LU[EI _

, /)

^V

LU[EI

_

©[

FRED DE HAAS

BIlo.h'k Biok jich Centrum Kerklaan O — ;ILus 14

97b0 AA I-AREN jGn.)

OEN EN

RTPLANTINGSSUCCES

zäologisch laboratorium nj ksuniversiteit gron i ngen

DE TORENVALK

VOORWOORD

Dit verslag

is de neersiag van mijn werk bij de afdeling dier- oecologie

o1.v. Serge Daan. De werkperiode viel uiteen in een

veldwerkperiode

van januari 1979 tot en met juli 1979 in de Lauwersmeer tesamen met Dirkjan Masman en een af en toe onder—

broken uitwerkperiode vanaf september 1980.

Ons veidwerk bestond uit:

1. Het volgen van individuele torenvalken en torenvalkpaartjes met als doelstelling materiaal te verzamelen om inzicht te krijgen in de reproduktiebecologie van de torenvalk.

2. Een bijvoerprogramma ter continuering van het bijvoerpro- gramma van 1978, waarin de relatie voedsel-broeddatum en voed sel- legselgrootte werd onderzocht.

3. De minimaal tweewekelijkse nestkastkontroles om de broed- gegevens te verzamelen.

4. Incidenteel hebben we electronische weegschalen uitgepro- beerd en onderzoek aan veidmuizen gedaan.

Dirkjan Masman was in het voorjaar van 1980 in de gelegenheid om in samenwerking met anderen nog enige aanvullende gegevens over de proximate regeling van het broedbegin te verzamelen.

Hierdoor heeft hij het grootste deel van ons werk (punt.1.) in 1979 gebruikt voor zijn versiag. De broedgegevens uit het bijvoer- programma zijn samen met die uit 1978 en 1980 verwerkt in een

artikel van Dijkstra et al.(1981), en worden daarom slechts voor de volledigheid vermeld.

In overleg met Serge Daan heb ik besloten een overzicht en bundeling van alle aanwezige gegevens inzake broedgegevens van

torenvalken te maken en om te proberen uit deze gegevens het voortplantingssucces in samenhang met voedselaanbod en de timing van het broedseizoen te analyseren en tevens het eventuele

belang van de nestjongfase als kritische fase in de reproduktie van de torenvalk te beschouwen.

Het gaat te ver alle waarnemers en andere medewerkers over de lange periode waarover het torenvalk— en veldmuizenonderzoek

nog steeds verlenen. Dank gaat verder uit naar het Nederlandse Vogeltrekstation te Arnhem en de Vogeiwarte "Helgoland" te Wilhelmshaven voor het beschi]cbaar stellen van ringgegevens.

.0.

INHOUD

blz.

1. Inleiding. ^1.

2. Fluctuaties in jongenproduktie van de torenvalk. ^4.

2.A. Inleiding. ^4.

2.B. Resultaten. ^4.

2.C. Conclusie. ^7.

3. Directe metingen aan de veldmuis. ^8.

3.A. Inleiding. ^8.

3.B. Resultaten veldmuisonderzoek Lauwersmeer. ^9.

3.C. Discussie. ^12.

4. Indirecte metingen aan de veidmuis. ^14.

4.A. Inleiding. ^14.

4.]3.

Resultaten.

^15.

4.C. Diskussie. ^18.

5. Samenvatting van Hoofdstukken 2, 3 en 4. ^20.

6. BroedgegevenS van de torenval]c in de Lauwersmeer. ^21.

6.A. Inleiding. ^21.

6.B. Methode en beschrijving. ^21.

6.C. Resultaten. ^36.

6.C.1. Vergelijking tussen de jaren 1977 tIm 1980. ^36.

6.C. 2. Vergelijking binnen de jaren :vroeg/midden/laat ^51.

7. Nestjongfase van de torenvalk. ^57.

7.A. Inleiding. ^57.

7.B. Groeivergelijkiflg. ^63.

7.C. Samenvatting en Diskussie. ^69.

8. Analyse broedstrategie met betrekking tot de legdatum ^71.

8.A. Analyse. ^71.

8.B. Rol van voedselaanbod bij de timing van het

legmornent. 74.

9. Samenvatting. ^77.

10. Literatuur. ^78.

1. INLEIDING

Lack formuleerde in 1950 de hypothese dat bij vogels de timing van het leggen en de grootte van het legsel zodanig is geëvolu- eerd dat vogels die broeden zoals de gemiddelde populatie dat doet de meeste nakomelingen produceren. In 1968 voegde hij de hypothese toe, dat het moment van leggen zo is getimed dat de tijd wanneer de nestjongen aanwezig zijn valt als het voedsel—

aanbod maximaalis, m.a.w. de nestjongfase is de "bottleneck" in het reproduktieseizoen.

Het gemiddQlde broedseizoen van

de

torenvalk (Falco tinnunculus) 150

100

E

a)

I-

a)N

•;50

E

a,>

9-.

1978

Fig.1. Gemiddeld broedseizoen van de torenvalk in de Lauwersmeer in 1977, aangegeven is L =

Legfase

^, B =

Broedfase

N =

Nestjongfase

en het verloop van het voedsel-

aanbod vanaf najaar 1976 t/m winter 1977/78 uitgedrukt als het aantal veidmuizen (Microtus arvalis) op een

standaard wijze gevangen met live—traps op de Zout- kamperplaat in de Lauwersmeer. (Veidmuisgegevens

berekend uit basismateriaal van Daan & Slopsema,1978)

1976 P 4 1977

.2.

in 1977 in de Lauwersmeer staat in figuur.1. In figuur.1. staat ook het potentile voedselaanbod voor de torenvalk aangegeven.

Duidelijk blijkt dat de nestjongfase van

de

torenvalk niet in de piek van het voedselaanbod valt.

