6. Effect terugdringing eutrofiëring op aal
6.3. Voedselketens en (terugdringing van) eutrofiëring
Planten groeien onder invloed van (zon)licht, voedingsstoffen en koolzuur. De planten zetten de plantenvoedingsstoffen en koolzuur om in biomassa en zuurstof (primaire productie) en leveren daarmee de basis voor de voedselketens. In onze huidige eutrofe meren gaat het bij deze planten voornamelijk om algen en waterplanten en bij de terugdringing van eutrofiëring om de fosfaten (P) en om stikstof (N).
De algen worden geconsumeerd door zooplankton, dat weer gegeten wordt door planktivore vissen. Die zijn op hun beurt weer prooi voor piscivore vissen. Eutrofiëring houdt in dat de nutriëntentoevoer door anthropogene invloeden vergroot wordt. Dit jaagt de productie van algen en zooplankton aan en vervolgens die van zooplanktivore vissen (bijvoorbeeld spiering, jonge brasem en jonge snoekbaars) en piscivore vissen (snoekbaars). Uiteindelijk heeft het hele proces een negatief effect op het doorzicht omdat de algen de waterplanten verdringen en mede daardoor brasem de visstand in meren gaat domineren. Zowel door predatie van
zooplankton als door voedselzoekgedrag in de bodem en daarmee geassocieerde mobilisatie van nutriënten vanuit de bodem, helpt deze om die toestand te stabiliseren. Volgens dit model neemt de netto productie van zowel de planktivore als de piscivore vissen dus toe als gevolg van eutrofiëring en draagt de brasem bij aan de stabilisatie van die toestand.
In de meeste praktijksituaties gaat het echter niet om voedselketens, maar om voedselwebben, welke complex in elkaar zitten. Figuur 6.1 geeft het model PCLake weer van een voedselweb voor Nederlandse meren (Janse, 2005). Daarin ontbreken de oeverplanten en drijfbladplanten. De afwezigheid van een rol van oever- en drijfbladplanten in het model voor de meren heeft enerzijds te maken met de geringe natuurlijkheid van de oevers van veel Nederlandse meren en anderzijds met de totaal verschillende oppervlakte/omtrek verhoudingen van meren in vergelijking met bijvoorbeeld sloten. In de huidige sloten zijn die echter wel belangrijk (Janse, 2005). In natuurlijker meren kunnen wetlands ook aanmerkelijk bijdragen aan het voedselweb en daarmee ook aan het verwerken van nutriënten.
Uit een verkennende studie, waarin modellen voor meren en voor sloten (PCLake en PCDitch) bijvoorbeeld gecombineerd werden, bleek dat wetlands een bijdrage kunnen leveren aan het doen omslaan van meren naar een toestand met helder water. Het relatieve oppervlak van wetlands moet dan voldoende groot zijn (> 50%). Het nutriëntenniveau moet dan wel eerst voldoende laag zijn en bovendien moet er voldoende menging zijn van het water tussen de habitats (Janse et al., 2001). Inrichtingsmaatregelen (de aanleg van wetlands) kunnen dus helpen om het nutriëntenniveau te verminderen en kunnen een synergistisch effect hebben met maatregelen die direct gericht zijn op vermindering van belasting van de oppervlaktewateren met nutriënten.
Figuur 6.1 Voedselweb in een meer volgens het model PCLake (Janse, 2005).
Uit vele beschikbare case-studies blijkt dat met toenemende eutrofiëring (fosfaatgehaltes) de verhouding zooplankton/algen afneemt en vermoedelijk mede daardoor nemen de algen toe, vooral in ondiepe meren. De totale biomassa van de visstand neemt ook in de praktijk toe en de bijdrage van de piscivore vissen aan die biomassa neemt daarbij af (Jeppesen et al., 1997). In
de Noordzee blijkt geen verband te bestaan tussen de recrutering (ontwikkeling aantallen) van jonge schol en tong met de fosfaatvracht van de Rijn. Maar er zijn wel aanwijzingen dat de tong en schol beter groeien in delen van de Noordzee, vermoedelijk als gevolg van de eutrofiëring (Lindeboom & Rijnsdorp, 2006). Daardoor is dus de netto productie ook toegenomen.
Eutrofiëring kan ook aanleiding geven tot zuurstofgebrek vooral bij de bodem, selectie op zuurstof-intolerante organismen in of op de bodem en verlies van de benthische productie. Ook in mariene systemen is zuurstofloosheid en sterfte onder bodemorganismen, waaronder vissen, waargenomen (Lindeboom & Rijnsdorp, 2006; Van der Meij et al., 2004).
In recente Noord-Amerikaanse studies wordt de aandacht gevestigd op het verlies van de bijdrage van het benthische deel van het ecosysteem aan het functioneren van het gehele ecosysteem als gevolg van eutrofiëring. Met toenemende fosforgehaltes in meren neemt weliswaar de primaire productie door het fytoplankton toe, maar de bentische productie door algen neemt af. Voor dit laatste bestaat bij limnologen traditioneel weinig aandacht (Vadeboncoeur et al., 2002). Daardoor wordt de toename van de primaire productie (als gevolg van hogere fosforgehaltes) op de schaal van het gehele meer veelal sterk overschat. Eutrofiëring beïnvloedt het litorale zoöbenthos door het verlies van macrofytenhabitat, verhoogde predatie door vissen en door zuurstoftekorten op de grens van water en sediment (Vadeboncoeur et al., 2003).
Deze studies wijzen erop dat de productie van de visstand (inclusief die van de piscivore vissen) sterk afhangt van de productie van het zoobenthos en van het periphyton (Vander Zanden & Vadeboncoeur, 2002). Het perifyton is de complexe matrix van algen en heterotrofe organismen die gehecht is aan substraat, zoals waterplanten en waterbodem. Het periphyton en zoobenthos gaat voor een belangrijk deel verloren bij eutrofiëring (Vander Zanden et al., 2005; Vadeboncoeur et al. 2005), maar de effecten daarvan op ecosysteemniveau worden door limnologen veelal over het hoofd gezien (Vadeboncoeur et al., 2002).
Terugdringing van eutrofiëring resulteert in beginsel in het omgekeerde proces van eutrofiëring. Door een soort inwendige weerstand van het systeem (hysterese), mede als gevolg van de rol van de vissen (en met name bodemwoelende soorten zoals brasem en karper) kunnen ondiepe meren tot dusverre niet gemakkelijk terugkeren naar de toestand van helder water met waterplanten (voor het IJsselmeer en de rivieren geldt dit niet). Daarvoor zou een extra reductie van voedingsstoffen nodig zijn of andersoortige maatregelen (zoals Actief Biologisch Beheer). In water- en oeverplanten kunnen veel van de beschikbare nutriënten worden vastgelegd. Zij kunnen ook refugia bieden voor zooplankton en voor jonge predatoren zoals snoek. En zij kunnen helpen de bioturbatie van het sediment, als gevolg van windwerking en bodemwoeling door vissen, te verminderen. Van het herstel van natuurlijke oevers en land-water overgangen wordt daarom een duurzamer effect verwacht voor het algehele ecosysteem herstel dan van Actief Biologisch Beheer (Gulati & VanDonk, 2002).
De vrees van beroepsvissers is dat terugdringing van eutrofiëring leidt tot een verminderde groei, biomassa of productie van vissen, zowel van planktivore vissen (alle jonge vissen en vooral ook spiering), aal, als van piscivore vissen. Veel hangt vermoedelijk af van de ontwikkeling van het litoraal en ook van de schaal van het waterlichaam.