Nutriëntenhuishouding en rol van het bodemleven

De nutriëntenhuishouding van de hellingmoerassen is opvallend complex vooral als het gaat om de P-huishouding, meer in het bijzonder de potentieel verhoogde P-

beschikbaarheid, als gevolg van de op veel plaatsen (toegenomen) pyrietvorming. Voorheen, onder niet vervuilde omstandigheden was de pyrietproductie beduidend lager hebben gelegen dan tegenwoordig (veel lagere sulfaatvracht: zie §6.1.2) De stikstofhuishouding, in de zin van de toestroom en afbraak van nitraat is hiervoor al in geochemische zin globaal aan de orde geweest. De C/N ratio wijst er op dat de onderzochte standplaatsen allemaal N–eutroof zijn, waarbij in principe N-mobilisatie domineert (Figuur 5.4). Stikstof (N) lijkt daarmee dus op het eerste gezicht niet de bepalende factor voor de vegetatie. Denitrificatie van nitraat door de microbiële biomassa is echter in de meeste terreinen zo effectief dat het in het ondiepe

grondwater amper wordt teruggevonden. Behalve N2, dat ontsnapt naar de atmosfeer,

wordt een ander deel van de vrijkomende stikstof effectief geïmmobiliseerd in de microbiële biomassa. Hoe groter de hoeveelheid mineraliseerbaar-N, des te groter de

aanwezige biomassa (Figuur 5.8). Daarmee is de beschikbaarheid voor de vegetatie dus veel minder vanzelfsprekend.

De P-huishouding is echter complexer door het al of niet aanwezig zijn van kalk in het profiel. De aanwezigheid van kalk alleen blijkt daarbij allerminst een garantie voor P-

beperking. Daarnaast is de aanwezigheid van actief ijzer (Feox) of pyriet (FeS2) van

belang. Maar ook voor de microbiële biomassa, meer in het bijzonder de bodemschimmels, lijkt een belangrijke rol te zijn weg gelegd, mede tegen de achtergrond van het voormalig gebruik van de terreinen. De verschillende terreinen kunnen daarin op onderdelen duidelijke verschillen vertonen (zie ook Bijlage 3). Voor de locatie RAVE1 (Carex-weide) wijst de C/P ratio, nog los van de mogelijke onderschatting onder invloed van het kalkgehalte (§5.2.4), op organische stof die arm is aan P (Figuur 5.4). Bij afbraak komt er dan relatief weinig P vrij in vergelijking met andere terreinen. Het terrein kent met een korte onderbreking een lange, extensieve gebruiksgeschiedenis. Het is bekend dat een beheer van maaien en afvoeren bijdraagt aan P-verschraling (Rozbrojová & Hájek, 2008). Bovendien blijkt in de wortelzone tot zeker 50 cm diepte kalk aanwezig en herbergt de bodem de hoogste en meest actieve schimmelbiomassa van de onderzochte terrein (Figuur 5.9; Bijlage 10). Onder deze kalkrijke omstandigheden en permanent natte condities (Figuur 5.12) is geen rol weggelegd voor actief ijzer als P-buffer. Echter, in de wetenschap dat het aandeel schimmels correleert met verschillende P-fracties in de bodem (Bijlage 11) wijst dit erop dat die ook P immobiliseren. Voor zover P vrijkomt als gevolg van pyrietvorming en bij de afbraak van organische stof, wordt die ter plaatse in het profiel geadsorbeerd aan de aanwezige kalk of wordt het opgenomen door bodemschimmels. Daarmee wordt het voor planten onbereikbaar. Het voorgaande in ogenschouw genomen is het dan ook geen verrassing dat de N/P ratio van de vegetatie een P-limitatie indiceert (Tabel 3.1).