De factoren die bij de timing en het broedsucces van belang zijn worden verdeeld in proximaat en ultimaat. Immelmann (1972)

beschrijft de invoering van deze begrippen door Baker (1938) en de wisselende betekenis ervan. Eerst werden de begrippen alleen ten aanzien van de reproduktie gebruikt, maar ze kunnen voor alle aktiviteiten worden gebruikt, zoals b.v. winterslaap. Een goede omschrijving wordt gegeven door Cullen in Immelmann (1972), citaat:"If an animal performs a certain activity at a certain

time, the ultimate factors are those which give survival value to the performance of the activity at that time ; the proximate factors are the actual stimuli which initiate the activity."

Belangrijke proximate factoren in de voortplanting zijfl b.v.

daglengte, voedselaanbod en temperatuur (Newton 1979). Ultimate factoren zijn b.v. voedselaanbod, temperatuur, predatiedruk en concurrentie met soortgenoten(Immelmann 1972). Voedsel werkt via de positieve invloed op de gonadegroei (Cav 1968) proximaat en via de beschikbaarheid voor de nestjongen ultimaat op het

timen van het broedseizoen. De proximate kant van de reproduktie- oecologie van de torenvalk wordt beschreven door D.Masman (doc—

toraal versiag in voorbereiding).

In dit versiag wordt het reproduktiesucces van de torenvalk in samenhang met het voedselaanbod en de timing van het broed—

seizoen geanalyseerd.

Daarvoor is een studie aan het voedsel van de torenvalk nood—

zakelijk. Veldmuispopulatiecycli zijn beschreven in samenhang met fluctuaties in de jongenproduktie van de torenvalk. De broedresultaten van de torenvalk in de Lauwersmeer in de jaren 1977 tot en met 1980 zijn uitvoerig beschreven. Aandacht is besteed aan de variatie in voedselaanbod tussen de jaren en het effect op de broedresultaten. Voor de analyse van het voort—

plantingssucces en de timing van het broeden is gekozen voor

twee benaderingswijzen. Dit uit zich in twee manieren van indelen A en B ^,

die

door het gehele versiag zijn aangehouden.

En indeling ( A -

basisindeling

)

beschrijft

het broedsucces onafhan}celijk van de verschillen tussen jaren, terwiji bij de andere indeling ( B -

afgeleide

indeling ) de verschillen tussen jaren we]. verdisconteerd worden.

Extra aandacht is besteed aan de nestjongfase, met name groei van nestjongen.

Uiteindelijk geeft de combinatie van

de

componenten van het broedsucces met de overleving na uitvliegen een maat voor de bijdrage aan de volgende broedpopulatie.

Bij de beschouwing van de rol van het voedsel is aan de invloed van alternatieve prooien (andere dan veidmuizen) geen aandacht besteed.

.4.

2. FLUCTUATIES IN JONGENPRODUKTIE VAN DE TORENVALK 2.A. Inleiding

Grote jaarlij}cse schommelingen in het aantal geproduceerde nestjongen zijn reeds lang bekend. Figuur.2. toont de situatie

in Engeland in de jaren 1925 tot en met 1970. Newton (1979) noemt de fluctuaties in de aantallen geringde torenvalkjongen parallel aan de fluctuaties in woelmuisdichtheden.

C

Fig.2.

Jaarlijkse fluctuaties in het aantal geringde

torenvalknestjongen in Groot-Brittannië, uitgedrukt als het percentage van het voortschrijdend

gemiddelde over l1-jaar. (Uit Newton 1979)

Voor de ruigpootbuizerd (Buteo lagopus) is aangetoond in studie over een periode van 10 jaar dat het broedsucces en de produktie van jongen afhankelijk was van de jaarlijkse woelmuisdichtheid

(Hagen 1969). Bij roofvogels die minder afhankelijk van de woelmuizen waren zoals de torenvalk en de blauwe kiekendief

(Circus cyaneus) was bij deze studie het effect van de aantallen woelmuizen minder uitgesproken, terwijl bij niet woelmuis etende

roofvogels (Visarend, Pandion haliaetus en Wespendief, Pernis apivorus) er geen enkel verband met de woelmuizenstand te zien was. Aan de hand van de aantalsfluctuaties van de geringde

nest jongen van de torenvalk en ransuil (Asio otus) in Nederland en Noord-Duitsiand over de afgelopen jaren kan bekeken worden of deze algemeen gevonden relatie ook hier aangetroffen wordt.

2.B. Resultaten

Het totaal aantal geringde torenvalknestjongen in Nederland en Noord-Duitsland nam vanaf 1969 toe (Figuur.3.) Er zijn drie

Years

CI- 0,a,

U)

C

U) U)

50

Fig.3.

Jaarlijks aantal geringde nestjongen van 1958 t/m 1980 van de torenval1c in Nederlancl (0) en N-Duitsland (.),

en van de ransuil in N-Duitsland (.). Tevens ^staat het 5-jaar voortschri.jdend gemiddelde () van de

torenvalknestjongen in Nederland vermeld. Alleen voor het aantal in de Lauwersmeer geringde torenvalknest—

jongen (ix') geldt de rechtse ordinaat.

aannemelij]ce oorza}cen voor deze verandering. Deze trend kan ten eerste waarschijnhijk veroorzaakt worden door het verminderde gebruik van insecticiden als aidrin, dieldrin en D.D.T. in Neder- land en Duitsiand. Newton (1979) citeert veel auteurs, die een herstellende roofvogelstand waarnemen na het verbod op genoemde pesticiden. Ten tweede kan 00k een stijgende belangsteeling van ringers voor de torenvalk een rol gespeeld hebben, zie Fig1l.B.

waar de produktieIndex (aantal geringde torenvalk nestjongen als

60 65 70 75 80

jaa^r

.6.

percentage van het totaal als nestjong geringde vogels in Neder- land) na 1969 toeneemt. Ten derde zijn er vanaf eind jaren '60 veel nesticasten in Nederland geplaatst, waardoor aangenomen kan worden dat een groter deel van de jongenproduktie werd geringd.

Regelmatige fluctuaties zijn waar te nemen in de aantallen geringde roofvogelnestjongen.

0.6

0.4 0.2

0.2

— .0.4

-

4)

-

^0.6

0.6 U

0.2

If\ 0 _0.2

— ..0.4V 0.6

.

