoek van Went (1957), dat de

snelheid van de bladvorming bij de erwt behalve van daglengte en lichtsterkte in sterke mate afhankelijk is van de

temperatuur.

De vraag doet zich voor of uit de bladvormingssnelheid de mate van ontwikkeling tot de bloei kan worden afgeleid.

Voorts lijkt het nuttig meer informatie te verkrijgen over de samenhang tussen de bladvorming en de temperatuur en rasvroegheid in verband met de droge-stofproduktie.

Invloed van daglengte en lichtintensiteit op de ontwikkeling tot bloei in relatie tot de temperatuur

Het rassensortiment kan verdeeld worden in lange-dag-en dagneutrale typlange-dag-en.

Uit onderzoekingen van o.a. Kopetz (1939), Reath en Wittwer (1952) en Riepma (1954) blijkt dat vroege rassen over het algemeen dagneutraal zijn. Ze worden dan ook niet of nauwelijks door de daglengte in hun ontwikkeling tot bloei beïnvloed, hetgeen eveneens in onze proeven naar voren kwam.

Over het effect van de lichtintensiteit in relatie tot de rasvroegheid waren tot nu toe geen gegevens bekend. Uit figuur 1, waarin voor een vroeg en een laat ras het verband is aangegeven tussen het aantal dagen vanaf opkomst tot bloei en de temperatuur in relatie tot daglengte en lichtintensiteit, blijkt dat het vroege ras de minste reactie vertoont t.a.v. daglengte en lichtintensiteit. De reactie van vroege en late rassen op de temperatuur is echter nagenoeg gelijk.

Bij opeenvolgende zaaitijdstippen in het open veld zijn de verschillen in ontwikkeling tot bloei tussen vroege en

- 6

late rassen groter naarmate eerder in het seizoen wordt ge-zaaid, doordat bij vroeg zaaien de daglengte voor de late, meestal daglengtegevoelige, rassen nog niet optimaal is

(figuur 2 ) .

Eerst bij zaaien na begin mei neemt de duur tot bloei rechtevenredig af met de rasvroegheid, doordat dan de dag-lengte voor de late typen wel optimale waarden bereikt.

Hetzelfde doet zich voor wanneer de lichtintensiteit te laag blijft, b.v. bij zaaien in januari in kassen, ook al wordt de natuurlijke daglengte kunstmatig met zwak licht verlengd tot 17 uur (figuur 3).

In de praktijk wordt bij opeenvolgende zaaitijden de tijd tussen opkomst en bloei steeds korter door het toenemen van zowel temperatuur, daglengte als lichtintensiteit. Bij nage-noeg gelijke zaaitijdstippen in verschillende jaren kunnen de temperatuur en de lichtintensiteit van jaar op jaar zodanig verschillen dat de ontwikkelingsperioden ook binnen één ras sterk kunnen variëren.

Invloed van daglengte en lichtintensiteit op de bladvormings-snelheid in relatie tot de temperatuur.

Binnen een daglengtetraject van 13-18 uur heeft de dag-lengte nauwelijks enige invloed op de bladvormingssnelheid. Dit geldt zowel in relatie tot de temperatuur als in relatie tot de rasvroegheid (tabel 1).

Tabel 1. Daglengteïnvloed op de bladvormingssnelheid (aantal bladeren dag"M in relatie tot temperatuur en

rasvroegheid *) ras

Aurora (vroeg) Onyx (vroeg) Dark Skin Perfection

(laat) gem.temp.in °C 12 11 20 dagl 13 0,31 0,29 0,30 engte in 18 0,30 0,29 0,30 uren dag" 13 0,46 0,46 0,47 1 18 0,47 0,46 0,46 *) zie blz. 7

- 7

*)

Opkomst op 10/11 in kassen; natuurlijk daglicht ver-sterkt met 12 uur HPL-licht tot ca. 11.000 Lux en zwak bijbelicht met 100 Watt gloeilampen tot een daglengte van

13 en 18 uur.dag-' (proefperiode 18 dagen). Voor een aantoonbare

het daglengteverschil gro (1957), die wel een invlo vormingssnelheid vond,lie variëren van 8-24 uur dag

lichtsoort van invloed. De invloed van de li niet aanwezig, maar wordt temperatuur (tabel 2).

