Sprongen van samenwerking

Sprongen van

samenwerking

Een evolutiehistorische benadering

Inhoudsopgave

Inleiding 3

Hoofdstuk 1: De evolutiehistorische benadering 6

- § 1.1: Methodologische overeenkomsten 6

- § 1.2: Neodarwinistische syntheses 7

- § 1.3: Genen of cultuur? 10

- § 1.4: De evolutiehistorische benadering 12

Hoofdstuk 2: Evolutiebiologische samenwerkingsmechanismen 16

- § 2.1: Samenwerking en symbiose 16

- § 2.2: Bijproduct mutualisme: mijn genen 18

- § 2.3: Familieselectie: onze genen 20

- § 2.4: Groepsselectie: ons belang 21

- § 2.5: Reciprociteit: ieders belang 24

Hoofdstuk 3: Van jacht tot veeteelt 28

- § 3.1: Prehistorische samenwerkingsvormen 28

- § 3.2: Jagers, verzamelaars, teamspelers 29

- § 3.3: In vuur verbonden 32

- § 3.4: Boeren en hun buren 37

Hoofdstuk 4: Van oorlog tot overleg 41

- § 4.1: Historische samenwerkingsvormen 41

- § 4.2: Grensverleggende staten 42

- § 4.3: God’s toorn en liefde 48

- § 4.4: Commerciële jongens 53

- § 4.5: Van genen naar cultuur 62

Conclusie 65

Inleiding

Sinds Charles Darwin in 1859 zijn evolutietheorie publiceerde, heeft het begrip competitie een centrale plaats veroverd in ons wetenschappelijk denken. Al het leven op aarde is, beweerde Darwin, verwikkeld in een permanente strijd om het bestaan: organismen wedijveren voortdurend met elkaar, om zo hun eigen kansen op overleven te bevorderen. Zodoende weten alleen de best (of liever: voldoende) aangepaste individuen zich voort te planten. Slecht (of minder) aangepaste organismen verliezen deze evolutionaire krachtmeting en sterven simpelweg uit. Natuurlijke selectie volgt aldus uit competitie. Dit mechanisme werkt niet alleen op het niveau van individuen binnen één soort, maar ook tussen verschillende soorten. Dat wil zeggen: zowel tussen individuele leden van het menselijke ras onderling als tussen de soorten Homo sapiens en – bijvoorbeeld – Homo neanderthalensis vond natuurlijke selectie plaats op basis van competitie. Waar de meest ‘aangepaste’ individuen binnen een groep mensen wisten te overleven, deden die succesvollere groepen mensen op hun beurt groepen Neanderthalers verdwijnen.1 Dit darwinistische principe van biologische competitie als drijvende kracht achter het leven op aarde, heeft na 150 jaar nog niets aan zeggingskracht verloren: in de moderne evolutiebiologie is de

struggle for life een centraal en dominant uitgangspunt, dat ook vele andere vakgebieden diepgaand

heeft beïnvloed.2

Darwin’s evolutieleer raakte namelijk ook aan de mensstudies. Met name de psychologie, sociologie, economie en antropologie hebben evolutionaire ideeën en begrippen geïncorporeerd, en ze toegepast op de sociale en culturele evolutie van de mens. Onder historici is zo’n darwinistische revolutie echter uitgebleven. In de jaren zestig en zeventig van de twintigste eeuw, toen veel sociale wetenschappen evolutiebiologische ideeën omarmden, werden de geschiedschrijving en andere cultuurstudies namelijk gedomineerd door een postmodernistische scepsis jegens dergelijk ‘biologisch determinisme’.3De meeste historici waagden zich daarom niet aan het gebruik van evolutiebiologische theorieën, concepten, of slechts termen: daarmee zouden zij hun academische reputatie en wellicht zelfs hun carrière op het spel hebben gezet. Door die terughoudendheid hebben historici de meest fundamentele evolutiebiologische inzichten genegeerd, en hun historische potentie onbenut gelaten. Veel evolutionaire kwesties vragen __________________________________________________________________________ 1Het is overigens nog altijd onderwerp van antropologische discussie of H.sapiens direct of indirect – met of zonder

2 De sociaaldarwinist Herbert Spencer introduceerde hierbij het begrip survival of the fittest; tegenwoordig spreken

biologen liever van een survival of the most sufficiently fit, het overleven van in voldoende mate aangepaste organismen.

3Robert Jan Wille, ‘Darwin voor historici: Een evolutionair-biologische kijk op de geschiedenis’ in: De Academische

Boekengids 70 (2008) 26-27.

namelijk mede om een historische verklaring. De visie van het leven op aarde als een overlevingsstrijd roept bijvoorbeeld een lastige, zeer paradoxale vraag op, waarmee Darwin zelf ook al worstelde.4Want: als het wedijveren met anderen dermate essentieel is voor het overleven van organismen, waarom zouden zulke zelfzuchtige wezens dan überhaupt samenwerken? Daar hebben ze dan toch geen enkele reden toe? Een wereld waarin geen enkel individu met een ander samenwerkt, zou daarom de meest plausibele, werkelijk ‘darwinistische’ wereld zijn.

In zo’n wereld leven we echter niet. Samenwerking is overal om ons heen. Van mierennesten tot natiestaten, van vlooiende chimpansees tot internettransacties; veel organismen op onze planeet lijken op één of andere manier van coöperatie met hun soortgenoten afhankelijk te zijn – en dat wellicht ook altijd te zijn geweest. Het fenomeen samenwerking is als zodanig ontegenzeggelijk onderdeel van de biologische en historische realiteit. Deze constatering lijkt echter volledig in tegenspraak te zijn met het competitieve karakter van Darwin’s evolutietheorie. De vraag, hoe samenwerking in deze competitieve, door nietsontziende evolutionaire krachten geregeerde wereld kan zijn ontstaan, bestaan en voortbestaan, is daarom even prangend als paradoxaal. Voor historici luidt die vraag dan, specifieker: hoe kunnen in het menselijk verleden ontstane fenomenen die juist op samenwerking tussen individuen lijken te berusten evolutionair verklaard worden?

Deze onderzoeksvraag zoekt daarmee een evolutiebiologische verklaringswijze voor historische samenwerkingsvormen. Zo’n ‘evolutiehistorische’ benadering is – ook in de hedendaagse geschiedkunde – echter verre van vanzelfsprekend. Het eerste hoofdstuk zal daarom gewijd worden aan de verantwoording van een dergelijke benadering. Waaruit bestaat een evolutiehistorisch perspectief? Welke bezwaren zijn er tegen zo’n visie, en welke meerwaarde kan het de geschiedschrijving juist bieden?

samenwerking worden onderscheiden. Het tweede hoofdstuk bespreekt daarom steeds complexere samenwerkingsvormen, aan de hand waarvan de belangrijkste evolutiebiologische ___________________________________________________________________________ 4 Lee Alan Dugatkin, The Altruism Equation: Seven Scientists Search for the Origins of Goodness (Princeton, 2006) 5-6. samenwerkingstheorieën worden geïntroduceerd – eveneens in volgorde van toenemende complexiteit.

Na aldus een evolutiehistorische benadering van samenwerking te hebben geformuleerd, zullen de in hoofdstuk 1 gestelde vragen gespecificeerd worden. Kunnen historici met gebruikmaking van theorieën uit een geheel ander vakgebied, de evolutiebiologie, vragen over het ontstaan (en wellicht ook bestaan en voortbestaan) van vormen van samenwerking tussen mensen meer volledig beantwoorden? Is de evolutiehistorische benadering van samenwerking, kortom, van toegevoegde waarde voor de geschiedschrijving? Om die vraag te beantwoorden, moet eerst worden bepaald welke in het verleden ontstane samenwerkingsvormen daarbij relevant zijn: sommigen zijn onmiskenbaar van groter historisch belang dan anderen. Bovendien kunnen niet alle min of meer verschillende historische soorten samenwerking hier besproken worden: slechts de belangrijkste, ‘grote’ voorbeelden, de ‘coöperatieve sprongen’ in het menselijk verleden, komen in deze studie aan bod. Hierbij wordt, omwille van de structuur, een tweedeling aangehouden: hoofdstuk drie zal zich richten op prehistorische samenwerkingsvormen; hoofdstuk vier op historische voorbeelden. Op basis van deze casus zal moeten blijken, welke – zo niet alle – van de evolutiebiologische samenwerkingsmechanismen de meeste historische verklaringskracht bezitten. Die theorie(ën) zou(den) dan in het bijzonder de aandacht verdienen van historici, die coöperatieve ontwikkelingen en structuren bestuderen.

