CELOS rapporten vormen een serie interne ver-slagen van werk verricht door studenten en leden van de wetenschappelijke staf van het Centrum voor Landbouwkundig Onderzoek in Suriname.
DE INVLOED VAN DE COTYLEN OP GROEI EN BLOEI VAN ARACHIS HYPOGAIA L. CV. MATJAN
(onderzoekproject no. Lpt/68/l)
Hendrika M. Verhaar
Verslag van oen onderzoek vorricht onder leiding van Dr. Ir. J.F. ïïionk
I N H O U D
B i z ,
1 . Samenvatting 5
2 . Voorwoord 5
3. Inleiding en probleemstelling 5
4. Uitvoering van de proef 6
4.1. Materiaal 6
4.2. Methodiek 7
4.3. Waarnemingen 7
5. Verloop en resultaten 8
5.1. De kieming 8
5.2. De kiemplanten . . . 9
5.3. De vegetatieve ontwikkeling 11
5.3.1. De bladproduktie aan de hoofdas . 11
5.3.2. De stengelstrekking 11
5.3.3. Het tijdstip van verschijnen van de
zijassen 14
5.4. De bloei 16
5.4.1. Het tijdstip van verschijnen van de
eerste bloem 16
5.4.2. De bloei-intensiteit 16
'5.5. De oogstdata 18
5.5.1. De geoogste planten 18
5.5.2. De drooggewichten van de geoogste
planten 20
6. Slotopmerkingen 22
7. Literatuur 24
Bijlage 1 26
5
-1- SAMENVATTING
In een potproef met aardnoten (Arachis hypogaea L. cv. Mat jan) werden de groei en de bloei van planten opge-groeid uit zaad waarvan vóór of na de kieming een heel,
een half, twee halve of twee kwart cotylen waren verwijderd, vergeleken met die van planten opgegroeid uit intact zaad. Alleen de planten opgegroeid uit zaad waarvan vóór kieming de helft was verwijderd vertoonden in vele opzichten een duidelijk slechtere ontwikkeling dan de planten uit intact zaad. Over het algemeen v/aren de resultaten echter weinig
bevredigend. Enlrele mogelijke oorzaken hiervan werden besproken,
2. VOORWOORD
De hieronder verslagen proef werd uitgevoerd door M.ej. H.M. Verhaar, studente in de Tropische
Landbouw-plantenteelt aan de Landbouwhogeschool te Wageningen. Het werk vormde een onderdeel van de verplichte praktijk-tijd, welke werd doorgebracht aan het Centrum voor Land-bouwkundig Onderzoek in Suriname van 12 maart - 25 sep-tember 1968, en stond onder leiding van Dr. Ir. J.P. Wienk,
3. INLEIDING EN PROBLEEMSTELLING
De in het zaad aanwezige reserve is een belangrijke bron van opbouwstoffen en energie nodig voor de kieming en de daaropvolgende groei van de kiemplant tot deze in staat is zelf te assimileren. Afhankelijk van het type zaad bevinden zich de reservestoffen in het kiemwit of in de cotylen. Kleine zaden zullen minder reserve hebben dan grote zaden van dezelfde plant.
Cultuurgewassen die om het zaad gekweekt worden, zoals de peulvruchten, hebben door veredeling en selectie in het algemeen grotere zaden gekregen dan hun aanverwante wilde soorten. Dit is vooral omdat de handel groot zaad wil. Het is mogelijk dat hierdoor de zaden van de meeste peul-vruchten een omvang hebben die groter is dan noodzakelijk voor normale kieming en voor de eerste ontwikkeling van de kiemplant.
De bedoeling van de in het volgende beschreven proef was te bepalen wat de invloed is van de cotylen van het
aardnootzaad (Arachis hypogaea L.) op de groei en de bloei van de aardnootplant. Om dit te onderzoeken werd een deel van de cotylen verwijderd, hetzij vóór dan wel na de kie-ming.
In de literatuur werden twee onderzoeken met aard-nootzaden gevonden. Zo onderzochten ALI MOHAMMED et al.
(1933) de invloed van het verwijderen van delen van de zaadlobben op de kieming en op de ontwikkeling van wortels en bovengrondse delen. Hoe meer er van de cotylen werd afgesneden, des te meer ging de groei van wortels en van bladeren achteruit. De kieming werd pas geremd indien drie kwart van de cotylen was verwijderd. Ook vormden planten opgegroeid uit gemutileerd zaad minder bloemen.
BAIÎIÎ03 (1944) ei"S op de Phi 1 ippijnen na of het mogelijk wan halve zarten als plantmateriaal te gebruiken. In
tegen-stelling tot ALI MOHAMMED et al. (1933; vond hij wel een
sterke achteruitgang in de kieming. Daarentegen verschilde de groei van de planten uit dergelijk zaad alleen in het be-gin iets van die van planten uit heel zaad. In een later
stadium was dit verschil echter verdwenen.
Deze onderzoekers werkten met zaden die vóór de kieming werden gemutileerd. Een mogelijke invloed op de plant als ge-volg van mutileren tijdens de kieming werd niet bestudeerd.
4. UITVOERING VAN DE PROEF 4.1. MATERIAAL
De proef werd gedaan met de cultivar "Matjan" welke behoort tot het opgaande of bunch type. "Matjan" werd vóór de tweede wereldoorlog in Indonesië geselecteerd en wordt thans in Suriname aanbevolen vanwege zijn korte groeiduur en hoge opbrengst. Verder stelt hij niet zoveel eisen aan de bodemvruchtbaarheid en kan enigszins tegen wateroverlast
omdat de gynoforen minder snel rotten (TER HORST en MASTENBROEK, I960).
Het zaad van de aardnoot is enigszins ovaal met een schuin vlak op de plaats waar het in de peul tegen een ander zaad aan heeft gelegen. Het is 1-1,5 cm lang. Aan één van de uiteinden is duidelijk de punt van het worteltje te zien. Het hilum is als een kleine witte vlek naast de wortel zicht-baar. De zaadhuid is papierachtig en gemakkelijk te verwij-deren. Wordt de zaadhuid verwijderd, dan komen de beide coty-len te voorschijn. Ook ziet men het cotyllaire scharnier en de basale oortjes, die als een diafragma rond de wortel zijn geplaatst (MONTENEZ, 1957). Aan de kiem, welke 5,5-6 mm lang is, zijn hoofdwortel, hypocotyle stengeldeel en enige bla-deren te onderscheiden. Volgens PORTANIER (1957) zijn er bij de cultivar "Schwarz 21" reeds 6 bladeren van de hoofdas
en 4 bladeren van beide cotyllaire zijassen in het zaad aan-wezig. In totaal dus 14 bladeren. Ook zijn er reeds bloem-knoppen in aanleg aanwezig (VAN ROSSUM en BOLHUIS, 1954). Doordat de kiem klein is en helemaal aan het uiteinde van de zaad ligt, leent het aardnotenzaad zich bijzonder goed voor mutileren zonder dat de kiem beschadigd wordt.
Onder voor de kieming gunstige omstandigheden gaat eerst de wortel groeien. Hierna volgt de strekking van het hypoco-tyl waardoor de cohypoco-tylen door de grond naar boven worden ge-stuwd. Zodra de cotylen boven de grond zijn stopt de strek-king van het hypocotyl. De cotylen wijken uiteen en komen plat op de grond te liggen. Volgens MONTENEZ (1957) is er pas sprake van kieming wanneer dit ontvouwen van de cotylen heeft plaatsgevonden. Dit criterium werd ook door ons ge-hanteerd.
Het onderzoek werd gedaan in zwarte plastic bloempotten van 1,25 liter inhoud, gevuld met een constante hoeveelheid van een speciale potgrond bestaande uit drie delen van een
7
-zandgrond (teelaarde) en één deel kompost. De potten bevonden zich in verband met het regenseizoen in een met
"greenhouse plastic" (polyethyleen) bedekte kas. 4.2. METHODIEK
De proef werd uitgevoerd als een gewarde blokken-proef in 4 herhalingen.
De zaden werden op twee tijdstippen gemutileerd: vóór kieming en op het tijdstip dat de zaden juist ge-kiemd waren. De zaden, respectievelijk kiemplanten, werden op twee wijzen gemutileerd: de helft of een kwart van het zaad werd weggenomen. Hierbij werd eveneens het gedeelte van de zaadhuid dat correspondeert met de te verwijderen zaadlobdelen verwijderd. Het mutileren ge-beurde op twee manieren. In het eerste geval werd één
cotyl ( l x 1) of van beide cotylen de helft weggenomen (2 x i ) ; in het tweede geval de helft van één van de
cotylen (1 x i) dan wel een vierde van beide cotylen (2 x £ ) . Planten opgegroeid uit intacte zaden vormden de controle. Het totaal aantal behandelingen is dus negen. Per vak werden negen potten gebruikt in drie rijen van drie. Gezien de beperkte hoeveelheid beschikbare potten kon bij de opzet van de proef geen rekening worden gehouden met eventuele randeffecten.
Uit een inleidend proefje bleek dat gemutileerde zaden weinig of niet kiemden. Het zaad was ernstig aange-tast door schimmels en/of bacteriën. GIBSON en CLINTON
(1953) vonden een sterke achteruitgang in de kieming bij beschadigde zaden. Bij behandeling van de zaden met een
ontsmettingsmiddel ging dit kiemingspercentage duidelijk omhoog. Mede gezien dit feit werd alle zaad, na een
even-tuele mutilatie, ontsmet met Ceredon, een poedervormig ontsmettingsmiddel bevattende 50$ TMTD + 5% COBH als werkzame bestanddelen. Per 100 gram zaad werd 0,3 gram
Ceredon gebruikt.
