Studiegebieden en onderzoeksopzet Er werd onderzoek verricht in 10 studie-gebieden (waarbinnen 14 apart begraasde deelgebieden) die 8-15 jaar extensief begraasd waren met runderen en/of paar-den en waarin zich een mozaïekvegetatie had ontwikkeld. De gebieden verschilden in grootte, graasdruk en graasregime, maar lagen allemaal op voormalige
land-bouwgronden met voedselrijke bodems (fig. 1, tabel 1). De studiegebieden
zijn vrij klein en grenzen meestal aan bestaande natuurgebieden. Daarmee zijn de studiegebieden
relevant voor de Vlaamse situatie waar geen
groot-schalige natuur-ontwikkeling op voedselrijke land-bouwgronden gepland wordt.
Grote grazers sturen de ontwikkeling
van nieuwe boslandschappen op
voormalige landbouwgronden
Jan Van Uytvanck
In het Vlaamse natuur- en bosbeleid wordt gestreefd naar een uitbreiding van het areaal duurzaam bos (MVG, 2004). In de meeste gevallen gebeurt dit op voormalige landbouwgronden zoals akkers en graslanden en worden op deze wijze bestaande natuur- of bosgebieden uitgebreid. Naast het aanplanten van nieuwe bossen, waar-bij openheid en soortensamenstelling door mensenhanden bepaald worden, is er recent ook meer aandacht voor spontaan bos en de ontwikkeling van begraasde boslandschappen met ingebrachte grote grazers zoals runderen en paarden. In dit artikel vragen we ons af (1) op welke manier een dergelijke
begrazing de bosontwikkeling op voormalige akkers en graslanden beïnvloedt,
(2) op welke manier beheerders de bos-ontwikkeling kunnen sturen (bijv. door de graasdruk te regelen), (3) op welke ter-mijn bosontwikkeling vorm krijgt en (4)
welke resultaten dit oplevert, met andere woorden hoe zal zo’n begraasd bos er straks gaan uitzien?
Tabel 1. Kenmerken van de
studiegebieden.
Type:
V=vallei, I=interfluviaal;
Bodem:
K=klei, L=leem, Z=zandleem;
Vegetatiestructuur(aanwezig in begraasde deelgebieden): A=voormalige akker (ruderaal), G=grasland, R=ruigte, S=struweel, B=bos: Grazers: Ru=runderen, Pa=paarden, GVE=grootvee-eenheden; Graasregime: S=seizoenaal, J=jaarrond; Onderzoek: Ex=experiment; Su=survey.
Fig. 1. Situering van de studiegebieden in België:
SU=Sulferberg; BE=Bos t’ Ename; BB=Boembeke; BU=Burreken; SB=Steenbergbos; MB=Moenebroek;
BM=Boelaremeersen; RB=Rietbeemd; VA=Valier; AB=Altenbroek.
Boelaremeersen V K G,R,S Ru (0,4) S (1) 9.2 2001 Su (54), Ex (20) Rietbeemd V K G,R,S Ru+Pa (0,4) J (1) 22.1 1997 Su (18), Ex (12) Bos t’ Ename I Z A,G,R,S,B Ru+Pa (0,3-0,4) J (1) 63.5 1996/2003 Su (44), Ex (12) Steenbergbos I K A,G,S,B Ru (0,3) S (1) 4.1 2001 Ex (12)
Moenebroek V+I L A,G,R,S Ru (0,4-0,6) S (4) 27.9 1994/2002 Su (47) Burreken I L A,G,S Ru (0,8) S (1) 2.1 2000 Su (13)
Andere grazers in de studiegebieden die potentieel zaailingen van bomen kunnen eten waren Ree (Capreolus capreolus, enkel in Altenbroek; zeer recent ook in enkele andere gebieden in zeer klein aantal en (nog) niet permanent aanwezig), Konijn (Oryctolagus cuniculus) en Haas (Lepus
europaeus), beide in kleine aantallen.
