Ecologische effecten van het inbrengen van dood hout
3.4 Effect van de leeftijd van houtpakketten 1 Inleiding
Uit de vergelijking van de pakkettypen (hoofdstuk 3.3) komt een duidelijk tijdsaspect naar voren, waarbij er zowel verschillen tussen de jaren zijn in de samenstelling van de
macrofaunagemeenschap als in het effect dat het inbrengen van het hout heeft wanneer er een vergelijking gemaakt wordt met controletrajecten zonder hout. De leeftijd van een houtpakket wordt beschouwd als een belangrijke sturende factor voor de
macrofaunasamenstelling, omdat in de tijd de beschikbaarheid van voedsel en verschillende soorten habitat en het functioneren, bijvoorbeeld in termen van de afbraak en opslag organisch materiaal, toenemen (Benke en Wallace, 2003).
Een houtpakket met een complexe interne structuur en daardoor een grote retentiecapaciteit verzamelt onder relatief stabiele hydraulische omstandigheden (geen piekafvoeren waardoor uitspoeling of verplaatsing van het hout plaatsvindt) in de loop van de jaren steeds meer blad, detritus en ander organisch materiaal (Jones, 1997; Tank et al., 2010). In de tijd is er dus steeds meer materiaal aanwezig in verschillende stadia van decompositie, met aan de randen van het pakket ‘vers’ materiaal en dieper in het pakket oud verder verteerd materiaal.
In houtpakketten is sprake van een dynamisch evenwicht met een sterke sturing door de hydrologie, waarbij bijvoorbeeld afvoerpieken ervoor kunnen zorgen dat de voorraad
organisch materiaal kleiner wordt (De Brouwer, 2020). Daarnaast verandert ook de structuur van het hout zelf door een wisselwerking van de afbraak van hout door schimmels en
bacteriën, erosie door het water en schraap- en knaagactiviteiten van macrofauna (Figuur 3.17). Dit gaat echter vooral om de buitenkant van de stammen. De structuurverandering van het hout kan invloed hebben op de macrofaunasamenstelling (Molokwu et al., 2014).
Figuur 3.17: Stuk oud beekhout uit de Rode beek in de Meinweg, met daarop poppen van
de houtetende kokerjuffer Lepidostoma basale. Typisch is de grillige structuur van het hout ontstaan door afbraak door microorganismen (schimmels, bacteriën) in combinatie met knaag- en schraapactiviteiten van ongewervelden, de zogenoemde gallerijvorming (zie paragraaf 3.3.3).
Figure 3.17. Aged piece of large wood from stream Rode beek in nature reserve Meinweg with attached pupae of the xylophagous caddisfly Lepidostoma basale. The structures on the surface area of the wood are the result of decomposition by microorganisms (bacteria, fungi) in combination with the scraping activity of invertebrates, the so-called gallery formation (see paragraph 3.3.3).
Geschat wordt dat het dood hout tientallen (zacht hout, bijvoorbeeld wilg) tot meer dan honderd jaar (hard hout, bijvoorbeeld eik en beuk) in het water aanwezig kan blijven (Andersen et al., 1978; Webster et al., 1999; Diez et al., 2002).
Op het moment dat hout wordt ingebracht in een beek treedt direct stromingsdifferentiatie op en daarmee veranderingen in de substraatsamenstelling rondom en tussen het hout. Ook het invangen van organisch materiaal dat wordt aangevoerd van bovenstrooms verloopt meestal snel, omdat er in de meeste beken constant transport van materiaal plaatsvindt. Daarnaast treedt de vorming van een biofilm met algen, bacteriën en schimmels op het hout snel op, omdat deze organismen zowel alom aanwezig zijn in een beek en zeer snel
vermeerderen. Kolonisatie van de pakketten door macrofauna verloopt trager en wordt sterk gestuurd door het moment van inbrengen ten opzichte van de reproductiemomenten van de macrofauna (eiafzet door volwassen dieren, aanwezigheid juvenielen of eerste stadia larven die zich via de stroming verspreiden) en natuurlijk de aanwezigheid van soorten die
potentieel het houtpakket kunnen koloniseren in het omliggende stroomgebied (Westveer, 2018).
De houtpakketten in de Nederlandse laaglandbeken zijn allemaal relatief recent ingebracht, waardoor er wel een beeld is van de veranderingen in macrofaunasamenstelling die optreden op de korte termijn, maar niet van de wat langere termijn. Om hier meer inzicht in te krijgen zijn de houtinbrengprojecten die in het kader van het project ‘Beekdalbreed hermeanderen’ zijn uitgevoerd in de winter van 2010-2011 opnieuw bemonsterd om een beter beeld te krijgen van de langere-termijn-effecten op de levensgemeenschap.
3.4.2 Aanpak
Locaties
Het onderzoek concentreerde zich op 3 beken uit het Beekdalbreed hermeanderen
onderzoek: de Leuvenumse beek (Waterschap Vallei en Veluwe), de Tongelreep (Waterschap de Dommel) en de Tungelroyse beek (Waterschap Limburg) (Tabel 3.1, paragraaf 3.2.2). Deze trajecten en bijbehorende bovenstrooms gelegen controletrajecten zijn voorafgaand aan de ingreep en vervolgens 1 jaar en 2 jaar na uitvoering bemonsterd op macrofauna. Deze bemonsteringen vonden telkens plaats in het najaar tot het begin van de winter. Het onderzoek is in 2018 (Tungelroyse beek, Tongelreep) en 2019 (Leuvenumse beek) herhaald om de langere-termijn-effecten in beeld te brengen.