^0.2

1

⁰

0.2

1.0

• 0.8

tl, 0.6

-

0.4

Fig4. De jaarlijkse afwijking van het 5-jaar gemiddelde van het aantal geringde torenvalk- en ransuilnest-

jongen in Nederland en Noord-Duitsiand vanaf 1963.

(X = de afwijking in 1979 van het 3—jaar gemiddelde)

Jvv

JAAR

Om korte-termijn fluctuaties, gesuperponeerd op een aantals- verandering over vele jaren te ontdekken werd de jaarlijkse afwijking van het 5-jaargemiddelde berekend (Figuur.4.).

Relatief werden veel jongen geringd in de jaren 1967-1968, 1971-1972 , 1974-1975 en 1977 en relatief minder in

de jaren

1966 , 1969—1970 , 1973 en 1976. De afwijking van het 5—jaar—

gemiddelde

voor 1979 en 1980 kunnen

nog niet

berekend worden.

Indien voor 1979 het 3-jaargemiddelde wordt genomen dan kan 1979 als een jaar met relatief weinig jongenproduktie worden aangemerkt. 00k in absolute aantallen is dat al duidelijk uit figuur.3. en uit figuur.11.B. waar de produktiemndex van

de

torenvalk en de ransuil in Nederland dezelfde trend volgt.

(00k al komt hieruit niet opvallend naar voren dat 1976 een relatief minder goed jaar was.) Een belangrijk aandeel in het totaal aantal in Nederland geringde torenvalknestjongen wordt geleverd door J.Buker te Amsterdam. Zijn ringactiviteit in de jaren 1976 t/m 1980 is volgens zijn persoonhijke mededeling konstant geweest. De aantallen die hij heeft geringd staan in Tabel.1. Deze cijfers weerspiegelen de waargenomen trend.

JAAR 1976 1977 1978 1979 1980

AANTAL 541 ^{590 447 412 590}

Tabel.1. Door Buker in Nederland geringde torenvalk- nestjongen in de jaren 1976 t/m 1980.

De jongenproduktie van

de

torenvalken in de Lauwersmeer is goed geregistreerd vanaf 1977. In figuur.3. is het aantal

geringde torenvalkpullen in 1977 niet overeenkomstig de algemene trend. Dat deze waarde zo laag is, is mogelijk te wijten aan de in dat jaar nog beperkte nestgelegenheid. Alle nestkasten waren tijdens het broedseizoen bewoond in 1977 (Tabel.5.).

2C. Conclusie

De voor het torenvalkenonderzoek in de Lauwersmeer belangrijke jaren 1977 t/m 1980 vallen in twee groepen uiteen: de jaren met een relatief grote jongenproduktie 1977 en 1980, en de relatief mindere jaren 1978 en 1979.

.8.

3. DIRECTE METINGEN AAN DE VELDMUIS

3.A. Inleiding

Een veldmuizenpopulatie—jaarcyclus kent over het algemeen vier fasen (fig.1.)

1 een fase waarin het aantal veidmuizen toeneemt.

2. een piekfase.

3. een fase waarin het aantal veidmuizen afneemt.

4. een fase met laag aantal veidmuizen.

N 0

II

0,

C 0'N

E

Fig.5. Een meerjaren—populatiecyclus van Microtus penn- sylvanicus over 4 jaar op twee verschillende terreinen in de staat New York. De wintermaanden zijn grijs getint.(Vrij naar Krebs & Myers, 1974) Over het algemeen valt in Nederland de fase met een stabiel laag aantal veidmuizen in de lente, de toenemende fase in de zomer. In de herfst vindt toename plaats en ook de piek in het aantal veldmuizen. Gedurende de winter valt de afname fase.

Er bestaat een grote variatie in duur en amplitude van elke fase.

Een fase kan soms geheel afwezig zijn. Figuur.5. laat een aantal

3O

201

1 3 5 7 9 ii ^{1 3 5} 7 9 11 1 3 5 7 9 11 1 3 5 7 9 11

I I p934 1935 1936

jaarcycli van Microyus penn-

sylvanicus zien.

00k in meer— 2 jarencycli kan

een patroon van toename, piek, afname en lage aantallen zicht-

baar zijn. Deze a

oscillaties

^{in winter zomer}

winter

zomer

aantallen

^bij

kleine knaag- dieren zijn uit- voerig beschreven

in Elton (1942) , Lack (1954) en Krebs & Myers (1974). Een meer- jarencyclus bij kleine knaagdieren van piekjaar tot piekjaar duurt meestal 3 of 4 jaar, terwijl ook uitzonderingen van 2 en 5

jaar bekend zijn (Krebs & Myers, 1974). De afnamefase van de

meerjaren-cyclus kan geleidelijk zijn; een type-H-afname (fig.6.) met een herstel gedurende de voortplantingsperiode van de veld- muis of zonder herstel tijdens die periode -,

type-G-afname.

Een type-M-afname beschrijft een "crash" na een piekjaar. Chitty &

Chitty (1962) vonden alle drie typen afnames bij een studie van de aardmuis (Microtus agrestis). Het herstel van

de

^populatie

in de herfst bij een H-type kan zo groot zijn dat alleen de herfstgegevens van verschillende jaren geen duidelijk beeld van een welbestaande meerjaren—cyclus kunnen geven.

3 .B •

Resultaten

veldmuisonderzoek Lauwersmeer

In het Lauwersmeergebied is op de Zoutkamperplaat in een

permanent grid van 196 live-traps (Daan & Slopsema 1978) tijdens de herfst van de jaren 1976 tot en met 1980 onderzoek gedaan aan veldmuizen (Microtus arvalis). Dit onderzoek had niet tot doel een veidmuiscencusprogramnia ten behoeve van het torenval}c—

onderzoek te zijn. Op een standaard wijze uitgedrukt, het totaal Fig.6. Drie verschillende typen afnamefasen van meerjaren—cycli van kleine knaag- dieren. (Uit Chitty 1955)

Fig.7. Totaal aantal veldmuizen gevangen per etma&l in de eerste 10 vangrondes (= 5 dagen) tijdens een vangprogramma in een grid van 196 live-traps.