daglengteïnvloed, dient blijkbaar ter te zijn dan in ons geval. Went ed van de daglengte op de blad-t in zijn proeven de daglengblad-te - 1. Mogelijk is ook de gebruikte

chtintensiteit is bij lage temperatuur eerst goed merkbaar bij oplopende Tabel 2. Invloed van de lichtintensiteit op de

bladvormings-snelheid (aantal bladeren dag~l) in relatie tot de temperatuur ras Aurora Onyx Aurora Onyx Aurora Onyx Aurora Onyx gem.temp. o m C 10,1 10,1 10,1 10,1 21,5 21,5 21,5 21,5 gem. lichtint. -2 -1 in cal cm dg 288 288 43 43 202 202 30 30 gem.aantal , , -1 bladeren dg 0,28 0,28 0,28 0,30 0,49 0,51 0,44 0,46 **)

Opkomst op 24/4; buiten en in de kas onder natuurlijke daglichtomstandigheden, waarbij het licht niet of wel is afgeschermd (proefperiode 18 dagen)

Een gecombineerde invloed van daglengte en lichtinten-siteit laat zien dat ook deze onafhankelijk verloopt van de rasvroegheid (tabel 3).

Tabel 3. Gecombineerde invloed van daglengte en lichtintensiteit op de bladvormingssnelheid (aantal bladeren dag~l) in relatie tot temperatuur en rasvroegheid.

— —. , ras

Aurora (vroeg) Onyx (vroeg) Dark Skin Perfection

(laat)

r

-gem. temp. in C

12 20

gem. lichtint. in Lux

^11.000 2) ;800 ! ) 11.000 , 2) '800 daglengte in uren dag

13 0,31 0,29 0,30 9 0,29 0,26 0,27 13 0,46 0,46 0,47 9 0,34 0,31 0,34 1) 2)

Opkomst op 10/11 in kassen; natuurlijk daglicht versterkt met 12 uur HPL-licht en zwak bijbelicht tot een daglengte van 13 uur dag"'.

Natuurlijk daglicht kunstmatig afgeschermd bij een natuur-lijke daglengte van ca. 9 uur dag-' (proefperiode 18

dagen).

De bladvormingssnelheid als functie van de temperatuur onder natuurlijke daglichtcondities.

Zoals uit het voorgaande reeds is gebleken, verloopt de invloed van de temperatuur op de bladvormingssnelheid onaf-hankelijk van de rasvroegheid, hoewel de rasverschillen t.a.v. de bladvormingssnelheid binnen eenzelfde

vroegheids9

-klasse vrij groot kunnen zijn (figuur 4 ) .

In hoeverre echter, doen de natuurlijke daglengte- en stralingsverschillen een groot deel van het jaar de tempera-tuursreactie variëren?

Om op deze vraag een antwoord te vinden, werden gedurende twee jaar vanaf medio februari t/m eind december, zowel in

potten als in het open veld onder natuurlijke daglichtcondities, twee vroege rassen periodiek uitgezaaid en het aantal bladeren op de 18e dag van opkomst geteld volgens de methode Higgings

(1952), waarvan figuur 5 een beeld geeft.

Het verband tussen de gemiddelde bladvormingssnelheid en de gemiddelde temperatuur gedurende de eerste 18 dagen na opkomst voor twee vroege rassen is te zien in figuur 6, waar-bij beide rassen nagenoeg niet van elkaar verschillen. Ondanks het feit dat alle waarnemingen betrekking hebben op

verschil-lende perioden, zowel binnen als buiten het normale

groei-seizoen, dus onder uiteenlopende omstandigheden van daglengte, temperatuur en straling, verloopt het verband over een breed temperatuurtraject vrijwel rechtlijnig.

Droge-stofproduktie, tegen de achtergrond van bladvorming en ontwikkeling in relatie tot temperatuur en rasvroegheid.

Aangezien zowel de ontwikkelingssnelheid tot bloei als de bladvormingssnelheid in sterke mate door de temperatuur worden beheerst, moeten beide verschijnselen nauw aan elkaar gekoppeld

zijn.

Wanneer uit de temperatuursinvloed op de bladvormings-snelheid het aantal dagen wordt berekend dat nodig is om de eerste vijf bladeren tot ontplooiing te brengen, blijkt deze tijd af te nemen met oplopende temperatuur (figuur 7 ) .

Daar een gelijke relatie optreedt tussen het aantal dagen tot bloei en de temperatuur (figuur 1) kan de bladvormingssnelheid als een ontwikkelingsverschijnsel - zij het morfologisch - in samenhang met de temperatuur worden geïdentificeerd. Het verschil echter is, dat de mofologische ontwikkeling (blad-vorming) in tegenstelling tot de generatieve ontwikkeling

(tijd tot bloei) onafhankelijk verloopt van de rasvroegheid (figuur 4).

