Photosystem II and photoinhibition
Feikema, Willem Onno
Citation
Feikema, W. O. (2006, September 7). Photosystem II and photoinhibition. Retrieved from
https://hdl.handle.net/1887/4547
Version:
Corrected Publisher’s Version
License:
Licence agreement concerning inclusion of doctoral thesis in the
Institutional Repository of the University of Leiden
Downloaded from:
https://hdl.handle.net/1887/4547
95
Samenvatting
Planten zetten licht om in chemische energie. Lichtabsorptie door de fotosystemen I (PSI) en II (PSII) leidt tot ladingscheiding in hun reactiecentra (RC), wat een serie redoxreacties initieert waarbij PSI reducerend vermogen genereert voor CO2 assimilatie tot suikers en PSII de
elektrondonor H2O oxideert tot O2. De ladingscheidingen in PSI en PSII
moeten in evenwicht zijn. Als PSII meer elektronen genereert dan PSI opneemt, worden de intermediaire plastochinon moleculen en de primaire acceptor QA volledig gereduceerd. Ladingscheiding in PSII leidt dan tot
recombinatie, waarbij de RC triplettoestand en daarmee schadelijk singlet zuurstof kunnen ontstaan, wat schade toebrengt aan PSII en de fotosyntheseopbrengstverlaagt. Fotoinhibitie is hetgevolg.
Ladingrecombinatie tot de triplettoestand wordt mogelijk vermeden door cyclisch elektron transport (CET), waarbij ladingscheiding wordt kortgesloten. CET wordt op één of andere wijze aangezet wanneer nodig door cytochrome b559, een onderdeel van PSII. M echanisme, kwantitatieve
significantie en zelfs hetbestaan van CET blijven onderwerp van discussie. Dit proefschrift beschrijft onderzoek naar tripletvorming, cytochrome b559,
CET inductievoorwaarden en andere aspecten van dit ongrijpbare beschermmechanisme tegen fotoinhibitie.
M ogelijk is CET van speciaal belang in mariene diatomeeën zoals Phaeodactylum tricornutum. Analyse van het zuurstofproductiepatroon na een serie lichtflitsen laat in hoofdstuk 2 zien dat CET in een seconde geactiveerd kan worden, datCET geregeld wordtdoor de redoxtoestand van de plastochinonmoleculen en dat een veronderstelde buffercapaciteit voor elektronen in CET niet bestaat. M et elektron paramagnetische resonantie (EPR) is vastgesteld dattyrosine YDgeen intermediair is.
Cytochroom b559 bevat een heemijzer. Sterk oxiderend chinon wordt soms
toegevoegd om het heemijzer te oxideren ten behoeve van EPR analyse. M etingen in PSII membranen uit spinazie en in een modelsysteem laten in hoofdstuk 3 zien dat dit echter tevens een omzetting van de laagspin- (S = 1/2) naar de hoogspintoestand (S = 5/2) kan veroorzaken, door binding van hetchinon aan de histidines die hetheemijzer coördineren.
De triplettoestand van PSII kan eenvoudig worden aangetoond metEPR als QAtweevoudig gereduceerd is. Tijdopgeloste EPR in PSII uitspinazie toont
in hoofdstuk 4 de triplettoestand ook aan als QAenkelvoudig is gereduceerd,