Per pot werden 4 zaden op 3 cm diepte geplant met de punt van de kiemwortel naar beneden gericht. De af-stand tussen de zaden onderling was ongeveer 4 cm. 4.3. WAARNEMINGEN
Voor alle zaden werd het tijdstip van kiemen bepaald. Dertien dagen na uitzaaien werd op uniformiteit en tot één plant per pot uitgedund. Van de verwijderde planten
werden de bladeren geteld. Bovendien werden per behandeling in elke herhaling tien representatieve planten gekozen voor drooggewichtsbepalingen. Er werd gedroogd bij 85°C gedurende 24 uur gevolgd door 1 uur bij 105°C.
Aan de planten die in de potten waren blijven staan werd eens per week de lengte van de hoofdas gemeten vanaf de inplanting van de cotylen tot aan het vegetatiepunt. Eveneens werd het aantal ontvouwen bladeren aan de
hoofdas regelmatig geteld. Als criterium voor ontvouwen werd genomen dat de hoek tussen de helften van elk van
de vier blaadjes van het blad groter dan 90° moest zijn.
Een zi jas werd alp ^.i.jas beschouwd als er tenminste één ont-vouwen M ad aanzat.
Ten aanzien van de bloei werd voor elke plant het ver-schijnen van de eerste open bloem genoteerd. Daarna werden per plant de bloemen dagelijks geteld om een idee te krijgen van de bloei-intensiteit.
Nadat de laatste plant ongeveer twee weken had gebloeid werd begonnen met oogsten. De planten werden in hun geheel geoogst. Van de wortels werd het drooggewicht bepaald. Aan de bovengrondse delen werden bepaald: het aantal bladeren aan de hoofdas, het aantal bladeren aan de zijassen, het aantal zijassen, de lengte van de zijassen, de lengte van de hoofdas, en het totale drooggewicht.
5. VERLOOP EN RESULTATEN 5.1. DE KIEMING
Op 23 april 1968 werd gezaaid. De eerste zaden kiemden 5 dagen later. De laatste waarneming werd 20 dagen na zaai gedaan.
Bij het verwerken van de resultaten werden de cijfers van de controle-planten en die van de planten uit de behan-delingen "na kieming gemutileerd", samengenomen omdat deze planten alle uit hele zaden ontkiemden.
Om een idee te krijgen van het verloop van de kieming werd de kiemsnelheidsindex (Ik) bepaald (MONTENEZ, 1957).
Onder de kiemsnelheidsindex op de te dag, (I^H» verstaat men
het quotiënt van het percentage gekiemde zaden op de te dag
(K-t), en het aantal dagen, dus
dk)t = ^ .
Door deze indices te som;.eren over de tijd krijgt men de kiemsnelheidsindex 1^, dus Ki . K?
Ik =
Ç-
T
+Sar
1n
rr
Sn
n en uit de uit-dat het ver-kieming maar21,5$ van
werd verkregen verwijderd. Test"
Uit de aldus verkregen kiemsnelheidsindices eindelijke kiemingspercentages (tabel 1) blijkt wijderen van één cotyl niet alleen een langzame
ook een slechte kieming tot gevolg had. Slechts deze zaden kiemden. De snelste en beste kieming met zaad waarvan de helft van de zaadlobben was
Gebruik makend van "Duncan's New Multiple Range
(STEEL en TORRIE, I960) werd echter gevonden dat zij niet be-trouwbaar sneller kiemden dan de overige zaden. (Voor de uit-werking van deze toets zie bijlage 1.) Met betrekking tot het kiemingspercentage waren zij echter duidelijk beter dan zaden waarvan een kwart van de zaadlobben was verwijderd.
De oorzaak van de langzame en slechte kieming van de zaden met één cotyl moet gezocht worden in het onbeschermd zijn van de kiem bij deze zaden. Normaal schuift het zaad
bij kieming vrijwel ongehinderd omhoog, terwijl de pluim, die tussen de cotylen al groeit, wordt beschermd. Bij zaden met één cotyl boog in sommige gevallen de pluim ondergronds
enigszins af.. Hierdoor liep de knop in de oksel van het aan-wezige cotyl uit. De ontstane zijas nam min of meer de functie van de hoofdas over.
- 9
Tabel 1. Kiemsnelheidsindices en kiemingspercentages voor zaden waarvan een heel (1 x 1 ) , een half (1 x ï ) , twee halve
(2 x •&•), twee kwart (2 x i) of geen (0) cotylen zijn verwijderd. De getallen door eenzelfde letter gemerkt verschillen statis-tisch niet betrouwbaar van elkaar (Duncan's toets; P=0,05) s.a. = standaard afwijking
1 x 1 2 x i 1 x * 2 x i 0 s.a. Jk 2 kiemsnelheids- 2,6la 13,11b 14,66b 15,40b 14,22b +2,71
indices
kiemings- 21,5c 83,3d 88,9de 92,3e 91,5e +2,4 percentages
Het verschil in kieming tussen enerzijds de zaden waarvan een kwart van de zaadlobben was verwijderd en
anderzijds de zaden met respectievelijk anderhalve cotyl en twee maal een half cotyl, alsmede intact zaad, is niet precies te verklaren. V/aarschijnlijk is het toevallig. Kieming van twee zaden meer betekent al een verhoging van het kiemingspercentage van 1,4. Waren er twee zaden meer gekiemd, dan was het verschil niet betrouwbaar ge-weest.
5.2. DE KIEMPLANTEN
Dertien dagen na zaaien werd er uitgedund. De planten uit zaad v/aarvan één cotyl vóór kieming was verwijderd, groeiden het traagst. Deze hadden nog geen twee bladeren per plant. Er werd toen tot uitdunnen besloten omdat anders de concurrentie tussen de planten in de potten van de
overige behandelingen te groot zou worden.
Uit de resultaten (tabel 2) blijkt, dat de planten opgegroeid uit zaad waarvan één cotyl vóór kieming was verwijderd, minder bladeren hadden dan de overige kiem-planten. Deze laatste verschilden niet betrouwbaar van
elkaar.
Het geringe aantal bladeren bij de planten uit zaad met één cotyl vindt zijn oorzaak in het feit dat bij
deze behandeling sommige planten geen hoofdas hadden. Dit verschijnsel werd reeds bij de kieming besproken.
Het percentage planten met een zijas varieerde van 36,7 voor de planten uit zaad v/aarvan vóór kieming één cotyl was verwijderd, tot 52,2 voor de planten uit zaad waarvan na kieming één cotyl was verwijderd. Voor de
planten uit intact zaad werd het op twee na hoogste percen-tage gevonden, i.e. 49. Deze grote verschillen bleken echter niet betrouwbaar te zijn.
Gezien de slechte kieming van het zaad waarvan één cotyl was verwijderd, waren er in deze behandeling niet genoeg planten voor een drooggewichtsbepaling. De planten opgegroeid uit zaden waarvan twee kwart cotylen vóór
kieming waren weggenomen, waren het zwaarst, maar ze waren niet betrouwbaar zwaarder van de planten waarbij
^ - v o Ü CH CD Ti O - p cd C „Cj C d ^ ^ CD O N) • f-"* i - I •H H g: -P X - H CD O X i öß cd CM O Çfl c » - - ^ m tiQ o ö fn Ö O - H CD CD - H U > > M ti-PH - n • H CÔ - P - H CD 2 X j , « £ H I H C H Cd >d CO CD Cd • P - H CD g O CD £ CD T i -P O -P W h U cd Ö W3 ~ k Cd CD cD"-> CD T3 C & - * M - P ci - ft - P Cd ra o M CD - p cd H ra • H Ö H II • H CD>— CD • N - P Ti Cti Ci CH CH • Ö C J H H B CD H CCî CD CD ftXi N • & £•"--- P CD Ci CD LT\ CD - H CD CD O Q ^ 4 a) • •« uo Ci CD ~ O II CD r t f ^ - N O F4 • P ^ H t i ci 0 ••» Cd X Si CO H Ü CD - P P , CD H. rH CD t j O - ' H O cü cd cd - p t t O ^ d H - P Cd CD CD CQ +> r o CD HO» Ö H Ü Ü CD CD cd ü Ö Ö 0 ü k cd CD ci CD [> CD • 3 Pi T * R • M h ^ - C i Ci <D CO CD - H t < ÉH cd - p S -»-a cd -O Ci CD -H cd «H Cd -H £ ,i4 O rH ^4 fH H O f t CD CD X i CD f> CD t i ci CD f> o cd t i CD cd •<-» > •H Ci -H Ci -P N U cd cd « H cd cd - P 0 ci cd O cDX> Ö CD Î H H & CD CQ »O >5 3 k CDND +3 O (O U > O U t J ft O - P Cd CD Ci CD H ÎH c d - ^ x » XJ > - . ! « O ^ 4s H r H Cd M CD cd cd - H •P U % CM Ci Ci O s—** 3 O T j x i •<! É> cd -P 0 ci u ra • N Cd - H CM 5 -P - p J5 to r - l - H - H CD 3 CD - P X I CD cd cd «H S -P ÊH O - P CO ( \J • • CO 0 M Ö •H E CD • H ^ cd ci t<£ Ö • H S CD • H 44 ÎH *o N3 > «4* X CM rH[« M CM «-l'ai X P H H X H •4* X CM H|CI X CM H|W X H H X H CM < » • O . + 1 X» O H •* no X) t > cr» «» CM X> c-0 • t rn X» CO n o • h no X> m O •* r o X> l f \ H •* cQ X I O CM •* r o X i C -H • t r o cd LT» n o • t H Ci CD ^ CD «Ö cd -P H Ci X i cd H H ft cd • p U Ci CD cd ft cd m * K en + 1 o O «* CT» •**-Ü O <~ -vf" r j -Ü LT\ •fc CM <tf-O O •* r o "*J-Ü CM * CM ir» 0 CM M CT» *d" O CM « t CM •=*• O O «* KO *3-0 C -M VD nO - P CD S CO S cd CD 'r-3 •P -H Ci N cd H Ci ft CD CD \R. n o •* O , +1 <H CD CM •* LT\ CD "Ö H Ok "d-- d CT» •« rn «H CD ^ «* O k <* t i t > 0 « n o <H LT\ *^ i r \ t i O ^ •sf CD •n r o •v •^t-1
u
CD-^-s ft tifl — -P Xi ci Ü CD •H +3 ^ 3 CD d C J Û H t<0 ft 0 O O J H I H t i- 11
een halve zaad! oh ria kieming was weggenomen, en niet zwaarder dan de planten uit intact zaad. Pc laatste had-den een gewicht dat niet duidelijk verschilde van dat van planten uit zaad waarvan vóór kieming een halve of na de kieming twee kwart cotylen waren weggenomen. De
planten uit halve en uit drie kwart zaden, vóór of na
kieming gemutileerd, met uitzondering van de planten uit zaad waarvan vóór kieming een kwart van de cotylen was
verwijderd, verschilden met betrekking tot hun gewichten niet betrouwbaar van elkaar.