- 10

Kennelijk is de bladvormingssnelheid een ontwikkelings-verschijnsel van de soort en de tijd die nodig is om tot

bloei te komen,een ontwikkelingsverschijnsel van het ras. Het tijdstip van de bloei wordt beheerst door een

specifiek erfelijk ingebouwd bloeihormonen-mechanisme. De rassen onderscheiden zich dan ook door hun verschillende tijd-stippen van bloei vorming, zodat we spreken van vroege en late rassen. Kenmerkend voor vroege rassen is, dat zowel de groei-duur tof de bloei als het aantal bladeren aan de hoofdstengel geringer is dan bij late rassen.

Dit is ook duidelijk te zien uit gegevens van potproeven in kassen. In figuur 8 is het aantal bladeren uitgezet tegen 'net. aantal dagen na opkomst voor een vroeg (Aurora) en een

iaat (Dark Skin Perfection) ras bij een hoog (1S-23 °C) - en een laag (9—3 3 °C) temperatuursregiem.

Omdat bij een zelfde temperatuur het aantal bladeren bij de bloei vrijwel rechtevenredig is met het aantal dagen tussen opkomst en bloei geeft de helling van de lijn zowel de blad-vormingssnelheid ais de ontwikkei ingssne.lheid aan. Voorts blijkt uit de figuur dat bij een zelfde temperatuur ook de

groeisnelheid (droge-sfofproduktie) onafhankelijk verloopt van de rasvroegheid, een gevolg vat; liet feit dar de

blacivormiags-snelheid onafhankelijk van de rasvroegheid verloopt. De

grotere bladvormingssuelheid bij hogere temperaturen resulteert derhalve in een grotere groeisnelheid t.o.v, lagere temperatuur,

In potproeven met. eenstengeLige planten, kan dan ook vanwege het. ontbreken van een gesloten groen oppervlak het produkt van het halve aantal bladeren in een bepaalde periode

(als vervangingseenheid voor het bladoppervlak) en het aantal groeidagen, die onder normale omstandigheden beide door de temperatuur worden beheerst, maatgevend ^ijn voor de droge™ stofproduktie toe het morrent van de bloei. Dit. is te zien in figuur 9 waarin het verband is aangegeven tussen het gemiddeld

aantal biaddagen (n dagen x | aantal bladeren ne dag) en de

totale droge-stofproduktie,

Dit verband blijkt nagenoeg onafhankelijk te zijn van ras-vroegheid en temperatuur.

In tegenstelling tot een gesloten gewas verloopt bij indivi-duele planten de droge-stofproduktie exponentieel.

1

-Ook in een proef waarbij een gesloten gewasoppervlak werd verkregen kon, hoewel rasverschillen mogelijk zijn, geen ver-band gevonden worden tussen de rasvroegheid en de groeisnelheid.

In de praktijk zal, indien door voldoende bladvorming de grond goed bedekt wordt, de droge-stofproduktie grotendeels door de groeiduur worden bepaald, hetgeen in overeenstemming is met de huidige waarnemingen.

Naast de reeds eerder genoemde vroegheidskenmerken, hebben vroege rassen over het algemeen nog een geringere bladafmeting

(i.e. geringer bladgewicht) een hogere blad/stengelverhouding, een korter gewas en een lagere droge-stofproduktie ten tijde van de bloei (tabel 4 ) .

Tabel 4. Planthoogte, versgewicht blad , blad/stengelver-houding en totaal drooggewicht plant-1(gegevens bij bloei). ras Aurora Onyx Kelvedon Wonder Supcovert Cobri Dark Skin Perfection Aurora Onyx Kelvedon Wonder Supcovert Cobri Dark Skin Perfection cijfer voor vroeg-heid 9 8,5 7 6 5 3 9 8,5 7 6 5 3 plant-hoogte cm 61 50 84 92 105 114 50 37 63 71 88 97 gem. versgew. g blad"1 0,47 0,38 0,50 0,63 0,54 0,70 gem. 0,33 0,23 0,40 0,41 0,37 0,63 temp. 12 blad/ stengel 0,55 0,63 0,52 0,58 0,56 0,47 temp. 20 0,89 0,87 0,68 0,68 0,66 0,70

°C

tot. droog-gew. in g plant-1 2,03 1,53 2,35 3,00 4,42 6,34

°C

0,80 0,63 1,04 1,35 1,90 3,38 '

12

-Hoewel reeds uit vroeger onderzoek, zowel het verband tussen de ontwikkelingssnelheid tot bloei en de droge-stof-produktie ten tijde van de bloei (Van Dobben, 1963) als het verband tussen de droge-stofproduktie bij de bloei en de

peulopbrengst in samenhang met de temperatuur (Brouwer, 1962) duidelijk bleek, is de peulproduktie in relatie tot de blad-vorming en de rasvroegheid nog onvoldoende geanalyseerd. Dit laatste zou meer inzicht kunnen verschaffen in de achter-grond van de beperkingen die vroege rassen bezitten.