Hoofdstuk 1: De evolutiehistorische benadering

Op welke manier kunnen historici nu gebruik maken van evolutiebiologische theorieën? Beide vakgebieden lijken op het eerste gezicht maar weinig raakvlakken te hebben: de geschiedkunde houdt zich bezig met de (gedocumenteerde) handelingen van mensen in het verleden, en is daarom van oudsher een mensstudie, terwijl de evolutiebiologie zich voornamelijk richt op de dieren- en plantenwereld, en tot de categorie der natuurwetenschappen behoort. Maar toch hebben zij meer met elkaar gemeen dan menig historicus en evolutiebioloog vermoedt. De kern van de overeenkomsten tussenbeide ligt erin, dat zowel historici als evolutiebiologen bijzonder geïnteresseerd zijn in het verleden; in veel grotere mate dan bijvoorbeeld sociologen of wiskundigen, die gewoonlijk juist uitspraken doen over de actualiteit, de toekomst of ‘tijdloze’ waarheden. Ook de predarwinistische biologie richtte zich op die eeuwig geldende, onveranderlijke wetten. Maar met de darwinistische revolutie groeide het besef, dat alleen de voortdurende ontwikkeling van het leven op aarde een constante was: alles was sinds het ontstaan van onze planeet onophoudelijk, soms sneller, dan weer langzamer, geëvolueerd. De evolutiebiologie was geboren, en zou de traditionele, Bijbelse opvatting van het leven op aarde als een sinds God’s Schepping vrijwel onveranderde wereld steeds meer komen te vervangen.

verklaren, zoals veel sociale en natuurwetenschappers plachten te doen. Die non-theoretische benaderingswijze hangt sterk samen met de eerste overeenkomst tussen de geschiedschrijving en de evolutiebiologie: statische modellen passen niet in een dynamisch concept van het verleden. ___________________________________________________________________________ 5John Lewis Gaddis, The Landscape of History: How Historians Map the Past (Oxford, 2002) 39.

6Wille, 25.

Dat brengt ons op een derde overeenkomst tussen de historische en de evolutiebiologische onderzoeksmethodologie: de idee dat in het verleden voltrokken historische respectievelijk evolutionaire processen zich niet op identieke wijze kunnen herhalen. Gaddis illustreert dit aan de hand van de vergelijkingen van de geschiedkunde met enkele aan de evolutiebiologie verwante wetenschappen. Net als geologen en paleontologen moeten historici accepteren dat ze slechts over een fractie van de informatie over in het verleden gebeurde zaken beschikken; net als biologen en astrofysici moeten ze onbetrouwbare of zelfs tegenstrijdige gegevens tot een overtuigend geheel weten te smeden; en net als alle wetenschappers die buiten een laboratorium werken, moeten ze veelal op hun gevoel voor logica en inbeelding vertrouwen.7 Kortom: zowel de geschiedschrijving als de evolutiebiologie (en veel daarvan afgeleide subwetenschappen als de geologie, paleontologie en ethologie) moeten de fenomenen die zij onderzoeken ‘aanvoelen’, omdat zij die fenomenen niet direct kunnen ervaren.8Hoewel Gaddis in dit kader vooral interesse toont in de paleontologie, stelt Wille dat historici met een gerust hart gebruik kunnen maken van meer dan één evolutiebiologische methode. Daarbij acht hij studies op macroniveau, zoals de paleontologie en ethologie, echter wel geschikter als historische hulpwetenschappen dan ‘microstudies’ zoals de neurologie: niet alle evolutionaire wetenschappen zijn volgens hem even ‘geestverruimend’ voor historici.9

§ 1.2: Neodarwinistische syntheses

respectievelijk de culturele wereld. Hierin lijkt een onoverbrugbaar onderscheid tussen de evolutiebiologie en cultuurstudies als geschiedenis te liggen.

Maar dat onderscheid is de laatste decennia geregeld betwist. Halverwege de jaren zeventig vesrchenen de twee eerste, even controversiële als invloedrijke titels in deze stroming: ___________________________________________________________________________ 7Gaddis, 41.

8 Ibidem, 44. 9Wille, 28.

E.O. Wilson’s Sociobiology en Richard Dawkins’ The Selfish Gene.10 Deze beide studies trachtten vormen van menselijk gedrag – en de cultuur die daaruit is voortgekomen – namelijk vanuit evolutiebiologisch oogpunt te verklaren. Wilson probeerde bijvoorbeeld evolutionaire en genetische mechanismen achter typisch menselijke eigenschappen als agressie en altruïsme te duiden; Dawkins verklaarde de menselijke natuur en cultuur geheel en al in termen van ‘zelfzuchtige genen’ respectievelijk ‘memen’. Beide biologen kenden de genetica daarmee een hoofdrol toe, als de evolutiebiologische wetenschap die de grootste verklaringskracht bezat voor culturele en historische fenomenen. Dawkins en met name Wilson wekten hiermee een hevige storm aan kritiek op: sociobiologie en ‘memetica’ waren volgens veel van hun collega’s deterministisch van aard, aangezien zij geen of weinig ruimte lieten voor de invloed van culturele factoren, zoals opvoeding en sociale omgeving.11 Ook veel historici stuitte de idee van een evolutiebiologisch bepaalde ‘aard’ van de mens en diens cultuur tegen de borst: het menselijk verleden valt in al haar complexiteit namelijk niet in termen van biologische wetmatigheden en genetica te vatten, was (en is) daarbij de gedachte.

alleen de genetica, maar ook andere evolutiebiologische deelstudies als de ethologie en neurologie een centrale rol toe. Tegenwoordig gelden de filosoof Daniel Dennet en psycholoog Steven ___________________________________________________________________________ 10E.O. Wilson, Sociobiology: The New Synthesis (New York, 1975); Richard Dawkins, The Selfish Gene (Oxford, 1976). 11Elizabeth Allen, Richard C. Lewontin en Stephen Jay Gould publiceerden in 1975 een open brief tegen Wilson’s

“deterministische visie op de menselijke samenleving en menselijk handelen”: Elizabeth Allen et. al., ‘Against “Sociobiology” ’ in: New York Review of Books 22 (november 1975) 182. Samen met John Maynard Smith bleven Lewontin en Gould de sociobiologie (en later de evolutiepsychologie) tot in de eenentwintigste eeuw aanvallen. Richard C. Lewontin, Leon J. Kamin en Steven Rose, Not In Our Genes:: Biology, Ideology and Human Nature (New York, 1984) wees op de reductionistische aard van de sociobiologie; Stephen Jay Gould, The Mismeasure of Man (New York, 1996) wilde Wilson’s en Dawkin’s ‘biologische determinisme’ vervangen door ‘biologische potentie’.

12 Jerome H. Barkow, Leda Cosmides en John Tooby, The Adapted Mind: Evolutionary Psychology and the Generation of

Culture (Oxford, 1992). De term evolutionary psychology werd in 1973 voor het eerst gebruikt door Michael Ghiselin,

‘Darwin and Evolutionary Psychology: Darwin initiated a radical new way in studying behavior’ in: Science 179 (juli 1973) 964-968; en veroverde in de loop van de jaren tachtig academisch terrein als genuanceerde versie van Wilson’s sociobiologie.

Pinker als de bekendste vertegenwoordigers van deze evolutiepsychologische benadering en erfgenamen van Wilson en Dawkin’s gedachtegoed. Maar waar Dennet de laatste jaren vooral bekend is geworden als voorvechter van het atheïsme (in zekere zin als ‘Dawkins’ bulldog’),13 heeft Pinker zich in zijn publicaties onverminderd voor de wetenschappelijke legitimatie van de evolutiepsychologie ingezet.14

De wetenschappelijke status van de evolutiepsychologie wordt namelijk nog altijd hevig betwist. Hoewel evolutiepsychologen bepaalde concessies aan de criticasters van de sociobiologie hebben gedaan – door de adaptieve eigenschappen van organismen bijvoorbeeld meer te erkennen – worden zij door collega-biologen en -psychologen onverminderd van reductionisme en determinisme beticht. De Britse evolutiepsycholoog Henry Plotkin heeft gepoogd dit verwijt te ontkrachten:

“A charge often levelled against evolutionairy psychologists is that the manifest diversity of humanity is ignored in the rush to establish evolved universals. Well, that is a charge that cannot stick if the processes and mechanisms invoked, and invoked as evolved universals, are the very things that cause human diversity.”15

ontstaan. Daarom slaat de evolutiepsychologie volgens Plotkin een brug tussen de natuur- en menswetenschappen, tussen de evolutiebiologie en cultuurstudies.16 Maar hoe ziet die evolutiepsychologische brug er dan precies uit? In hoeverre is deze opgebouwd uit evolutiebiologisch en cultureel materiaal, op biologische respectievelijk historische theorieën? Het antwoord op die vraag laat zich het beste schetsen aan de hand van het ‘nature versus nurture-debat’: een interdisciplinaire, nog altijd actuele discussie in de academische wereld.

___________________________________________________________________________ 13 Daniel Dennet, Breaking The Spell: Religion as a Natural Phenomenon (New York, 2006) heeft dezelfde fervent

antireligieuze boodschap als Dawkins’ The God Delusion (Boston, 2006). Dawkins is vanwege zijn fanatieke uitdraging van het darwinisme wel ‘Darwin’s Rottweiler’ genoemd, in navolging van ‘Darwin’s bulldog’ T.H. Huxley.