(Berekend uit de basisgegevens van : Daan &

Slopsema 1978 ,

doctoraalverslagen

^van

Schoen-

maker en Hoogenboom 1981 en 3e—jaarscursusver- slagen van de afd. dieroecologie 1976 t/m 1980)

Aantat muizen per etmaat tijdens de herfsfopnames op de Zoutkamperptaat, 1976 tim 1980.

Tabel.2. Zie legenda van figuur.7.

.10.

150

100

50

E

a)

a)

C

a)N

E

-D U)>

C

• herfstopname Zoutkamperpla

.—. jaarcyclus

Zoutkamperpta o---o jaarcyclus

Marnewaard ..i opname

bovengronds'

•.2 opname ondergronds"

1976 1977

1978

1979 1980

Jaar Vang periode

.

,n

.

U

_E ^,

> z w.

.

W ^v,

Eu

.

it

v _U 0

=

'U>

U .

E ^w_D a

w.

',,

N. 5E

C— E

E

Qi

1976 rond 07/10 132 0 2,6 1,8

1977 19/09- 23/09 ^{52 0 0 0,6}

1978 27/09 - 01/10 73 7 0,2 6,6

1979 28109 - 02/10 76 4,2 0,2 1,0

1980 08/10 - 12/ 10 ^{16 14,2 3,2} 25,4

gram

aantal gevangen veldmuizen in de eerste 10 rondes na plaatsing van de vallen leveren de herfstgegevens een mogelijkheid tot het onderling vergelij}cen van

de

.jaren (Tabel.2. en figuur. 7.

Fig. 8. Gewichtsfrekwentie- verdeling van alle

tijdens de gehele vangperiode van de herfstopnamen op de Zoutkamperplaat gevangen veldmuizen

in 1976 t/m 1980.

(n =

aantal

^gewogen

veidmuizen)

.12.

3.C. Diskussie

Jaar

1976 1977 1978 1979

Percentage Veidmuizen

<11 >20

gram gram 0,5 14,4 5,7 15,8

0,4 2,2

0,3 7,8

—

i0 a)

.,-

C -

_m

ra

— a)C

-

^o

ID

220 140

141 159

Voor het vergelijken van de aantallen veldmuizen in de verschillende jaren

____ ____

is

het noodzakelijk dat indien slechts n waarde per jaar wordt gebruikt het moment van de opname zo wordt genomen dat de populaties in een gelijke fase (in dit geval piek

_____ ____ ____ ____

fase)

verlceren. In figuur.7. is te zien dat tijdens de herfstopname van

1977

de piekfase nog niet bereikt was,

Procentuele verdeting in juveniele de

opname eind november gaf een gro-

(<11 gram) en sexueeL-aktieve

>20^gram) vetdmuizen gevangen tden

ter aantal

veldmuizen. Een indikatie

aLte vangsten van de herfstopnames

voor de fase waarin de populatie

op de Zoutkamperptaat

zich bevindt tijdens

de opname is de gewichtsfre]cwentieverdeliflg van

Tabel.3.

Zie legenda de

veldmuizen. Bij de aanwezigheid van figuur.7.

van •juveniele veidmuizen (< 11 gram) en van sexueel—actieve veidmuizen (> 20 gram) lijkt het waarschijnlijk

dat de populatie nog voortplantingsactiviteit vertoont en zo doende zijn grootste aantal nog niet heeft bereikt. (zie 00k de doctoraalverslagen van M.Schoenmakers en I.Hoogenboom)

Figuur.8. en Tabel.3. tonen in 1977 5,7 %

juveniele

^{en 15,8 %}

adulte

gevangeri veidmuizen, wat wil zeggen dat de veidmuis—

populatie niet in de piekfase bemonsterd is, wat 00k uit fig.7.

is af te lezen. De resultaten van Tabel.3. laten zien dat bij de onderlinge vergelijking van de jaren in Tabel.2. de waarde van 1977 en 1980 te laag zijn door het bemonsteren van ^de

populatie op een tijdstip voor de piekfase. In 1978 is in ver- gelijking met 1979 later in de cyclus gemonsterd, want de oude

zware veldmuizen zijn daar al uit de populatie verdwenen.

Voor een juiste bepaling van een meerjaren-cyclus van ^{de veld-} muispopulatie in de Lauwersmeer is van belang dat in een stabiel biotoop wordt gemeten. Op de Zoutkamperplaat is echter een

opvallende successie opgetreden, zoals in vegetatieopnamen

werd vastgelegd (Schoenmakers & Hoogenboom). De relatieve soortensamenstelling van de muizenbevolking op de Zoutkamper—

plaat (Tabel.2.,) toont een verschuiving van hoofdzakelijk veidmuizen naar een belangrijk aandeel van

ook

bosspitsmuizen en dwergmuizen, wat een duic1elijke aanwijzing is voor een veranderde biotoop (Wijngaarden et al. 1971, en de Jonge &

Dienske 1979).

Zo zijn er verschillende redenen waarom de opnamen op de

Zoutkamperplaat niet representatief zijn voor het voedselaanbod aan veidmuizen voor de torenvalken in het Lauwêrsmeergebied als geheel. Inmiddels is besloten tot het uitvoeren van een

meerjaren veldmuiscensusprograinma gericht op het bescl-irijven van de aantalsfluctuaties van de veidmuis in de Lauwersmeer.

Op 10 verschillende terreinen wordt tweemaandelijks een klapval- programma afgewerkt. Door middel van het volgen van de gehele

jaarcyclus van

de

veidmuispopulaties wordt getracht een juiste maat voor het onderling vergelijken van

jaren

vast te stellen.

De eerste opname van dit programma heeft in maart 1981 plaats- gevonden. Op een overeenkomstige wijze heeft Cav (1968) met een klapvalprogramma in de jaren 1959 t/m 1964 in Oostelijk Flevoland de veidmuizenstand bemonsterd (Figuur.9.).

