Karakteristieke fauna
3.3.3 Aquatische fauna
Het aantal soorten van de verschillende taxonomische hoofdgroepen dat in broekbossen kan voorkomen is beperkt in vergelijking met andere watertypen (Sharitz & Batzer, 1999). Toch zijn een aantal groepen er bijzonder succesvol, met name diverse muggen- en vliegenfamilies (circa 75% van de totale
abundantie insecten in Zweedse elzenbroekbossen; Persson Vinnersten et al. 2010). Hoe succesvol de aquatische ongewervelden van de verschillende groepen zijn in een broekbos hangt sterk af van de inundatieduur, en dan met name de timing van het begin en het einde van de inundatieperiode
(Wissinger, 1999; Williams, 2005). De hoogste soortenrijkdom in tijdelijke wateren wordt bereikt bij een inundatieperiode van 150 tot 250 dagen (Williams, 2005). Des te langer in het voorjaar water beschikbaar is, des te meer aquatische soorten er in staat zijn hun levenscyclus te voltooien.
Hiermee is de samenstelling van de aquatische fauna een zeer goede indicator voor het hydrologische regime van het broekbos (Fig. 3.5).
Aspectbepalend voor de aquatische fauna van broekbossen zijn de diverse muggenfamilies. In het zomerhalfjaar zijn steekmuggen bijzonder talrijk en kunnen een bezoek aan een elzenbroekbos bijzonder onaangenaam maken
(Schäfer et al., 2008; Verdonschot, ongepub. data). Soorten van de genera
Culiceta, Aedes, Anopheles en Ochlerotatus kunnen zeer hoge dichtheden
bereiken. Met name op plekken met een korte inundatieduur zijn
1 2
steekmuglarven komen er voor, onder andere door verhoogde predatiedruk van bijvoorbeeld waterkevers (Lunkvist et al., 2003). Ook vedermuggen komen in hoge aantallen voor. De gemiddelde dichtheid van vedermuggen in het voorjaar in Zweedse elzenbroekbossen varieerde tussen de 264 tot 6777 individuen per m2 (Lundström et al., 2010). De subfamilie Orthocladiinae domineerde de chironomidenfauna, gevolgd door de Chironominae en
Tanypodinae. Enkele genera werden algemeen aangetroffen in broekbossen:
Limnophyes, Metriocnemus, Paraphaenocladius,Pseudorthocladius, Pseudosmittia, Krenopelopia, Telmopelopia en Xenopelopia (Moller Pillot,
1984; Lundström et al., 2010). Chironomiden zijn een zeer soortenrijke groep muggen met een grote diversiteit wat betreft habitatgebruik, gedrag en voedselkeuze. Welke soorten precies in de Nederlandse broekbossen
voorkomen is echter onduidelijk, wat verassend is gezien de hoge dichtheden waarin deze muggen in broekbossen kunnen voorkomen. In tegenstelling tot de steekmuggen kan het voorkomen van bepaalde soorten vedermuggen specifieke milieuomstandigheden indiceren (saprobie, kwel, inundatieduur etc.). Mogelijk kan deze groep dus een indicatorrol vervullen in
elzenbroekbossen. Andere qua abundantie belangrijke groepen muggen zijn de langpoot-, stelt- en meniscusmuggen (Tipulidae, Limnoniidae en Dixidae) (Rief, 1996; Disney, 1999). Verder kunnen op geïnundeerde plekken
Ceratopogonidae, Dixidae, Psychodidae en Ptychopteridae gevonden worden. Over de ecologie van deze groepen is echter weinig bekend, waardoor hun rol als indicator voor de milieuomstandigheden in broekbossen beperkt is.