14 Steven Pinker, The Blank Slate: The Modern Denial of Human Nature (New York, 2002) bepleit dat de

evolutiepsychologie aantoont dat mensen in uiteenlopende opzichten biologisch bepaald gedrag vertonen, en veel minder een tabula rasa (John Locke, 1690) zijn dan Gould, Lewontin en Maynard Smith beweren.

15Henry Plotkin, The Imagined World Made Real: Towards a Natural Science of Culture (Londen, 2002) 288-289. 16 Ibidem, 289.

§ 1.3: Genen of cultuur?

Zoals de naam al aangeeft, draait het nature vs. nurture-debat om de vraag of mensen in hun gedrag voornamelijk door biologische of culturele factoren gestuurd worden. Wilson, Dawkins en evolutiepsychologen als Pinker en Plotkin benadrukken in deze discussie de rol van ons genetisch materiaal, terwijl sociale wetenschappers en historici veelal op de verstrekkende invloed van onze opvoeding en culturele achtergrond op ons handelen wijzen. De meeste auteurs hebben in dit debat duidelijk één kant gekozen: de mens is in hun ogen óf een voornamelijk door genetische en andere biologische factoren gedreven dier met een ‘dun laagje beschaving’, óf juist een door sociaal leren en cultuur gevormd wezen wiens biologische drijfveren een steeds kleinere rol zijn gaan spelen. Maar temidden van deze academische strijd zijn ook enkele wetenschappers te ontwaren, die de genetische en culturele overerving van gedragsbepalende factoren een gelijkwaardige plaats toekennen. De Britse zoöloog en wetenschapsjournalist Matt Ridley betoogt bijvoorbeeld dat onze genetische ‘opmaak’ en culturele omgeving elkaar wederzijds beïnvloeden: daarom berust het gehele nature versus nurture-debat volgens hem op mistinterpretaties.17

Ridley staat niet alleen in deze visie. Met name één Amerikaanse auteursduo, evolutie-ecoloog Peter J. Richerson en antropoloog Robert Boyd, is bekend geworden om zijn ‘oplossing’ van het nature versus nurture-debat. De Dual Inheritance Theory (kortweg DIT, ook bekend als de

Gene-Culture Coevolution Theory) waarvan Richerson en Boyd de grondleggers zijn, heeft als centrale

beschuldigde evolutiepsychologen als enkele ‘overmatig sceptische’ sociale wetenschappers hebben hun waardering voor deze tweezijdige, evenwichtige benadering uitgesproken. Alleen al daarom is het de moeite waard hier nader te bekijken, hoe die gelijkmatige genetische en culturele overerving volgens Richerson en Boyd’s DIT precies plaatsvindt.

Het antwoord op die vraag is volgens hen betrekkelijk eenvoudig: middels constante wederzijdse beïnvloeding. Alle mogelijke manieren waarop wij denken, leren en ervaren, zijn volgens Richerson en Boyd nóóit slechts cultureel of biologisch bepaald, maar altijd door beide gevormd: genetische en culturele evolutie werkten bij de mens voortdurend en op complexe wijze samen. De auteurs verhelderen deze nogal abstracte formulering aan de hand van meerdere concrete voorbeelden. Mensen trouwen volgens hen bijvoorbeeld omdat zij die traditie cultureel ___________________________________________________________________________ 17Matt Ridley, Nature via Nurture: Genes, Experience, and What Makes Us Human (Londen, 2003) 279-80.

18P.J. Richerson en R. Boyd, Not By Genes Alone: How Culture Transformed Human Evolution (Chicago, 2005) 192; 235. overerven; maar het ontstaan van deze huwelijkstraditie is voor een groot deel bepaald door de natuurlijke selectie van empathie en aanverwante gevoelens voor sekspartners en kinderen.19 Richerson en Boyd wagen zich bij dit soort voorbeelden nooit aan de vraag, uit hoeveel procent zo’n ‘groot deel’ precies bestaat: aangezien de genetische en culturele overerving van eigenschappen twee sterk verweven processen zijn, zou elke cijfermatige precisering volslagen arbitrair zijn. En hierin ligt volgens hen het belangrijke besef dat cultuur en biologie bij de mens onlosmakelijk verbonden zijn geraakt, en los van elkaar en zonder evolutionair perspectief beschouwd volledig onbegrijpelijk en onverklaarbaar zijn. Deze noodzaak tot een culturele én genetische benadering van menselijk gedrag laat zich illustreren aan de hand van Richerson en Boyd’s definitie van cultuur als “informatie opgeslagen in de hersenen van individuen die (…) ontstaan is door sociaal leren”.20Als sociaal leren hierbij als uitsluitend culturele eigenschap wordt opgevat, betekent dat, dat cultuur ‘uit zichzelf’ ontstaan is, en berust de definitie op een cirkelredenatie; en als sociaal leren hier als volledig genetisch bepaalde eigenschap wordt geïnterpreteerd, wordt gesuggereerd dat cultuur zich niet sneller kan ontwikkelen dan genen evolueren, wat wordt weerlegd door het feit dat de mens de afgelopen tienduizenden jaren veel grotere culturele veranderingen heeft doorstaan dan onze genen bij hadden kunnen houden.

Hoewel de DIT sinds zijn ontstaan, aan het einde van de jaren zeventig, in wetenschappelijke kringen goed is ontvangen, heeft dat nog niet tot een oplossing van de nature

versus nurture-controverse geleid. Het debat tussen evolutiepsychologen en hun criticasters is

antidarwinistische traditie van gevestigde wetenschappen als de sociologie en psychologie;21 andere analytici wijzen echter op de ontoegankelijkheid van de theoretische modellen van de DIT, en het gebrek aan sex-appeal van ‘compromistheorieën’.22 Hoe het ook zij, de DIT is een niet te negeren speler in het nature versus nurture-debat, en mag hier als alternatief voor de evolutiepsychologische synthese van sociale en natuurwetenschappen niet ontbreken.

Maar wat vertellen deze theorieën ons nu over de menselijke geschiedenis? Als ons gedrag en onze cultuur door genetische evolutie ontstane adaptaties zijn, zoals de evolutiepsychologie beweert, wat zegt dat dan over menselijk handelen en beschavingen in het verleden? Als wij daarin evenzeer door culturele evolutie zijn gevormd, zoals de aanhangers van de DIT beweren, ___________________________________________________________________________ 19Richerson en Boyd, Not By Genes Alone, 238.

20Ibidem, 5.

21Richerson en Boyd, ‘Built for Speed Not Comfort: Darwinian Theory and Human Culture’ in: History and Philosophy

of the Life Sciences 23 (2001), 424, 426-427.

22K.N. Laland en G.R. Brown, Sense & Nonsense: Evolutionary Perspectives on Human Behavior (Oxford, 2002) 290. hoe is die wisselwerking dan in de menselijke geschiedenis terug te zien? Biedt de traditionele historische benadering van dergelijke fenomenen geen sluitende verklaring? Deze vragen betrekken de geschiedschrijving bij een debat, dat voorheen alleen aan de sociale wetenschappen raakte.

§ 1.4: De evolutiehistorische benadering

details van het fenomeen ‘mens’ helder te krijgen; maar evolutiepsychologen als hijzelf bieden een “grootsere visie op dat grootse fenomeen, de menselijke cultuur”.24

Het is markant dat Plotkin de geschiedschrijving blijkbaar geen rol toedicht in de studie van de menselijke cultuur. Houden juist historici zich niet bezig met de studie van samenlevingen en hun ontwikkeling in de tijd – al jaren voordat Darwin van zich had laten horen? Velen van hen zouden dat beamen. Maar schijnbaar ziet Plotkin die historici als manken in onderzoeksland: zij werken niet met de evolutionaire theorieën, modellen en mechanismen waarmee gamma’s en bèta’s hun verklaringen onderbouwen, en kunnen daarom nooit tot een alomvattende, sluitende verklaring voor historische fenomenen komen. Historici, zo lijkt de boodschap, denken niet ‘groot’ genoeg en durven niet te speculeren over ‘historische krachten’.25 Waar Hegel en Karl ___________________________________________________________________________ 23 De geschiedschrijving richt zich van oudsher op de periode vanaf 5000 jaar geleden, omdat toen de eerste

geschreven teksten en daarmee bruikbare historische bronnen verschenen. De moderne mens, Homo sapiens, ontstond op zijn vroegst zo’n 200.000 jaar geleden: antropologen richten zich echter ook op diens ‘mensachtige’ voorlopers.

24Plotkin, 289.

