Nutriëntenrecycling binnen primaire producenten

Als de omgeving meer beperkend wordt, zoals het geval is bij lage diffusiesnelheden van nutriënten en gassen in water, sediment en substraten, nemen morfologische en fysiologische aanpassingen voor retentie en hergebruik van essentiële nutriënten in planten toe. Een voorbeeld is retentie, opslag en hergebruik van anorganisch koolstof

uit respiratie en fotorespiratie in interne gasruimten voor recycling in de fotosynthese. Door deze recycling leidt opname van externe nutriëntenaanvoer direct tot netto productie.

Nutriënten en organisch koolstof, geproduceerd door macrofyten, worden snel opgenomen en verbruikt door micro-organismen die op het oppervlak van de macrofyten leven. Fotosynthetische productie van sessiele (epifytische) algen kan extreem hoog zijn. In wateren met submerse vegetatie is het substraatoppervlak voor epifytische algen groot en resulteert dit in een jaarlijkse productie die hoger is dan de productie door de macrofyten zelf. De snelle groei van de gemeenschap op planten (bestaande uit algen, bacteriën, schimmels, protozoa, vaste detritus en anorganische neerslag) wordt gestimuleerd door recycling van limiterende gassen, vooral zuurstof en koolstofdioxide, en opgeloste nutriënten (Wetzel 1990).

Recente onderzoeken toonden eveneens aan dat het perifyton (algen op de bodem) nutriënten intern hergebruikt. Perifyton neemt niet alleen nutriënten op uit nieuwe aanvoer maar haalt ook een substantieel deel uit interne recycling (o.a. Mulholland et

al. 1994). Recycling van nutriënten in de algenmat en de grenslaag wordt gereguleerd

door diffusieprocessen en zou moeten toenemen als de concentratiegradiënten sterk zijn tussen de algenmat en het water (Riber & Wetzel 1987). Nutriëntenopname door perifyton neemt af door afname van de stroomsnelheid. Dit suggereert dat diffusie de nutriëntenopname kan limiteren (o.a. Lock & John 1979). De rol van recycling in het voldoen aan de nutriëntenvraag wordt beïnvloed door factoren die de diffusie in en door de algenmat beïnvloeden zoals de dikte van de algenmat of de grenslaag en de hydraulische karakteristieken van het systeem (Mulholland et al. 1994).

In onderzoek van Steinman et al. (1995) is bekeken wat het effect is van biomassa, instraling en herbivorie op de fosforrecycling in algenmatten. De fosforturnover vanuit de algenmat was hoger (dus de interne recycling lager waardoor fosfor sneller weer in het water terechtkomt) bij lage dan bij hoge initiële biomassa. De fosforturnover was eveneens hoger bij de aanwezigheid van slakken in vergelijking tot de afwezigheid van slakken, door fysisch en consumptief verlies. In afwezigheid van slakken, had de initiële biomassa weinig effect op de fosforturnover. Dit werd waarschijnlijk veroorzaakt doordat de biomassa zeer snel toenam. Echter bij de aanwezigheid van slakken werd de groei van het perifyton geremd waardoor de fosfor turnoversnelheid significant lager was dan in gemeenschappen met hogere biomassa. Ondanks het feit dat lagere instraling resulteerde in lagere metabolische snelheid van het perifyton was er geen significant effect op de fosforturnover. Deze resultaten suggereren dat interne recycling een belangrijke bron vormt van nutriënten in perifytongemeenschappen met een hoge biomassa en dat begrazing de nutriëntenturnover in het perifyton stimuleert onafhankelijk van de biomassa.