Macrofaunabemonstering
De bemonstering is uitgevoerd conform de beschrijving van het onderzoek in paragraaf 3.2.2 met als verschil dat alleen gewerkt is met netmonsters omdat er geen kunstmatige
substraatmonsters van de controlelocaties uit de eerdere jaren beschikbaar waren. Ook zijn mijten en zoetwaterborstelwormen niet verder gedetermineerd.
Veranderingen levensgemeenschap in de tijd
Eerst is met behulp van de Non-Metric Multidimensional Scaling (NMDS) ordinatietechniek de mate van dissimilariteit (Bray-Curtis) tussen de gemeenschappen op houtpakketten
vergeleken voor de verschillende jaren. Hiermee kunnen de veranderingen in
macorfaunasamenstelling in de tijd worden weergegeven. Dit is voor iedere beek afzonderlijk gedaan, om te voorkomen dat locatiespecieke verschillen de ordinatie te veel beïnvloeden. NMDS is uitgevoerd in het programma Pc-Ord. Om een overheersend effect van ofwel zeer dominante of zeer zeldzame taxa te voorkomen zijn daarnaast alle abundanties log2(x+1)
getransformeerd en zijn taxa die maar eenmaal zijn aangetroffen buiten beschouwing gelaten. Daarnaast heeft er taxonomische afstemming plaatsgevonden om te voorkomen dat hetzelfde taxon op verschillende taxonomische niveaus wordt meegenomen in de analyse.
Dit is het gevolg van determinatieproblemen bij juvenielen en eerste stadia dieren, die vaak tot op familie of genus worden gedetermineerd, terwijl latere stadia of volwassen dieren tot op soort kunnen worden gedetermineerd.
Om meer inzicht te krijgen in de veranderingen in de macrofaunagemeenschappen na het inbrengen van de houtpakketten is in het programma Canoco een Principal Response Curve (PRC) analyse uitgevoerd. Dit is mogelijk omdat het onderzoek is opgezet als een voor-na- controle-impact studie. Deze techniek is gebaseerd op een Redundantie Analyse (RDA) ordinatie en geeft een diagram met de tijd geprojecteerd op de x-as en de eerste ordinatieas (PRC-as 1) op de y-as die het effect van de ingreep op de samenstelling van de
macrofaunagemeenschap weergeeft. De lijnen in het diagram geven de afwijking ten opzichte van de monsters in het controletraject weer. Verder geeft de analyse voor
individuele taxa de mate waarin deze de respons van de gemeenschap volgen, uitgedrukt als bk. Hieruit valt af te leiden welke taxa grote veranderingen laten zien na de ingreep.
3.4.3 Resultaten
In de Tongelreep treedt in eerste instantie een verandering in de macrofaunagemeenschap op, waarbij de monsters uit de controletrajecten verschillen van de monsters uit de
houtpakketten. Echter in 2018 lijken de gemeenschappen in de controle- en houttrajecten weer veel sterker op elkaar (Figuur 3.18).
Figuur 3.18. NMDS-ordinatie van macrofauna (3-dimensionale oplossing, stress 13.4)
bemonsterd tussen het hout of in controletrajecten van de Tongelreep in verschillende jaren: 2010 voor ingreep, 2011, 2012 en 2018 na ingreep. De afstand tussen de monsters in het diagram geeft de Bray-Curtis dissimilariteit aan.
Figure 3.18. NMDS-ordination of macroinvertebrates (3-dimensional solution, stress 13.4) between the wood and in the control sections without wood in stream Tongelreep in different years 2010 before wood addition, 2011, 2012 and 2018 after wood addition. The distance between the points in the diagram is based on the Bray-Curtis dissimilarity.
De PRC van de Tongelreep laat zien dat voor het inbrengen van het hout de verschillen tussen de controletrajecten en de trajecten waar het hout zou worden ingebracht klein waren (Figuur 3.19). Na uitvoering trad er een significant effect op van het hout op de
macrofaunagemeenschap (19.4% van de variatie in de macrofaunasamenstelling verklaard door het hout, F=1.0, P=0.003), dit bleef echter beperkt tot jaar 1 en 2 na de ingreep, in 2018 was het verschil tussen de trajecten met houtpakketten en de controletrajecten verdwenen.
Figuur 3.19. Principal response curves van de effecten van houtinbreng (Cdt, PRC-as 1) op
de macrofaunagemeenschappen in de drie beken. De lijnen geven het effect van het hout in de tijd weer, waarbij ieder punt het gemiddelde is van 3 pakketten per jaar. Op tijdstip 0 is het hout ingebracht.
Figure 3.19. Principal response curves of the effects of wood addition (Cdt, PRC-as 1) on the
macroinvertebrate assemblages in the three studied streams. The coloured lines depict the effects of the wood addition in time in comparison to the sections without wood (0 line, x-axis), in which each point is the average of three wood patches.
Ook de Tungelroyse beek liet een significant effect zijn van het inbrengen van het hout (12.7% verklaard, F =0.6, P=0.001); dit effect was in eerste instantie groot maar was in 2018 verdwenen net zoals in de Tongelreep (Figuur 3.19).
De NMDS liet een groot verschil zien in samenstelling van de macrofauna tussen 2018 en de eerdere meetjaren (Figuur 3.20).