25 Deze kritiek op de hedendaagse geschiedschrijving wordt ook door sommige historici zelf opgeworpen.

Aanhangers van Big History behandelen de gehele geschiedenis (en toekomst) van het universum bijvoorbeeld “om een eenvormigere visie op de geschiedenis en kennis in het algemeen te construeren”: David Christian, Maps of Time:

An Introduction to Big History (Los Angeles, 2004) 5. Anderen roepen hun vakgenoten op om “weer te gaan speculeren Marx in de negentiende eeuw nog overtuigd verkondigden dat de gehele geschiedenis om “de progressie van het bewustzijn van vrijheid” respectievelijk “de klassenstrijd” draaide, verwerden zulke metahistorische theorieën onder invloed van het postmodernisme tot no-go area’s.26 Iemand die wél beweert dergelijke metahistorische verklaringen te bieden, is de Amerikaanse wetenschapsjournalist Robert Wright. In Nonzero stelt hij dat de grote lijnen van het menselijk verleden – van de eerste jager-verzamelaars tot heden – tot één kernpatroon te herleiden vallen:

“New technologies arise that permit or encourage new, richer forms of non-zero-sum interaction; then social structures evolve that realize this rich potential – that convert non-zero-sum situations into positive sums.”27

technologieën en samenlevingsvormen boden mensen steeds meer wederzijds voordeel, en verbond hen daarmee in steeds grootschaligere relaties van onderlinge afhankelijkheid. “De pijl van de geschiedenis” die Wright ziet, “wijst naar grotere kwantiteiten van non-zero-sumness”.28

Zoals veel ‘theorieën van Alles’ is ook Wright’s non-zero-these zowel juichend ontvangen als vernietigend bekritiseerd.29 Zo valt het Michael Shermer bijvoorbeeld op dat Nonzero de wereld meer beschrijft zoals hij zou moeten zijn dan zoals hij daadwerkelijk is: Wright negeert het “overweldigende bewijs dat ook zero-sum interacties in de natuur veelvoorkomend, wreed en een niet-aflatende, drijvende kracht achter evolutionaire verandering” zijn.30Evolutiebioloog Norman Johnson deelt Shermer’s kritiek: Wright heeft volgens hem duidelijk niet begrepen dat de evolutie van de mens en diens intelligentie geen voorbestemde ontwikkelingen van het leven op aarde, ___________________________________________________________________________

– om betwistbare hypotheses naar voren te brengen over hoe we eigenlijk geschiedenis maken”: Eelco Runia, ‘Inventing the new from the old’, in: Rethinking History (bij drukker; eerste publicatie 2006) 2.

26Robert Williams, The Historian’s Toolbox: A Student’s Guide to the Theory and Craft of History (New York, 2003) 21, 25. 27Robert Wright, Nonzero: The Logic of Human Destiny (New York, 2000) 5-6.

28 Ibidem, 19.

29 De achterflap van Nonzero vermeldt bijvoorbeeld dat Bill Clinton, de Amerikaanse president toen het boek

verscheen, zijn voltallige staf opdroeg Wright’s “verbluffende” synthese te lezen, maar niet dat veel recensenten lezers juist voor de politiek correcte aantrekkingskracht van het boek waarschuwden.

30Michael Shermer, ‘Chicken soup for the evolutionist’s soul’, in: Skeptic vol. 8 no. 1 (januari 2000) 91. maar volkomen willekeurige, blinde processen zijn.31

dankbaar zijn, dat zij een politiek systeem dat de opmars van non-zero-sum interacties tegenhield, weer aan de evolutionaire krachten van culturele vooruitgang onderwierpen.32

Ook het historische belang van oorlogen moeten we in deze bredere context zien. De mens speelt instinctief zowel zero-sum als non-zero-sum ‘spellen’; het voeren van oorlogen tegen vijanden is een even intrinsieke menselijke eigenschap als het samenwerken met diezelfde buurlanden als handelspartners. Hoewel deze wisselwerking tussen competitie en coöperatie in de loop der eeuwen onnoemelijk lijden heeft veroorzaakt, is de spanning tussenbeide eigenschappen uiteindelijk creatief.33 Oorlogen zijn volgens Wright dus onaangename doch onontkoombare krachten in de evolutie van een non-zero-sum wereld, waarin uiteindelijk geen gewapende conflicten meer zullen voorkomen. Deze bewering, dat de geschiedenis een dalende trend van het aantal oorlogen laat zien, is opnieuw karakteriserend voor Wright’s optimistische, volgens velen naïeve of zelfs blinde, deterministische visie op de geschiedenis. Shermer toont zich geschokt dat Wright de vele recente voorbeelden van tribalisme en genocide uit wil vlakken, en alle huidige, al jaren slepende zero-sum conflictsituaties negeert om zijn theorie te onderstrepen.34

___________________________________________________________________________ 31Norman A. Johnson, ‘It´s A Wonderful Life: I Win, You Win’ in: Bioscience vol. 51 no. 1 (januari 2000) 66. 32 Wright, Nonzero, 134-135.

33Ibidem, 27. 34Shermer, 92.

Maar Wright ontkent dat hij zich daarmee schuldig maakt aan determinisme en historicisme. Het ontstaan van een non-zero-sum wereld is namelijk geen volstrekt teleologisch proces, schrijft hij, maar het was van meet af aan wel de meest plausibele en logische ontwikkeling.35Deze nuance zal de scepsis van historici jegens Wright en andere ‘evolutionisten’ niet gelijk wegnemen. Maar hun studies hebben te veel stof doen opwaaien, om hier niet nader op hun historische verklaringskracht te worden onderzocht. Want of historici de publicaties van niet-historici als Wright en Richerson & Boyd nu serieus nemen of niet: ze doen vergaande uitspraken over het menselijk verleden, die niet genegeerd kunnen worden. Dat betekent niet dat historici zich luidkeels tegen alle evolutiepsychologische studies moeten verzetten, en ze bij voorbaat als deterministisch veroordelen: daarmee zouden ze de baby met het badwater weggooien. Wellicht willen theorieën als die van Wright meer verklaren dan historici verwantwoord of überhaupt mogelijk achten; maar dat betekent niet dat de evolutiebiologische mechanismen waarop die theorieën gebaseerd zijn, geen historische verklaringskracht bezitten.

promoveren. Zolang een evenwicht wordt betracht tussen de verklaringskracht van evolutiebiologische theorieën enerzijds, en de culturele, onwetmatige ontwikkelingen van het menselijk verleden anderzijds, kan de geschiedschrijving nieuwe inspiratie en inzichten aan de evolutiebiologie ontlenen. Een dergelijk, tweeledig perspectief lijkt beter aan te sluiten op Richerson & Boyd’s Dual Inheritance Theory dan op visies van evolutiepsychologen als Wright. De DIT biedt historici namelijk de potentiële meerwaarde van een evolutiebiologisch referentiekader, zonder dat daar de bezwaren van determinisme en reductionisme aan lijken te kleven. Bij zo’n benadering, die bij gebrek aan betere termen ‘evolutiehistorisch’ zal worden genoemd, heeft de geschiedschrijving daarom mogelijk veel te winnen, en niets te verliezen.

Vanuit dit evolutiehistorische perspectief worden de volgende hoofdstukken geschreven: er zullen evolutiebiologische verklaringen voor historische samenwerkingsvormen worden gezocht, zonder hierbij aan te nemen dat dit de enige juiste of voornaamste verklaringen zijn. Pas aan het einde van deze studie zal die balans worden opgemaakt, en worden afgewogen in hoeverre zij die aanspraak kunnen maken. Maar alvorens historische voorbeelden van samenwerking te onderzoeken, wenden we ons nu eerst tot de verschillende evolutiebiologische interpretaties van dit gecompliceerde begrip: coöperatie.

Hoofdstuk

2:

Evolutiebiologische

samenwerkingsmechanismen

Zoals vermeld, riep Darwin’s On the Origin of Species de evolutiebiologie in het leven; maar de moderne versie van het vakgebied ontstond pas aan het einde van de jaren dertig. Na de synthese van Darwin’s inzichten met die van de Duitse bioloog Mendel groeide deze moderne evolutiebiologie in de tweede helft van de twintigste eeuw uit tot één van de belangrijkste peilers van de hedendaagse natuurwetenschap.36 Met de groei van het vakgebied verschenen er ook steeds meer studies, die het fenomeen samenwerking vanuit evolutiebiologisch perspectief trachtten te verklaren. Hieronder zullen de belangrijkste – meest gebruikte en waardevolle – van deze evolutiebiologische samenwerkingsmechanismen worden geïntroduceerd. Deze theorieën zullen aan de hand van enkele voorbeelden van samenwerking tussen organismen in volgorde van toenemende complexiteit geïntroduceerd worden. Maar aleer aan zo’n reis door de biologische wereld van coöperatie te beginnen, is een werkbare definitie van samenwerking vereist.

