3.2 Identificatie van beduidende variabelen
3.2.1 Macrofauna
35 40 45 0 2 4 6 8 10 BZV (mg L-1) pB ZP ( m g L -1 )
Figuur 3.9 Spreiding van de mediane waarden voor pBZP en BZV. Wateren die boven de, door de schuine lijn aangegeven, 1:1-verhouding uitkomen hebben, wat de waterkolom betreft, eerder een autotroof karakter, deze eronder veeleer een heterotroof.
3.2 Identificatie van beduidende variabelen
3.2.1 Macrofauna
Een CCA met voorwaartse selectieprocedure van het volledige bestand omgevingsvariabelen voor de 175 wateren waarvoor macrofaunagegevens (278 taxa) beschikbaar zijn levert 14 beduidende omgevingsvariabelen op (Tabel 3.2). Hiervan blijven enkel zuurtegraad, oppervlakte, DIC, gilvin, netto zuurstofproductiepotentieel, submerse bedekking en opslag na correctie voor het aantal variabelen nog over; de relaties met de overige variabelen zijn dus eerder suggestief. Wellicht speelt hierbij vooral het effect van een beperkt aantal wateren waarin meer extreme waarden worden vastgesteld. Gezamenlijk verklaren de 14 variabelen maar een zeer beperkt deel van de verschillen in soortensamenstelling (7,3 % voor de twee voornaamste assen; Tabel 3.2). Dit is echter niet ongewoon bij matrices met veel lege cellen en betekent nog niet dat een ecologische interpretatie zinloos zou zijn. In het selecte clubje van variabelen blijkt de pH veruit het belangrijkst te zijn (Tabel 3.3), op enige afstand gevolgd door de oppervlakte. Het verklarend vermogen van de overige variabelen is beperkter en van meer gelijke grootte. Onder deze variabelen zijn er slechts vier die rechtstreeks de watersamenstelling weerspiegelen, nl. DIC, gilvin, aluminium en chloride, terwijl er één die aan de fytoplanktonontwikkeling gerelateerd is. De overige hangen veeleer samen met aanwezige ‘mesohabitats’ (vegetatie), fysische omstandigheden en de nabije omgeving.
Tabel 3.2 Synthese van de CCA-ordinaties met enkel de variabelen weerhouden bij voorwaartse selectie (A) en deze uitgebreid met variabelen waarvoor de intersetcorrelatie met assen 1 of 2 > 0,3 (B): macrofauna alle wateren.
variabelen: A. voorwaartse selectie B. inclusief correlatie > 0,3
as 1 as 2 as 3 as 4 as 1 as 2 as 3 as 4
eigenwaarde 0,274 0,189 0,114 0,091 0,290 0,207 0,124 0,104
correlatie soorten-omgeving 0,823 0,795 0,781 0,728 0,843 0,818 0,800 0,781
cumulatief percentage verklaarde variantie
soorten 4,0 6,8 8,4 9,7 4,2 7,3 9,1 10,6
cumulatief percentage verklaarde variantie
soorten-omgeving 23,8 40,3 50,1 58,0 17,2 29,5 36,9 43,0
som alle eigenwaarden, inertie 6,844 6,844
som canonische eigenwaarden 1,149 1,685
Tabel 3.3 Variabelen weerhouden door de voorwaartse selectie (deze met een p-waarde die correctie doorstaat zijn in vet weergegeven): macrofauna alle wateren.
variabele - acroniem aandeel in verklaarde variantie p
zuurtegraad - pH 0,244 0,001
oppervlak 0,131 0,001
opgeloste anorganische koolstof - DIC 0,089 0,001
gilvin - A440f 0,084 0,001
potentiële netto zuurstofproductie - pNZP 0,079 0,001
bedekking submers 0,071 0,001 aluminium - Al 0,067 0,007 duin 0,066 0,046 opslag 0,063 0,002 heide 0,061 0,014 zand 0,052 0,006 loofbos 0,050 0,016 diepte 0,047 0,050 chloride - Cl 0,045 0,050
De relatie tussen de variabelen onderling en hun bijdrage tot de spreiding van wateren blijkt uit Figuur 3.10. Zuurtegraad, oppervlak, heide, aluminium en gilvin vertonen de langste vectoren; het effect van opslag, loofbos, duin en netto zuurstofproductiepotentieel blijft echter heel beperkt. Vooral de dualiteit tussen enerzijds ‘hoge pH, DIC en chlorideconcentratie’ en anderzijds ‘heide, zandbodem, aluminium en submerse vegetatie’ is sprekend. De correlatie tussen hoge pH en netto
zuurstofproductiepotentieel wijst op de depletie van CO2 die bij sterke fotosynthetische
activiteit kan optreden. Ook is er een duidelijke tegenstelling tussen de grote/diepe wateren, die doorgaans weinig organisch materiaal in de waterkolom bevatten en deze met hogere concentraties humusstoffen (gilvin). In Figuur 3.10 zijn eveneens de variabelen ingetekend die een intersetcorrelatie van meer dan 0,3 met minstens één van de twee voornaamste assen vertonen, zodat aan de hand van de gegroepeerde variabelen een beter beeld van de actieve gradiënten wordt verkregen. Hieruit blijkt het verband tussen grotere dimensies en een betere zuurstofvoorziening, met daar tegenover staand, het samen gaan van kleinere dimensies en meer organische stof (CZV,
Kjeldahlstikstof, A254 A440f), zuurstofarme, meer reducerende omstandigheden (cf.
oplosbaarheid van ijzer) en hogere nutriëntenbelasting. Opvallend is ook de goede correlatie van deze groep variabelen met de variabele opslag. Niet onverwacht leidt een hoog aanbod allochtoon organisch materiaal en een waterbodem met veel onverteerde bladresten tot duidelijke verschuivingen in de macrofaunasamenstelling. De concentraties conservatieve ionen (kalium, magnesium, natrium, chloride) en opgeloste anorganische koolstof, waarmee de alkaliniteit gemeenzaam evolueert, oefenen eveneens een gelijkgerichte en sterk aan de bodemtextuur gerelateerde invloed uit.
