Beïnvloedende factoren

3.3.3.1 Nutriënten

Opgelost stikstof, opgelost fosfor en voor diatomeeën en enkele andere groepen, zoals goudalgen, die kiezelschaaltjes vormen, ook silicium, zijn belangrijke voedingsstoffen voor de productie van fytoplankton. Uit de nutriëntenanalyses blijkt dat het fytoplankton tijdens de gehele studieperiode vermoedelijk gelimiteerd was door de hoeveelheid beschikbare fosfor (zie Tabel 8).

3.3.3.2 Lichtklimaat

Het doorzicht is belangrijk voor het fytoplankton omdat het bepaalt tot welke diepte fytoplankton in staat is om aan fotosynthese te doen. Zoals reeds eerder werd vermeld, speelt lichtlimitatie vermoedelijk een belangrijke rol voor het fytoplankton van de epilimnetische zone in het Schulensmeer, aangezien de eufotische diepte steeds kleiner is dan de mengdiepte. Het fytoplankton zal dan dikwijls aanpassingen vertonen om, ofwel zo lang mogelijk in de eufotische zone te verblijven (grote koloniale of beweeglijke taxa), of om zo efficiënt mogelijk licht te capteren (centricate diatomeeën).

3.3.3.3 Zoöplankton

Hoewel het zoöplankton (watervlooien, roeipootkreeftjes en raderdiertjes) geen deel uitmaakt van de biotische indicatorenset van de Kaderrichtlijn Water, is het nuttig om meer details te verwerven naar hun voorkomen (Lock et al. 2007). Het zoöplankton kan immers de hoeveelheid en samenstelling van het fytoplankton en daarmee de helderheid van het water beïnvloeden (Lampert 1987). Daarenboven vormt het een belangrijke voedselbron voor tal van andere taxonomische groepen, zoals vissen, amfibieën en macro-invertebraten (Gliwicz 2004).

Om een zo volledig mogelijk beeld te krijgen van de watervlooienfauna werd zowel de pelagiale als litorale zone uitvoerig onderzocht. Pelagiale watervlooien zijn op het zelfde tijdstip als het fytoplankton maandelijks kwantitatief bemonsterd in de periode april-september 2008. Bij elke staalname werd op 16 random verspreid gelegen locaties een dieptegeïntegreerd staal van de waterkolom genomen (zie Figuur 17). Op elke plaats is 5 l water verzameld en samengebracht in een recipiënt. Van dit mengstaal werd 50 l gefilterd over een 64 µm planktonnet. Litorale watervlooien werden éénmalig (01/09/2008) kwalitatief bemonsterd op acht willekeurige plaatsen met een planktonsteeknet (64 µm). Stalen werden bewaard in formaldehyde 4 %. Per staal werden alle watervlooien geteld en geïdentificeerd tot op soortniveau (Flössner 2000). Indien meer dan 300 individuen aanwezig waren werd een substaal genomen.

In het Schulensmeer zijn 33 soorten waargenomen, waaronder een aantal zeldzame soorten voor Vlaanderen, zoals Alona protzi, Monospilus dispar en Pseudochydorus globosus (Tabel 12). Verder werd Alonella hamulata opgemerkt, een pas zeer recent in Vlaanderen aanwezige exoot (Louette et al. 2007). In het pelagiale deel domineert Daphnia galeata in het voorjaar (april en mei). Vanaf juni valt het aandeel grote watervlooien sterk terug en bestaat de gemeenschap vooral uit kleinere en transparante soorten, zoals Bosmina en

Diaphanosoma. Deze omslag in soortensamenstelling is te wijten aan predatie door massaal aanwezige juveniele vis, met een sterk verlaagde begrazing van fytoplankton en een afnemende waterhelderheid tot gevolg.

Tabel 12. In het Schulensmeer aangetroffen watervlosoorten met zeldzaamheid in Vlaanderen (naar Louette et al. 2007). Het overzicht omvat gegevens uit het onderzoeksproject BIOMAN (De Meester et al. 2006) en de huidige studie.