Naast muggen kan ook een groot aantal kokerjuffersoorten van de familie Limnephilidae en enkele Phyrganeidae worden waargenomen in de
Nederlandse broekbossen. Deze soorten zijn of volledig aangepast aan uitdroging of hebben een (semi)-terrestrische levenswijze. Kokerjuffers zijn over het algemeen zeer indicatief voor de op een locatie heersende
milieuomstandigheden. Interessant is dat veel soorten zowel in broekbossen als in langzaam stromende beken voorkomen. Vaak is de aanwezigheid van sterke kwel een belangrijke vereiste. Het volwassen terrestrische stadium stelt meestal ook eisen aan de aanwezige habitatstructuur. Het aantal waarnemingen van de meeste (potentiële) broekbossoorten in Nederland is zeer beperkt (Higler, 2008). Of dit een artefact van de lage
bemonsteringsinspanning in broekbossen is, of het gevolg van het verdwijnen van geschikt habitat is onduidelijk. In diverse elzenbroekbossen in Overijssel waren larven van Trichostegia minor en Glyphotaelius pellucidus talrijk (R. Verdonschot pers. obs.) en van deze eerste soort maken ook Van der Hoek & Cuppen (1989) melding. Móra et al. (2004) meldt Ironoquia dubia in een Hongaars elzenbroekbos. Door de specifieke habitateisen van de meeste soorten is het zeer waarschijnlijk dat de ecologische kwaliteit van een broekbos kan worden afgeleid op basis van de kokerjuffersoorten die er voorkomen.
Kevers werden gedeeltelijk al behandeld bij de (semi-)terrestrische soorten. De volledig aquatische groepen vormen ook een belangrijke
ecosysteemcomponent in de geïnundeerde zones van het broekbos; de Dytiscidae vormen de belangrijkste groep predatoren binnen het aquatische milieu en groepen zoals Hydrophilidae en Scirtidae spelen een rol bij de afbraak van organisch materiaal (Wissinger, 1999). Zoals Wiggins et al. (1980) al beschreven (zie paragraaf hydrologisch regime) koloniseren veel adulte waterkevers het geïnundeerd broekbos in het vroege voorjaar vanuit nabijgelegen permanente wateren. Voorbeelden hiervan zijn de soorten van de genera Haliplus, Hydaticus, Rhantus, Acilius en Hydrochara (Bijlage 4). Deze vaak ubiquistische soorten zijn niet erg karakteristiek voor het systeem; hun functionele rol als predator is echter wel zeer relevant voor het
functioneren van het broekbosvoedselweb. Andere verschijnen vrijwel direct nadat inundatie is opgetreden, hetzij omdat ze ingegraven in het substraat zaten of direct vanuit de omgeving het water koloniseren: sommige soorten van de genera Agabus, Ilybius, Hydroporus, Helophorus, Anacaena (Williams, 2005).
Behalve de hierboven opgesomde soortenrijke groepen zijn er ook geringere aantallen soorten van andere groepen aan te treffen. Sommige hiervan zijn zeer abundant. Waterpissebedden (Isopoda: Asellidae; o.a. Asellus aquaticus) zijn zeer talrijk aan te treffen in broekbossen en vormen naast de Scirtidae- keverlarven de belangrijkste detritivoren binnen het aquatische
broekbosecosysteem. Ook aquatische borstelwormen (Oligochaeta:
Tubificidae) zijn talrijk, zoals Lumbriculus variegatus. Deze wormen voeden zich met het fijn organisch materiaal dat na afbraak van het ingevallen blad overblijft.Verder is een aantal aquatische mollusken in broekbossen te vinden. Er komen vooral soorten voor met aanpassingen aan droogval, zoals
Anisus leucostoma en diverse Pisidium-soorten. Daarnaast zijn er soorten met
een semi-terrestrische levenswijze te vinden (Stagnicola palustris complex). Wanneer (rest-)poelen in het broekbos permanent water bevatten kunnen ook bloedzuigers worden aangetroffen (soorten van de families Glossiphonidae en Erpobdellidae). Bloedzuigers zijn predatoren en vormen zo naast de
waterkevers een belangrijke component van het hoogste trofische niveau.