Voor het onderzoek naar vestigingspatro-nen gebruikten we in de studiegebieden gedurende de periode 2007-2009 cirkel-vormige plots (diameter = 10m). Er werden 228 plots (87 in voormalige akkers; 141 in voormalige graasweiden) gebruikt die behoorden tot één van de drie dominant aanwezige vegetatiestructuurtypes, nl. kortgrazige grasland- of pioniervegetaties, ruigte en struweel (vaak bramen) die elk steeds minstens 80% van de plot-opper-vlakte innamen. Plots met een andere bedekkingsverhouding werden niet gebruikt. In al deze plots werden per soort het aantal zaailingen en jonge bomen of struiken (>1 jaar, dat is hoogte >0,5 m of hoogte >0,3 m met diameter >1cm) geteld en gemeten.
De effectieve graasdruk (aantal graasdagen per jaar) in deze plots werd bepaald aan de hand van het aantal dieren dat per hectare en per jaar ingeschaard werd en de waargenomen verschillen in graasdruk per vegetatiestructuurtype. Op basis van observaties van habitatgebruik en dieet in de locatie Bos t’ Ename en vraatpatronen aan jonge boompjes uit de veldexperimen-ten (zie verder), schatveldexperimen-ten we de graastijd (bij runderen en paarden zeer gelijkaardig) in graslandplots gemiddeld tweemaal hoger dan in ruigtes en zesmaal hoger dan in struweel. Dit resulteert per proefvlak in een gemiddelde graastijd van 60% in gras-land, 30% in ruigte en 10% in struweel. Om de mechanismen van vestiging te begrijpen werden de interactie-effecten van begrazing en vegetatiestructuur op kieming en ontluiken, overleving, groei en vraat-patronen van twee modelsoorten (zaailingen van Zomereik (Quercus robur) en Gewone es (Fraxinus excelsior)) bestudeerd. Dit gebeurde in vier studiegebieden aan de hand van veldexperimenten met zaden én
aangeplante zaailingen van deze soorten in 56 gepaarde plots (elk met een onbe-graasde en een beonbe-graasde subplot) in verschillende vegetatiestructuurtypen: kortgrazig grasland, ruderale ruigten op akkers, vochtige ruigtes, pitrusvegetaties en braamstruwelen. Twee jaar na de start in 2004 werden de exclosures verwijderd, maar de plots werden verder gevolgd tot 2010.
Verschillende patronen in akkers en graslanden
Vooral in voormalige akkers, gekenmerkt door een initieel open bodem, trad veel variatie op. De pioniersoorten Boswilg (Salix caprea) en Ruwe berk (Betula
pen-dula) vestigden zich vaak massaal, soms
met vele duizenden boompjes per hectare. In graslanden verliep de vestiging veel
moeilijker en trager, omdat een gesloten grasmat de kieming van bomen sterk beperkt. De soorten die zich het vaakst in graslanden vestigden zijn Gewone es, Zomereik, Schietwilg (Salix alba), Grauwe abeel (Populus x canescens), Zwarte els (Alnus glutinosa), Eénstijlige meidoorn (Crataegus monogyna) en Sleedoorn (Prunus spinosa).
Zaadbronnen van alle hierboven vermelde soorten waren in de nabije omgeving (< 500m; meestal < 200m) steeds aan-wezig. In akkers vonden we enkel in Bos t’ Ename een afstandseffect (meer zaai-lingen van Boswilg en Ruwe berk dichter bij de bron). Over het algemeen echter is het afstandseffect van de zaadbronnen veel meer uitgesproken in graslanden. Wel-licht komt dit omdat zich in grasland voor-namelijk soorten vestigen met zwaardere
Fig. 2. Vestiging van bomen gedurende de eerste 8-15 jaar na de start van extensief graasbeheer in a.
graslanden en b. voormalige akkers. Minder dan 1% van deze boompjes zal ook daadwerkelijk kunnen uitgroeien. Hoewel elk terrein verschillend is, belemmert een hoge graasdruk spontane bosvorming. De pijlen geven de drempelwaarden aan voor de graasdruk in graslanden en akkers, waarboven geen vestiging optreedt. De rode lijn in (b) is de trendlijn uit (a) om het verschil in schaal te duiden.