NUMBER of CATCHES

in 1000 TRAPPING-DAYS I0

100 -

::

11122 S SlOt?? S $111? 2 i $ $1012? S Stall? ^s s MONTH

91$ 1550 UI IS? III) ,u YEAR

Thebreakneck captures of Common Voles, Mu-otus srvalis, along the dike of Oostelijk Flevoland from August, 1959, to August, 1964.

Fig.9.

(Uit Cav 1968)

4. INDIRECTE METINGEN AAN DE VELDMUIS 4.A. Inleiding

Roofvogels verteren ongeveer 70 % van hun voedsel. De restanten verlaten het lichaam enerzijds als faeces en anderzijds worden de onverteerbare resten als braakballen uitgebraakt. In deze braa}cballen Icunnen de verschillende prooiresten gedentificeerd worden (Husson 1962). Een veelheid aan literatuur (

e.g. Cav

(1968), Davis (1960,1975), Ellis (1946), Fairley et al. (1965) Finczyns}ci (1960), Roberts (1980), Simins (1961) en Yalden &

Warburton (1979) )

beschrijft

het voorkomen van kleine knaag—

dieren, vogels en insekten in het menu van de torenvalk. Het stapelvoedsel voor de torenvalk in Nederland is de veidmuis

(Cav 1968). In de Lauwersmeer is de veldmuis 00k het hoofdvoedsel (fig.l0).

DieetsamensteUing" van

torenvaiken uit braakbalanatyse.

(in procenten)

g emiddeld .14.

1977.

fl: 89 1978. fl: 662

over

4 jaar. fl: 2269

1979. fl: 471 1980. fl: 1047

_vetdmuis. andere muizen (ii = aantat geidentificeerde prooien.)

jJ spitsmuis.

^vogels.

Fig.10.

Braa}cbalsamenstelling van de torenvalk in de Lauwersmeer in de jaren 1977 t/m 1980 in procenten van het totaal aantal

geldentificeerde prooiresten.

Indien een torenvalk niet selekteert in zijn prooikeuze is het relatieve voorkomen van de veidmuis in zijn braakballen een weer—

spiegeling van het relatieve prooiaanbod. Verandering in het aanbod van zijn hoofdvoedsel zal in de braakbalsamenstelling tot uiting komen. Crichton in Village (1980) prefereerde,

na een studie van braakbalproduktie bij torenvalken in gevangen- schap, de frekwentie van de aanwezigheid van een bepaalde prool—

soort als maat i.p.v. het percentage van die prooisoort van het aantal geldentificeerde prooien. De analysemethode van

de

torenvalkbraakballen uit de Lauwersmeer was gericht op de rela—

tieve aantallen van de verschillende prooien.

De relatieve braakbalsamenstelling van andere predatoren

(o.a, Kerkuil Tyto alba ) met de veldmuis als hoofdprooi volgt eveneens de periodieke fluctuaties in het prooiaanbod(de Bruijn 1979),

4,B. Resultaten

100%

.E

50% Fig.l1.

A.Relatief voorkomen van veidmuizen in

de braakballen van de

ransuil in Dren- the in

% van

het

totaal aantal ge-

5.0

identificeerde

proo

ire sten.

B.Produktie— index (=

aantal

^geringde

2.5

nestjongen

als %

van het totaal aantal in dat jaar als nestjongge- ringde vogels in Nederland) van de

0.6

torenvalk

^{(Q) en}

de ransuil (o) in

'-'

03

^{Nederland vanaf}

1967.

(vrij naar Wij—

67' 68'69'70'71 '72' 73' 74'75' 76'77 '78'79

nandts

¹⁹⁸¹⁾

jaar

torenvalk B

I I

ransuil

.16.

% _{77 78 79} 80

100

-

a o d f a j ^a o d f a I ^a o d f ^a j maand

Fig.12.

Relatief voorkomen van veidmuizen uit de analyse van de per maand gepoolde braakbalvondsten van de torenvalk in de Lauwersmeer van vanaf juni 1977 als percentage van het totaal aantal geiclentificeerde zoogdierresten.

(Niet elke maand zijn er braakbalmonsterS verzameld.) 1. Het percentage veidmuizen in de braakballen van ^{de ransuil}

(Asio otus), verzameld in Drenthe vertoont grote schommelingen

(f iguur.11 A). Te herkennen vallen 're1dmuis-topjarert 1971 (86 %), 1974 (83 %) en 1977 (77 %) en 'veldmuis—daljaren' 1975—76 (57 %) en 1978 (50 %).

(Wijnandts

¹⁹⁸¹⁾

2. De Bruijn (1979) vond voor een onderzoeksgebied in Oost-Gelder- land met een subjectieve verse veldmuisholletjes methode

"topjaren" ^: 1967, 1971, 1974 en "daljaren" ^: 1969, 1973 en 1976.

Ret procentuele aandeel van de veidmuis in geanalyseerde ^kerkuil—

braakballen van topjaren bedroeg 46 %, van daijaren 27 %. Het prooispectrum van de torenvalk is kleiner, wat tot gevoig heeft dat de verschillen in procentuele braakbalsamenstelliflg ^enigsZiflS gedempt worden.

3. 131j

braakbalanalyses

van torenvalken in de Lauwersmeer voor ^de jaren 1977 t/m 1980 (figuur.12.) vallen de hoge percentages veidmuizen op. In de loop van het voorjaar neemt het percentage gewoonlijk af (zie ook figuur uit Masman 1981)

Samengevat voor I-et gehele jaar is in figuur.lO. duidelijk dat het percentage veidmuis in 1980 hoog is (94 %) en voor 1978 en

1979 lager is, respectievelijk 82 % en 74 %. Ten aanzien van 1977

a,

U)C

E

>

a, Ca,

'6

0

moet worden opgemerkt dat door n het Icleine aantal geanalyseerde braa}cballen n de afwijkende monstertijd (de zomer) n het kleine aantal monsterplaatsen in de Lauwersmeer (voornamelijk de Hoek van de Band en De Rug) een niet vergelijkbare waarde gegeven kan worden. Worden de braakballenanalyse cijfers over een vergelijk—

bare periode (mei/juni) uit alle jaren uitgezet dan is in

figuur.13. te zien dat in 1977 en 1980 een groot deel van de ge- identificeerde prooien uit veldmuizen bestond en in 1978 en 1979 een kleiner deel.