§ 2.1: Samenwerking en symbiose

De Princeton Dictionary definieert samenwerking kortweg als ‘gezamenlijke operatie of actie’, de

Merriam-Webster houdt het op ‘gezamenlijke inzet’. Dit zijn zeer beknopte definities:

samenwerking wordt ook wel geduid als ‘een vrijwillige regeling waarin twee of meer entiteiten een wederzijds profitabele uitwisseling aangaan’ (Business Dictionary). Anders dan de twee kortere wijst deze economische definitie erop dat het gezamenlijke optreden geen willekeurige bezigheid is, maar een motivatie, een doel heeft. Samenwerking kan daarom beter worden gedefinieerd als ‘gezamenlijk handelen om een doel te bereiken’. Dat is ook wat het begrip letterlijk inhoudt: samenwerken is niets anders dan ‘samen aan iets werken’, ‘co-opereren’.

onderlinge samenhang. Maar slechts weinig natuurkundigen of biologen zullen geneigd zijn dit structurele samenzijn in schakels, kettingen en kringen ook ‘samenwerking’ te noemen, omdat er ___________________________________________________________________________ 36 Chris Buskes, Evolutionair denken: de invloed van Darwin op ons wereldbeeld (Amsterdam, 2006) 37, 39.

van werkelijk ‘handelen’ geen sprake lijkt te zijn. Met handelingen worden namelijk de acties van levende organismen bedoeld, en hoewel protonen, atomen en moleculen de meest basale ‘bouwstenen’ van het leven zijn, kunnen zij niet als dusdanig worden gedefinieerd. Dus ongeacht welke natuurkundige krachten deze deeltjes tot elkaar doen komen, moeten we voor werkelijke coöperatie de stap maken naar de studie van levende entiteiten, de biologie.

Daarmee betreden we het terrein van de cellen. Hoewel vele malen groter dan de moleculen waaruit zij zijn opgebouwd, zijn ook cellen voor het blote oog onzichtbaar: maar enige eeuwen van microscoopstudies hebben geleerd dat zij, hoe klein ook, wel degelijk levende entiteiten zijn. Eencellige wezens als bacteriën gelden hierom als zowel de kleinste als de allereerste organismen op onze planeet, die zo’n vier miljard jaar geleden ontstonden. Deze ‘prokaryotische’ cellen hebben de neiging zich aan oppervlakten te hechten, waar zij dichte populaties vormen. Zulke ‘bacteriële matten’ nemen vervolgens een dermate complexe structuur aan, dat ze een betere verspreiding en opname van voedingstoffen bewerkstelligen – zoals op de bladen van planten, op de huid van dieren, of in hun organen. In die zin voldoen deze eencellige organismen aan onze definitie: zij handelen gezamenlijk en met hun gastheren om een doel – of liever: ieder een eigen doel – te bereiken: hun eigen voorplanting respectievelijk betere voedselopname. Dit fenomeen staat bekend als symbiose: een langdurige interactie tussen organismen van een verschillende soort.

waarop dit gebeurt: alleen tussen verschillende soorten organismen. Tussen bacteriën onderling is namelijk nooit sprake van symbiose. Daarin verschilt het in essentiële zin van samenwerking, ___________________________________________________________________________ 37Veel andere biologen draaien de zaak om: zij beperken de definitie van symbiose tot een interactie waarvan beide

organismen profiteren. Alleen mutualisme verdient dan het stempel ‘symbiose’; parasitisme en commensalisme vormen volgens deze biologen ieder een geheel eigen categorie van relaties tussen organismen.

dat juist ook tussen organismen van dezelfde soort plaats kan vinden. Voor deze vormen van coöperatie moeten we echter nog één stap ‘omhoog’ maken: van prokaryotische naar eukaryotische cellen; van eencellige naar meercellige organismen; van de wereld der bacteriën naar het dierenrijk.

Inderdaad: waar bacteriën in grote mate ‘langs elkaar heen’ schijnen te leven, lijken insecten, amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren volledig van de samenwerking met hun soortgenoten afhankelijk te zijn. Want anders dan eencellige organismen, die zichzelf middels celdeling ‘kopiëren’, hebben meercellige organismen elkaar nodig om zich voort te planten.38 Middels seksuele reproductie zorgen zij namelijk voor nageslacht, dat een deel (meestal de helft) van hun genen in zich draagt. Zulke ‘seksuele coöperatie’ helpt dieren – van mieren tot mensen – dus in die zin te overleven, dat hun kenmerkende biologische eigenschappen, hun genen overleven. In aansluiting op het symbiotische mutualisme van bacteriën, zien veel biologen dit type samenwerking als een vorm van bijproduct mutualisme (by-product mutualism). De bekendste pleitbezorger van dit mechanisme van ‘zelfzuchtige samenwerking’ is de eerdergenoemde bioloog Richard Dawkins. In The Selfish Gene opperde hij dat het enkel en alleen onze genen zijn die ons tot coöperatief gedrag aansporen, maar slechts wanneer zij zelf baat hebben bij die samenwerking.39 Dat zelfzuchtige principe ligt volgens Dawkins ten grondslag aan alle samenwerkingsvormen, dus ook aan die van seksuele coöperatie: organismen gehoorzamen hun genen, die hen aansporen seks te hebben met andere organismen, opdat hun beider genen middels hun nageslacht overleven. Onze genen ‘gebruiken’ ons in die zin als voertuigen, en seksuele reproductie als ‘overstaphalte’ naar het volgende voertuig. Daarom staat de idee van seks met te jonge of te oude mensen en onze familieleden ons ook tegen: onze genen kunnen zich daarbij niet of slechts op onsuccesvolle wijze reproduceren, en sporen ons daar daarom ook niet tot aan. Zowel deze meest primitieve vorm van samenwerking, seksuele reproductie, als alle andere, complexere samenwerkingsvormen, zijn volgens Dawkins kortom slechts een bijeffect van de overlevingsdrang van onze genen.

Matt Ridley heeft deze ‘genetische’ interpretatie van bijproduct mutualisme in meer ‘menselijke’ termen gevat. Volgens Ridley komt onze bereidheid tot samenwerking voort uit onze morele gevoelens, die wij als mensen hebben ontwikkeld omdat ze ons grotere biologische (c.q.

________________________________________________________________________ 38 Planten zijn in die zin uitzonderlijke meercellige organismen: zij kunnen ook zichzelf bevruchten, door hun eigen

pollen te bestuiven. De manier waarop planten insecten met nectar verleiden om hun nakomelingen te verspreiden, kan daarentegen weer gezien worden als een uitstekend voorbeeld van coöperatieve seksuele reproductie.

39 Richard Dawkins, The Selfish Gene (Oxford, 1976) geheel, met name 166-233 (hoofdstukken 10, 11 en 12).

Maar valt dit zelfzuchtige mechanisme dan überhaupt nog wel als een vorm van samenwerking te karakteriseren? Volgens onze definitie wel: we hebben niet gesteld dat de motivatie tot gezamenlijk handelen van organismen niet op zelfzuchtige motieven mag berusten. Maar veel evolutie- en gedragsbiologen vinden van niet: er kan volgens hen alleen van werkelijke samenwerking worden gesproken als er ook een motief bestaat om níet samen te werken.42 Bijproduct mutualisme laat geen ruimte voor een dergelijk alternatief. Als seksuele reproductie werkelijk middels dit mechanisme plaatsvindt, is seks volgens deze biologen dus geen vorm van samenwerking, maar een blind automatisme.

Hier zien we wederom dat onze beknopte definitie van samenwerking niet zo ‘werkbaar’ is als we beoogden: ook onder de evolutiebiologen bestaat nog veel onenigheid over welke fenomenen – en welke mechanismen die zulke fenomenen verklaren – wel en niet als coöperatief kunnen worden beschouwd. Aangezien onze definitie van samenwerking zich aan moet passen aan de biologische realiteit, en niet andersom, zullen we deze nu ten minste deels los moeten laten, en in de loop van dit vertoog zonodig verder bijschaven. Maar vooralsnog volstaat hier de constatering dat of seksuele reproductie nu een bewuste handeling of een onbewust, zelfzuchtig proces is, het onmiskenbaar een basale vorm van samenwerking is. Over de vraag, of Dawkins’ ‘genetische’ en Ridley’s ‘morele’ bijproduct mutualisme afdoende verklaringen bieden voor dit fenomeen, kunnen we hier voorlopig echter geen uitsluitsel geven: daarvoor zijn meer voorbeelden van coöperatie nodig. Want seks is, hebben we gesuggereerd, slechts de simpelste samenwerkingsvorm tussen organismen. Daarom bekijken we nu eerst welke complexere typen coöperatie er verder bestaan. In hoeverre kan de theorie van bijproduct mutualisme deze samenwerkingsvormen verklaren? Op basis van deze vraag kunnen we ons begrip van het fenomeen coöperatie en de evolutiebiologische mechanismen die eraan ten grondslag liggen vergroten.

___________________________________________________________________________ 40 Matt Ridley, The Origins of Virtue (Londen, 1996) 137. Ridley spreekt, in tegenstelling tot Dawkins, niet zozeer over

genen, maar meer over ‘de sociale instincten in onze hersenen’: 249, 264. En naast bijproduct mutualisme benadrukt Ridley ook het belang van reciprociteit voor het ontstaan en gedijen van samenwerking: 140.

41 Ridley trekt deze conclusie overigens zelf niet: maar het is zeker opvallend dat seks met hetzelfde geslacht,

jongeren en verwanten bij veel andere diersoorten en apen, zoals bij de sterk aan ons verwante bonobo’s, volledig geaccepteerd wordt. Zie: Frans de Waal, Our Inner Ape: The Best and Worst of Human Nature (Londen, 2005) 120-121.

