Bronne van genetiese variasie

eienskappe, soos byvoorbeeld opbrengs en proteïeninhoud. Volgens Merezhko (1998) het genetiese hulpbronne vir plante beide ‟n direkte en ‟n indirekte impak op koringteling. Die direkte impak is wanneer die hulpbron direk betrokke is by die ontwikkeling van ‟n nuwe kultivar. Wanneer die hulpbron by ouermateriaal geïnkorporeer word en sodoende ‟n bydrae lewer tot die genetiese agtergrond van die nageslag (en enige kultivar wat daaruit mag ontwikkel word), het die hulpbron ‟n indirekte impak op koringteelt. ‟n Voorbeeld hiervan is die semi-dwerg koring, “Akakomugi”, wat deur ‟n Italiaanse teler gebruik is om verskeie kultivars te ontwikkel (direkte impak). Een van hierdie kultivars, “Ardito”, is egter later deur ‟n Argentynse teler gebruik om die lentekoringkultivar “Klein 33” te ontwikkel, wat op sy beurt bygedra het tot die ontwikkeling van die winterkoring “Bezostaya 1” in Rusland. Laasgenoemde kultivar is wêreldwyd as kruisingsouer benut vanweë sy uitstaande ekologiese plastisiteit. “Akakomugi” het dus ‟n indirekte impak op globale koringteelt uitgeoefen en daar word bespiegel dat hierdie impak met die ontdekking van die semidwerg gene rht8 en rht9, asook die Ppd-geen vir fotoperiode onsensitiwiteit geassosieer kan word. Genetiese hulpbronne kan in die laaste plek ook ‟n bydrae lewer tot die teoretiese kennis van planteteelt. (Merezhko, 1998)

Hawkes (1985) stel ‟n “impak-ketting” voor om die invloed van genetiese hulpbronne op koringteelt te beskryf: ‟n soeke na nuwe genetiese bronne en ‟n ondersoek na die bruikbaarheid van materiaal wat in geenbanke is en steeds in die natuur beskikbaar is; verkenning van die hulpbron; bewaring van die hulpbron (in bv. kiemplasmabanke); evaluering van die lyne na integrasie van die hulpbron; kiemplasma uitbouing; teling en proewe; en vrystelling van kultivars.

2.3.2 Bronne van genetiese variasie

Die hoofbronne van gene vir die teling van koring is intraspesifieke diversiteit binne T. aestivum self, ander Triticum spesies (bv. T. dicoccum), ander genera van die Triticeae Dum. familie (bv. Aegilops) en meer verlangs-verwante genera van die botaniese familie Poaceae Barnh. (bv. rog) (Merezhko, 1998). Omdat die oorgrote meerderheid weerstandsgene teen die onderskeie tipes koringroes in gewone koring reeds geïdentifiseer en aangewend is, het die noodsaaklikheid van ‟n breër genetiese basis vir weerstand algaande aan die lig gekom (McIntosh et al., 1995).

24 Die wilde verwante spesies van koring het toenemend meer aandag ontvang as ‟n addisionele bron van genetiese diversiteit, aangesien hierdie spesies aansienlik meer tyd gehad het om natuurlik te evoleer en dus oor gene teen beide biotiese en abiotiese stremming beskik (Zhang, et al., 2007).

Wanneer ander genetiese hulpbronne as T. aestivum aangewend word, moet daar aan verskeie kriteria voldoen word vir die suksesvolle integrasie van die variasie. Doeltreffende siftingstegnieke moet beskikbaar wees om die gene op te spoor, dit moet moontlik wees om die donorspesie met koring te kruis en die teikengene moet in ‟n stabiele genetiese agtergrond gefikseer word. Laastens moet die verlangde eienskappe ook fenotipies in die nuwe genetiese agtergrond uitgedruk word. (Merker, 1992) Met die ontwikkeling van molekulêre tegnieke en genetiese transformasie is dit egter nie meer essensieel dat die donorspesie tot so ‟n mate fisiologies met koring moet ooreenstem dat ‟n kruising moontlik is nie (Campbell et al., 2002).