Foto 1. Struweelrijk grasland op droge leembodem met trage vestiging en uitgroei
van meidoornstruweel (Moenebroek, Geraardsbergen, foto: Jan Van Uytvanck).
aantal gevestigde zaailingen/ha 600 500 400 300 200 100 0 -0 50 100 150 200 struweel grasland ruigte 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0 -0 50 100 150 200
a. graslanden b. voormalige akkers
zaden of bessen die door dieren worden verbreid.
Figuur 2 toont aan de hand van het aantal gevestigde boompjes hoe de bosontwikke-ling verloopt in begraasde mozaïekvegeta-ties die zich ontwikkelen op voormalige akkers en graslanden in relatie tot de graasdruk en het vegetatiestructuurtype. Daaruit kunnen we drempelwaarden voor initiële bosontwikkeling afleiden: ± 130 graasdagen/ha/jaar (= ± 0,35 grootvee-eenheden/ha/jaar) voor graslanden en ± 180 graasdagen/ha/jaar (= ± 0,50 groot-vee-eenheden/ha/jaar) voor akkers. Hogere graasdrukken verhinderen bosont-wikkeling; een graasdruk die onder deze drempelwaarden blijft, laat bosontwikke-ling toe. Dit wil echter niet zeggen dat al die boompjes overleven en doorgroeien. We vonden dat gedurende de 8-15 eerste jaren na landbouwgebruik minder dan 0,5% van de zaailingen boven de vraatlijn (dit is de hoogte waar grote grazers niet meer bijkunnen om delen van een boom-pje op te eten) kon uitgroeien en dus aan-leiding gaf tot een jonge boom.
Het proces van overleven en uitgroeien boven de vraatlijn wordt in grasland vnl. gestuurd door facilitatieprocessen: na kieming in struwelen genieten ze van bescherming tegen vraat, ziekte, en betre-ding (fig. 3). Naast struwelen kunnen ook (natte) ruigtes en pitruspollen (Juncus
effu-sus) tijdelijke veilige plekjes zijn: boompjes
kunnen er in overleven, maar zelden uit-groeien. Buiten de struwelen en ruigtes worden jonge boompjes mee opgegeten met het lekkere gras. Vooral in voormalig grasland resulteert de lagere effectieve graasdruk in struwelen en ruigtes in een hogere vestiging van boompjes (fig. 2). Op voormalige akkers is de rol van bescher-mende struwelen en ruigtes minder duide-lijk: er is een betere spreiding van de struc-tuurtypes over verschillende graasdrukken en gevestigde aantallen (fig. 2b). Wellicht komt dit door de eigenschappen van de zich vestigende soorten zelf: in akkers zijn dit voornamelijk pioniers, zoals Boswilg die tolerant is t.a.v. begrazing en zeer goed regenereert en vertakt na vraat, en de wei-nig smakelijke Ruwe berk. Opvallend is
ook dat de vestiging in voormalige akkers veel massaler optreedt dan in graslanden en dit gebeurt ook sneller, dus vóór er zich een mozaïekvegetatie ontwikkelt. Grote grazers brengen structuur in dergelijke jonge bossen, die in onbegraasd terrein vaak zeer eenvormig zijn. Ze doen dit door sommige soorten kort of helemaal weg te vreten (bijv. Zomereik en Gewone esdoorn (Acer pseudoplatanus)) en door andere soorten ongemoeid te laten.
Wijzigende verhoudingen tussen de domi-nante vegetatiestructuurtypes grasland, ruigte en struweel kunnen echter de bos-ontwikkeling beïnvloeden. Bij een lagere hoeveelheid grasland zal de graasdruk hierop stijgen: het bosontwikkelingspa-troon dat zich in beschermende vegetatie-structuren ontwikkelt zal hierdoor nog benadrukt worden. Anderzijds kan bij een hogere proportie van het geprefereerde habitat juist extra aantrekkingskracht ont-Fig. 3. Vraatpatroon aan zaailingen in de drie
dominante vegetatiestructuren van mozaïek-vegetaties op voormalige landbouwgronden. Verschillende letters geven een significant ver-schil in vraatpercentages.