Naast seks is er nog een andere basisbehoefte waar alle diersoorten in hun overleven afhankelijk van zijn: energie. Om in leven te blijven heeft alle fauna (in min of meerdere mate) naast zuurstof ook water nodig om te drinken, en voedsel om te eten. Verreweg de meeste insecten en reptielen voorzien vanaf het moment dat ze uit hun cocon of ei kruipen zelf in deze energiebehoefte: zij gaan individueel op pad om vocht en voedsel te verzamelen.43 Vogels en zoogdieren investeren daarentegen veel meer energie in hun jongen: vogels vliegen af en aan om hun piepende kuikens voorgekauwd voedsel toe te dienen; en zoogdierwijfjes moeten veel meer eten om voldoende melk voor hun jongen te produceren. Bij veel vogels en zoogdieren worden ook de vaders bij dit tijdrovende karwij betrokken: zij bieden naast voedsel veelal ook bescherming voor hun jongen. Na de seks begint voor veel diersoorten dus een veel intensievere, langdurigere relatie: die tussen ouder(s) en jongen, en bij velen ook tussen ouders onderling.

Maar zijn dit ook coöperatieve relaties? Die tussen ouders onderling is dat zeker. Als de ene ouder bijvoorbeeld het nest bewaakt, terwijl de andere voedsel vergaart, is er duidelijk sprake van een gecoördineerd, coöperatief proces, waarbij twee handelingen elkaar aanvullen ter verwezenlijking van één doel: het succesvol grootbrengen van jongen. Dit voorbeeld wijst ons op een fundamenteel aspect van samenwerking: taakverdeling. Hoewel samenwerking ook in kan houden dat twee of meer organismen op dezelfde tijd en dezelfde plaats exact dezelfde handeling verrichten, is een coöperatieve interactie tussen dieren vaak juist verspreid over verschillende momenten, plekken en taken per individu. Die taakverdeling in ruimte, tijd en handeling is veelal ook noodzakelijk: als beide ouders uit het bovenstaande voorbeeld tegelijkertijd op voedseljacht zouden gaan, zouden hun jongen zonder verdediging ten prooi vallen aan roofdieren; en als zij beiden constant het nest zouden blijven bewaken, zouden zij al snel de hongerdood sterven. Dit brengt ons op een preciezere definitie van samenwerking dan we aanvankelijk formuleerden: het handelen van twee of meer organismen dat in ruimte, tijd en actie kan verschillen, maar één gezamenlijk doel kent. Anders dan bij de eerste definitie wordt hierbij benadrukt dat coöperatieve processen niet persé gezamenlijk handelen behelzen, maar wel gezamenlijke doelen najagen.

Ouders werken volgens deze definitie dus met elkaar samen; maar is de relatie tussen ouders en jongen ook coöperatief? Vanuit de theorie van bijproduct mutualisme geredeneerd wel: het ontvangen van zorg door de jongen is in deze visie ook een vorm van samenwerking. De zorg van ouders voor hun jongen berust namelijk op het feit dat die jongen hun genen in zich dragen, en ze daarmee dus het overleven van hun eigen biologische kenmerken bevorderen: in ___________________________________________________________________________ 43Larven en koninginnen zijn in de insectenwereld de uitzonderingen die deze regel van zelfvoorziening bevestigen:

zekere zin verlenen de jongen hun ouders hiermee een dienst. Zowel het geven als ontvangen van zorg is daarom gebaseerd op genetisch gedreven coöperatie met maar één doel: het overleven van de jongen (lees: het voortbestaan van hun genen). Maar jongen dragen slechts vijftig procent van het genetisch materiaal van hun ouders in zich: zouden ouders daarom strikt genomen ook maar vijftig procent van hun energie aan ieder jong moeten besteden? Zulke rationele calculaties lijken in de dierenwereld niet te spelen: vooral vlak na de geboorte lijken de meest dieren zelfs honderd procent van hun tijd en energie aan hun nageslacht te besteden. De theorie van inclusive fitness of familieselectie biedt ons hierbij uitkomst.

Deze theorie ligt in het verlengde van Dawkins’ visie. Het cruciale verschil tussen de beide mechanismen ligt in het niveau waarop de genen werken: waar Dawkins hun ‘coöperatieve werkterrein’ tot het individuele organisme beperkt, betoogden de biologen J.B.S. Haldane en W.D. Hamilton zo’n veertig jaar eerder al dat samenwerking ook op basis van de genetische verwantschap tussen verschillende individuen kan ontstaan. Dat wil zeggen: hoe meer genen wij met een ander delen, des te meer wij ons bereid tonen met diegene samen te werken. Onze meest naaste genetische verwanten – onze kinderen, ouders, broers en zussen – kunnen daarom meer hulp van ons verwachten dan onze neven en nichten, met wie we weer eerder zullen samenwerken dan een willekeurige, onverwante voorbijganger. Net als bijproduct mutualisme stelt de theorie van familieselectie dus dat we in feite kopieën van onze eigen genen helpen te overleven, maar dan op veel meer dan alleen het individuele niveau.44Daarom kan niet alleen de voedselverstrekking aan en zorg van ouders voor de eigen kinderen, maar ook die tussen andere (verre) verwanten met behulp van deze theorie evolutiebiologisch verklaard worden.

§ 2.4: Groepsselectie: ons belang

44 Het is onduidelijk of de theorie van familieselectie ook een meer ‘bewuste’ keuze voor samenwerking met

genetisch verwanten inhoudt: het herkennen van familieleden berust vaak eveneens op een ‘blind automatisme’.

45 Zelfs zeer vijandige stammen ‘ruilen’ van oudsher onderling sekspartners, om inteelt te voorkomen. Jared

Diamond, Guns, Germs and Steel: A Short History of Everybody for the Last 13,000 Years (New York, 1997) 264.

tot arbeidsdeling; van het stokstaartje dat zijn groepsleden waarschuwt voor een naderende roofvogel, tot de postbode die mij zojuist een nieuw boek bezorgd heeft. Voor deze gevallen gaat de theorie van familieselectie niet op.46Hoe kunnen deze samenwerkingsvormen binnen groepen van onverwante individuen dan vanuit evolutiebiologisch perspectief verklaard worden?

Die verklaring komt van de hand van Darwin zelf. Hoewel hij de oorsprong van samenwerking tussen organismen nooit specifiek heeft onderzocht, trachtte hij het ontstaan van moraliteit bij mensen wel te verklaren, middels zijn these van groepsselectie. Deze theorie houdt in dat daar waar sprake is van competitie tussen groepen (in die zin dat de ene groep de andere potentieel van het evolutionaire toneel kan verdringen) het mechanisme van natuurlijke selectie het doorgeven kan bevorderen van bepaalde kenmerken die zo’n groep als geheel ten goede komen.47 Die kenmerken hoeven de individuele leden van de groep daarbij geen voordelen te bieden; ze kunnen hen zelfs schade berokkenen. Maar de groep als geheel profiteert wel degelijk van zulke eigenschappen. Darwin zag in dit proces van groepsselectie een plausibele verklaring voor de evolutie van moraliteit bij mensen. Morele gevoelens bieden het individu dat ze ervaart namelijk hooguit een klein voordeel over anderen; maar groepen met veel van zulke ‘morele’ individuen hebben enorme voordelen ten opzichte van andere, minder ‘morele’ groepen.48

Een gelijksoortige redenatie kan voor de evolutie van samenwerking opgaan: samenwerking tussen mensen raakte wijdverbreid doordat groepen wier leden de onderlinge taken goed wisten te verdelen, daarmee gunstigere overlevingskansen schiepen dan groepen waarbinnen individuen dat minder goed deden. Aldus kregen onze meer coöperatieve voorouders meer nageslacht dan minder coöperatieve mensen: hun bereidheid tot taakverdeling en andere complexe samenwerkingsvormen raakten daarmee door middel van groepsselectie gevestigd.

deze visie dus veeleer plaats op het individuele dan op het groepsniveau; meer middels bijproduct mutualisme dan op basis van groepsselectie.49

___________________________________________________________________________ 46Dawkins beweert dat hij hiervoor wél een verklaring biedt: daarop wordt in de volgende hoofdstukken ingegaan. 47Charles Darwin, De afstamming van de mens en selectie in relatie tot sekse: de oorspronkelijke editie, 98-99.

48Ibidem, 102-103.

49 Andrew M. Flescher en Daniel L. Worthen, The Altruistic Species: Scientific, Philosophical, and Religious Perpectives of

Human Benevolence, 114-115.