4. Het rendement en de stootfrekwentie waarmee torenvalken muizen vangen neemt van de lente tot de herfst toe (Masman 1981). De veronders.telling : meer muizen aanwezig betekend een hogere

stootfrekwentie en een hoger rendement is zeer aannemelijk. Uit—

gaande van deze relatie kunnen, op grond van het rendement in vergelijkbare perioden in verschillende jaren, deze jaren inge—

deeld worden naar het voorkomen van muizen. Figuur.13. geeft de rendementen van torenvalken in de Lawersmeer: hoog in 1980 en

lager in 1978 en 1979.

Fig.l3. Relatieve braakbal—

samenste].ling van de torenvalk in de Lauwersmeer als per-

centage van het to—

taal aantal gelden- tificeerde prooi—

resten in de maanden mei/juni van de

jaren 1977 t/m 1980 en het torenvalk—

jaagrendement ( =

muizen per uur jagen) in dezelfde periode.

year:

hunting yield. ^—

(volesf hour) 2.9 4.2 5.9

.18.

4.C. Diskussie

00k bij braa}cbalanalyses treden interpretatieproblemen op.

Zo bestaan o.a. de volgende onze]cerheden:

1. komen de resten van alle prooien herkenbaar in de braakballen terecht?

2. is dit konstant over het jaar?

3. is de vindkans van de braakballen door het jaar konstant?

Ten aanzien van de herlcenbaarheid van de verschillende prooien kan opgemerkt worden, dat de grootste onzekerheid bij vogels Op- treedt omdat de torenvalk deze in kleine stukken opeet. Skelet- delen van vogels zijn wel herkenbaar maar geven vaak geen zeker—

heid over de aantallen van

deze

prooisoort. Kaken van kleine knaagdieren zijn goed te herkennén in torenvalkbraakballen.

Als de kop van deze zoogdieren niet gegeten wordt ontstaat een vertekend beeld. In de broedtijd bij en in de nestkast verzamelde braa}c.ballen zijn voor een groot deel afkomstig van .

Veldwaarnemingen hebben uitgewezen dat vaak onthoofde muizen bij de prooioverdracht aanbieden. Zo ontstaat een onderwaardering van muizen in de analysecijfers, waarbij wordt aangenomen dat de d'd' niet in de soort muizen waarvan de kop gegeten wordt selec-

teren. Bij het onderling vergelijken van jaren is deze factor van weinig belang, aangezien het niet waarschijnlijk ^{is dat het} gedrag van de torenvalken hierin per jaar verschilt.

Braakballen worden tijdens de nestkastkontroles verzameld, maar het gebruik van nestkasten door de torenvalk is geconcentreerd in het broedseizoen. Hierdoor bestaan de analyse-jaarcijfers voornamelijk uit broedseizoengegevens, maar zijn onderling wel vergelijkbaar.

Veidmuiscycli liepen vroeger in geheel Nederlarid over het alge- meen synchroon (van Wijngaarden 1957). Krebs & Myers (1974) spreken over een synchronisatie over West- en Midden- Europa met afwijkingen in niet stabiele gebieden. 00k Cav (1968) geeft lokale uitzonderingen op de algemene populatiefluctuaties.

Als aangenomen wordt dat de populatieschommelingen van de veld- muis in de jaren 1967 tot en met 1980 in Drenthe, Oost-Gelderland en de Lauwersmeer gesynchroniseerd zijn, dan kunnen uit de

braakbalanalyses

van verschillende predatoren door de verschil- lende genoemde auteurs voor meerjarencycli van de veidmuis in

Nederland

de jaren 1967

, 1971 , 1974 , 1977

en 1980 als "topjaren"

en de jaren 1969

, 1973 , 1976 , 1978

en 1979 als "daijaren"

aangemerkt worden.

De voorjaarsrendementgegevens van de torenvalic in de Lauwersmeer zijn hiermee in overeenstemming.

Het is niet mogelijk uit de veidmuisgegevens de jaren 1977 t/m 1980 in de Lauwersmeer een waarde op een schaal toe te Icennen voor correlatieberekeningen met de torenvalkbroedgegevens uit dezelfde jaren.

(i)

——+ —÷+——++—++—+—

(2) +

^—

+ —+ —+——+

I I I I I I I I I I • I I I I I

65

70 75

80

Jaar

Fig.14.

Relatie roofvogelnestjongproduktie en veldrnuiscycli (1) = Gecombineerde nestjongproduktie van torenvalk

en ransuil in Nederland en Noord-Duitsiand.

Positieve (+) of negatieve (-)

afwijking

^van

het 5—jaar gemiddelde.

(2) =

Veldmuis"piek"jaren

^(4-) en veldmuis"dal"jaren (-

gecombineerd uit de gegevens van in de telcst genoemde auteurs.

.20.

5 • SAMENVATING VAN HOOFDSTUKKEN 2 , 3 en 4

De relatie relatief vee]. veldmuizen en een relatief grote pro- duktie

aan roofvogelnestjongen blijkt aanwezig te zijn gedurende langere tijd ^, even als de reciproke relatie weinig veldmuizen en een lage produktie (figuur.14.)

Tabel.4. geeft de relatieve indeling van de jaren 1977 t/m 1980 voor de Lauwersmeer samengavat uit de resultaten van de vorige hoofdstukken. Op grond van

die

resultaten is besloten 1977 en 1980 goede jaren en 1978 en 1979 minder goede jaren te noemen.

Tabel.4. Relatieve indeling van de jaren 1977 t/m 1980 in de Lauwersmeer.