Grasland = alle kortgrazige vegetatietypes, Ruigte = hoge kruidenvegetaties,
Struweel = verschillende doornige of stekelige vegetaties met struiken.
Foto 2. Jonge bosweide op begraasd valleigrasland met kortgrazig grasland, ruigte,
-staan op voedselbronnen die in mindere mate aanwezig zijn zoals ruigte en stru-weel en zich ontwikkelende bomen. Tussen de mate van bosontwikkeling en graasdruk bestaat dus zeker geen lineair verband. Dergelijke verbanden zijn er trou-wens nauwelijks in begraasde ecosystemen (Hobbs, 1996). Facilitatie en competitie in graslanden en resistentie (tolerantie en onsmakelijkheid) van de zich vestigende soorten in voormalige akkers, zijn onder de drempelwaarden van graasdruk bepa-lend voor de bosontwikkeling. De invloed van grazers op de bosontwikkeling is dus sterk afhankelijk van de situatie.
Ook het soort grazer kan een belangrijke rol spelen. Hoewel onze onderzoeksopzet geen verschillen tussen paarden en runde-ren onderzocht, konden we ook geen aan-wijzingen vinden dat deze soorten een belangrijk verschillende invloed uitoefen-den op de initiële bosvorming. Dit lag anders bij Konijnen, die in enkele plots verhoogde sterfte veroorzaakten bij zaailin-gen in beschermend bramenstruweel, omdat ze juist daar hun holen groeven en zaailingen afvraten. Lokaal kan het inter-actie-effect van begrazing en vegetatie-structuur dus tegengesteld zijn bij verschil-lende grazersoorten.
Hoe gaan begraasde bossen er uitzien in de nabije toekomst?
De vestiging van een boom in een begraasd landschap gaat door een reeks bottlenecks: verbreiding van zaden, kie-ming, overleving en groei boven de vraat-lijn zijn daarvan de belangrijkste. Uit de veldexperimenten bleek dat kieming en doorgroei de belangrijkste bottlenecks zijn (Van Uytvanck, 2009). Juist in die vegeta-tiestructuren waar bomen goed kunnen kiemen (bijv. kortgrazig grasland) werden groei en overleving sterk belemmerd door
begrazing. In ruigtes kunnen boompjes vaak wel kiemen en overleven, maar ver-volgens niet doorgroeien omdat ze, zodra ze boven de ruigtekruiden uitsteken, gra-zers aantrekken. In struwelen kiemen en overleven zaailingen van boompjes slecht, maar kunnen de overlevers wel uitgroeien, tenzij er juist veel Konijnen of andere kleine knaagdieren voorkomen. Voor Zomereiken kon in de bestudeerde plots uiteindelijk 0,08% van de gevestigde boompjes doorgroeien in de onderzoeks-periode; voor Gewone es was dit 0,15% (beide cijfers zijn gemiddelden over de bestudeerde vegetatiestructuren heen). Door gebruik te maken van eenvoudige groeimodellen (de Turckheim & Brucia-macchi, 2005; kader 1) van boomkruinen van die bomen die uiteindelijk boven de vraatlijn uitgroeien, kon de kroonsluiting
(dit is een maat voor hoe open of gesloten het bos is) bepaald worden.