Literatuur

Brouwer, R.,1962. Distribution of dry matter in the plant. Neth. J. agric. Sei. 10, 361-376.

Dobben, W.H. van, 1962. Influence of temperature and light conditions on dry matter distribution, development rate and yield in arable crops.Neth. J. agric. Sei. 10, 377-389.

Dobben, W.H. van, 1963. The physiological background of the reaction of peas to sowing time. Jaarb. IBS, 41-49, Wageningen.

Higgins, J.J., 1952. Instructions for making phenological observations of garden peas. The Johns Hopkins Univ. Lab. of Climatology, Seabrook, New Jersey.

Kopetz, L.M., 1939. Photoperiodische Untersuchungen an Pfluckerbsen. Gartenbau Wiss. 12, 299.

Kopetz, L.M.,1943. über den Einfluss der Temperature auf

Wachstum und Entwicklung Pfluckerbsensorten. Gartenbau Wiss., 17, 255.

Leitch, I., 1916. Some experiments on the influence of temperature on the rate of growth in Pisum sativum. Annals of Bot. 30, 25.

Ottosson, L., 1958. Growth and maturity of peas for canning and freezing. Inst, of Plant Husbandry, Upsala, 1-112. Reath, A.N. and S.H. Wittwer, 1952. The effects of temperature

and photoperiod on the development of pea varieties. Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. 60, 301.

13

-Riepma, P. 1954. De daglengtereactie van erwten. Verslag Centr. Inst. v. Landbk. Onderz., Wageningen.

Went, F.W., 1957. The experimental control of plant growth. With special reference to Earthart Plant Res. Lab. at the California Inst, of Technology. Walthani, Mass. USA Chronica Bot. Comp.

15

-aantal dagen t o t bloei 76 r 6 8

60

52

J-! ! i ! 4 4 [•-i i 36 |~ j

28 L

\<

_y/

- °bs> >>'•?.. %'-,' VA V V '•'i>v > V A L . ' 10 ~A «-12 u "I < _1 7 u [ iaat ras 7 > „Dark Skin Perfect, i o n " «MS^ü-J *-12u •-. <~1"7 u v r o e g ras . A u r o r a ' ' ' 26 t e m p . ' C

Het verband t u s s e n her. a a n t a l dagen vaï t o t b l o e i eii cc t e m p e r a t u u r in r e l a t i e toi t e (uren r*aü~';) en l i c h t i n t e n s i t e i t ( c a l •• b i i een vroeg en een l a a t r a s .

dagleiig 16 dagleiig

-aantal dagen tot bloei 82 h 74 o 66 5 8 -50 42 34 26 ^ NO "" - - O \ v o -31/3 vp

°-o

*

>vO -19/4 - 7 / 5 -24/5 i - ^ i i i I 1 1 i i i

2 3 4 5 6 7 8 9 10 cijfer voor vroegheid

Figuur 2. Het verband t u s s e n het a a n t a l dagen vanat opKomst t o t b l o e i en de r a s v r o e g h e i d b i j opeenvolgende op-k o m s t t i j d s t i p p e n (<—), b u i t e n i n h e t open v e l d . - 3 ! / 3 , d a g l e n g t e b i j opkomst 12,4 u u r . d a g-' •19/4, d a g l e n g t e b i j opkomst 14,4 u u r . d a g-' < — 7 / 5 , d a g l e n g t e b i j opkomst 15,9 u u r . d a g-' 4—24/5, d a g l e n g t e b i j opkomst 16,9 u u r . d a g - 1

17

-aantal dagen tot bloei 701-60 5 0 4 0 30 N O so \ o - . ~°-o- < ±12°C ~ o „ o \ \ o

°^--o-o_ «—ï20°C

opkomst 20/1 2oU daglengte17u dag

V A J i ! 1 I 1 1 1 L

2 3 4 5 6 7 8 9 10 cijfer voor vroegheid

Figuur 3 . Het verband t u s s e n h e t a a n t a l dagen vanaf opkomst t o t b l o e i en de r a s v r o e g h e i d b i j twee t e m p e r a t u r e n en s u b - o p t i m a l e l i c h t i n t e n s i t e i t .