-2.5 +2.0 -2 .0 +1 .5 pH Al heide Mg Cl Na DICK IR zand diepte A440f submers oppervlak pNZP Fe SiO A254 O2 duin TP breedte CZV KjN KjNmax loofbos o-Pmax opslag omtrek /oppervlak
Figuur 3.10 Variabelen gerelateerd aan de macrofaunasamenstelling (alle wateren; CCA-assen 1 en 2; rood p 0,05cor., blauw r-interset > 0,3).
Wanneer de ordinatie van de monsters vergeleken wordt met de resultaten van een clusteranalyse, blijkt dat in het bijzonder één kleine cluster, met monsters uit zure wateren, zich sterk van de overige afscheidt (Figuur 3.11). Een enkel monster uit enigszins zouter water sluit sterker aan bij de overige, maar wordt niettemin aan hun periferie gesitueerd. -1.5 +3.5 -2 .0 +2 .5
Figuur 3.11 CCA-ordinatie van de macrofaunamonsters (alle wateren; assen 1 en 2) met aanduiding van clustergroepen beperkt tot zure (rood) en zwak brakke wateren (blauw).
In een tweede CCA (Tabel 3.4) zijn 10 monsters, behorend tot de clustergroep die strikt beperkt blijft tot zure wateren, evenals het enige monster waarin enkele typische brakwatersoorten optreden, weggelaten vanwege hun opvallend afwijkende soortensamenstelling.
Tabel 3.4 Synthese van de CCA-ordinaties met enkel de variabelen weerhouden bij voorwaartse selectie (A) en deze uitgebreid met variabelen waarvoor de intersetcorrelatie met assen 1 of 2 > 0,3 (B): macrofauna niet-zure of brakke wateren wateren.
variabelen: A. voorwaartse selectie B. inclusief correlatie > 0,3
as 1 as 2 as 3 as 4 as 1 as 2 as 3 as 4
eigenwaarde 0,216 0,120 0,110 0,085 0,224 0,131 0,120 0,098
correlatie soorten-omgeving 0,816 0,789 0,772 0,764 0,828 0,812 0,785 0,808
cumulatief percentage verklaarde variantie
soorten 3,7 5,7 7,6 9,0 3,8 6,0 8,1 9,7
cumulatief percentage verklaarde variantie
soorten-omgeving 21,2 33,0 43,8 52,1 15,0 23,7 31,8 38,3
som alle eigenwaarden, inertie 5,880 5,880
som canonische eigenwaarden 1,017 1,495
Tabel 3.5 Variabelen weerhouden door de voorwaartse selectie (deze met een p-waarde die correctie doorstaat zijn in vet weergegeven): macrofauna niet-zure of brakke wateren.
variabele - acroniem aandeel in verklaarde variantie p
oppervlak 0,146 0,001
anorganische koolstof - DIC 0,105 0,001
gilvin - A440f 0,085 0,001
potentële netto zuurstofproductie - pNZP 0,081 0,001
duin 0,070 0.022 opslag 0,066 0,001 aluminium - Al 0,063 0,002 submers 0,058 0,002 zand 0,054 0,004 loofbos 0,050 0,006 diepte 0,049 0,008
natte bodems - nat 0,047 0,011
natrium - Na 0,046 0,010
silicaat - Si 0,043 0,032
calcium - Ca 0,043 0,043
Erg veel veranderingen heeft dit niet tot gevolg (Tabel 3.5). Het pH-effect wordt effectief onderdrukt, waardoor de variabele oppervlak naar de top verschuift. Het gehalte opgeloste anorganische koolstof blijft verhoudingsgewijs even belangrijk. Dit geeft aan dat hier niet louter de invloed van bicarbonaatbuffering als dusdanig op de soortensamenstelling geldt, maar dat ook bij hogere DIC-waarden gerichte veranderingen in macrofauna optreden. Vermeldenswaard is dat het “Gelbstoff”-effect behouden blijft. Hoewel deze variabele vaak enkel naar voor treedt bij sterk zure wateren is dit hier niet het geval. Zure dystrofe wateren zijn overigens nagenoeg niet bemonsterd bij dit onderzoek. Dat silicaat geselecteerd wordt is evenmin voor de hand liggend, gezien er niet onmiddellijk een ecofysiologische invloed op de macrofauna te verwachten valt. Niettemin is de vector aanzienlijk langer dan die voor de variabelen die veeleer met de vegetatie verband houden (Figuur 3.12). De correlatie met diverse trofievariabelen en de tegenstelling tot de zandvector doet echter vermoeden dat deze variabele eerder samenhangt met de hydrologie, meer bepaald de relatieve verhouding van silicaatarm regenwater tegenover silicaatrijker grond- of rivierwater en dus als een integrerende karakteristiek van de watersamenstelling of de landschapspositie beschouwd kan worden. Gezien slechts bij een zeer beperkt aantal wateren met een hoge zuurtegraad een duidelijk afwijkende, doch vrij uniforme macrofaunasamenstelling is vastgesteld, zijn de omgevingsrelaties voor deze groep niet met behulp van een afzonderlijke CCA verkend.
-4.5 +4.5