14

'rio I14U

0)^Ui

r1

rW0)'ri0 r.4

U)

_0)4.)

'ri140 rE

U) ^.4.) 0) 0)

si14

.4-)riWubrriWW'ri

_mm.4o0 ^{C0 (Wr40,C}

(j

_{Q).l) W E Qb} • ) ,-l r- _W i

^Q

'

⁰⁾⁰⁾⁰⁾14 ^{-r1?4.)4-)0)00)}141414

^r

14 •

-'-0

^{O 'ri}

'ri

0'ri 4J14r-lU-14J (

⁰⁾

.;J.f-4

_{0)r-4 'ril-414}

_rl14E04.)

EWW0) _,Q

₁₄

¹⁴ 0'

0)14

WW(00)'i-40) r14 ,-

.lJrW

( ^r4W

' U) Z afge— vol— ^{a) 14 0) 0) 0) 0)}

14

14 iopen genu 0 _{0 0} --i 0 E-> E

1977 ⁺ + + ? +

1978 +

1979 + + — —

1980 + + + + +

6. BROEDGEGEVENS VAN DE TORENVALKEN IN DE LAUWERSMEER

6.A.

^Inleiding

Vanaf 1977 zijn v?r en tijdens het broedseizoen van de toren- valk in de Lauwersmeer gegevens verzameld van het broedgedrag.

Regelmatige nestkastkontroles leverden een goede beschrijving van het broedseizoen. In 1977 waren deze kontroles om de drie weken en vanaf 1978 om de twee we]cen. Naast deze rondes waarin elke nestkast werd bezocht werden veel kasten 00k tussentijds bezocht voor het nauwkeuriger vastleggen van

de

legdatum van

het

eerste ei, datum van uitkomen van de eieren, en om nestjongen te wegen, te ringen en eventueel een verfmer]c te geven.

Broedende torenvalken zijn vanaf 1977 alleen in nestkasten

waargenomen. Het eerste torenvalkbroedsel in een oud eksternest is op 23 april 1981 in het Ballastplaatbos ontdekt door N.Beemster tijdens zijn broedvogelinventarisatie van de Lauwersmeer in

opdracht van de R.IJ.P. Dit legsel (legdatum ^1e ei =

16/04,

dag 106, legselgrootte 6) is later door onbekenden verstoord.

Een tweede en derde legsel buiten een nesthast werden in 1981

te Ezumazijl en langs de Bantswal in een oud eksternest waargenomen.

Gegevens over broedgevallen en broedresultaten van torenvalken in nestkasten bij boerderijen viak buiten de Lauwersmeerpolders ontbreken.

6.13. Methode en beschrijving

De samengevatte gegevens van de nestkastkontro].es van ieder jaar zijn te vinden in de Tabellen 5 t/m 8.

Nestkastpositie. De posities van de torenvalknestkasten in de

verschillende jaren in de Lauwersmeer staan in de figuren 15 t/m 19.

Nestkastcode. Tot en met 1978 zijn verschillende nestkasten met een lettercode aangegeven, na dat broedseizoen hebben deze nest-

kasten 00k een nummercode gekregen. Soms ontbreekt een nestkast een aantal jaren op een plek. Bij herplaatsing in hetzelfde

gebied (niet op exact dezelfde plaats) is er meesta]. voor gezorgd dat deze nieuwe nestkast dezelfde code kreeg als de oude.

>D°•o

E-.H

HH

E-.E-

(j(1ZOHHØb Liz0)

U)C!

:

ZZH

) H

100

a) gHLiU)-4z0H

c),

e Oø

z

a-

.1- (4.Js__J_ • _, •

1977

z

0

I-)H

1.Pompsterplaat-------24/03—12/0494 K6——44????twee eieren onbevrucht.

2.Pompsterplaat--1-—?—12/04102K6——00—eieren verlaten.

3.Hoge Zuidwal—-----02/04—10/0496K7——44

flfl

4.Marnewaard———-——20/04—22/04111K5——55?????

5.Marnewaard----—-12/05132I6——00—verstoord broedsel.

6.Zuidwalbos——-———06/04—14/04100K5——55?????

7.Zuidwalbos——————29/04—05/05122KS——44????

10.(F)Ballastplaat——————22/04—05/05118K5——00—eieren uitgehaald.

10.(F)01/06152I5—44????vervolgleqsel van zelfde 9 ? 13.(10)zumakeeg—-————12/05—17/05134K6——667?????

14.(E)Ballastplaat——————10/05130I5——44????

16.(C)Bantswal——2——24/04114I6——5?????

18.(D)Hoek v/d Bant—-3915/05135I417044 21.(A)Kollumeroord——----24/03-12/0494K633 24.(K)Marnebos——————06/05126I5——44 25.(I)Marnebos---22/04-07/05119K4——00verstoord broedsel 26.(H)Ballastplaat————15/04105I5——4427.(G)Ballastplaat————06/05126K6——5528.(J)Robbenoort----08/04-16/04102K4——4433.(B)Ezumakeeg————11/04101I7——43

0NHmNC) E-.oNNE-HNONNHHE

E-E-U)U)

0

HH

t

<NNN HN^W.1Z

t

<0

H N

nVU)C.)Z0

NN

0NOd)C)OC.)NU)NN _•••

E U

^N

00

HXU)NØ4 NN

°2

U)ZL.NU)C.)N

W

ZH

N e

U)..—

< )

N1*di) Tabel.6.

zNCN

1978

NZ0NHU)

Pompsterplaat82—————.—icast tijdensbroedseizoen wel door t.v. •Sbezocht.Pompsterplaat——1?01/0491I6Bijvoerkast, 6 eieren afgestorven.,,-—1?31/05151I4—-00—Vervolglegsel, eieren niet bebroed.

Hoge Zuidwal6830227/04117I5——332??1 ei afgestorven, 1 ei stuk.

Marnewaard682?21/04—26/04113K5——55?????

Zuidwalbos6819?07/04—09/0498K6Bijvoerkast, 2 eieren verdwerien.