De planten uit intact zaad waren zwaarder dan de
planten uit een half zaad, waarschijnlijk omdat de cotylen ook meegewogen zijn. Het grote gewicht van de planten
uit zaad waarvan twee kwart cotylen vóór kieming waren verwijderd, is te wijten aan een waarnemingsfout. In de
eerste herhaling werd voor deze planten een gewicht van 8,0 g gevonden tegenover 4,5, 4,9 en 4,5 g in de overige 3 herhalingen.
5.3. DE VEGETATIEVE ONTWIKKELING 5.3.1. De bladproduktie aan de hoofdas
De bladeren aan de hoofdas werden wekelijks geteld te beginnen vanaf 14 dagen na zaai.
Gedurende de hele groeiperiode bleek alleen het aantal bladeren voor de planten opgegroeid uit zaad waarvan
één cotyl vóór kieming was verwijderd (tabel 3 ) , minder te zijn dan dat van de controle-planten. De overige be-handelingen verschilden niet betrouwbaar van elkaar. In vele gevallen hadden de planten uit zaad waarbij een halve
cotyl na kieming was verwijderd de grootste bladproduktie; de controle bleek nergens de meeste bladeren te hebben.
De toename per week per plant bleek voor alle behan-delingen iets meer dan één blad te zijn. Deze resultaten geven de indruk dat de planten slecht groeiden.
5.3.2. De stengelstrekking
Met de lengtemet ingen van de hoofdas werd 21 dagen na zaai begonnen, waarna deze met tussenpozen van ongeveer een week werden herhaald.
Uit de resultaten (tabel 4) blijkt dat de planten waar-bij vóór kieming twee halve cotylen waren weggenomen vanaf 28 dagen na zaaien steeds korter waren dan die van de
overige behandelingen. Aangezien het aantal bladeren niet verschilde (tabel 3) moeten de internodiën korter zijn ge-weest. Het was dus zuiver een kwestie van stengelstrek-king. Dit komt waarschijnlijk door een tekort aan
groei-stoffen en/of assimilât en. Op het oog leken de bladeren bij deze behandelingen kleiner dan bij de overige be-handelingen. Hieruit zou een tekort aan assimilaten ver-klaard kunnen worden.
u > o £ O) CD <u • d T i ttJ ttO f I o ö eu a ra ca •tJ - H O •H t 5 •rl~-O CD O Cd > Cd c3 - r^ > CD O - H N Ö Ö CD cd o cd co »o -p cd 5H > o X J tt) o g: $3 3 > H | - * H h -p d M <u ti . Q £ C M +3 •ö o KJ - P - H Cd r l Ö N Cd cd H .O cd Ö CÖ cd CD Ti u CD CD si O CO H - P m H O - P C O ' ^ C H cd c u o o -P t & w CO - P • H p i CD CD CH 5 O - P • H TlrijCM Ö cd " cd N cd cd tsi X CD H cd Ö Ö CD P r H P< • H - P - P - H CQ 3 • r a r r j • H - H +> CD O -CM CD > r-\ cd • P C D , y CD U £ CD • p CD Ti c CD r H H • H O CQ H CD > ft O • P CD HO Ö • H •1-3 • H CD cd » H O -* Ti r H « H HO CD CD K - P HO - P ftH CD Ö < H CD l ü H t l - p cd «H cd H Ö P*cu CD Ö CD r l cd cd - ö ö cd m II • cd • co • m H0"-^-p o C D H ö ro CD cd E i CD » CD H CO r H Cd - P CD - P CD CD CD O Si O - P cd o ö • H a CU • r l cd C HC Ü •rl G CD • H r l »O «o rH|lM X X CM r H X H H|N X C\J X X CM X OJ H X •rl cd ö cd CD t g HO cd cd r n tri vn f - r o cn •* » •* *v ». •*. H , H . r H . H , C l C M + 1 +! +1 +1 +1 H cd £) o TS CD CH CM CM CM C - CM CM cd CM Si O Ti CD C H c - cn CM c - o cd rO O Ti CD C H in CM o in CM in ' t r o w H O O rn *t i n vo o en Cd Si O Ti O «H CM m CM CM CM C~-O CM VO C - CM O r ~ r o e n •**• CM e n r n r n > t Vû l û «st- O CO "5t- «"O CM r H CM CM rn *t e n VO r n <^l r H CT> l > O O r n **• m m c - cr> rH Cd , Q O Tf CD C H C— C M O O C M m O «3- «=»• rr) H t - CM H r o - ^ i n Vu f - CT> H 0 0 r o r r » CM CM i n r o O rn ^t- m vo c~~ en H cd S* O Ti CD C H o CM c— o o r~ t>-CM t>-CM H O VO O O r o •**- ir\ vo ir- en H Vu CM r r , CM O C - O O r o ^t- Ln vo c~- en H cd , Q Ü Ti CD C H O CM i n C - CM CM o H CM -=*- rn CM CM «* en o rn -«a- i n vo C- co H cd , Q o T J CD C H O CM o c - t— O in m H rH O en o O r o <- i n vo c - en H en en CD Ti r-\ CD Ti •Ö • H S CD Fi cd Ö CD O O -p HO ^4 CD CD 5 U CD ft
13 -LP, d CD H (T\<~i r-i 0) cd ^ C D - P cu .e! CD • ;> o -o d m CD « O t J < Ü T 3 •» h ^ o CD t<0 CD | | CD d T( PH S -H "<-a S S "H • •» O CD & CO m -H U •¥> CD ^ CD CD t t f > O CD - P • H t J Ö CÔ "«"a CQ CÜ CÖ " H » N Ö N f J a CÖ C H Ö Ü d O CD s H 3 Ö h >>P> 0 > N 3 - P w ftS3 O PH î> O £H • H cd - p d - — ^ cd ta 05«+*,^ T 3 > H •'s fc X CD •H cd -p cd CM d 5s— cd CD > • Ö t J - H d cd u h CD cd cd cd H N g cd H , y , o • H - P £ , d -H CD £ Ü 3 CD O M & *H h < H - P - P CD O CD > <H X* * ~ * O ftO - P O ^ - " - * CD H|OJ - H " - " ö d g cd H o cd d N CM CD • — ' H CO + 3 r H Cd Ü CD - H •ö cd > x i « H - P H O o d cd co O -H . d h , d CD • P 0 ) > CD - H CD ti^gf - P ^ d n d . fc Cd - H •> CD > CD^-> g O v M CD t*0 d fc t J 3 d CD t f l X - H M CD ?H ^ d S û r H CD - r a • H ft-—' - P - H • P O + 3 £ CD < H I U C H a d <-\ H cd CD CD Cd • P - P Ä co-d dO d ' ö ^ d cd d « H cd CD H a ) H cd 1-3 ft CD CD f d N d • *• d cd * * • ^—• a ) - p H CD CO H II CD X fc • X l O cd cd H o » en - — " d ca • cd » co 1 T i • H T ) a n CD CD WTI o «tf d • H
a
CD • H ^J cd d te d • H fi J • H Ä ^ *o •o > m r H + 1 H «N, MD CM cd en 0 0 CM cd H ] M CO X H i-t}tf X C\J H X H t-i,vM X CM rt|« X H H H " X CM H X H H|OJ X CM • H cd d cd CD N t l û cd cd •ö d MD OJ cd 3 - o-OJ cd «x> •» MD CM cd LP. i n CM cd r o LP» CM cd MD MD CM cd CM •«3-CM cd CO * 3 -CM H CM "=*-H + 1 MD « k o . m * * r O O H r n X> t ' -en m X> ^ } -H r o .o CM *>, O I - o .o r O O r n X> H CT. CM x> MD H r O c-OO CM CO CO CM CO CM MD i H + \ H • t . LP» f ^ l . O o »o r<0 O CT. ir-on o o MD r n o o V« LT\ r^i O CM LP» m o H * * <^> O H ^ t -<"*-> o o MD r n CT. H r O t>-n~> CO H r \ r O + 1 +1 -tf- r o • b «ta O CT> ^ h ^ H3 CD cr> c -CM -CM • ^ - LT\ Ti CD H LT. r n ^t-^ f LP. T 5 CD er» vo C M C M ><*• LP» r O CD C M LP» e t •» CT. CO m >vi-r d CD LO LP» cr> o r O LP» T J CD CM cr\ H en ^ x ^ " t J CD MD LP» CO MD r O ^ j -1 3 CD LP» MD O LP» «3- ^f" c— CK LP» CM r O ^ j -MD f""» • ^ LP»Over het geheel genomen was de lengtegroei gering te noemen. De maximale lengte was ongeveer 6 cm, terwijl de ge-middelde toename van de lengte voor alle negen behandelingen
over 32 dagen ongeveer 0,8 mm per plant per dag was. Bij de
laatste waarneming waren de planten echter nog lang niet vol-groeid. Als hoogte voor Matjan wordt opgegeven 25-30 cm
(TER HOEST en MASTENBROEK, I960). De geringe lengtegroei kan te wijten zijn aan het feit dat de proef met vrij kleine
potten werd gedaan. De planten hadden hierdoor een veel ge-ringere ruimte voor hun wortels dan op het veld. De tempera-tuur van de potgrond was overdag bovendien zeer hoog omdat de potten zwart waren. Dit kan ook invloed op de groei hebben gehad,
5.3.3. Het tijdstip van verschijnen van de zijassen
De tijdstippen waarop de eerste vier primaire zijassen verschenen, werden bepaald. De eerste twee primaire zijassen zijn de beide cotyllaire zijassen. Welke hiervan als eerste dan wel als tweede werd beschouwd was afhankelijk van het
tijdstip van verschijnen. Bij de planten opgegroeid uit zaden waarvan één cotyl vóór kieming was verwijderd, was er in een groot aantal gevallen geen tweede cotyllaire zijas (zie par. 5.1). De gegevens voor de cotyllaire zijassen bij deze behan-deling zijn daarom weggelaten.