De grote verschillen in initiële bosontwik-keling tussen voormalige graslanden en akkers werken sterk door in de tijd (fig. 4). In grasland zijn voornamelijk halfopen boslandschappen te verwachten. Enkel bij een zeer lage graasdruk (< 25 graasdagen per ha per jaar) sluit het bos zich volledig na een lange periode (bijna 100 jaar). Op voormalige akkers zal juist een hoge graas-druk (> 125 -150 graasdagen per ha per jaar) nodig zijn om het sluiten van het bos te kunnen verhinderen gedurende de eer-ste 100 jaren. Door de graasdruk te sturen op relatief korte termijn kunnen heel uit-eenlopende boslandschappen ontstaan op zowel voormalige akkers als in grasland (fig. 4). De varianten in het model hadden een relatief kleine impact. Wellicht zijn Kader 1. Kroonsluiting volgens Model van De Turckheim & Bruciamacchi (2005)
Dit model voorspelt de kroonsluiting in een zich ontwikkelend bos. Met de uiteindelijke aantal-len van gevestigde en potentieel uitgroeiende boompjes die we vonden in onze plots, model-leerden we de kroonsluiting over een periode van 100 jaar. We rekenden twee vereenvoudigde modellen door met elk één (gemiddelde en fictieve) boomsoort die een diametertoename van respectievelijk 6mm en 8mm per jaar kennen (de groei van respectievelijk Zomereik en Gewone es benaderen dit model). Op basis van het aantal gevestigde bomen in de 14 bestudeerde deel-gebieden berekenden we het aantal bomen dat zich na 25 jaar kan vestigen. Dit deden we door aan te nemen dat er stabiele voorwaarden voor vestiging zijn in grasland en door de initieel massale vestiging op akkers na 5 jaar te laten dalen tot het niveau van graslanden, omdat de kruidvegetatie zich sluit en de pionierssituatie verdwijnt. We namen aan dat voor een constante graasdruk ook de vestigingskansen en het zaadaanbod gelijk blijven in de volgende jaren (bere-kend voor 25, 50, 75 en 100 jaar) en dat gemiddeld 0,08% van die boompjes kan uitgroeien. Dit model neemt verder aan dat 10% van de bomen die kunnen uitgroeien sterft en dat een boom-kruindiameter 20 maal groter is dan de stamdiameter op 1,3 m hoogte (behalve voor de eerste ouderdomsklassen (25 maal groter).
Verder werden er twee varianten van het model getest: (1) door de kans op doorgroei te verklei-nen in functie van de tijd (0,08% na 25 jaar, 0,06 % na 50 jaar, 0,04% na 75 jaar en 0,02% na 100 jaar), omdat we verwachten dat door toenemende kroonsluiting de competitie tussen naburige bomen toeneemt; (2) door de kans op doorgroei te verkleinen in functie van de graas-druk (0,08% voor 25 graasdagen, 0,06 % voor 50 graasdagen, 0,04% voor 75 graasdagen, 0,02% voor 100 graasdagen en 0,01% voor >100 graasdagen per jaar), omdat we verwachten dat een hogere graasdruk de mogelijkheid van groei boven de vraatlijn negatief beïnvloedt. Op die manier maakten we voorspellingen voor de eerste 100 jaar, weliswaar met toenemende onzekerheid naarmate de tijd vordert, omdat bv. ook sterfte van bomen door windval, ziekte en ouderdom steeds belangrijker worden.
Fig. 4. Geschatte sluitingspercentages van de
boomkruinen (kroonsluiting) in functie van de graasdruk en de tijd (0-100 jaar) in grasland (voormalige graasweiden; links) en akkers (rechts) voor een boomsoort met een
gemidddelde diametergroei van 6 mm per jaar. 100 80 60 40 20 0 -sluiting boomkruinen (%)
aantal jaren begraasd 0 25 50 75 100 0 25 50 75 100
vooral de eerste ontwikkelingsstadia, nl. de kansen op vestiging in de verschillende terreinen, van doorslaggevend belang voor het verdere bosontwikkelingspatroon. Referenties en handvatten voor beheerders Bijna geen enkele beheerder heeft de luxe om te plannen op een termijn van 50 of 100 jaar, zeker als samen met de grote grazers onvermijdelijk ook een dosis onzekerheid in het terrein wordt
geïntroduceerd. Het onderzoek leverde ook inzichten op over de aard en de configura-tie van de landschapscomponenten en -typen, die zich op korte tot middellange termijn ontwikkelen op extensief begraasde landbouwgronden.