Die wilde verwante spesies van koring kan in primêre, sekondêre en tersiêre geenpoele verdeel word, hoofsaaklik op grond van hul genomiese samestelling. Die drie groepe verskaf ‟n aanduiding van die mate van toeganklikheid van die spesie vir gebruik in koringteelprogramme, waar “primêre” die mees toeganklike en “tersiêre” die mins toeganklike geenpoele verteenwoordig. Heksaploïede landrasse, verboude sowel as wilde tetraploïede van die turgidum groep en diploïede voorlopers van die A- en D-genome word onder andere by die primêre geenpoel ingesluit. In die sekondêre geenpoel word diploïede, moontlike B-genoom donors van die voormalige Aegilops Sitopsis seksie (waaronder die volgende vyf spesies deel van vorm: Ae. speltoides, Ae. longissima, Ae. sharonensis, Ae. searsii, en Ae. bicornis – almal S-genoom) en poliploïede wat ‟n gemeenskaplike genoom met gewone koring deel, aangetref. Spesies wat slegs homeoloë genome met koring deel, word in die tersiêre geenpoel ingedeel. (Antonov & Marais, 1996) Die roesweerstandsgene wat reeds na koring oorgedra is, is afkomstig van ‟n verskeidenheid spesies, viz. T. monococcum, T. tauschii, T. turgidum en T. timopheevii uit die primêre geenpoel, T. speltoides uit die sekondêre geenpoel en T. umbellulatum, T. comosum, Thinopyrum intermedium, Th. elongatum, Th. ponticum en Secale cereale uit die tersiêre geenpoel. Daar is ook gene vanuit T. ventricosum, wat beide ‟n primêre geenpoel genoom en ‟n tersiêre geenpoel genoom besit, oorgedra (Marais et al., 2003).

25 Die eerste weerstandsgeen wat (in 1956) vanaf ‟n wilde spesie (Ae. umbellulata) na koring oorgedra is, is die Lr9 geen vir weerstand teen blaarroes. Bestraling is gebruik om chromosoombreuke te induseer en sodoende translokasie van die spesiechromatien na dié van koring te bewerkstellig (Zhang et al., 2007). Die translokasie is in sommige sagte rooi winterkoringkultivars in die VSA gebruik, maar nooit intensief nie (Friebe et al., 1996). In Suid-Afrika is die eerste interspesie kruising in 1912 gemaak toe emmerkoring gebruik is in ‟n poging om roesweerstandsgene na koring oor te dra (Pretorius et al., 2007).

‟n Oënskynlik natuurlike uitvloeisel van geenoordrag vanuit wilde spesies na koring is die daaropvolgende gebruik van hierdie lyne vir die ontwikkeling van nuwe weerstandbiedende kultivars. Slegs ‟n klein aantal roesweerstandsgene wat uit wilde spesies geïsoleer is, is tans in kommersiële kultivars geïnkorporeer. In hul oorsig oor 24 koring-wilde spesie translokasies en die gebruik daarvan vir die bewerkstelliging van roesweerstand, noem Friebe et al. (1996) dat slegs ses translokasies in kultivarontwikkeling aangewend is. Redes hiervoor is dat die geen in sommige gevalle deur die patogeen oorkom word voordat die kultivar vrygestel is en dat daar dikwels ongewenste eienskappe saam met die geen na koring oorgedra word, wat bekend staan as “koppelings-nadeel” (“linkage drag”). Die ongewenste kenmerke sluit lae opbrengs en swak bak- en maal-kwaliteit in. Daar is voorgestel dat daar moontlik opbrengs- en kwaliteitsverminderingsgene op dieselfde chromosoomsegment as die weerstandsgene in die wilde spesie teenwoordig is, of dat die spesiechromatien koringgene wat kodeer vir kwaliteit en opbrengs vervang het. (Dundas et al., 2007) Verskeie pogings om sulke negatiewe kenmerke te verwyder is reeds suksesvol uitgevoer. Dit behels normaalweg dat die grootte van die translokasie deur middel van homeoloë paring verkort word. Die posisie waar die translokasie in die koringgenoom ingevoeg word, speel egter ook ‟n rol in die kwaliteit van die lyn. So byvoorbeeld is die Sec-1 lokus (wat verantwoordelik is vir die “taai deeg” kwaliteit) wat die Sr31 weerstandsgeen ná oordrag vanuit rog vergesel het, geëlimineer. Paringsinduksie is gebruik om rekombinasie tussen die 1RS rogchromosoom en verwante koringchromosome te induseer. Dit het tot gevolg gehad dat die translokasie verkort is (Lukaszewski 2000). Die kwaliteit van lyne wat die Sr26 geen dra is op soortgelyke wyse verbeter (Dundas et al., 2007), terwyl die geel endosperm kwaliteit wat Lr19 vergesel het, geëlimineer is met die induksie van