Uit de resultaten (tabel 5) blijkt, dat bij de planten opgegroeid uit zaad waarvan tv/e e halve cotylen vóór de kieming waren verwijderd, de eerste zijas duidelijk later verscheen dan bij de planten uit de overige behandelingen. De eerste zijas liep het vroegst uit bij de planten uit intact zaad en uit zaad waarvan na de kieming twee kwart of een half cotyl
was verwijderd. Dit tijdstip was echter niet duidelijk vroeger dan bij de overige mutilaties na kieming.
Ook de tweede zijas verscheen duidelijk het laatst bij de planten uit zaad waarvan vóór de kieming twee halve cotylen waren verwijderd en duidelijk het vroegst voor de behandelingen intact zaad en twee kv/art of een half cotyl verwijderd na
kieming. De overige behandelingen verschilden wat betreft het tijdstip van verschijnen van de tweede zijas duidelijk van de eerste, en duidelijk van de laatste groep.
De derde zijas verscheen bij geen van de behandelingen duidelijk het vroegst of duidelijk het laatst.
Ten aanzien van het verschijnen van de vierde zijas
werden slechts kleine verschillen gevonden tussen de behande-lingen onderling, en geen van de behandelingen was duidelijk het vroegst of duidelijk het laatst.
Dat bij de planten uit zaden waarbij vóór kieming twee halve zaadlobben waren verwijderd, de cotyllaire zijassen
later uitliepen dan bij de overige behandelingen, komt waar-schijnlijk als gevolg van een aanvankelijk geringere hoeveel-heid assimilaten. De derde en vierde zijas verschenen namelijk niet later.
15 -• •d U U eu O d -r) U O a) •»••> id > Q ) - H nj &X Ü WbH d) Ö O CD co - H > rag ö cd a) Ö ai •f-3-H T 3 > • H ^ - H N (SI ÎH CD Cd CD - d ö cd U a) 42 • H Cd r H £ cd ö >>3 B - P O • H I H O I H h O O - P ft CD fc^42 H " 0 - 4 * «DSD - P • H > X CD > - H S CM ö CD c d ^ - ' -p > xi tQ f H - P Ü h cd H co CD cd cd - H CD g 5 +3 X co CD - d - H • d Cd CD - P cd CD cd Ö N £ -P cd - P to > - P • H t H f ! Ö S O O CD H Ö ( H ^ H HO • n O H | N - H Ö • H 4 1 - H 4 l ' ~ - X O .is} o O m - n CO CM H - H h •— CD g: CD r ö > C H > cd CD cd cd > -p • P N H ^ l T l CD cd U H xi - P 4 1 CD Cj o S cd +3 cd CD CD <rJ o -p eu no a -p ä 5 cd • H - P R - P • H CD CO cd -P •>+> II cd - H '—- - P . tSJ ^ 5 H | N CD Cd r-\ • CH >r) K co Cd - H CD Ö ( U H T J • cd o — t H « - ^ > H H LP. C ^ C H cD O E! cü H N » CD HO cd Ö O HO ft4l CD II Cd O CD PL, -Ö _ Ö Ö cD H • •> H CD CD O CO Cd +3 O - P - P Ö • » ' d CD Ö c d ' - - o cd H H Ö -P «3 ft CD X H CO • H -LP» H cd ö — - p cd H CD O CD H d u o 42 CD 3 cd CD CD o EH Ä O ^ -• cd • CO o HC Ö • H e o • H ^ cd Ö HO ä • H s CD • H J« u »o ND > CO "«*-•* r H + 1 X! m •*, LP. H 42 H N CM X H -*!•* X CM H X H HJCM X CM H | « X H H f a X CM H X H H | N X CM s CD CO CO cd • r-: • H N • t . LPs H . O CM •* LP. H r Û cd CM 0 * <J\ H 42 cd o O k CT» H cd o-«*, o CM Xi cd I P . •* c-H 1 CM • t C-C\J o H LT\ en OU, r H + 1 -d o ». t -H n=J O O t M3 H •d r-• t KO H Ü CM • V ^ CM O O « t CM CM Ü CM Vfc KO CM O LP. • t O CM 1 CM « S LTv m O CM CT» H C— H • » <K O i H + 1 +1 Xi dû CD C H O O o% ov *d- LP» «sh ^J-CD Xi LP» CM tf» o« «=t- n-) •d- *=*• xi no CD C H LP. O • » 9 * «d- KO "Sf " t 41 Où CD «H C— LP» e t a i •>* V£) ^ t - *3-no co CH O CM • s «X ^t r "tf ^ 1 -CD 4 1 O LPv 9s VS m r o «d- "=3-xi CD CiO C— CM • t • » rn *f ** "St-CD « H KO CM • . «h LP. CO "tf- ^f-xi c»û CD CH O CM • * «b -=j- VX) ^ "=J-o "=J-o m ^
5.4. DE BLOEI
5.4.1. Het tijdstip van verschijnen van de eerste bloem Voor elke plant werd het tijdstip van het verschijnen van de eerste open bloera vastgesteld.
Uit de resultaten blijkt (tabel 6) dat de planten opge-groeid uit zaden waarvan bij beide cotylen een kwart na kie-ming was verwijderd, de planten opgegroeid uit zaden waar-bij van één van de cotylen de helft na kieming was verwijderd,
en de controle-planten het vroegst bloeiden. De planten uit zaden waarbij vóór kieming twee halve cotylen waren verwij-derd bloeiden het laatst. De tijdstippen van bloei voor de
planten in de overige behandelingen verschilden niet betrouw-baar van de tijstippen voor de vroegst en de laatst bloeien-de. Opvallend is dat deze resultaten (tabel 6) vrij sterk overeenkomen met de resultaten voor het tijdstip van ver-schijnen van de eerste zijas (tabel 5 ) . De overeenkomst tussen het tijdstip van verschijnen van de eerste bloem en het tijdstip van verschijnen van de eerste zijas kan ver-klaard worden doordat de "bloeiwijze" van de aardnoot
eigen-lijk geen bloeiwijze is maar een niet uitgegroeide zijtak waarvan alleen de bloemen tot volledige ontwikkeling zijn gekomen (FORTANIER, 1957). Dit doet vermoeden dat de oorzaak van het later verschijnen van de eerste bloem bij de planten opgegroeid uit zaden waarvan vóór kieming twee halve cotylen waren verwijderd, dezelfde is als die van het later verschij-nen van de eerste zijas, temeer daar vergeleken met de controle-planten, ook de tweede zijas bij deze behandeling later ver-scheen.
ALI MOHAMMED et al. (1933) vonden bij planten opgegroeid uit zaden waarvan twee halve cotylen vóór kieming waren ver-wijderd en bij planten waarbij van elk cotyl een kwart vóór kieming was verwijderd, dat de eerste bloem ook later
ver-scheen dan bij de planten uit intact zaad. In onze proef werd dit niet gevonden.
5.4.2. De bloei-intensiteit
Om een indruk te krijgen van de intensiteit waarmee de planten bloeiden werden dagelijks de open bloemen geteld. Als maat voor de bloei-intcnsiteit werd genomen het aantal bloemen per dag over de eerste 10 dagen van de bloei.