In Terworm (TERW1) is alleen heel oppervlakkig kalk te vinden (Figuur 5.1), maar is het dieper in het profiel niet of slechts in geringe mate aanwezig. Een prominente rol voor P adsorptie aan kalk ligt daarmee niet direct voor de hand. Het organische

substraat ter plaatse is echter zeer rijk aan P (Pox: zie ook Bijlage B9.1), wat er

wellicht aan bijdraagt dat ook de actuele vegetatie zeer rijk aan P is (Tabel 3.1). Bij de relatief snelle afbraak van de organische stof, zoals die hier plaatsvindt (Figuur 5.8 & 5.9), komt dan ook relatief veel P beschikbaar. Daarbij gaat het bij de afbraak om bacteriën die ook betrokken lijken te zijn bij pyrietvorming in de ondiepe ondergrond. In een dergelijke situatie zal dan competitie bestaan tussen S en P om ijzer, ten nadele van P. De rol van actief ijzer zou, onder de ter plaatse heersende, vrijwel permanent waterverzadigde (gereduceerde) condities (Figuur 5.12) toch al minder effectief zijn dan onder meer oxiderende omstandigheden (Patrick & Khalid, 1974). De beperkte hoeveelheid kalk in de ondergrond kan die rol blijkbaar niet overnemen. De Pw en PSI zijn dan ook hoog. De biomassa aan bodemschimmels is daarbij ook nog eens een factor 2 lager dan op de Carex-weide (Bijlage 10) en de activiteit van het bodemleven is hier ook lager (Figuur 5.9). De productieve vegetatie blijkt N-

gelimiteerd (Tabel 3.1). Wellicht dat de oorsprong van de hoge P-concentraties moet worden gezocht in overstorten die deze locatie voorheen sterk hebben beïnvloed en voor een extra toestroom aan nutriënten hebben gezorgd. Het maaibeheer is pas recent structureel opgepakt, waardoor nu weer jaarlijks een substantiele hoeveelheid nutriënten kan worden onttrokken aan dit systeem.

De situatie op de onderzochte locatie Papenbroek (PAPE2) is enigszins vergelijkbaar. Ook hier komt kalk alleen aan maaiveld voor maar ontbreekt het ter plaatse dieper in het profiel, zodat het vrijkomende P daar niet zal worden geadsorbeerd. In de ondiepe ondergrond treedt hier wel pyrietvorming op, onder vrijwel permanent

waterverzadigde omstandigheden. Daarmee is ook de rol van actief ijzer op het terugdringen van de P beschikbaarheid beperkt. De schimmel-biomassa als andere potentiele P-‘sink’, is hier zelfs zeer laag (ruim een factor 10 lager dan op de Carex- weide: Bijlage 10) en daarbij weinig actief (Figuur 5.9). De vegetatie wordt hier dan ook niet door P beperkt maar gelimiteerd door N. Hogerop de helling lijken de

condities gunstiger omdat daar de kalk ook dieper in het profiel wordt aangetroffen (PAPE3).

Een vergelijkbare situatie wordt op de locatie in het Kasteelpark Elsloo (BUND1) aangetroffen, een oud en door drainage wat meer verstoord terrein. Er wordt een vrij hoog pyrietgehalte aangetroffen, maar er zit wel kalk in het profiel. Zowel PSI als Pw zijn hier laag, maar de schimmelbiomassa is ook hier niet uitgesproken hoog (factor 5 lager dan op de Carex-weide) en weinig actief (Figuur 5.9) waardoor P

beschikbaarheid relatief hoog is. De vegetatie is niet P-beperkt maar wordt gelimiteerd door N.

Bij Weustenrade (WEUS1) is zeer veel kalk aanwezig, ook dieper in het profiel.

Tegelijkertijd zit hier ook zeer veel (fossiel) pyriet (Bijlage B9.5) en vrijwel geen actief

ijzer (Feox) meer (Tabel 5.2). Door de hoge bodem-pH zou actief ijzer hier toch al een

beperkte rol spelen, te meer omdat de condities hier permanent waterverzadigd zijn (gereduceerd milieu: Figuur 5.12). Ondanks de kalk, is van een P beperking voor de vegetatie geen sprake, al doet de Pw anders vermoeden. De potentiele

beschikbaarheid (PSI) is hier wel zeer hoog (Figuur 5.7). Ook de C/P ratio wijst op organisch stof die relatief rijk is aan P, maar de schimmelbiomassa ligt, net als in Papenbroek, bijna een factor 10 lager dan op de Carex-weide, zodat de effectiviteit van deze ‘sink’ hier eveneens beperkt lijkt.

