Treden als gevolg van biogeochemische processen toxische effecten op planten op?

Toxiciteit voor planten kan optreden door hoge gehalten van gereduceerd ijzer, ammonium en sulfiden. Hieronder wordt de mogelijke toxiciteit van deze stoffen in het bevloeiingsexperiment geëvalueerd.

Gereduceerd ijzer

Gereduceerd tweewaardig ijzer in water is voor veel planten toxisch. Dit geldt niet alleen voor soorten van relatief droge standplaatsen waar geen hoge ijzergehalten in het bodemvocht kunnen optreden, maar ook voor diverse terrestrisch soorten van vochtige tot zeer natte standplaatsen en

waterplanten (Wheeler et al. 1985; Van de Welle et al. 2006+2007;

Aggenbach et al. 2010). Zelfs een soort van goed ontwikkelde elzenbroeken als Gewone dotterbloem kan worden benadeeld door hoge ijzergehalten (380

µmol∙L-1_{; Van der Welle et al. 2007). In grondwatergevoede}

beekdalmoerassen hebben diverse mos- en zeggensoorten alleen hoge

bedekkingen bij een gehalte < 200 µmol∙L-1 _{(Aggenbach et al. 2010). Vooral}

moerasplanten met veel luchtweefsel en een hoge afgifte van zuurstof in de wortelpunten kunnen hoge ijzergehalte verdragen. Tijdens het experiment waren de ijzerconcentraties in het bodemvocht van de toplaag meestal lager

dan 200 µmol∙L-1 _{en op één meetlocatie periodiek iets hoger (200-300 µmol∙L}-

1_{). Gezien deze lage waarden zal ijzertoxiciteit geen grote rol spelen.}

Langdurige inundatie in broekbossen met een veel reduceerbaar ijzer in de bodem kan wel leiden tot veel hogere gehalten die toxisch kunnen zijn voor planten (Loeb et al. 2007). In dit experiment bleven de gehalten aan

tweewaardig ijzer laag, omdat in het bodemvocht op mol-basis veel meer zwavel aanwezig is dan ijzer. Veel van het vrije ijzer verdwijnt dan uit het bodemvocht door de vorming van ijzersulfiden. Ondanks de aanwezigheid van ijzerhydroxiden in de toplaag in de nulsituatie kunnen door een overmaat aan zwavel dus geen of nauwelijks toxisch niveaus van ijzer optreden.

Sulfide

In water opgelost sulfide kan al bij zeer lage concentraties toxisch zijn voor planten en zelfs voor moerasplanten. Bepaalde zoetwaterplantensoorten zijn

al gevoelig voor waarden groter dan 10-50 µmol∙L-1 _{(Smolders & Roelofs}

1996; Van der Welle et al. 2006). Moerasplanten als Holpijp en Moerasvaren

hebben bij waarden vanaf 50-150 µmol∙L-1 _{last van sulfidetoxiciteit (Geurts et}

al. 2009). Een eenmalige meting van het sulfidegehalte in oktober 2009 geeft aan dat in de toplaag lage tot vrij hoge, maar geen zeer hoge sulfidegehalten

optreden (10-110 µmol∙L-1_{). Toxische effecten van sulfide zijn dus mogelijk}

maar vermoedelijk niet van groot belang. Oorzaak voor de aanwezigheid van sulfide in het ondiepe grondwater is de aanvoer van sulfaatrijk

bevloeiingswater en de vorming minerale zwavel in de bodem door afbraak organisch materiaal. Er wordt onvoldoende vrij ijzer gevormd om de vrije sulfide voor een groot deel te reduceren naar ijzersulfiden. In feite zijn ijzer- en sulfidetoxiciteit, afhankelijk van de verhouding tussen ijzer en zwavel, uitwisselbaar (Van der Welle et al. 2006). In dit experiment slaat de balans iets door naar sulfidetoxiciteit en zit ijzer op lage, niet of nauwelijks toxische niveaus. Bij voordurende bevloeiing met sulfaatrijk en ijzerarm

oppervlaktewater of bij een langdurende sterke anaerobe afbraak kunnen hoge sulfidegehalten in de toplaag langdurig blijven optreden. Optimaal voor bevloeiing is daarom sulfaatarm oppervlaktewater zijn.