Extensieve begrazing bleek een goede maatregel om brede mantel-en zoomvege-taties te laten ontwikkelen, omdat er een wisselwerking ontstaat tussen enerzijds kolonisatie vanuit bestaand bos en ander-zijds selectieve begrazing door grote gra-zers. Op voormalige landbouwgronden met vruchtbare bodems zijn het vaak bramenmantels met daarin verspreide jonge bomen (zoals Zomereik, Zoete kers, Gewone es en Iepen). Dergelijke structuren ontwikkelen zich al na 5-10 jaar in
begraasd terrein, maar zijn in eerste instantie vrij soortenarm.
Struweelrijke graslanden vormen een over-gangsstadium in het cyclische systeem van schuivende mozaïeken (Olff et al., 1999), maar vormen ook op zich een waardevol biotoop (belangrijke voedsel- en nectar-planten, broedplaats voor bijv. Geelgors (Emberiza citrinella) en Zomertortel
(Strep-topelia turtur), dat zich pas goed ontwikkelt
over een periode van 10-15 jaar (foto 1). Pas vanaf dan zijn de meeste struwelen voldoende groot en breed om effectief te fungeren als veilig plekje voor uitgroeiende bomen en verdere bosontwikkeling. Vesti-ging vindt vooral in graslanden plaats of in voormalige akkers waarin zich eerst een grasmat ontwikkelt. Langs dergelijke stru-welen kunnen zich dan ook meer soorten-rijke zomen ontwikkelen. Kolonisatie door bomen gebeurt met behulp van vogels en muizen (bijv. Meidoorn- en Rozensoorten) of via uitlopers vanuit de rand (Sleedoorn). In pas verlaten akkers treedt veel minder struweelvorming op. Wellicht komt dit doordat de pionierfase minder aantrekke-lijk is voor dieren om er zaden heen te brengen.
Bosweiden zijn zeer structuurrijke land-schappen waarin actieve bosontwikkelings-en bosdegradatiefasbosontwikkelings-en naast elkaar
kun-nen voorkomen (foto 2). Relicten van bos-weidesystemen vinden we vandaag nog terug van Zweden tot Spanje. In dergelijke landschappen, die te beschouwen zijn als de cultuurvariant van natuurlijke open landschappen, spelen grote grazers, naast allerlei menselijke ingrepen, steeds een belangrijke rol (Pott, 1998). Het zijn bijna steeds zeer soortenrijke gebieden met een hoge structuurvariatie (een mozaïek van grasland, ruigte, struweel en bos) en hoge cultuurhistorische waarden. In Vlaanderen en Nederland zijn ze echter op een enkele uitzondering na verdwenen. Jonge boswei-den met volwassen bomen kunnen zich binnen een tijdsbestek van 15 tot 25 jaar ontwikkelen. In wezen waren bosweiden echter landschappen die ontstonden door langdurige interactie tussen vegetatie, grazers en menselijke ingrepen (kappen, knotten, maaien, branden enz.). Grazers werden er in lage dichtheden en meestal seizoensgebonden ingezet. Dit kon zowel in het zomer- als het winterseizoen, maar onderbrekingen tijdens het jaar waren de regel. In de historische bosweiden komen ook monumentale bomen voor, meestal met duidelijke kenmerken van menselijk gebruik (knotbomen of hakhout). Mense-lijk ingrijpen begon op het moment dat er voldoende oogstbare bomen (om te kap-pen of te knotten) in het terrein aanwezig waren of als de begraasbare oppervlakte te klein werd door zich ontwikkelende struwe-len en bos in het terrein. Wellicht is dit een beheermodel dat ook nu nog zijn waarde heeft voor het behoud van halfopen land-schapstypen in middelgrote natuurgebie-den waar de ruimte te klein is voor een systeem van schuivende mozaïeken en waar ondanks begrazing het halfopen land-schap op langere termijn verdwijnt. Het is bovendien extensiever en dus langer vol te houden dan bv. het kleinschalige beheer van geperceleerde cultuurlandschappen met veel lineaire houtige elementen en een hele waaier aan maatregelen op perceels-niveau.