Uit de resultaten (tabel 6) blijkt dat de planten uit
zaad waarvan één cotyl vóór kieming was verwijderd, het zwakst, en de planten uit intact zaad en uit zaad waarvan na de
kieming een half cotyl was verwijderd het sterkst bloeiden. Alhoewel de verschillen tussen de overige behandelingen niet duidelijk waren werd de bloei-intensiteit groter naarmate de zaadgrootte toenam en de mutilatie later plaatsvond. Over het algemeen bloeiden de planten uit zaad vóór kieming mutileerd namelijk zwakker dan die uit zaad na kieming ge-mutileerd.
17 --P U M CD £ h P H r! ta CD CD m S S4 -P a) CD c ! - 'lu -~ 0 cö--> ra ( B H r l O-P O f t CD CD rH X H O P fH rH -P o H ai H o — - p m cd > co • -P H b ä £ " - v CD CÖ «5 -P o • o cd - H 43 -d ö CD J-, 2 Ö ^ ä i O R CD - H CD > d * — ra a i ' Q S Ö -H U CD co M s cd o - P 3 H cd H £j -H CD M -Q -H S î> H 1 CD CD S -H -H Ö CD CD j y ' n ö PH O -H S O rH CD N i> rÛ 'Ci a) ti U • p II cd CD cd C0v_^ £ pH Cd h > ï 4 3 CD - H «H - P £ CD CD O O 3 O Ü O OH U U • Ö ^ ' O ^ - F VDHft' CD £ CD > 43 ce ' d X > Ö -P Ö Cd CM CO Ö Cd ! > " - ^ - H CD > fH Ö d CU - P • ^ ä d h Ä •H CD g Cd O 43 ttû S CO o cd ' d Ä -H co - d cd - p U cd CD co CD O N CD - H > H & -P • p - p rö •P CD -H -P O -P 3 <H CO -P CO o iH<H ö SO • H ( D O ^ d ) Ö Cd CD Hjoi r H - H Cd ' - ^ H >{ N CD O X - H -f-s • t i ^ 4 3 - H <H ( M O ? cd h TS-S COCH Ö CD cd fn cd cd > cd CD CD > O N > > - d H rH c! - d - P cd U cd CD £ O 43 CD Cd M CD cd - p - d cd ,y - P co +» ö r ö CD Ö CD CD Cd ^ -H 5 H f H CD +3 CO Cd 43 -P CD II - p -H ~rd • ö W ) ^ ^ — C H cd Cd Cd "Mr—) • < ' Ö ' Ö CD CO • H X N • CD S3 * U3 O r H C D ^ h w CD i n H »JO O CD CD C|H £H "• 43 M ) H O O cd p-t cd o II 6H O Ä ' Ö P H • cd • CO o ttf Ö • H e CD • H ^ cd Ü tu Ö • H S CD • H ^ ^ " O VD > H|CJ M H H-* X CM H X H iHJM X C\J rl|(M X H H | < # X (M H X H H|rt X CM (X) CT» w*. O , +1 43 r~ ». rn m 43 c~ •*> r o r O 43 O-•» r o r o 43 cd CM •* LPv o n 43 cd LOi *• -=J-rn 43 cd O •» LP\ r n 43 cd CM W * "tf-r o 43 cd LT\ 0 * ^ i -rn cd CM <pt c— rn - p o - p •H £ c" eu O H Û H Cd 43 - d *£> OO •» o + 1 CD LT\ « k r n r H CD \r\ •» r o H CD - d V£> ». CM H ' d Ü •«d-« s o H CD - d o o •*> H r H O C— 0 * en • d o H ». O H C -• h i n o LfN ». <y\ •¥> • H CD +» • H CO 1 Ö • H CD CD - P O Ö H - H 43
Wat betreft de invlotd van hot verwijderen van delen van de colyDen up de bloei-inlensiteit werden in de lite-ratuur geen gegevens gevonden. ALI MOHAMMED et al. (1933) vermelden alleen dat de planten minder bloeiden, terwijl BARROS (1944) vond dat planten uit intacte zaden vijfmaal zoveel bloemen vormden dan planten uit zaad waarvan twee halve cotylen waren verwijderd.
De verschillen in de bloei-intensiteit zouden verband kunnen houden met de geringe reserve in het gemutileerde zaad, of mogelijk met een kleinere hoeveelheid bloeibevor-derende stoffen, of een combinatie van beide. In het aard-nootzaad zijn al een aantal bloemknoppen in aanleg aanwezig
(VAN ROSSUM en BOLHUIS, 1954). Een tekort aan assimilaten en/of bloeibevorderende stoffen zou de aanleg van de volgen-de bloemen tijvolgen-dens volgen-de eerste fase van volgen-de ontwikkeling van de plant kunnen verstoren, waardoor er tijdens de eerste dagen van de bloei minder bloemen verschijnen dan bij planten uit intact zaad. Onze resultaten laten wat dit betreft geen conclusie toe. De resultaten met betrekking tot de planten uit zaad waarvan vóór kieming één cotyl was verwijderd zullen meer verband houden met de slechte groei van deze planten dan met de zaadreserve, en zijn daarom niet maatgevend.
5.5. DE OOGSTDATA
5.5.1. De geoogste planten
Daar de potten een te geringe omvang hadden om een juist beeld van de peulvorming te krijgen, werd nadat de laatste plant ongeveer 14 dagen had gebloeid, begonnen met oogsten. Op dit ogenblik waren de planten 58 dagen oud.
Wat betreft het aantal zijassen (tabel 7) blijkt dat de planten uit zaad waarvan vóór de kieming één cotyl was ver-wijderd, minder zijassen hadden dan de planten uit de overige behandelingen. De planten uit zaden waarvan vóór kieming een halve, twee halve of twee kwart cotylen waren verwijderd hadden beduidend meer zijassen dan de planten uit zaden waarvan na kieming respectievelijk één, een halve of twee halve cotylen waren verwijderd. Het aantal zijassen van de tweede groep verschilde echter niet duidelijk van dat van de planten uit intact zaad en van dat van de planten uit zaden
waarvan na kieming een kwart van beide cotylen v/as verwijderd. Ten aanzien van de lengte van de zijassen blijkt, dat
de planten uit zaad waarbij vóór kieming van beide cotylen de helft was weggenomen, het kortst waren. De lengte van de zijassen verschilde echter niet van die van zijassen bij de planten waarvan vóór of na kieming één cotyl of een half
cotyl was verwijderd. De planten uit zaad waarvan na kieraing van beide cotylen de helft was weggenomen, hadden de ikngste zijassen. Het verschil met de zijassen van de planten uit de overige behandelingen, behalve met die van de planten waarvan vóór kieming van beide cotylen de helft was wegge-nomen, was echter niet beduidend.
Wat betreft de zijassen blijkt, dat de planten uit zaad waarvan vóór kieming van beide cotylen de helft was verwijderd, minder bladeren hadden dan de overige behandelingen.
19 -X i ö o CD ra « H M - H Cd 0 ) + 3 -p - d v4 e co Ö ClJ Cj ÏH - H cd H > cd -P cd X< H S cd cd X -P T J H tó CQ H cd & CD CD - P CD £ T J ^ Ï d ) - d cd cd - P H •H cd cü H S N tj-t - H ffl El O Ä M HO CD -f> O Ö • H ' - - co - H — - » 3 H.|M H ,i£i * ~ N B 0 ) T 3 S g «H X t> -H S w O £ ^ - - CM -P CH C Q ^ - ~ _ ^ cd ä cd o H CD Tj CD CD » d co CM > S H B O i j H Ö Ö cd o a a HO cd •<-3xi a xi i3 •H NN CD CD CD Cd u a < d - P CD - P - P eu a g -P ta T 3 Ö cd - P CD II cd -P H • ö > ö *• cd Cd • H ' - ^ CD • > CD HJ0KT5 CQ - P - P <H CD HO-H X H • -P Ö 3 G)-—* euD CD H N i r \ £ H ö ^ S O O CD CD •» H CD - p CH C D O T< Ö H II CD H cd cd H P4 - d ( Ü H Ü O H t ) ft O • " CD * d £ t l 03 >d - H CD CD - P •ö S - ö o ä a) • H CD 3 CD O S SO O - H -P CD -~-»H HO « C j H s i O l ra CD p -- cd HO X CD Ci - p -<-3 cd t b cd ci -H - d i H o cd N ^ • ci H co - d 3 ft CD U A r H M P H CD C D - - ' U -H Cl CD <d CD cd cd xi :>-* H ft S > - H cd •H ci ? cd S H - P CD h ,i£j CD ft ä CD CD H co cd !> CD CO H r H HO cd CD ft d ä c! • n p « - H T-3 cd •H H S -H > N d CD CD N CD ft-H H H h M Ö cd cd CD ra CD cd - p f ö cd CD H X> ci cd - d - d ':-, 5 cd H CH - P 3 <3 X> o cd o o o ö o H • X I -P C - C H ^ ^ CD CD O ^ r û H -d CD H X - P X> Ö * 0 CD cd Cd »O CM - H EH cd > w Ci • cd * CO o ttf Ö •H s CD •H J * cd Ö CID Ö • H
s
CD • H ^ H VD ND > H|<J< M CM H | N X <M H|W X H r-{ X H H|-tf X C\J H|O) X CM H|W X H rH X H CTi o o +1 x> cd CT\ • k <sl-Xi cd CT» • k -3-x> c o ». «3-x> oo O k •^t-X ! oo • k *t cd H • t . i n cd r H ~ i n cd CM •% i n i n • t r o Ö CD CO CQ cd •r-s • H N H cd - p Ö cd cd c -r u 'vl-+1 CD c~ "d-CD i n ^t-CD co ^ cD nd m V»-CD •n H • ^ l -CD i n ^t-T f H r O CD «ö , ^- -ït-CD - d •«sl-< ^-^ CD ft CD CO •p cd tÜ-r-3 Ö - H CD N r H o H o +1 t H CM «Kl "vT t H CM •«. "3-CH H O v •=*• «H CM ». • < * • ^5
• t •^t-«H oo • t r O r o •« m CH CT\ ». r o «H H • k •^1-H CD PH Ö CD H CO CD cd T< '«"a Cd - H r H N X I ^ i -H ^ o +1 ttD CT» UD tiO t>-U) tiD oo V£> W) l > VO ta «* *£> CiD 0 0 VÛ MD i n Hfl i n \o HO VÛ ^o CO cd - d CH o o X ! CD •P HO Ö CD H O m o + 1 •H •^t-• •^t-• H H •H co •. H H •H Vu •* H H •H "ä-•^ H H • H CM •>. H H • H VU * t H r H • H x ! O e t H H • H i n 0 ^ H H Xî r O * k O H H CD ft Ci CO CD cd M - d CDC„ • d o cd o H X J x>Tussen de overige bf.hanrïn.1 ingp-.n vva.3 onderling geen betrouw-baar vti-3cb.il.
