3.5.1 Soortbeschrijving
Spieringen zijn kleine tot middelgrote vissen. De lengte ligt meestal tussen 10 en 20cm, maar exemplaren van meer dan 30cm komen voor. Ze zijn slank gebouwd. Dorsaal tussen de rugvin en de staartvin is een vetvin aanwezig. De flanken zijn zilver gekleurd. Spieringen hebben grote cycloïde schubben en grote ogen. De mond is zeer groot en de kaken en tong zijn bezet met tanden. De soort verspreidt een typische komkommergeur (Lardeux, 1986; Maitland & Campbell, 1992; Quigley et al., 2004).
3.5.2 Verspreiding
Anadrome spieringen komen voor in estuaria en langs kustzones van West- en Noord-Europa. De zuidelijke verspreidingsgrens is Virgo, Spanje. In het noorden worden ze aangetroffen in het gehele Baltische zeegebied, de Witte Zee en verder naar het oosten tot de Pechora (Berg, 1962; Rembiszewski, 1970; Klyukanov, 1975; Nellbring, 1989).
Voor 1900 was spiering zeer algemeen in de Zeeschelde. Vanaf de herfst tot februari trokken spieringen de Schelde op om te paaien, tot in de Netes en de Dender. De voornaamste paaigronden bevonden zich in de Nete, de Kleine Nete en de Grote Nete ter hoogte van Lier. De spiering werd intensief bevist en Rumst was het centrum van de spieringvangst (de Selys-Longchamps, 1842; 1867; De Potter & Broeckaert, 1879; Gens, 1885; Lameere, 1895; Pêche et Pisciculture, 1895; Pêche et Pisciculture, 1896; Maes, 1898; Van Neer & Ervynck, 1994; Van Damme & De Pauw, 1995; Vrielynck et al., 2003).
In het begin van de 20ste eeuw vertoonde de spieringpopulatie reeds grote schommelingen door perioden met slechte waterkwaliteit en zouden de paaigronden periodiek verlegd worden van de Nete naar de Schelde. Tijdens en vlak na de eerste wereldoorlog konden spieringen weer massaal de Schelde en haar zijrivieren optrekken door het stopzetten van de vervuiling. Spieringen werden vanaf eind januari tot midden maart opnieuw gevangen in de Schelde tot Gent, de Grote Nete tot Gistel en de Kleine Nete tot Emblem. Vanaf eind augustus tot november verscheen juveniele spiering in de Schelde en haar zijrivieren. In 1919 werd 80000kg spiering gevangen. Vanaf 1923 namen de aantallen terug af door de heropleving van de industrie en hiermee samengaande watervervuiling. Kort na de tweede wereldoorlog verdween de soort uit het grootste deel van de Zeeschelde door de verminderde waterkwaliteit. Spieringen bleven wel aanwezig in de Westerschelde en de Beneden-Zeeschelde (Pêche et Pisciculture, 1909; 1910a,b; 1919; 1920; 1922; 1924; 1925; 1927; 1928a,b; 1936; 1934; Van Aelbroeck & Rentiers, 1913; Gilson, 1921; Beirens, 1931; 1933; Bastiaens, 1942; Poll, 1947; Van Damme & De Pauw, 1995; Vrielynck et al., 2003). Vanaf het begin van de jaren 1990 tot 2004 werden opnieuw spieringen aangetroffen in de Zeeschelde stroomaf van Antwerpen. In 2006 werd de soort ook in de Durme aangetroffen (Van Damme et al., 1994; Maes et al., 2003; Breine et al., 2006). Intussen wordt spiering in de hele Zeeschelde waargenomen, tot Gent. In de Rupel werden voorlopig nog geen spieringen gevangen.
3.5.3 Ecologie
3.5.3.1 Adulte levensstadium
Adulte anadrome spieringen leven in scholen in estuaria en kustwateren. Alleen om te paaien verblijven ze kort in zoetwater. In open zee komen ze zelden voor en zijn dan eerder solitair (Johnstone, 1910; Lardeux, 1986; de Groot, 1990; Maitland & Lyle, 1990; Maitland, 2003; Quigley et al., 2004).
54 Onderzoek naar de trekvissoorten in het stroomgebied van de Schelde www.inbo.be Spiering kan sterk uiteenlopende zoutgehalten verdragen (Hutchinson & Mills, 1987). In Ierland worden de meeste spieringen gevangen op plaatsen waar het water vrij ondiep is en grote slikplaten aanwezig zijn (Quigley et al., 2004). Spieringen hebben een zuurstofgehalte van minstens 5mg/l nodig om te overleven (Thiel et al., 1995; Jager, 1999; Maes et al., 2007).
