Watertemperatuur

De kwabaal is een koudwater minnende soort. Adulten verkiezen eerder koel water en planten zich voort in de winter wanneer de watertemperatuur het laagst is. De watertemperatuur is dus een potentieel knelpunt voor de overleving en voortplanting bij de Vlaamse kwabaalpopulaties aangezien die op de zuidelijke verspreidingsgrens van de soort leven. Om na te gaan of de huidige thermale condities in de Grote Nete overleving en vooral succesvolle voortplanting van de uitgezette kwabalen werkelijk in de weg staan, hebben we het temperatuursregime van de Grote Nete van de afgelopen jaren vergeleken met de thermale vereisten van de kwabaal die in vroegere studies vastgelegd werden.

Kwabalen paaien in onze contreien tussen eind december en eind januari. De paaiperiode is meestal kort (2 à 3 weken) maar kan soms toch tot een zestal weken uitlopen. De meest bepalende factor die de voortplanting reguleert, is de watertemperatuur (Hardy et al., 2008). Zelfs een kleine temperatuursverhoging van 0 tot 2,5°C kan tot uitstel leiden. In de literatuur spreekt men in het algemeen over paaitemperaturen tussen 0 en 4°C. Toch wordt er ook melding gemaakt van paai bij watertemperaturen buiten deze range, namelijk bij temperaturen tot 6°C en zelfs 7°C (Becker, 1983; Dillen et al., 2008; pers.obs.). De verschillen in thermale optima en grenzen tussen, soms zelfs naburige, vispopulaties, zijn meer dan waarschijnlijk te wijten aan lokale adaptatie aan de thermale regimes binnen hun leefgebied (Leskelä and Kucharczyk, 1995). Het is best mogelijk dat populaties die aan de zuidelijke verspreidingsgrens voorkomen aangepast zijn aan de hogere watertemperaturen in hun leefomgeving dan meer noordelijke populaties.

De watertemperatuur is ook een van de belangrijkste factoren die het succes van het uitzwemmen van de larven bepaalt (Bermudes en Ritar, 1999). Kwabaaleitjes zijn, vooral tijdens de eerste tien dagen van hun ontwikkeling, zeer gevoelig voor temperaturen buiten hun optimale temperatuurrange en voor temperatuurschommelingen

al. (1981) daarentegen spreken van een optimum tussen 4 en 7°C. Uit een incubatie-experiment met Franse kwabaaleitjes uitgevoerd op de viskwekerij van het INBO in Linkebeek is gebleken dat een watertemperatuur tussen 4 en 6°C optimaal is voor de incubatie van de eitjes. Bij hogere temperaturen ging het ontluikingssucces snel achteruit, een watertemperatuur van 10°C was lethaal. Of toch tijdens de eerste dagen van de ontwikkeling want nadien verdragen ze waarschijnlijk hogere temperaturen. Bij incubatie op 6°C ontlook 74% van de eitjes in vitale larven, bij 8°C was dat nog maar 18%. Aangezien de optimale incubatietemperatuur logischerwijze in de buurt van de optimale paaitemperatuur ligt, kunnen we ruwweg stellen dat de optimale paaitemperatuur voor de Franse kwabalen waarschijnlijk ook tussen 4 en 6°C ligt en dat paai bij 8°C nog wel voorkomt maar slechts marginaal succesvol is.

Adulte kwabalen prefereren koel water, het FTP (final temperature preferendum) ligt op 14,2°C (Hofmann en Fischer, 2002). Ze blijken wel temperaturen aan te kunnen tot minstens 23° C, maar de voedselopname is bij deze temperatuur wel lager dan bij lagere temperaturen (Pääkkönen and Marjomäki, 2000). Temperaturen van 27°C en hoger blijken lethaal te zijn (Pääkkönen et al., 2003).