Wat betreft de lengte van de hoofdas blijkt dat de planten uit zaad waarvan van beide cotylen de helft was ver-wijderd korter waren dan de overige planten. De planten uit intact zaad hadden de langste hoofdas maar het verschil met de overige behandelingen behalve die waarbij de planten opgroeiden uit zaad met halve cotylen, vóór kieming gemuti-leerd, was niet betrouwbaar.
Verder blijkt uit de resultaten dat de planten
opge-groeid uit zaad waarvan één cotyl vóór kieming was verwijderd, de minste bladeren aan de hoofdas hadden. Het aantal was
echter niet betrouwbaar minder dan voor planten uit zaad waarvan vóór kieming twee halve cotylen waren verwijderd. De planten opgegroeid uit zaad waarvan na kieming twee
kwart cotylen waren verwijderd, hadden de meeste bladeren, maar dit aantal verschilde niet betrouwbaar van dat van de planten uit de overige behandelingen, uitgezonderd die met planten uit zaad waarvan vóór de kieming den cotyl was ver-wijderd.
Wat betreft de invloed van het verwijderen van delen van de cotylen op de vegetatieve groei na 58 dagen kan het-zelfde worden gezegd als bij het verloop al werd geconsta-teerd. De planten uit zaad waarvan vóór de kieming één
cotyl was verwijderd en de planten uit zaad waarvan vóór de kieming twee halve cotylen waren verwijderd vertoonden een achterstand in de vegetatieve ontwikkeling.
5.5.2. De drooggewichten van de geoogste planten
Nadat aan de geoogste planten waarnemingen waren gedaan werd het drooggewicht bepaald.
Uit de resultaten (tabel 8) blijkt dat het laagste droog-gewicht van de wortels werd gevonden bij de planten uit zaad waarvan vóór kieming één cotyl was verwijderd. Het verschil-de echter niet van dat van verschil-de planten uit zaad waarvan vóór kieming twee halve of twee kwart cotylen waren verwijderd. Ook verschilde het drooggewicht van de wortels van de planten uit zaad waarvan één cotyl of twee halve cotylen na kieming waren verwijderd, niet betrouwbaar van het laagste droogge-wicht. Bij de planten uit zaad waarvan na de kieming een
halve cotyl was verwijderd, waren de wortels het zwaarst, maar het gewicht verschilde niet betrouwbaar van dat van de
overige planten, met uitzondering van de planten uit halve zaden vóór kieming gemutileerd.
Het laagste drooggewicht van de bovengrondse delen werd gevonden bij de planten waarvan vóór kieming twee halve
cotylen waren verwijderd. Dit drooggewicht was duidelijk minder dan bij de rest van de behandelingen. De bovengrondse delen van de planten uit zaad waarvan na de kieming een
halve cotyl was verwijderd, waren het zwaarst. Het verschil met het gewicht van planten uit intacte zaden en planten uit zaad waarbij van beide cotylen een kwart werd wegge-nomen was echter niet betrouwbaar.
De gewichtsverhouding bovengrondse delen : wortels was voor planten opgegroeid uit zaden met één cotyl vóór kieming gemutileerd duidelijk hoger dan bij de overige behandelingen.
21 -<H U Ür-t a) o vi ui p , rtf.'H 'O cd <H Ö ' Ü Ö H (£> CD CD r I O O CD N 3 m ö . O) <* c l ) ' - ^ P H f - i ^ CD i n O H O CD O rH •> rÖ > X 0 0 Ö O II i n W H ' t i f N O H * ~ ' > c j ö • -CD +3 H O CO SO 54 O H - P O o H o H g ^ n i o 0) - P - H Ö • ' d ü) 3 cu cis co f Ö CD £ co • c j ca H SO S cd > a i ö ' H o CD r ö - H - H Ö S N 3 CH CD CD O CD CQ - H - d — • H - d A d h CO Ö CD u d o aï T * a3 r H rH Ö T S Cd Ü M - H ^ Ö Ö ' H S H • H CD o fn o
>
° ^
Ö O U > Ö CD , ß V 3 cd H " O Ö > CD Su > CD ^ Ö r H rH • H Ö > j C d CD T5 cd - P Cd co d ;> o r Û • Ö O ^ C J ? Ö Ä cd d O U C d ^ o JH O £ r t h « rH W) > - p ö a - d M CD CD - P Gj , Q > X ci CM O O N — ' - P X - H CD £ - P - P - H £ o-rt U Ü cd so d cd > £X O<HM o Ö - d o co CD CD - H a - - » o +3 m o o g: ra H — - P - H a ) ^ - N - p - P ö Ö C H cd i n CD CD O - P O G r d 00 5 S c d ^ d l S | H | c i i ä Ö rH CD d t i û o M H t u t> - P r H Ö Ö Ü CM - H - H • P - H d ^ - ' ^ ^ J Ä - P O -f-3 ü Ö CD C0 - H • H G - H > rH £ 5 CD H CD CH CD - p - p cd > cd CD ö - H ^ tuO Ci d - P r ö O H CD ,±3 f s o ft ö y ( H a i U O ^ Ci) Pj Q C J N - P - p s - d ö CD d • cd ~ SO cd 0 0 H ^ - P P r i s » fn C0 i H CD II CD O ^ +> . , Q Tt " P CÖ Cd d H CD . EH O H CO • c j » CO O Su Ö • H s CD • H ^ cd ö SO a • H S CD • H A i ! H VD * 0 > <-!(•# M CM «H|« X CM rt|N X H H X H H|-# H CM HJC\1 X CM t-IJN X H H X r H +3 Ä CJ • H £ CD se SC O O U T J 1 H CM j »-H. ! +1 o , Q C -•*, oo H O , Q O e t CM H O Xi cd 0 0 «% en o i r \ ». CM H O X ! cd CO •» CT» O X3 cd O «« O H , Q cd r o • v o o o . Q c-• t H H cd H •« c— CO r H CD - P rH O 5 CTi r o O v CM + 1 tp, r o • t . CTi «* tp, CD LTv • k c~- «51-CD T ï 0 0 # k O «3-t H CO » b CT\ " * T J oo * o <T> r n CD ^ r O V« o «3- 'Ct-•% O PO o - d c-• t o «3-' d r H a t 0O o n CD CO T 3 Ö O fH s o c a o CD H > CD O 'Ö X 0 0 o «* r o + 1 • H Xi O 0 * 0 0 m • H Ä LT\ <K CTi LTN • H t>J3 Vû • s o LTN X rn «>, CM VO • H SO MD •*> en «=i-• H SO o <K H LT\ I > 9 » OO rr) • H SO • « * • •>• CM i n SO CM « h i n *3-H cd cd +3 o +3 O *3-• t o + 1 ^ r O • s «4-^ i H * t ^ ^ i n e» «=t-^ i CM O h «3-M i n •% >=f , y en W h r o r ^ CT\ •» r o ^ r o Ou " * c-V k i n co f d Ö o fH S£ Ö CD > O . o co H CD - P u O ^De vcrlicMidingogotallen voor de overige behandelingen ver-schilden niet betrouwbaar van elkaar.
Uit deze resultaten blijkt dat de planten uit zaden met twee halve cotylen vóór kieming gemutileerd, lichter waren dan de planten uit op andere wijze en tijd gemutileerde zaden en dan de planten uit intacte zaden. Bij de planten opgegroeid uit zaad met één cotyl vóór kieming gemutileerd bleek dat het verschil met de controle vooral in de wortels gezocht moest worden. Waarschijnlijk ondervond het uitlopen van de wortel ook moeilijkheden. Het feit dat de planten
uit zaad met twee halve cotylen vóór kieming gemutileerd, bovengrondse minder ontwikkeld waren dan de planten uit de overige behandelingen, kan veroorzaakt zijn door een gerin-gere hoeveelheid assimilât en, niet alleen in het zaad maar ook bij de fotosynthese. De planten opgegroeid uit zaad waarvan na de kieming een halve cotyl was weggenomen waren het meest ontwikkeld. Het verschil met de planten opgegroeid uit intact zaad en met de planten opgegroeid uit zaad waar-van na kieming twee kwart cotylen waren weggenomen, was
echter niet betrouwbaar.