18

-gem. aantal bladeren dag 0,60 0,52 -1 0,44 0,36 0,28 0 a© OD O

o

0 0 0 0 Çj> 0 0 <Z0 0Z© 0 02) 0 CD 0 0 0 0Z) , • 0 0 CO

o

0 °

o o

• • o

i

0 0 0 © o < — - ! 2 5 ° C :20 °C 0 < M 60C 0 ©0 < — i 1 2 ° C 0,20 L . A J I I I I 1 1 I 1—

2 3 4 5 6 7 8 9 10 cijfer voor vroegheid

Figuur 4. Het verband tussen de gem. bladvormingssnel-heid (aantal bladeren.dag-') gedurende op-komst tot bloei en de rasvroegheid in relatie tot de temperatuur (alle temperaturen bij lan-ge dag, lan-gelijke lichtintensiteit en verschil-lende rassen per vroegheidsklasse).

Cijfer voor vroegheid: 10 = zeer vroeg 1 = zeer laat

(uit gegevens van Van Dobben, 1963) (uit gegevens van Van Dobben, 1963)

O

•

e>

c a . c a . c a . c a . 25 20 16 12

°C

u

c

°C °C

19 -o • o a •*-> i/) en ç 05 .* .*

>"8

•£ o S -Q O 0»Ü "O t/l c *•* 0) o > 0) <D OT a o o' O > 3 • _{i n} _ ^ v • m

1

l ï

\ ^J

-Art®*

X. Î

GS'tS^Y

4

^ ^ 5 ^

t

* È

?

J

a • J c O c o > c

f

CT» c

1

Q. *-« _c 0 0) a i 4. X5 t/l _ i_

S

I I ^-o ~~

Î

H ov r— C u l _ o 13 Ö c o o ^» n i CU » ^ co -*! C • H -r-l 4-1 60 C - I - I O X ai co C ai 01 ÖC ÖC r - l r - l O O > > ^ e O) 4-1 ai 3 a t-i 0 CU 0) .î—) •a -H 0) H / - v r-t -O •r-l ^~-rC tn cd M r-l oi ,n > aj C 4-1 O) 03 4-1 cd co •—' r-l C 4J OJ O) (-1 rC CU T3 C cd « "-I > -O cd r-l ' H cd T3 •tj cd C 4-1 cd ui . (0 (0 ^ ÖOCN 4-1 C U-l Ol - H ON S H -, m )-l 3 D bc

20 -g e m . bladvormin-gssnelheid (aantal bladeren d a g " ) 0,56 0 4 8 -0 . 4 -0 h 0,32 0,24 0,16 0,08 0,00

S'

S

ù*

• / o

?8P

.o 'o / 0 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 temp. °C

Lguur 6, i-ïet verband tuïisen de gem. bladvormingssnelheid (aantal bladeren dag-') gedurende de eerste

acht-tien dagen ca opkomst en de gem. temperatuur, bij planten van verschillende zaaisels vanaf medio

ftbruari tot eind december.

21

-aantal dagen tot/met 5f blad 40

36

32

28

24

20

16

12

8

^ u y \ . J i l i i i 1 I I L

4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 temp.°C

Figuur 7. De samenhang tussen de benodigde tijd in dagen tot vorming van de eerste vijf bladeren, als gemiddelde van twee vroege rassen (Aurora en Onyx), en de tem-peratuur.

22 -aantal bladeren a/d hoofdstengel

24,-IS

60

-50

40

30

20

10

-I0

8 0 dagen

na opkomst

Figuur 8. Het verband tussen de bladvorming van een vroeg

(Aurore,*- O) en een laat ras (Dark Skin Perfec-tion, A - Z i ) en de tijd enerzijds in een warm (18-23 °C) en in een koel (9-13 °C) milieu en tus-sen de droge-stofproduktie en de tijd anderzijds (potproeven, kassen).

23 -tot. drooggewicht g pot" 80 70 60 50 4 0 30 20 10 -/ / / A' /

- V

j£

t*f

0

100 200 300 400 500 600 700

aantal Waddagen plant"1

( n dagen« \ aant. Wad. n i dag)

Figuur 9. Het verband tussen de droge-stofproduktie en het aan-tal bladdagen (ndagen x | aanaan-tal bladeren nedag) (pot-proeven, kassen).

vroeg ras Aurora O warm milieu # koel milieu

middenlaat ras Supcovert O warm milieu I koel milieu laat ras Dark Skin Perfection ^ warm milieu ^ koel milieu