Alhoewel de volwassen dieren in de hoofdloop leven, planten ze zich vooral voort in kleine zijlopen, nevengeulen, afwateringsgrachten, zijarmen en in de geïnundeerde overstromingsvlakten zelf. De migratie naar geschikte paaigronden zou volgens sommige auteurs, naast de waterafvoer (Paragamian et al., 2005; Dillen et al., 2008), ook door de watertemperatuur getriggerd kunnen worden. Volgens Paragamian en Wakkinen (2008) start de migratie bij Noord-Amerikaanse kwabalen in de herfst en moet de watertemperatuur tegen de eerste week van november beneden 5°C dalen voor een succesvolle migratie. Hochleitner (2002) daarentegen stelt dat de paaimigratie op gang komt wanneer de watertemperatuur tussen september en november tot 10-12°C daalt. Bij een studie naar de paaimigratie van kwabaal in de rivier La Bar in Noord-Frankrijk vonden Dillen et al. (2005a) echter geen aanwijziging dat de watertemperatuur zou moeten dalen voor een succesvolle migratie. Integendeel, de migratie begon bij toename van de waterstand en de daarmee samenhangende stijging in watertemperatuur. Bij onderzoek naar het paaimigratiegedrag van kwabaal in de Grote Nete vonden Van den Neucker et al. (2009) dat een plotse verhoging in waterstand inderdaad een stimulus kan zijn voor het in gang zetten van de paaimigratie. De grootste migratiepiek vond in deze studie echter plaats na een periode met een lagere watertemperatuur en een constante afvoer of waterstand. Omwille van de tegenstrijdige informatie hebben we besloten dit aspect niet mee op te nemen in de lijst van criteria om de geschiktheid van het thermaal regime van een waterloop voor kwabaal te beoordelen. Op basis van voorgaande informatie beoordelen we dat het thermaal regime van een waterloop geschikt is voor de overleving, groei en voortplanting van kwabaal als:

 de watertemperatuur tijdens de potentiële paaiperiode van de kwabaal in onze streken (ruwweg tussen kerst en eind januari) minimaal 10 dagen na elkaar onder 6°C ligt voor een optimale paai en ei-ontwikkeling. Een periode van minimaal 10 dagen na elkaar met een watertemperatuur onder 8°C is suboptimaal maar geeft toch nog kans op succes, zij het eerder beperkt. Hogere watertemperaturen of kortere aaneensluitende periodes maken de voortplanting van kwabaal moeilijk tot zelfs onmogelijk.

 _{de maximale temperatuur tijdens de zomerperiode de lethale bovengrens van 27°C niet overschrijdt.}

We hebben het temperatuursregime in de Grote Nete tijdens de voorbije jaren afgetoetst aan deze criteria. De watertemperaturen zijn met thermologgers (HOBO TidbiT v2 Water Temperature Data Logger) door het INBO opgemeten ter hoogte van de brug aan de Smissestraat in Meerhout. Figuur 74 geeft het temperatuursverloop weer van december 2008 tot het voorjaar 2015. De grijze strook geeft de meest waarschijnlijke periode weer waarin de kwabaal in onze streken paait, namelijk tussen kerst en eind januari. De groene lijn is de grens van 6°C, dit is de bovengrens van de optimale temperatuursrange voor de paai en ei-ontwikkeling van onze Franse kwabalen. De rode lijn is de grens van 8°C waarboven een succesvolle paai en ei-ontwikkeling volgens onze studie met Franse kwabaaleitjes quasi uitgesloten is.

Het thermale regime tijdens de winters van ’08-’09, ’09-’10 en ’10-’11 was uitstekend voor de paai en ei-ontwikkeling van kwabaal. De gemiddelde dagelijkse watertemperatuur lag tijdens de voortplantingsperiode minimum 20 dagen na elkaar onder 6°C (Tabel 18), ruim voldoende voor een succesvolle rijping, paai en ei-ontwikkeling. De daaropvolgende winter (’11-’12) schommelde de gemiddelde dagelijkse watertemperatuur tijdens het eerste deel van de paaiperiode tussen de 6 en 8°C met regelmatig een overschrijding van de 8°C-grens. In het tweede deel van de paaiperiode zakte de gemiddelde dagelijkse watertemperatuur wel onder 6°C. Door heel lichte