6. SLOTOPMERKINGEN
De in het voorgaande uitvoerig vermeide resultaten kunnen als volgt worden samengevat:
- De zaden waarvan één cotyl was verwijderd kiemden slechter en langzamer dan alle overige behandelingen,
- Bij de dertien-dagen oude kiemplanten bleken alleen de planten uit zaad waarvan vóór kieming één cotyl was ver-wijderd, minder bladeren te hebben dan de planten uit
intact zaad.
- Ten aanzien van het verschijnen van de cotyllaire zijassen kunnen de behandelingen in drie groepen worden ingedeeld. De planten uit zaad waarvan twee halve cotylen vóór kieming waren verwijderd, de planten uit zaad waarvan vóór kieming
een half of twee kwart cotylen, of na kieming een heel dan wel twee halve waren verwijderd, en de planten uit intact zaad of uit zaad waarvan na kieming een half of twee kwart cotylen waren weggenomen. Bij de eerste groep verschenen de cotyllaire zijassen later dan bij de beide andere, bij de tweede verschenen ze later dan bij de derde.
Ten aanzien van het verschijnen van de derde en vierde zijassen werden geen verschillen gevonden.
- De bladproduktie en de strekking van de hoofdas waren gedurende de duur van de proef alleen voor de planten uit zaad waarvan vóór kieming twee halve cotylen waren ver-wijderd, minder dan voor de planten uit intact zaad. - Ten aanzien van de bloeidatum werd eenzelfde patroon
ge-vonden als bij het verschijnen van de cotyllaire zijassen. De bloei-intensiteit was over het algemeen lager voor de planten uit zaad dat vóór kicming was gemutileerd dan
23
-voor die uit zaad na kieming gemutileerd. Ook hier is echter een indeling in drie groepen mogelijk die over-eenkomst vertoont met die voor het verschijnen van de cotyllaire zijassen.
- Bij de oogst bleken de planten uit zaad waarvan vóór kieming één cotyl was verwijderd minder zijassen te hebben dan de overige behandelingen. De behandelingen vóór kieming gemutileerd hadden over het algemeen minder zijassen dan die na kieming gemutileerd.
Het drooggewicht van de wortels was voor de planten uit zaad waarvan één cotyl vóór kieming was verwijderd minder dan voor de planten uit intact zaad.
De planten uit intact zaad en uit zaad waarvan na kieming twee kwart of een half cotyl was verwijderd hadden zwaardere bovengrondse delen dan de overige behandelingen. De planten uit zaad waarvan vóór kieming twee halve cotylen waren verwijderd waren echter veruit het lichtst.
Over het geheel genomen vertoonden de planten uit zaad waarvan vóór kieming een heel dan wel twee halve
cotylen waren verwijderd, de slechtste ontwikkeling. De eerste waren doorgaans veruit het slechtst, maar hier speelden andere factoren dan de reserve een rol. Verder bleek er ten aanzien van de bloei en van een enkel punt van de vegetatieve groei een tendens te bestaan die een verdeling in drie groepen mogelijk maakte: (a) planten uit zaad waarvan vóór kieming de helft werd weggenomen,
(b) planten uit zaad waarvan vóór kieming een kwart of na kieming de helft werd weggenomen, en (c) planten uit zaad waarvan na kieming een kwart was verwijderd. De laatste groep verschilde hoegenaamd niet, de eerst het meest van de controle-planten.
De resultaten zijn over het algemeen zeer onbevre-digend te noemen. Ondanks een wiskundige verwerking van de resultaten waarbij gebruik werd gemaakt van een toets op kleine verschillen, werden er doorgaans geen of on-verklaarbare verschillen gevonden zodat de resultaten weinig lijn te zien gaven.
Uit het feit dat er geen duidelijke verschillen tus-sen de behandelingen tot uiting zijn gekomen, mag niet
geconcludeerd worden dat dergelijke mutilaties van het zaad geen invloed zouden hebben. In de eerste plaats is het
mogelijk dat de eventueel aanwezige maar kleine verschil-len van dezelfde orde van grootte waren als de variabili-teit binnen de behandelingen. Om dergelijke verschillen tot uiting te laten komen zou de omvang van de proef veel groter hebben moeten zijn. In de tweede plaats is het mogelijk dat eventuele verschillen op een andere manier
tot uiting kwamen dan in de gemeten grootheden. Er hadden mogelijk ook andere waarnemingen gedaan moeten worden. Hierop komen wij in een ander verslag nog terug.
Een ander punt dat hier vermeld dient te worden is de slechte groei van de proefplanten. De oorzaak moet ver-moedelijk allereerst gezocht worden in het feit dat de planten nauwelijks één en een kwart liter grond tot hun
plan tv erbend voor de cultiver Lntj:..n in Suriname 30 x 20 cm (FUNG KOU SAUS, 1966). Indien een bouwvoor van 20 cm wordt aangenomen, dan heeft één plant op het veld 12 liter grond tot zijn beschikking. Meestal worden dan ook grotere potten gebruikt. Zo werkten F0RTANI2R (1967) en BOLHUIS en DE GROOT (1959) bij hun aardnot enonderzoek met Mitscherlichpotten welke een inhoud hadden van ongeveer 7 liter.
Dat de potgrootte wel degelijk een rol gespeeld heeft bleek later uit resultaten welke met de cultivar Mat jan werden verkregen toen een aantal planten in een houten bak werd opgekweekt voor vermeerderingsdoeleinden, onder
overigens gelijke omstandigheden. Hierbij viel wel op dat ten tijde van de eerste bloei de planten relatief klein
waren. De groei zette echter door en uiteindelijk bereikten ze hun normale hoogte van 25-30 cm. Het is dus mogelijk dat de proefplanten in de potten groter waren geweest als ze op een later tijdstip waren geoogst. De enigszins betere groei welke over de periode 43-52 dagen na zaai werd waar-genomen zou een aanwijzing hiervoor kunnen zijn.
Afgezien van de grootte is het ook nog mogelijk dat de zwarte kleur van de potten een rol heeft gespeeld, waardoor de temperatuur van de potgrond te hoog opliep en zo de
groei nadelig beïnvloedde. Dit bezwaar zou gedeeltelijk ondervangen kunnen worden door de potten wit te schilderen, wat in een latere proef ook is gebeurd.
7. LITERATUUR
ALI MOHAMMED et al., 1933. Studies on germination and growth in groundnut (Arachis hypogaea L.). Agriculture Live-Stk India, jl: 91-115.
BARROS, P., 1949. A study on the effect of removing half
of the seed upon germination, growth and yield of peanut. Fhilip. J. A g r i c , 14: 13-18.
BOLHUIS, G.G. & W. DE GROOT, 1959. Observations on the effect of varying temperatures on the flowering and fruit set in three varieties of groundnut. Neth. J. agric. Sei., 7: 317-326.
PORTANIER, E.J., 1957. De beïnvloeding van de bloei bij Arachis hypogaea L. Meded. LandbHoogesch, Wageningen, 57(2): 1-116.
FUNG KON SANG, E., 1966. Het optimale plantverband bij gemechaniseerde pinda-cultuur. Praktijkverslag.
GIBSON, J.A.S. & P.K.S. CLINTON, 1953. Pre-emergence seedbed losses in groundnut at Urambo, Tanganyika Territory. Emp. J. exp. A g r i c , 21: 226-235.
HORST, K. TER & J.J. MASTENBROEK, I960. Selectie van peul-vruchten in Suriname. II. Arachis hypogaea L., Pinda.
25
-MONTRIEZ, J., ~\9r)7. Fcoherchrö pxporimpntales sur
l'écul^gie de la germination chez l'arachide.
Direction de l'Agriculture, des Forets et de l'Elevage, Bruxelles.
ROSSUM, A. VAN & G.G. BOLHUIS, 1954. Some observations on the generative development of the peanut. Neth. J. agric. Sei., 2: 302-303.
STEEL, R.G.D. & J.H. TORRIE, I960. Duncan's new multiple range test. In: Principles and procedures of statistics, McGraw-Hill, New York, etc. p. 107-109.
"Duncan's New Multiple Range Test" geeft een manier aan om de verschillende behandelingsobjecten van een proef onder-ling met elkaar te kunnen vergelijken. De toets kan
toege-past v/orden onafhankelijk van het feit of er met de Fischer-toets al dan niet een statistisch betrouwbaar behandelings-cffect wordt gevonden.
In ons geval is het de bedoeling te bepalen welke van
de kiemsnelheidsindices statistisch betrouwbaar van elkaar verschillen. Hierbij gaat men als volgt te werk.
1. De standaardafwijking van de behandelingsgemiddelden, Sx,
wordt berekend volgens
°x
V r
waarin S^ de variantie is, gevonden met behulp van de variantie-analyse, en r het aantal herhalingen. In dit geval is S2 = 29,4, r = 4, zodat Sx = 2,71.
2. In een daarvoor bestaande tabel worden nu de "Significant Studentized Ranges" (SSR) opgezocht bij het aantal vrij-heidsgraden van de toevalsruimte uit de variantie-analyse. De SSR-waarden worden gegeven bij een overschrijdingskans van 1 en 5$. Verder zijn deze waarden afhankelijk van het aantal gemiddelden (p) dat men met elkaar wil vergelijken. Aangezien er 5 behandelingen zijn kunnen er dus minimaal 2 en maximaal 5 gemiddelden met elkaar worden vergeleken, zodat p = 2, 3, 4 of 5.