Ammonium

Het gemeten ammoniumgehalte in het bodemvocht van de toplaag en het

stagnerende oppervlaktewater zijn hoog (100-800 en meestal > 200 µmol∙L-

1_{). In goed ontwikkelde elzenbroekbossen is het ammoniumgehalte lager dan}

200 µmol∙L-1 _{(Lucassen 2006). Soorten van zwak gebufferde graslanden zijn}

gevoelig voor ammoniumtoxiciteit. Zo wordt Spaanse ruiter bij een gehalte

van meer dan 100-250 µmol∙L-1 _{benadeeld (De Graaf et al. 1998; Lucassen et}

al. 2003). Ook bij heischrale soorten is een negatief effect van hoge

ammoniumconcetraties vastgesteld en deze toxiciteitseffecten zijn het sterkst bij een lage pH (Van den Berg et al. 2005). In het experiment in 't Lankheet traden hoge ammoniumghalten op die mogelijk toxisch zijn. De pH van bodem en het water in de toplaag is echter niet laag, waardoor soorten minder gevoelig zouden kunnen zijn. Het is ook een vraag in hoeverre moerasplanten, die goed in zeer natte, organisch stofrijke en dus anaerobe bodems kunnen groeien gevoelig zijn voor hoge ammoniumgehalte.

Moerassoorten kunnen daar juist goed aangepast zijn. Soorten als Mannagras, Klein kroos, Liesgras, Bitterzoet en Gele lis werden door Lucassen et al.

(2004) aangetroffen bij hoge ammoniumgehalten (gemiddeld 213 µmol∙L-1_).

Effect van mogelijke toxiciteit door sulfide en ammonium op de vegetatie

De effecten van deels hoge sulfidegehalten en hoge ammoniumgehalten kunnen tweeledig zijn. Allereerst kon door een stijging van het sulfide- en ammoniumgehalte sterfte optreden van plantensoorten die in de nulsituatie voorkwamen. Naast de omslag van een aeroob naar een anaeroob systeem kon hier ook toxiciteit een rolspelen. Ten tweede kunnen hoge gehalten de vestiging en uitbreiding van plantensoorten belemmeren. Hierdoor kon zowel de ontwikkeling van doelsoorten van het elzenbroek worden benadeeld en als de ontwikkeling van ongewenste eutrafente soorten. De algemene

elzenbroeksoorten vestigde zich in de latere jaren wel. Deze vestiging trad vooral op in de niet geplagde plots toen deze zomers droogvielen. Van de zeggensoorten die voorkomen in goed ontwikkelde elzenbroeken trad alleen vestiging op van Elzenzegge en niet van grote-zeggensoorten als

Moeraszegge, Oeverzegge en Stijve zegge. Grote zeggensoorten zouden gezien de zuurgraad en nutriëntenbeschikbaarheid goed moeten kunnen groeien. Eutrafente soorten kunnen ook worden geremd door toxiciteit waardoor de productie minder hoog is dan op grond van

nutriëntenbeschikbaarheid mogelijk is. In 2009 was in een aanzienlijk deel van het experiment nog geen grote hoeveelheid en hoogopgaande biomassa aanwezig. Door een lage bedekking van de boom- en struiklaag lijkt licht ook geen sterk beperkende factor voor een uitbundige ondergroei. Riet nam wel toe in bedekking, maar relatief langzaam. Een eutrafente soort als Liesgras, die nu niet voorkomt in het experiment, is mogelijk gevoelig voor

sulfidetoxiciteit (Loeb et al. 2007; Geurts et al. 2009). Door gebrek aan kennis over de gevoeligheid van elzenbroeksoorten en hoogproductieve moerassoorten voor ammonium- en sulfidetoxiciteit kunnen geen definitieve conclusies worden getrokken over het effect van toxiciteit op de

8.6 Treedt ontwikkeling op richting het Gewoon