Spieringen zijn carnivoor. Ze voeden zich vooral met kreeftachtigen, zoals aasgarnalen, garnalen, vlokreeftjes, roeipootkreeftjes en watervlooien. Grotere spieringen (>19cm) voeden zich ook met vissen, vooral tijdens de zomermaanden. Tot de prooivissen behoren juveniele wijting, sprot, haring en grondels, maar ook kannibalisme komt voor. Occasioneel wordt ook veelkleurige zeeduizendpoot gegeten. Er is seizoenale variatie in de hoeveelheid voedsel die wordt opgenomen. In de periode die loopt van vlak voor de paaimigratie tot vlak erna wordt het minst gegeten (Ladiges, 1935; Stadel, 1936; Belyania, 1969; Kühl, 1970; Timola, 1980; Lardeux, 1986; Thiel et al., 1995; Doherty & McCarthy, 2004).
Spieringen groeien snel en de groeicurve van oudere spieringen komt overeen met die van juveniele. De gemiddelde lengte van adulte spieringen verschilt tussen estuaria. Adulten kunnen 12.5 tot meer dan 30cm lang zijn. Vrouwelijke spieringen zijn gemiddeld groter dan mannelijke (Lillelund, 1961; Berg, 1962; Bracken & Kennedy, 1967; Altukhov & Yerastova, 1974a; Lardeux, 1986; Hutchinson & Mills, 1987; Doherty, 1999; Doherty & McCarthy, 2004; Quigley et al., 2004).
De mortaliteit van mannelijke exemplaren is groter, zodat de verhouding vrouwelijke individuen toeneemt in de hogere leeftijdsklassen (Lillelund, 1961). Spieringen bereiken seksuele maturiteit op een leeftijd van 2 of 3 jaar (Lillelund, 1961; Belyania, 1969; Quigley et al., 2004).
3.5.3.2 Paaimigratie
Alvorens de paaimigratie wordt aangevat, worden scholen gevormd in de stroomaf gelegen delen van het estuarium. Watertemperatuur, waterafvoer en maanlicht zijn de belangrijkste factoren die het tijdstip van de paaimigratie bepalen. Een verhoogde waterafvoer zou migratie stimuleren. Spieringen trekken de rivier op tussen oktober en april als de watertemperatuur ongeveer 5°C bedraagt. De exacte timing van de paaimigratie varieert tussen rivieren (Lillelund, 1961; Hutchinson & Mills, 1987; Lyle & Maitland, 1997).
3.5.3.3 Paaigedrag en -habitat
Spieringen paaien in de periode februari-april, wanneer de watertemperatuur tussen 4 en 6°C ligt (Lillelund, 1961; Rembiszewski, 1970; Inland Fisheries Trust, 1972; Žiliukienė, 2002; Quigley et al., 2004). De paaiperiode duurt enkele dagen tot een maand, afhankelijk van de watertemperatuur (Lillelund, 1961; Hutchinson & Mills, 1987). Spieringen paaien op de grens van het getijdengebied. De eieren zijn kleverig en worden afgezet op uiteenlopende substraten, waaronder stenen en waterplanten, maar nooit op modderbodems. Een toename van de hoeveelheid slib op de rivierbodem is derhalve nadelig voor spiering. De stroomsnelheid ter hoogte van de paailocaties kan variëren van 0.3 tot 2m/s en de diepte waarop gepaaid wordt varieert van 0 tot 17m. (Lardeux, 1986; de Groot, 1991; Quigley et al., 2004).
Spieringen paaien in groepen en gewoonlijk 's nachts (Maitland, 2003). In het begin van de paaiperiode is de verhouding mannelijke individuen tegenover vrouwelijke gelijk, maar daarna wordt het aandeel mannetjes steeds groter. Dit komt doordat vrouwelijke individuen de paaiplaatsen verlaten na het afzetten van de eieren, terwijl de mannetjes blijven om te paaien met andere vrouwtjes (Lillelund, 1961; Hutchinson & Mills, 1987).
Afhankelijk van hun grootte kunnen vrouwelijke spieringen 4000 tot meer dan 100000 eieren afzetten (Belyania, 1969; Altukhov & Yerastova, 1974b; Timola, 1978; Hudd, 1985; Lardeux,
www.inbo.be Onderzoek naar de trekvissoorten in het stroomgebied van de Schelde 55 1986; Hutchinson & Mills, 1987). Op de paaiplaatsen kunnen dichtheden van meer dan 450000 eieren per vierkante meter voorkomen (Quigley et al., 2004).
Na de paai keren de adulten snel terug naar de brakke delen van het estuarium (Lardeux, 1986).