De afgelopen jaren is onder bepaalde evolutiebiologen echter weer grote belangstelling voor het mechaniek van groepsselectie ontstaan: zij hebben een theoretische basis gecreëerd die zich, stellen zij, met theorieën van individuele selectie kan meten.50 Sommigen van hen hebben daarbij benadrukt dat groepsselectie niet uitsluitend een proces van genetische overerving hoeft te zijn, zoals bijproduct mutualisme en familieselectie. We hebben in §1.3 met Richerson en Boyd reeds gesuggereerd dat eigenschappen – dus ook coöperatieve eigenschappen – bij mensen ook cultureel kunnen worden doorgegeven. Groepsselectie kan volgens Richerson en Boyd inderdaad op meer dan het genetische niveau werken: het kan ook de culturele overerving van eigenschappen bewerkstelligen.51 In dat licht kunnen we samenwerkingsvormen verklaren die (groepen) mensen geen directe, grotere genetische survival value opleveren, maar hen wel grote culturele voordelen bieden – zoals biologisch moeilijk definieerbare ‘gevoelens’ als status en eer. Dit brengt ons op een belangrijk onderscheid tussen de verschillende evolutiebiologische samenwerkingsmechanismen: de theorieën van bijproduct mutualisme en familieselectie benadrukken de genetische motivatie van coöperatie, terwijl groepsselectie ook de culturele krachten daarachter erkent.52 We kunnen in dit kader spreken van het verschil tussen de genetische survival value van samenwerking enerzijds, en het bredere, cultureel bepaalde ‘belang’ van coöperatieve fenomenen anderzijds.

___________________________________________________________________________ 50 E. Sober en D.S. Wilson, Unto others: the evolution and psychology of unselfish behavior (Harvard, 1998) geldt als de studie

die Darwin’s theorie uit haar as deed herrijzen, ditmaal met het onderscheid tussen within- en between-group selection.

51Richerson en Boyd, Not By Genes Alone, 203.

52 Dawkins’ onderkent met zijn memen natuurlijk wel de culturele overerving van eigenschappen, maar lijkt

samenwerking vooral als een genetisch gedreven proces te zien.

53 Flescher en Worthen, 117.

§ 2.5: Reciprociteit: ieders belang

In 1971 publiceerde de evolutiebioloog Robert Trivers het artikel ‘The Evolution of Reciprocal Altruism’. Hoewel Trivers’ theorie dat altruïstisch gedrag bij dieren voortkomt uit het principe van wederkerigheid goed ontvangen werd, ontbrak het hem aan concrete bewijzen voor zijn stelling.54 Die bewijzen werden in 1984 geleverd door het baanbrekende onderzoek van de Amerikaanse politicoloog en speltheoreticus Robert Axelrod: The Evolution of Cooperation. Aan de hand van speltheoretische computertoernooien liet Axelrod hierin verassend en overtuigend zien hoe samenwerking kan ontstaan en gedijen in een omgeving, waarin slechts enkele individuen aanvankelijk tot samenwerken bereid zijn. Dat wil zeggen: bij de eerste ontmoeting bieden zulke coöperatieve individuen iedere ‘tegenspeler’ altijd een samenwerkingsverbond aan, wat in het computertoernooi neerkwam op ‘keuze C’, maar in de praktijk bijvoorbeeld het verlenen van een gunst of hulp in kan houden. Hierbij lopen deze ‘hulpverleners’ natuurlijk het risico dat de tegenspeler het voorstel tot samenwerking afslaat: zo’n ‘profiteur’ maakt daarmee gebruik van de geboden hulp, maar verleent de ander vervolgens geen wederdienst, omdat dit hem een verlies van energie, tijd of andersoortige ‘kosten’ op zou leveren.

profiteren. Axelrod is er in zijn model namelijk van uitgegaan, dat coöperatie beide spelers in totaal en op de lange termijn meer oplevert dan oncoöperatieve of parasiterende verhoudingen: samenwerking ontstaat volgens hem namelijk alleen in situaties, waar het de betrokken individuen zélf – niet groepen als geheel – voordelen biedt boven solitair handelen.55 Tit-for-tat erkent deze voorwaarde, en kan volgens Axelrod ‘robuuste’ vormen van samenwerking doen ontstaan tussen individuen, wier handelen uitsluitend uitgaat van het principe van wederkerigheid.56

_________________________________________________________________________________

54 Dugatkin, Cheating Monkeys, 83.

55Robert Axelrod, The Evolution of Cooperation (New York, 1984) 6. 56 Ibidem, 68-69.

Van de vier hierboven beschreven theorieën lijkt Axelrod’s wederkerigheid het meest complexe mechanisme te zijn; maar het is desalniettemin bijzonder krachtig in zijn eenvoud. Reciprociteit schijnt bijproduct mutualisme en groepsselectie zelfs met elkaar te verzoenen: zowel het individu als de groep hebben op de lange termijn meer baat bij wederkerige samenwerking dan bij egoïstisch gedrag. Veel evolutiebiologen hebben sinds het verschijnen van The Evolution of

Cooperation de functie van reciprociteit in relaties tussen dieren bestudeerd: Axelrod’s theorie is

daarbij inderdaad vaak uitermate waardevol gebleken, vooral bij kleinschalige populaties. Die waarde blijkt echter ook uit de verklaringskracht van reciprociteit voor bepaalde, typische menselijke vormen van samenwerking. We hebben namelijk reeds vastgesteld dat coöperatief gedrag tussen mensen niet alleen middels biologische wegen, maar ook als gevolg van gezamenlijke culturele ‘belangen’ kan ontstaan. Het principe van reciprociteit erkent die beide niveaus: wederkerige samenwerkingsvormen kunnen volgens Axelrod zowel op basis van genetische overlevingsdrang als gentleman’s agreements ontstaan.57 Zulke menselijke samenwerkingsvormen zijn in zekere zin van een ‘hogere’ orde van complexiteit, of zelfs geheel uniek in de dieren- of primatenwereld, en verdienen daarom een aparte verklaring.

samengewerkt. Na afloop van een succesvolle jacht verdelen zij de buit, waarbij reciprociteit een logisch uitgangspunt lijkt: de mannen die het meest aan de jacht hebben meegeholpen krijgen het meeste vlees, om dit vervolgens met hun groepsgenoten (vaak hun naaste verwanten) te delen.59 Chimpansees peuzelen hun prooi daarentegen alleen op, meteen nadat ze het gedood hebben. ___________________________________________________________________________ 57 De werkzaamheid van deze beide niveaus blijkt met name uit het live-and-let-live systeem, dat Britse en Duitse

soldaten in de loopgraven van de Eerste Wereldoorlog ontwikkelden. Hoewel deze wederkerige strategie van non-agressie bij beide zijden vooral gebaseerd lijkt te zijn op hun (genetisch gedreven) wens om zélf niet te sterven, behelsde het volgens Axelrod op den duur ook de zorg voor het welzijn van de vijand. Men bood zelfs excuses aan als er per abuis schoten gelost werden: het systeem van reciprociteit raakte steeds meer gebaseerd op ethische en rituele – culturele – factoren. Axelrod, 84-85.

58Richard Wrangham, Catching Fire: How Cooking Made Us Human (Boston, 2009) 129.

59Het ontstaan van deze wederkerige verdelingswijze van vlees zal in het volgende hoofdstuk aan de orde komen. Dit onderscheid ligt besloten in een tweede, unieke vorm van menselijke samenwerking: het gebruik van vuur in groepsverband. Doordat de mens het vuur leerde te beheersen, veranderde voedselvoorziening in een sociale aangelegenheid. Er waren namelijk zowel mensen nodig die in het kamp bleven om het vuur te onderhouden en het voedsel te bereiden, als mensen die het voedsel aanleverden. Op basis hiervan ontstond de op geslacht gebaseerde taakverdeling waar alle menselijke samenlevingen zich van oudsher op baseren: de vrouw als kok en huishoudster, en de man als buitenshuis werkende kostverdiener.60Ook deze relatie lijkt in menig opzicht op wederkerigheid te zijn gebaseerd: een man zal waarschijnlijk geweigerd hebben zijn vlees te delen met zijn vrouw, als die bij thuiskomst geen vuur had aangelegd of zelfs weigerde het eten te bereiden. En wie kent niet het cliché van de vrouw die haar man de grot of het huis uitjaagt, omdat hij na een jachtpartij of werkdag met lege handen is thuisgekomen?

zorgde hij onvoorwaardelijk voor haar kroost!62 Dit mechanisme noemen Aiello en Key ‘niet-wederkerig altruïsme’: gezamenlijke ouderlijke zorg ontstond niet op basis van reciprociteit, maar door onvoorwaardelijke mannelijke toewijding aan hun relatief kleine opvoedingstaken. Hier zien we dus dat reciprociteit en de drie andere evolutiebiologische mechanismen niet alle menselijke samenwerkingsvormen afdoende kunnen verklaren. De vraag is daarom niet alleen hoe, maar vooral ook in hoeverre deze theorieën als historische verklaringsmodellen voor coöperatie tussen mensen kunnen gelden.

___________________________________________________________________________ 60Wrangham, 137.

61 Leslie Aiello en Catherine Key, ‘A Prisoner’s Dilemma model for the evolution of paternal care’, in: Folia

Primatologica 71 (2000) 77, 90.

62Ibidem, 90.