echter maar 4 aaneengesloten dagen onder 6°C (Tabel 18) . Deze periode werd wel onmiddellijk gevolgd door een lange koudeperiode in februari waarbij de temperatuur onder 6°C bleef. Vanaf half januari werd de bovengrens van 8°C wel niet meer overschreden. Alhoewel het temperatuurverloop niet optimaal was voor de voortplanting van kwabaal, moet reproductie zeker mogelijk geweest zijn maar de kans is groot dat het succes ervan eerder beperkt zou zijn. In de winter van ’12-’13 zakte de gemiddelde dagelijkse watertemperatuur op 12 januari onder 6°C en bleef 18 dagen na elkaar onder die grens (Tabel 18), lang genoeg om succesvolle reproductie mogelijk te maken. De winter ’13-’14 was een zachte winter. Slechts 9 dagen na elkaar lag de watertemperatuur onder 6°C (Tabel 18), toch lag de watertemperatuur tijdens voldoende opeenvolgende dagen onder 8°C waardoor ook hier reproductie van kwabaal niet volledig uit te sluiten valt. De winter van ’14 en ’15 lijkt beter te doen aan de thermale vereisten van kwabaal voor de voortplanting. In het begin van de paaiperiode lag de watertemperatuur 14 dagen na elkaar onder 6°C (Tabel 18).

We verwachten op basis van de temperatuuranalyse niet onmiddellijk problemen met de zomertemperaturen. De lethale temperatuur voor adulten werd nooit bereikt (Tabel 19). Daarenboven zijn er waarschijnlijk ook voldoende refugia in de Grote Nete door bv. de insijpeling van kwel waar adulte kwabalen zich zouden kunnen trekken. Op basis van deze ruwe analyse kunnen we stellen dat de watertemperatuur in de Grote Nete wel geschikt is voor de vestiging van een duurzame kwabaalpopulatie. Ondanks de eerder zachte winters van de laatste jaren blijft het voor de kwabaal mogelijk om zich voor te planten alhoewel het temperatuursverloop in sommige winters eerder suboptimaal is voor de paai en eiontwikkeling van kwabaal. We moeten wel rekening houden met het feit dat het hier gaat om watertemperaturen die in de hoofdloop zelf opgemeten zijn. Kwabalen paaien zelden tot nooit in de hoofdloop zelf maar trekken kleine zijlopen, nevengeulen, afwateringsgrachten en overstroomde weilanden op om te paaien. In deze systemen daalt de watertemperatuur hoogstwaarschijnlijk meer dan in de winter zelf vanwege de geringere waterdiepte en vanwege het eerder stilstaande of traagstromende karakter ervan.

De resultaten van onze analyse stemmen overeen met die uitgevoerd door Dillen et al. (2005a). Ook zij stelden dat in de Grote Nete gedurende meerdere opeenvolgende jaren geschikte temperaturen voor de voortplanting van de kwabaal tijdens de paaiperiode werden opgemeten en dat ook het temperatuursverloop tijdens de zomerperiodes geen enkel probleem was voor de overleving van de kwabalen.

Tabel 18 De periode(dagen na elkaar) per winter dat de watertemperatuur de grens van 6 en 8°C niet overschrijdt.

Winter (jaar) ’08-‘09 ’09-‘10 ’10-‘11 ’11-‘12 ’12-‘13 ’13-‘14 ’14-‘15

Aantal aaneengesloten dagen < 6°C 36 39 20 4 18 9 15

Aantal aaneengesloten dagen <8°C 39 39 21 19 21 22 21

Tabel 19 Maximale watertemperatuur (°C) en het aantal dagen dat de watertemperatuur de grens van 27°C overschrijdt per jaar.

Zomer (jaar) ‘09 ‘10 ‘11 ‘12 ‘13 ‘14

Max. temp (°C) 21,7 23,2 20,7 21,3 22,1 21,4

Aantal dagen > 27°C 0 0 0 0 0 0