Het sturen van de bosontwikkeling door beheerders kan voor een deel gebeuren door de graasdruk te bepalen. Daarbij zijn op voedselrijke gronden van voormalige landbouwgronden vooral de drempelwaar-den (<130 of <180 graasdagen/jaar in res-pectievelijk graslanden en akkers) een mogelijk uitgangspunt. Voor de belangrijk-ste regeneratiefasen op voedselarme gron-den in the New Forest vongron-den Mountford & Peterken (2003) gelijkaardige
drempel-waarden voor runderen (110 graasdagen/ jaar). Voor pony’s en edelherten golden respectievelijk 55 en 165 graasdagen/jaar. Kuiters & Slim (2003) vonden dat onder begrazing met IJslandse pony’s (± 30-37 graasdagen/jaar) op voormalige (zandige, voedselarme) akkers de bosontwikkeling beperkt bleef tot braamstruwelen. Voor begrazing van bosweiden bevelen Chatters & Sanderson (1994) een graasdruk aan van 35-70 graasdagen/jaar.
Naast de drempelwaarden hangt veel af van de mate waarin zich struwelen of ruig-tes ontwikkelen die bosontwikkeling op gang kunnen brengen. Uit de exclosure-experimenten bleek dat tijdelijke onderbre-kingen in de begrazing vaak noodzakelijk zullen zijn om beginnende bosvorming een duwtje in de rug te geven. Dit is bijv. het geval als struweelvorming niet of traag op gang komt en er weinig aanbod is van zaden uit de omgeving. Korte onderbrekin-gen in de begrazing (2-3 jaar) kunnen vol-doende zijn voor jonge bomen om uit te groeien boven de vraatlijn. Wanneer te sterke verruiging dreigt bij onderbreking, kan ook tijdelijke verlaging van de graas-druk overwogen worden. Dergelijke niet-continue beheervormen sluiten sterk aan bij natuurlijke begrazing, waar als gevolg van populatieschommelingen of migratie steeds verschillen in graasdruk optreden (Wallis de Vries et al., 1998). Vele bomen en struiken profiteren van deze cyclische veranderingen om een bepaalde fase in hun levenscyclus aan te vatten of verder te zetten. Uit het onderzoek bleek ook dat seizoens- (lente-zomer of winter-) en jaar-rondbegrazing weinig verschillen oplever-den in de eerste 10 jaar van bosvorming . Zaailingen van bomen worden door de grote grazers (runderen en paarden) in hoofdzaak afgevreten samen met smake-lijke grazige vegetaties. Uitgroeiende boompjes daarentegen werden vooral, maar niet uitsluitend, begraasd in de vroege lente wanneer ze voedselrijke knop-pen hebben. Het is bekend dat ‘browsers’ zoals Reeën en ‘intermediate feeders’ zoals Edelherten een heel sterke invloed kunnen uitoefenen op dergelijke jonge bomen (Appolonio et al., 2010). Hun invloed op de initiële zaailing-fase in het open landschap van voormalige akkers en graslanden is wellicht een stuk minder dan bij de echte grazers.
ontstaan (foto 3). Het onderzoek toont aan dat de mogelijke interacties tussen grazers en vegetatiestructuur en het sturen ervan door de beheerder in belangrijke mate de openheid van zich ontwikkelende bossen op voormalige landbouwgronden bepalen. Het resultaat kan zowel een open als een gesloten boslandschap zijn. Hoewel de bestudeerde gebieden vrij klein zijn, blijken de mechanismen van afwisselende facilita-tie en competifacilita-tie met bosontwikkeling als gevolg wel degelijk te functioneren en levert dit gelijkaardige patronen op over de studiegebieden heen. Op voormalige land-bouwgronden spelen bramen vaak een cru-ciale rol als trigger voor bosontwikkeling. Verder kan de beheerder sturen door het regelen van de graasdruk (lage graasdruk-ken zijn steeds nodig) en het inlassen van discontinue maatregelen zoals tijdelijke onderbrekingen in de begrazing. Literatuur
Appolonio, M., R. Andersen & R. Putman, 2010. European ungulates and their
manage-ment in the 21st century. Cambridge University Press, Cambridge.