Zoals gezegd is het voor historici hoogst ongebruikelijk, zich ter beantwoording van zulke historische vragen tot theorieën uit een geheel ander vakgebied te wenden. Maar we hebben ook gezien dat evolutiebiologische samenwerkingsmechanismen binnen veel vakgebieden uiterst waardevol zijn gebleken: dermate waardevol, dat zij ook een historische benadering verdienen. Voor die benadering is hierboven de fundering gelegd. Ten eerste is er een definitie van samenwerking geformuleerd, die inhoudt dat de taakverdeling in ruimte en tijd van de betrokken individuen kan verschillen, maar zij daarbij in ieder geval een gezamenlijk doel nastreven. Ten tweede zijn de verschillende manieren waarop samenwerking zich manifesteert – van de seksuele reproductie van alle diersoorten tot de gezamenlijke ouderlijke zorg van de mens – aan de hand van de vier meest gebruikte evolutiebiologische samenwerkingsmechanismen geschetst. Hierbij kan een essentieel onderscheid worden gemaakt tussen de biologische, genetische survival value en het op culturele factoren berustende ‘belang’ van coöperatie, waarbij vermeld moet worden, dat beide motivaties ook naast elkaar kunnen bestaan.

Hoofdstuk 3: Van jacht tot veeteelt

Het dateren van het ontstaan van de menselijke soort is een arbitraire kwestie: het genus Homo verscheen volgens de moderne antropologie zo’n 2,3 miljoen jaar geleden met Homo habilis.63De moderne mens, Homo sapiens, verscheen pas zo’n 200.000 jaar geleden op het evolutionaire toneel. Historici richten zich van oudsher vooral op de laatste 5000 jaar van diens bestaan, omdat rond die tijd de eerste geschreven teksten verschenen.64In dit onderzoek zullen de voorgaande 195.000 jaar van de geschiedenis van H.sapiens echter niet terzijde worden geschoven, en aan archeologen en antropologen overgelaten: in de prehistorische periode ontstonden namelijk enkele nieuwe, opmerkelijke, zelfs revolutionaire vormen van menselijke samenwerking.

verderop besproken worden: hier voldoet het voorlopig te stellen, dat zij kwalificeren als grote sprongen in de geschiedenis van de mens, en die van menselijke samenwerking in het bijzonder.

Maar dit waren niet de enige sprongen: veel andere prehistorische, menselijke inventies, zoals bijvoorbeeld het gebruik van stenen gereedschappen, kunnen ook als belangrijke, nieuwe samenwerkingsvormen gelden. Er is hier echter niet genoeg ruimte beschikbaar, om al deze prehistorische menselijke gedragingen die met samenwerking verband houden te bespreken. Daarom zullen alleen de ‘grote drie’ hiervan nader uitgewerkt worden, te beginnen op de plek waar onze voorouders met jagen begonnen: de Afrikaanse savanne.

___________________________________________________________________________ 63 De Amerikaanse antropoloog Richard Wrangham heeft echter betoogd dat we deze mensachtigen ‘habilinussen’

zouden moeten noemen, omdat we pas met de komst van Homo erectus, zo’n 400.000 jaar later, van de eerste mensen kunnen spreken. Wrangham, 8-9.

64 Chris Scarre (ed.), The Human Past: World Prehistory & the Development of Human Societies (Londen, 2005) 199. § 3.2: Jagers, verzamelaars, teamspelers

Wanneer begonnen mensen met jagen? Daarover bestaat nog veel discussie tussen antropologen en archeologen. Hoewel zij het er over eens zijn dat H.habilis waarschijnlijk de eerste van onze voorouders was die geregeld vlees at, betogen sommige onderzoekers dat hij dit vlees verkreeg door zelf op dieren te jagen, terwijl anderen denken dat H.habilis vooral reeds (ge)dode dieren wist te bemachtigen.65 Deze twee nogal tegengestelde visies, van de vleesetende mens als jager respectievelijk aaseter, zijn de afgelopen jaren dichterbij elkaar gebracht door een derde, compromitterende hypothese: overblijfselen van prehistorische ‘slachtplaatsen’ kunnen volgens veel archeologen zowel wijzen op jagers die een groot prooidier wisten te doden, als op aaseters die roofdieren succesvol van hun prooi konden beroven. De ene strategie kon natuurlijk ook uit de andere evolueren: het is goed denkbaar dat mensen, toen ze eenmaal de smaak van vlees te pakken hadden, het jagen van roofdieren ‘afkeken’, en er steeds beter in werden. De vraag, wanneer de jacht voor het eerst door H.habilis (of pas later, door H.erectus of H.heidelbergensis) is beoefend, is daarom niet exact te beantwoorden – maar in dit verband ook niet erg belangrijk.

(bands) jager-verzamelaars was op geslacht en leeftijd gebaseerd: de vrouwen en kinderen verzamelden plantaardig voedsel, zoals noten, vruchten en knollen; de mannen jaagden op wilde dieren.66 Om zo’n prooidier te doden was een groep van tien á twintig jagers inderdaad geen overbodige luxe: het Afrikaanse continent werd namelijk bevolkt door beesten van een indrukwekkend formaat. De voorouders van de huidige buffel, gnoe, zebra en antilope, en inmiddels uitgestorven giganten als de mammoet en de wolharige neushoorn, konden alleen met veel man- en speerkracht – en bijbehorende jachttactieken en teamwork – gedood worden. Daarnaast loerde altijd het gevaar, zélf een prooidier te worden: ook de voorouders van de Afrikaanse leeuw, hyena en het jachtluipaard schuimden de savanne af naar voedsel. Één man met één primitieve speer zou zich nooit tegen zo’n troep roofdieren hebben kunnen verweren. Bovendien: als hij toch ongedeerd bleef en een groot prooidier zou weten te doden, dan zou hij ___________________________________________________________________________ 65 Scarre, The Human Past, 74-76. Deze visies staan bekend als de man the hunter- respectievelijk de scavenger-hypothese. 66 Ibidem, 32, 181.

zo’n zwaar karkas nooit in zijn eentje mee terug naar het kamp hebben kunnen slepen.

Want daar ging de jacht uiteindelijk om: de buit werd aan het einde van een succesvolle dag naar de tijdelijke nederzetting gebracht (jager-verzamelaars waren (en zijn) nomadisch) om daar met de vrouwen en kinderen gedeeld te worden. Zoals reeds opgemerkt verschilt de mens hierin van andere jagende primaten als chimpansees en bavianen, die hun prooi na de genadeklap ter plekke verorberen. Onze voorouders waren daarentegen zowel bij het jagen zelf als bij de bescherming tegen roofdieren en het transport van de jachtbuit afhankelijk van hun groepsgenoten, wilden zij succesvol zijn. Jagen was in dat opzicht een revolutionaire, intensieve samenwerkingsvorm. In hoeverre valt dit fenomeen nu middels de mechanismen van bijproduct mutualisme, familieselectie, groepsselectie en reciprociteit te verklaren?

waarom neemt de jager zijn prooi vervolgens mee naar het kamp, om het met anderen te delen? Daarbij hebben zijn eigen genen toch geen enkel belang?

Hier biedt, zoals vaker, het mechanisme van familieselectie een welkome aanvulling op het genetisch egoïsme van bijproduct mutualisme. De eersten – en wellicht ook de enigen – met wie de jager zijn vlees bij thuiskomst zou hebben gedeeld, waren namelijk zijn directe familieleden. In het geval van jonge mannen kunnen we daarbij denken aan zijn ouders en broers of zussen; oudere mannen zouden hun vlees waarschijnlijk met hun ‘partners’ en – met name – hun (klein)kinderen hebben gedeeld: het eigen nageslacht geniet bij alle zoogdieren een bevoorrechte positie, waar het voedselverdeling betreft. Maar zelfs als een deel van de buit aan niet-gezinsleden werd geschonken, was er vrijwel altijd nog sprake van verwantschap: in een groep van enkele tientallen jager-verzamelaars zullen de meeste mensen veel genetisch materiaal hebben gedeeld. In dat licht biedt de idee van familieselectie een passende verklaring voor het ontstaan van het gezamenlijke jagen van mensen.

Maar als we kijken naar een reeds genoemd, essentieel aspect van het hele coöperatieve jachtproces – hoe de buit na het doden van het prooidier verdeeld werd – dan schiet de theorie van familieselectie duidelijk tekort. Laten we ons voorstellen dat het vlees van het dier in stukken gesneden en onder de jagers verdeeld werd – ter plekke of na terugkomst in het kamp. En laten we er daarbij vanuit gaan dat één of enkele mannen deze onderlinge verdeling leiden; bijvoorbeeld de leiders van de groep of degenen die het dier de genadeklap hebben toegebracht. Dan lijkt het hoogst onwaarschijnlijk dat deze mannen slechts de aan hen verwante medejagers (zoals hun broers of neven) een stuk vlees toedelen, en de jagers die geen directe familie van hen zijn met lege handen laten – zelfs al zouden zij veel meer aan de jacht hebben bijgedragen dan de directe familieleden! Daar zouden de overige jagers nooit akkoord mee zijn gegaan. Toch is dat waar de theorie van familieselectie, in strikte zin, op neerkomt: alleen de eigen genen worden geholpen; genetische non-verwanten worden genegeerd. Wellicht moeten we hier verder kijken dan genen, en was jagen in veel opzichten juist een door culturele factoren, zoals ideeën over ‘eerlijkheid’ bepaalde vorm van coöperatief gedrag.