Wetenschappelijke naam Zeldzaamheid 2000

litoraal pelagiaal

Acroperus harpae frequent x x

Alona affinis frequent x x x

Alona guttata algemeen x

Alona protzi niet waargenomen x

Alona rectangula algemeen x

Alonella hamulata zeldzaam x

Bosmina coregoni - x x x

Bosmina longirostris abundant x x x

Camptocercus rectirostris occasioneel x

Ceriodaphnia pulchellla abundant x

Chydorus sphaericus abundant x x x

Daphnia ambigua frequent x

Daphnia cucullata frequent x x x

Daphnia galeata algemeen x x

Daphnia parvula frequent x

Daphnia pulex algemeen x

Diaphanosoma brachyurum frequent x x x

Disparalona rostrata frequent x x x

Eurycercus lamellatus frequent x

Ilyocryptus agilis occasioneel x

Ilyocryptus sordidus frequent x

Leptodora kindtii occasioneel x x x

Leydigia leydigi frequent x

Moina micrura occasioneel x

Monospilus dispar zeldzaam x x

Pleuroxus aduncus algemeen x x

Pleuroxus denticulatus frequent x

Pleuroxus uncinatus occasioneel x x

Polyphemus pediculus occasioneel x

Pseudochydorus globosus zeldzaam x

Scapholeberis mucronata abundant x

Sida crystallina frequent x x

Simocephalus vetulus abundant x

2008

De graasdruk van het macrozoöplankton op het fytoplankton kan geschat worden volgens de methoden van Jeppesen et al. (1994) en Blindow et al. (2000). Hierbij wordt verondersteld dat copepoden dagelijks de helft van hun biomassa aan algen opnemen, terwijl cladoceren dagelijks een hoeveelheid algen opnemen die gelijk is aan hun eigen biomassa. De graasdruk kan aldus uitgedrukt worden als de ratio van door macrozoöplankton opgenomen fytoplanktonbiomassa ten opzichte van de totale fytoplanktonbiomassa. Hoe hoger deze ratio, hoe sterker de top-downcontrole van het fytoplankton door het macrozoöplankton en wanneer deze ratio hoger is dan 100 wordt het fytoplankton dusdanig onderdrukt dat er een netto-afname van de fytoplanktonbiomassa optreedt. Voor deze berekening wordt verondersteld dat de helft van de biomassa bij zoöplankton uit koolstof bestaat (McCauley 1984).

In het Schulensmeer was de graasdruk het grootst tijdens de helderwatertoestand in april en mei (Figuur 30), wanneer de kritische ratio van 100 werd overschreden (340 % in april) of benaderd (mei), waardoor de fytoplanktonproductie het verlies door begrazing niet meer kon compenseren. Watervlooien zijn op dat moment de belangrijkste begrazers van het fytoplankton. Daarnaast begrazen cyclopoïde en calanoïde copepoden ook nog een significant deel van de fytoplanktonbiomassa. Tijdens de andere maanden is de graasdruk op het fytoplankton zeer klein.

Figuur 30. Seizoenaal verloop van de geschatte graasdruk van macrozoöplankton op het fytoplankton in het Schulensmeer (het totaal bedroeg in april 340 %, het Daphnia-aandeel is hier slechts gedeeltelijk weergegeven).

Centricate diatomeeën zijn een geliefde voedselbron voor macrozoöplankton en in vele meren wordt hun typische voorjaarsbloei grotendeels weggegraasd door de zich ontwikkelende populaties aan watervlooien, waarna het meer dan ook dikwijls overgaat in een al dan niet kortstondige helderwatertoestand. Vermoedelijk heeft deze bloei zich voorgedaan voor de aanvang van de bemonsteringen in april, want de biomassa was toen reeds zeer laag en de fytoplanktongemeenschap bestond in april vooral uit cryptofyten, die door hun beweeglijkheid en snelle productie begrazing door zoöplankton vrij goed kunnen verdragen. Dikwijls treedt er daarna voedsellimitatie op, waardoor de zoöplanktonpopulaties instorten. Ook de bloei van de grote kolonievormende pennate diatomee Asterionella

formosa in mei kan voor de filtreerders problematisch zijn geweest.

3.3.3.4 Verblijftijd van het water

Snelgroeiende, zich gemakkelijk aan wisselende omstandigheden aanpassende soorten (r-strategen), zoals de cryptofyten die in het voorjaar dominant zijn, zullen de soortensamenstelling domineren wanneer de verblijftijd van het water kort is. De ontwikkeling van grotere, traaggroeiende taxa (K-strategen), duidt dan weer op meer stabiele omstandigheden, bijv. bij stratificatie. In het Schulensmeer kan de hoge wateraanvoer bij piekdebieten op de Demer de cryptofyten bevorderen, terwijl in perioden van geringe doorstroming de omstandigheden voor cyanobacteriën gunstiger zullen zijn. De afwisseling van cyanobacteriële bloeien die ofwel uit filamenteuze (Planktothrix, Aphanizomenon), dan wel uit koloniale taxa (Microcystis, Woronichinia) bestaan, is indicatief voor de veranderlijke omstandigheden in het meer, vooral inzake stabiliteit van de waterkolom en verblijftijd. De filamenteuze groeien het best bij goed gemengde condities, terwijl de koloniale vormen, die in staat zijn hun drijfvermogen aan te passen, het best tot hun recht komen bij een meer stabiele waterkolom (hogere verblijftijd), waarbij ze drijflagen kunnen vormen.