Perifyton kan een belangrijke rol spelen in nutriëntenretentie, vooral in langzaam stromende beken, omdat het snel biomassa kan opbouwen en grote hoeveelheden nutriënten kan opnemen. De turnover van nutriënten vanuit perifytongemeen- schappen kan nutriëntenratio’s in de waterkolom veranderen, waardoor competitieve

interacties onder autotrofe organismen in het systeem veranderen (Sterner 1990). Hierdoor veranderen de taxonomische structuur en het ecosysteemfunctioneren. 2.9 Vorming van detritus

Consumptie door grazers is een eerste stap in de transfer van energie naar hogere trofische niveaus. Echter, dit betreft slechts een deel van het geproduceerde organische materiaal. Hoeveel deze bijdrage precies bedraagt, is niet duidelijk. De hoeveelheid begraasde algen in vergelijking met het deel dat niet wordt geconsumeerd en als detritus afbraakprocessen ingaat, is nooit onderzocht onder natuurlijke condities in beken of rivieren. Wel zijn in situ experimenten gedaan met perifyton, bacteriën en slakken. Hieruit bleek dat slechts één derde deel van de productie van het perifyton geconsumeerd werd (Stock & Ward 1989).

Er is nauwelijks onderzoek gedaan naar het effect van grazers op macrofyten in de beek, oevervegetatie en bijbehorende gemeenschappen. Macrofyten kunnen door hun structuur niet goed geconsumeerd worden. Zelfs in studies waarin is aangetoond dat een groot deel van de macrofaunaproductie afhankelijk is van waterlelies wordt nog steeds 80-90 % van het plantaardige materiaal als detritus afgebroken (Wallace & O’Hop 1985).

Waarschijnlijk zijn algengemeenschappen op de bodem van beken het meest onderhevig aan directe consumptie en transfer naar hogere trofische niveaus. Ook hiervan belandt het grootste deel echter in detritusafbraak (ofwel direct, ofwel in de vorm van niet geheel verteerde resten afkomstig van fauna).

Het grootste deel van het organisch materiaal, afkomstig van primaire productie in stromende wateren, komt dus terecht in afbraakprocessen (detritus) en wordt afgebroken door microbiële processen (zie voor deze processen hoofdstuk 1: detritusafbraak).

2.10 Conclusies

Primaire productie verschilt tussen beken, beektrajecten en habitats. Door sommige onderzoekers worden de grenzen van het aquatische systeem niet gelegd bij de begrenzing van de stroomgeul maar wordt de overstromingsvlakte bij het systeem gerekend. Voor Nederland is dit echter niet praktisch, omdat deze grenzen vaak niet duidelijk zijn. Bovendien is het in het kader van modelbouw gemakkelijker om te werken met de stroomgeul zelf, omdat het uiteindelijk gaat om nutriënten in de stroomgeul. Alle nutriënten die vanuit de overstromingsvlakte in de stroomgeul terechtkomen kunnen als input beschouwd worden.

Primaire producenten in beken zijn hogere water- en oeverplanten, mossen en algen. In kleinere beken zijn algenmatten op de bodem (op verschillende substraten) dominant, in grotere beken en rivieren gaat het fytoplankton een rol spelen.

Primaire producenten kunnen worden gelimiteerd door licht, nutriënten, verstoring, zelfregulatie en begrazing. Vaak zijn niet deze factoren op zich van belang maar treden interacties op waardoor limitatie versterkt of afgezwakt wordt. Welke factor limiterend is, is afhankelijk van de beek, het beektraject, het habitat, het seizoen en de soort producent. Wel blijkt het nutriënt fosfor vaker limiterend te zijn dan stikstof. Of dit ook geldt voor de Nederlandse beken is niet bekend.

Indien de productie door nutriënten gelimiteerd is, kan een nutriëntenoverschot in beken snel worden opgenomen. Vooral als er veel fytoplankton aanwezig is kan dit de nutriëntenconcentratie snel doen afnemen. Dit kan van belang zijn bij eutrofiëring of organische belasting.

Bij lage nutriëntenconcentraties in de waterlaag is het van belang dat nutriënten binnen het systeem zo lang mogelijk vastgehouden en hergebruikt worden. Hergebruik van nutriënten kan optreden binnen waterplanten of de algenmat. Dit resulteert in een lagere turnover snelheid van fosfor vanuit de algenmat of de waterplant richting de waterkolom.

Het geproduceerde organische materiaal wordt uiteindelijk als detritus afgebroken en komt via decompositieprocessen weer als nutriënten in het water terecht.