De ontwikkeling van de eieren verloopt sneller bij hogere temperaturen (Lillelund, 1961; Gorodilov & Melnikova, 2006). De bovengrens van temperaturen die de eieren kunnen verdragen ligt tussen 17.7 en 20.7°C voor de vroege ontwikkelingsstadia en tussen 21 en 24°C voor latere ontwikkelingsstadia (Lillelund, 1961).
3.5.3.4 Juveniele levensstadium
Afhankelijk van de watertemperatuur komen de eieren uit na 15 tot 35 dagen (Lillelund, 1961; Lardeux, 1986; Quigley et al., 2004). De larven hebben dan een lengte van 5mm (de Groot, 1991). Na het uitsluipen drijven ze passief stroomaf in het estuarium, soms tot in de brakke zone, waar ze zich beginnen te voeden met zooplankton (Lillelund, 1961; Lardeux, 1986; Quigley et al., 2004). De eieren en larven van spiering kunnen zonder probleem een saliniteit tot 10‰ verdragen (Lillelund, 1961).
Bij hogere temperaturen verloopt de ontwikkeling van de larven sneller. De groeisnelheid neemt toe gedurende de zomer en remt af vanaf oktober (Lillelund, 1961; Žiliukienė, 2002; Melnikova & Gorodilov, 2006). Tussen eind april en begin juni kunnen in de omgeving van de paailocaties larven gevangen worden met een lengte van 8.5 tot 30mm (Inland Fisheries Trust, 1970; Žiliukienė, 2002). In de loop van de lente verplaatsen ze zich van de diepere regionen naar een diepte tussen 0 en 6m en blijven daar tot het eind van de zomer (Lillelund, 1961).
Kleine spieringlarven (7-9mm) voeden zich voornamelijk met raderdiertjes. In de volgende stadia eten ze roeipootkreeftjes (Kühl, 1970; Lardeux, 1986; Žiliukienė & Žiliukas, 2000). Vanaf een grootte van 30-40mm worden ook grotere prooien gevangen, zoals aasgarnalen. Vervolgens schakelen ze over op vlokreeftjes en garnalen (Lardeux, 1986).
3.5.4 Bedreigingen
Migratieknelpunten:
De toegang tot de paailocaties kan verhinderd worden door de aanwezigheid van stuwen of andere barrières, inclusief chemische barrières door vervuiling (de Groot, 1991; Maitland, 2003). De Groot (1991) betwijfelt of spieringen in staat zijn om te migreren via vistrappen en andere types van vispassages waarin grote stroomsnelheden voorkomen. Obstakels zouden dus weggenomen moeten worden, zodat de zoet-zout gradiënt hersteld wordt. Habitatdegradatie:
Paaiplaatsen kunnen verloren gaan door waterbouwkundige ingrepen en het afzetten van slib afkomstig van landbouwactiviteit of baggerwerkzaamheden en door groei van algen en schimmels op paaisubstraat als gevolg van het lozen van rioolwater (Sepúlveda et al., 1993; Maitland, 2003).
Waterkwaliteit:
Door het lozen van rioolwater en contaminanten kan massale sterfte optreden (Maitland, 2003; Quigley et al., 2004). Accumulatie van detritus, eencelligen en algen op de eieren ten gevolge van de lozing van rioolwater kan leiden tot een verhoogde mortaliteit, vooral in de laatste fase van hun ontwikkeling (Lillelund, 1961). Er is een zuurstofgehalte van minstens 5mg/l nodig voor deze soort (Thiel et al., 1995; Jager, 1999; Maes et al., 2007).
56 Onderzoek naar de trekvissoorten in het stroomgebied van de Schelde www.inbo.be De terugkeer van spiering in de Thames en de Forth wordt toegewezen aan een verbeterde waterkwaliteit (Wheeler, 1979; Maitland, 2003).
Visserij:
Doordat een groot deel van de populatie samenkomt op de paailocaties en spiering een korte levensduur heeft, is de soort kwetsbaar voor overbevissing (Roberts & Hawkins, 1999; Maitland, 2003). Spiering wordt in sommige delen van Europa intensief bevist voor menselijke consumptie, maar ook om verwerkt te worden tot diervoeding en om te dienen als aasvis (Lyle & Maitland, 1997; Maitland, 2003; Quigley et al., 2004). Vroeger werden spieringen ook als meststof gebruikt (Anoniem, 1894). Ook de bijvangst van spiering kan groot zijn (Lillelund, 1961; Lyle & Maitland, 1997; Doherty & McCarthy, 2004). Verschillende populaties werden op de rand van uitsterven gebracht door overbevissing, terwijl andere de intensieve bevissing vrij goed bleken te verdragen (Maxwell, 1897; Lillelund, 1961).
www.inbo.be Onderzoek naar de trekvissoorten in het stroomgebied van de Schelde 57