Biomassa gerelateerde limitatie

Bothwell (1989) vond dat de relatie tussen de toename van de biomassa van perifyton en de nutriëntenconcentratie veranderde naarmate de biomassa op het substraat toenam. Als de aanwezige biomassa laag is, reageren algen snel op nutriëntenadditie. Later in de ontwikkeling van de gemeenschap neemt de snelheid van toename van biomassa af ten opzichte van de nutriëntenadditie en in een daarop volgende fase blijft de biomassa gelijk of neemt deze zelfs af bij verdere nutriëntenadditie. Bothwell suggereerde dat de nutriëntenopname in de eerste fase bepaald wordt door cellulaire processen (processen in de algen zelf). In een volgende fase worden gemeenschapskenmerken belangrijker en ten slotte treedt een fase op waarin nutriënten niet langer limiterend zijn voor de biomassatoename. Een limiterende factor zou in deze fase zelfbeschaduwing kunnen zijn, door de vorming van dikke algenmatten.

In combinatie met de aanwezige biomassa kan het achtergrondniveau van het nutriënt van belang zijn. Stanley et al. (1990) stellen dat bij een lage achtergrondconcentratie van fosfor (totaal fosfor <0.010 mg/l) de biomassa sneller toeneemt als gevolg van nutriëntenadditie dan bij een hoge achtergrondconcentratie. Dit geldt vooral als er al een dikke laag algen op de bodem aanwezig is. Een verklaring hiervoor is dat bij de ontwikkeling van perifyton een mat gevormd wordt waarin de diffusie van stikstof en fosfor langzamer gaat naarmate de mat dikker wordt. Na additie van nutriënten kan diffusie gemakkelijker optreden. Bij een lage biomassa is er nog geen sprake van matvorming en zijn nutriënten beter beschikbaar. 2.5.5 Begrazing

Begrazing van algen en hogere planten kan effect hebben op de productie van deze organismen. Macrofyten worden nauwelijks begraasd. Hiervoor worden verschillende oorzaken gegeven, zoals de afscheiding van allelopatische stoffen (voor begrazers toxische stoffen) door de plant (Ostrofsky & Zettler 1986) en evolutionaire oorzaken. Slechts 11 % van de aquatische faunasoorten leeft van levende macrofyten. Van deze 11% is 63 % evolutionair gezien van terrestrische afkomst (vlinders, kevers en sprinkhanen) (Newman 1991).

Het meeste onderzoek betreffende de afbraak van primaire producenten heeft zich gericht op de consumptie van dit materiaal in de beek zelf door macrofauna en vissen (voor reviews zie: Gregory 1983, Lamberti & Moore 1984; en enkele voorbeelden: Feminella et al. 1989, Lamberti et al. 1989, Power 1990). In veel van deze onderzoeken zijn laboratoriumexperimenten uitgevoerd om het effect van grazers op benthische algen te bepalen. Over het algemeen is uit deze onderzoeken gebleken dat grazers (Hildrew 1992):

• De perifytonbiomassa kunnen doen afnemen;

• De primaire productie per oppervlakte-eenheid kunnen doen afnemen;

• De primaire productie per aanwezige biomassa-eenheid kunnen doen toenemen;

• De soortensamenstelling van de algengemeenschap kunnen veranderen;

• De chemische samenstelling van het water kunnen veranderen.

Uit deze onderzoeken is naar voren gekomen dat er sterke interacties zijn tussen grazers en algen. Bergey (1995) bijvoorbeeld liet zien dat dichtheden van de macro- alg Cladophora en diatomeeën afnamen binnen het begrazingsgebied van Petrophila (Pyralidae) in een rivier in Californië. Deze grazer is niet selectief maar bleek alle diatomeeënsoorten te eten. Gawne (1995) toonde aan dat Agapetus kimminsi (een kokerjuffer) de dichtheid van algen op stenen in een beek kan reduceren. Dit bleek uit experimenten in een stroomgeul. Dikke matten van draadalgen kunnen daar ontstaan waar een gebrek is aan geschikt habitat voor grazende macrofauna (Welch et

al. 1992). Dit impliceert een toename van groei bij afwezigheid van grazers. In

onderzoek van Grimm (1988) gebruikten grazers die van algen leven 30-98 % van de hoeveelheid stikstof die door de algen is opgenomen en zo’n 80% van het door de algen opgenomen fosfor. Veel studies hebben aangetoond dat grazende micro- invertebraten en vissen de algenbiomassa op harde substraten laag houden (o.a. Hart & Robinson 1990). Indirect is zelfs controle van de algenbiomassa door predatoren van grazers aangetoond (o.a. Power 1990).

Soms is echter ook geen effect te zien. Exclosure experimenten waarbij de kokerjuffer Agapetus monticolus van het substraat werd verwijderd, resulteerden niet in een toename van de algenproductie. Andere variabelen zoals licht, nutriënten of stroomsnelheid kunnen invloed hebben op zowel de begrazingsactiviteit van verschillende Agapetus-soorten als op de dichtheid van de algenlaag op het substraat. Uit onderzoek van Walton et al. (1995) bleek dat begrazing door de kokerjuffer

Dicosmoecus gilvipes, niet alleen de perifytonbiomassa in laboratorium-stroomgoten

drastisch reduceerde (chlorofyl-a en asvrij-drooggewicht (AFDW) namen met ongeveer 85% af) maar ook de soortensamenstelling deed veranderen. Door begrazing verschoof de algengemeenschap naar draadvormige blauwalgen onafhan- kelijk van de nutriëntenadditie. Het bedekkingspercentage van de diatomee

Gomphonema bedroeg 4% in de begraasde gemeenschap maar 11 % in de onbegraasde.

Dit geldt ook voor de diatomee Scenedesmus. Het bedekkingspercentage van de blauwe draadalg Phormidium bedroeg 35% in onbegraasde gemeenschappen en 61% in de begraasde gemeenschap.

Biomassa, fysische structuur, soortensamenstelling, productiviteit per eenheid biomassa en de totale primaire productie van de begraasde algen zijn factoren die vaak beïnvloed worden door begrazing. De sterkte van de interactie tussen algen en begrazers is afhankelijk van:

• De productiecapaciteit van de algen;

• Het type grazer dat is gebruikt (kokerjuffers en slakken zijn vaak effectief,

eendagsvliegen niet);

• Het startmoment van de begrazing in relatie tot de ontwikkeling van de

algengroei;

• Hydraulische verstoring in de beek, waardoor het effect van biotische interacties teniet gedaan wordt.

•

In beken worden de soortensamenstelling en de structuur van het perifyton duidelijk beïnvloed door begrazing. Het verlies aan loszittende, grote of anderszins kwetsbare soorten leidt tot een reductie in biomassa. Echter, de biomassaspecifieke primaire productie (productie per gram algen) neemt vaak toe door begrazing. Dit heeft te maken met het feit dat grazers zorgen voor een betere lichtinval of beschikbaarheid van nutriënten door het verwijderen van verouderde cellen, detritus of slib. Ook kan het zo zijn dat een grazer alleen de loszittende laag kan opeten en de goed vastzittende laag daaronder niet. De onderste laag krijgt dan meer licht en nutriënten (Hill & Harvey 1991).