3. De aldus gevonden getallen v/orden met Sx vermenigvuldigd
om de "Least Significant Ranges" (LSR) te verkrijgen. In ons voorbeeld is het aantal vrijheidsgraden van de toevalsruimte 12. Bij een overschrijdingskans van 5% én het aantal vergelijkingen (p) gelijk aan 2, 3, 4 of 5, worden de volgende SSR- en LSR-waarden gevonden:
SSR 3,08 3,23 3,33 3,36
LSR 8,35 8,75 9,02 9,10
4. De volgende s t a p b e s t a a t u i t het rangschikken van de 5
behandelingsgemiddelden i n volgorde van g r o o t t e :
l x l 2 x £ 0 l x i 2 x |
2,61 13,11 14,22 14,66 15,40 5. De verschillen worden nu als volgt getoetst: grootste
minus kleinste (15,40 - 2,61); grootste minus één na kleinste, etc. tot grootste minus één na grootste. Ver-volgens één na grootste minus kleinste; één na grootste minus één na kleinste, etc. Dit gaat door tot en met het verschil van de één na kleinste met de kleinste. Elk verschil nu dat groter is dan de corresponderende LSR-waarde wordt als statistisch betrouwbaar beschouwd.
27
-In dit voorbeeld krijgt men de volgende resultaten: 2 x i - 1 x 1 = 12,79 y 9,10; significant
2 x | - 2 x | = 2,29 <^9,02; niet significant 2 x i - 0 = 1,18 <(8,75; niet significant
2 x i - l x i = 0,74 <( 8,35; niet significant etc. ; niet significant l x i - l x l = 12,05 y 9,02; significant
0 - 1 x 1 = 11,61 ^> 8,75; significant 2 x i - 1 x 1 = 10,51 y 8,35; significant.
Hieruit blijkt dat l x l van alle overige behandelingen statistisch betrouwbaar verschilt. De behandelingen 2 x Ï , 0* 1 x | en 2 x 5 verschillen statistisch niet
betrouwbaar van elkaar. Dit kan worden aangegeven door deze vier indices met dezelfde lijn te onderstrepen:
l x l
2,61
2 x |13,11
014,22
l x |14,66
2 x |15,40
Ook kunnen de getallen die statistisch niet betrouwbaar van elkaar verschillen, met eenzelfde letter gemerkt worden. De laatste notatie is in het rapport gevolgd.
"Duncan's New Multiple Range Test" wordt besproken in het boek van STEEL en TORRIE (I960). De tabellen voor de SSR-waarden komen eveneens in dit boek voor.
Landbouwhogeschool-Wagcningcn
CENTRUM VOOR LANDBOUWKUNDIG ONDERZOEK IN SURINAME
POTGROOTTE EN BODEMVRUCHTBAARHEID IN VERBAND MET GROEI EN ONTWIKKELING VAN PHASEOLUS AUREUS ROXB.
(onderzoekproject no. Lpt/68/2)
Hendrika M. Verhaar
Verslag van een onderzoek verricht onder leiding van Dr. Ir. J.P. Wienk
periode te vallen. Als gevolg hiervan werden door betrokken studente alleen de resultaten tot aan de oogst op schrift gesteld. De bij de oogst verzamelde gegevens werden hieraan toegevoegd ter afronding van dit rapport.
I N H O U D
Biz* 1 . S a m e n v a t t i n g . . . , . . 5 2 . Voorwoord , 5
3« Inleiding on probleemstelling . . . 5
4. Uitvoering van de proef . . . 6
4.1. Materiaal 6
4.2. Methodiek 6
4.3« Waarnemingen , 7
5. Resultaten en discussie 7
5.1. De vegetatieve ontwikkeling 7
5.1.1. Aantal bladeren aan de hoofdstengel 7
5.1.2. Strekking van de hoofdstengel . . .„ 11
5.1.3. De vertakking 12
5.1.4. Do drooggewichtan 13
5.2. De bloei 16
5.2.1. Tijdstip van bloei 16
5.2.2. Het aantal bloemen 17
5.3. De vruchtzetting . . . 18
5.3.1. Het aantal peulen per plant . . . . 18
5.3.2. De zaadopbrengst 18
6. Conclusies . . . 19
5
-1. SAMENVATTING
In een potproef werd het effect bestudeerd van alle combinaties van drie potgrootten van respectievelijk 645, 87O en I25O mij en vier vruchtbaarheden van de potgrond, op enkele aspecten van de vegetatieve ontwikkeling, de bloei en de vruchtzetting bij Phaseolus aureus Roxb. Zowel potgrootte als vruchtbaarheid hadden een duidelijke in-vloed op alle gemeten grootheden. Behalve voor het tijd-stip van bloei werd er geen interactie gevonden tussen potgrootte en vruchtbaarheid. Tussen de grootste twee potten en tussen de vruchtbaarste twee gronden was over het algemeen geen duidelijk verschil. Wat betreft de
vruchtbaarheden van de potgrond gaf de vruchtbaarste grond in absolute zin echter bijna altijd slechtere resultaten dan de op één na vruchtbaarste. Dit verschijnsel werd dacht veroorzaakt te zijn door een betere aëratie als ge-volg van bijmenging van grof steriel zand, dat gebruikt werd ter verkrijging van de vruchtbaarheidsreeks. Er kon geen verklaring gevonden worden voor het ontbreken van verschillen tussen de grootste twee potten. Planten welke ter vergelijking werden opgekweekt in een grote bak, ont-wikkelden zich in alle opzichten beter dan de potplanten, zodat niet geconcludeerd zou mogen worden dat 870 ml grond voldoende was voor een normale ontwikkeling.
2. VOORWOORD
De in dit rapport verslagen proef werd uitgevoerd door Mej. H.M. Verhaar, studente in de Tropische Landbouw-plantenteelt aan de Landbouwhogeschool te Wageningen. Het werk vormde een onderdeel van haar praktijktijd, welke werd doorgebracht aan het Centrum voor Landbouwkundig Onderzoek in Suriname van 12 maart-2 5 september 1968, en stond onder leiding van Dr. Ir. J.P. Wienk.
3. INLEIDING EN PROBLEEMSTELLING
Om bij potproeven een redelijke ontwikkeling van de plant te krijgen, is het in de eerste plaats nodig dat de pot groot genoeg is voor de wortels. Vandaar dat voor
proeven waarbij het gaat om opbrengsten die te vergelijken zijn met die op het veld, in de regel potten worden
ge-bruikt met een inhoud, afhankelijk van de grootte van de
plant, van 6.9-24,5 liter (SCHOFFELEN et al., 1959). Volgens HEWITT (1966) treedt bij potten met een doorsnede kleiner dan 25 cm al achteruitgang op in de ontwikkeling van de plant.
In het algemeen geldt dat een plant voor zijn voedings-elementen een grond met een redelijke vruchtbaarheid nodig heeft. Dit geldt echter meer voor planten die in een pot
opgroeien dan voor planten op het veld. COOK en MILLAR
(1946) constateerden dat suikerbieten in potten meer voe-ding s element en nodig hadden dan normaal voor dit gewas
het geval is. De planten hadden vooral meer stikstof nodig. In de praktijk maakt men in de regel dan ook gebruik van
speciale potgronden, die vruchtbaarder zijn gemaakt door toevoeging van organische mest en kompost.
In het algemeen zal gelden dat een plant zich slechter zal ontwikkelen in een kleine pot gevuld met een weinig vruchtbare grond dan in een grote pot gevuld met een vrucht-bare grond. Men kan zich hierbij afvragen in hoeverre een grote pot gevuld met grond van geringe vruchtbaarheid ver-vangen kan worden door een kleinere pot gevuld met vrucht-bare grond. Om deze vraag te kunnen beantwoorden werd een proef gedaan waarbij de invloed van de combinaties van drie potgrootten en vier bodemvruchtbaarheden werd bestudeerd en vergeleken aan de hand van de ontwikkeling van het peulvrucht-gewas Phaseolus radiatus Roxb.
4. UITVOERING VAN DE PROEF 4.1. MATERIAAL
De proef werd gedaan met een op het Landbouwproefstation geselecteerde cultivar van Phaseolus radiatus, een uit Indo-nesië ingevoerde peulvrucht. Zowel in IndoIndo-nesië als in Suriname is hij bekend onder de naam "katjang idjoe".
Er werden witte, plastic bloempotten gebruikt van drie afmetingen (pi, P2, P^) met een inhoud van respectievelijk 645, 870 en 1250 ml. -'
De potgrond bestond uit een mengsel van twee delen tecl-aarde (zandgrond), één deel kompost en één deel stalmest. Door middel van verdunning met gebleekt Zanderijzand werden gronden van vier verschillende vruchtbaarheden verkregen. Deze gronden bestonden respectievelijk uit één deel pot-grond en drie delen zand (v-j), twee delen potpot-grond en twee delen zand (v2), drie delen potgrond en één deel zand (v^), en onverdunde potgrond (V4). De potten van eenzelfde
be-handelingscombinatie werden met een gelijke hoeveelheid grond gevuld.
Aangezien de grootste beschikbare pot v/aarschijnlijk te klein zou blijken voor een normale ontwikkeling van de plant werd een aantal planten opgekweekt in een houten bak met afmetingen 150 x 120 x 20 cm. De bak was gevuld met on-verdunde potgrond (v^).
4.2. METHODIEK
De proef werd opgezet als een 4 x 4 Latijns vierkant. Door de vakken onder te verdelen in drie sub-vakken, elk met één potgrootte, ontstond een split-plot schema. Het vruchtbaarhedeneffect werd gestrengeld met do rijen en kolommen, De potten werden op tafels gezet in een met
"green-house plastic"(polyethyleen) bedekte kasruimte op onderlinge afstand, hart op hart, van 20 cm. Elk sub-vak