Zuidwalbos6829?29/05149I4

Pompsterplaat6831?30/04120I5

Zoutkamperplaat68??21/04—24/04112K61 jong dood en 1 jong zeker gekanibaliseerd.

Ballastplaat8220213/04103ISBijvoerkast, 1 jong zeker gekanibaliseerd.

Marnewaard82501613/05133I5

Zoutkamperplaat82?203/0493I6Bijvoerkast, 1 ei wrsch. uitgehaald, 1 ei afgestorvenEzumakeeg6822219/05—25/05142K41 i0n9 zeker gekanibaliseerd.

Ballastplaat6817?06/05—09/05127K51 aangepikt ei met dood jong,1jong dood.Ezumakeeg685202/06—12/06158K2

Bantswal962?15/05135I5

Kollumeroord68?2424/04—28/04116K4

Hoek v/d Bant-———-——————'—Eksternest.

Zoutkamperplaat682221/04-28/04114K4

Kollumeroord6827213/04103I61 nestjong (achterblijver) dood.

Marnebos6818217/05137I4

Marnebos83??19/05—25/05142K41 ei niet uitgekomen.

Ballastplaat8232?06/05—09/05127K5

Ballastplaat82

—

—————————geen t.V.Sporen.

Robbenoort8333906/05—09/05127K520,4 ± 0,91633121 ei dood, 1 ei onbevrucht, 2 jongen dood. 22,7 ±23,8 ±18,9 ±23,8 ±19110 ±20,4 ±18,6 ±22,5 ±21,5 ±20,8 ±18,2 ±21,0 ±20,8 ±23,5 ±23,2 ±21,9 ±21,0 ±22,7 ±18,6 ±20,8 ± 0,70,50,60,50,50,60,50,60,80,40,60,40,21,2^.0,90,80,70,21,30,3 ——4

—-4——5——6——4——5——4

-->1

1644

——2

——2

1534

——3

1386

--4

1803

——5 4????

3????

42????

32?????

32???

5?????

2????

0—

3????

22?

2??

4????

3?T?

4??????

4????

32??

5?????

NZNN—

NNHHD<

:EE-DNU)U)

O

HHON00NN

n

HN^w N0I-)OHN'u•U)E-0000

O N

^E-

NE-

0

00

0

H.

0

D00 U)

NN

,-

m

C)+1 0N

E.C)U)Zz00NE'U)H.lNH

w

z

Z

eN E-E.C)NV

0

NU) Tabel .7.

1919

N0NN0z0Ni-I0

6679

7487

66123

9594

81——

6689

89——

1091

68105

957

6895

68?

--43

66——

10?

——98 15/0412/052 8/04

20/04—26/04

22/05

26/04

18/05—22/05

19/04

26/05

02/05

18/05—22/05

14/05 68———— 4d22

•5cr2??

4

??

2d9

4id9

0—

5c99?

0—

0—

3d99

5?????

4

t9

102

66102

8968 119

82120 124

101 1.Pompsterplaat8301/05121I622,3 ± 0,4——00eieren onbevrucht.

2.Pompsterplaat11010/05130I520,1 ± 0,716455 3.Hoge Zuidwal107?26/05146I4?179212 eieren onbevrucht.

4.Marnewaard9026/05146I421,3 ± 0,5——002 eieren uitgehaald, 2 eieren afgestorven.

5.Marnewaard——————————Bijvoerkast.sporadisch bezocht door t.v. •s.

6.Zuidwalbos99105I518,0 ± 0,61434Bijvoerkast.

7.Zuidwalbos——————————Kast in broedseizoen sporadisch bezocht door t.v.s.

8.Pompsterplaat108132I625,0 ± 0,116751 ei onbevrucht.

9.Zoutkarnperplaat104118I519,6 ± 0,7——41 ei niet uitgekomen.

10.Ballastplaat9113K4?22,9 ± 1,31522minstens 2 eieren uitgehaald, 1 ei stuk.

11.Marnewaard100142I421,7 ± 0,71724 12.Zoutkamperplaat?116I4?20,2 ± 1,4——0alle eieren uitgehaald 12.,,114140K521,3 ± 1,11715waarschijnlijk vervolglegsel van het zelfde 9 13.Ezumakeeg—————————kast tijdens broedseizoen door H.Wijnandts weggehaald 15.Ezumakeeg81109I1?23,9——0minstens 1 ei uitgehaald, bijgevoerd paar niet weer t 15.115146I4?1794legsel vananderpaar. jonqensterfte wrsch.door landb 16.Bantswal———————•———kast met eksterbroedsel neergehaald. g 17.Kollumeroordkast in broedseizoen af en toe bezocht door t.v.s.

18.}Ioek v/d Bant--—-—---idem.

19.

20. ZoutkanperplaatBochtjesplaat 122140 IK 55 21,8 ± 1,223,1 ± 0,8 ——45 Sijvoerkast.Bijvoer 9 nr.88 verjaagd.1 eiverdwenen,1 jong verdwen 21.Kollumeroord134I422,5 ± 1,71704 22.Kollumeroord—————geen t.v. sporen.

23.Zuidwalbosslaapplaatsgg.

24.MarnebosBijvoerkast.Bijvoer 9 nr.17 weg. 2 zwaarste jongen vei 25.Marnebos dwen 26.BallastplaatBijvoerkast,twee keer een t.v.(d) dood bij kast gevon(

27.Ballastplaatt.v.s eten wrsch. uit k.26, 9 nr.92 verstoord, eierer 27.,, verwijdercvervolglegsel van 9 nr.92

28.Robbenoort

29.Zoutkamperplaatgeen t.v.sporen.

30.Oostmahornkast tijdens broedseizoen weggehaald, niet verder gek

31.Bosschuur troleercnet bezocht door t.v. •s 68——————

6410911104/05—12/05 8110612530/04 128K319,5 ± 0,9

120I522,2 ± 0,7

10-———

6892?

——9286

85————

68 • 14/04

18/05—24/05 104

141 I4? 20,2 ± 0,5

K418,9 ± 0,3 165317

——55d92

--00-

176449??