Chatters, C. & N. Sanderson, 1994. Grazing
lowland pasture woods. British Wildlife 6: 78-88.
Hobbs, N.T., 1996. Modification of ecosystems
by ungulates. Journal of Wildlife Management 60: 695-713.
Kuiters, A.T. & P.A. Slim, 2003. Tree
colonisa-tion of abandoned arable land after 27 years of horse-grazing: the role of bramble as a facilita-tor of oak wood regeneration. Forest Ecology and Management 181: 239-251.
Mountford, E.P. & G.E. Peterken, 2003.
Long-term change and implications for the manage-ment of woodpastures: experience over 40 years from Denny Wood, New Forest. Forestry 76: 19-43.
MVG (Ministerie van de Vlaamse Gemeenschap), 2004. Ruimtelijk Structuurplan Vlaanderen –
gecoördineerde versie. Afdeling Ruimtelijke planning Brussel.
Olff, H., F.W.M. Vera, J. Bokdam, E.S. Bakker, J.M. Gleichman, K. De Maeyer & R. Smit, 1999. Shifting mosaics in grazed woodlands
driven by the alternation of plant facilitation and competition. Plant Biology 1: 127-137.
Pott, R., 1998. Effects of human interference
on the landscape with special reference to the role of grazing livestock. In: Wallis De Vries, M.F., J.P. Bakker & S.E. van Wieren (eds.), Grazing and conservation management. Klu-wer Academic Publishers, Dordrecht: 107-134.
Turckheim, B. de & M. Bruciamacchie, 2005.
La futaie irrégulière : théorie et pratique de la sylviculture irrégulière, continue et proche de la nature. Editions Edisud, Aix-en-Provence, France.
Uytvanck, J. Van, 2009. The role of large
herbi-vores in woodland regeneration patterns, mechanisms and processes. Doctoraten van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek 2009 (INBO.T.2009.3). Instituut voor Natuur en Bosonderzoek, Brussel.
Wallis de Vries, M.F., J.P. Bakker & S.E. van Wieren, 1998. Grazing and conservation
management. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
Summary
Large grazers steer the development of new woodlands on former agricultural land
Low intensity grazing with large herbivores is increasingly used to steer the development of mosaic landscapes and woodland expansion on former agricultural land. We studied the germination, survival, growth, browsing and establishment patterns of woody species in grassland and abandoned arable land. Our findings show that in grassland tree
esta-blishment occurs rather slow and in a spatial association with scrub and tall herb patches. Fast growing spiny shrubs like Rubus sp. offer protection against grazing for palatable saplings, allowing establishment and growing out beyond the browse-line (mainly Fraxinus,
Alnus, Quercus, Salix). On former arable land,
establishment is different. We mainly found a massive and fast colonisation of grazing tole-rant or resistant pioneer tree species (Salix,
Betula). However, for both grassland and
for-mer arable land we could detect thresholds for grazing pressure. A threshold for regeneration on former pastures was found around 130 gra-zing days ha-1 y-1 (= ±0.35 AU ha-1 y-1); on former arable land around 180 grazing days ha-1 y-1 (= ±0.50 AU ha-1 y-1). Less than 0.5% of established trees will grow out.
Modelling crown cover increment over 100 years, based on demographic models and assessed tree numbers growing above the browsing-line, revealed that steering grazing pressure could result in a variety of woodland types (in terms of landscape openness). However, on former arable land a grazing pres-sure >125-150 grazing days ha-1 y-1 is needed to prevent complete closure of the forest wit-hin 100 years; on former pastures, only a very low grazing density (<25 grazing days ha-1 y-1) would lead to closed forest. Results show that the early successional stages on grazed former agricultural land are most important in directing the development of new woodland landscapes.
Dr. J. Van Uytvanck
Instituut voor Natuuur en Bosonderzoek -Onderzoeksgroep Ecosysteembeheer Kliniekstraat 25
1070 Brussel
jan.vanuytvanck@inbo.be
Foto 3. Extensief begraasd valleilandschap op voormalige