In de Mechelder beemden (Veldrusbeemd-type), is het systeem kalkloos ontwikkeld. Bij MECH1 is daarmee voor kalk in de P-huishouding dus geen rol weggelegd. In de bovengrond is wel een matige hoeveelheid pyriet beschikbaar maar het aandeel actief

ijzer (Feox) overheerst daarbij (verhouding tussen Fetot en Feox; Tabel 5.2). De

microbiële biomassa is weliswaar aanzienlijk maar weinig actief (Figuur 5.8, 5.9). In

dit kalkloze milieu zal Feox een rol spelen in de P huishouding, net als elders in

Nederland. Echter, onder de permanent natte, sterk gereduceerde omstandigheden (Figuur 5.12) is de binding van P aan ijzer minder sterk. De populatie

bodemschimmels ligt daarbij een factor 2 lager dan op de Carex-weide. Het terrein is niet P beperkt, maar N-beperkt (Tabel 3.1).

B: Kalkchlorose

Naast een invloed op de P-huishouding heeft een hoog kalkgehalte ook nog op een andere manier fysiologische gevolgen voor de plantengroei. Tijdens veldbezoeken in de periode 2014 t/m 2017 was elk jaar begin mei op de Carex-weide (Ravensbos) sprake van een geel tot witgele verbleking van zowel Veldrus (Juncus acutiflorus) als Bosbies (Scirpus sylvaticus) (Figuur 6.2) of wel: kalkchlorose. Dit verschijnsel, waarvan de intensiteit van jaar tot jaar wel verschilde, treedt op tal van plaatsen binnen een vrij smalle zone in het terrein op. Andere soorten ter plaatse, zoals Blauwe zegge (Carex panicea) en Dotterbloem (Caltha palustris), hadden op het oog nergens last van. Enkele weken later was van de verbleking echter al geen sprake meer. In andere terreinen is dit fenomeen nooit waargenomen.

Die zone waarin dit verschijnsel zich voordoet en waar ook de kalktufbron (RAVE1) deel van uitmaakt, laat zich associëren met de kwelzone van dit hellingmoeras; tevens de zone met actieve pyriet- en kalktufvorming.

Kalkchlorose is in tegenstelling tot wat de naam doet vermoeden, een vorm van ijzergebrek. Door ijzergebrek kunnen planten onvoldoende chlorofyl (bladgroen- korrels) aanmaken, waardoor de jonge scheuten en bladeren geelwit verbleken. Op zeer kalkrijke bodems kunnen planten vaak niet voldoende ijzer opnemen, te meer omdat de beschikbaarheid van ijzerverbindingen bij toenemende pH sterk afneemt. Waterverzadiging en hoge bicarbonaatgehalten werken het fenomeen in de hand (Boxma, 1972; Riedel et al., 2009).

Figuur 6.2: Kalkchlorose op de Carex-weide (Ravensbos), 10 mei 2014

(foto: H. de Mars)

Figure 6.2: Lime-induced chlorosis at Carex fen (Ravenswood), May 10, 2014.

In het geval van een licht ijzergebrek is chlorose slechts van tijdelijke aard, waarna de planten na enige tijd weer bij ‘kleuren’. Ook een zeer snelle groei kan zorgen voor kalkchlorose. Dit verklaart waarom dit fenomeen zich op de Carex-weide (Ravensbos) alleen in het vroege voorjaar voordoet, als de vegetatie zich weer ontwikkelt.

Veldrus en Bosbies zijn soorten die een voorkeur hebben voor ijzerhoudende, veelal licht zure condities. Het zwaartepunt van hun verspreiding ligt in Zuid-Limburg in de Veldrusbeemden (zie ook Bijlage 4; Figuur 5.14). Wellicht wordt de

ijzerbeschikbaarheid voor deze soorten tijdens de groeispurt, in het voorjaar onder de heersende kalkrijke omstandigheden verder beperkt door de dan ook toenemende microbiële pyrietvorming en daarmee extra concurrentie om ijzer.