Natuur.focus 2005-3 Behoudsmaatregelen voor kleine en geïsoleerde populaties

(1)

Natuur.focus

Houtzwammen op beuk:

indicatorsoorten

Vogels en de verbreiding van Amerikaanse vogelkers

Geïsoleerde populaties:

verbinden of vergroten?

Studie

(2)

Behoudsmaatregelen voor kleine en geïsoleerde populaties

Verbinden of vergroten?

KONJEVDESENDER, OLIVIERHONNAY& JEAN-PIERREMAELFAIT

Vlaanderen heeft de twijfelachtige eer één van de meest versnipperde regio’s ter wereld te zijn. Dit weerspiegelt zich vanzelfsprekend ook in de ruimtelijke verdeling van de nog resterende min of meer natuurlijke habitats. Meestal zijn die erg klein en sterk ruimtelijk geïsoleerd. In deze bijdrage zetten we de soms complexe populatiegenetische en -ecologische gevolgen van habitatversnippering voor wilde planten en dieren op een rijtje. We illustreren dit met een reeks voorbeelden uit Vlaanderen. Ook besteden we aandacht aan de mogelijke effecten van corridors. Daaruit menen we te mogen afleiden dat, indien de keuzemogelijkheid zich aandient, vergroten veeleer dan verbinden van fragmenten de voorkeur zou moeten krijgen in onze historisch sterk gefragmenteerde landschappen. Meer

soortgericht onderzoek is gewenst rond het functioneren van corridors.

Habitatversnippering

Op basis van satellietbeelden riep het Europe- se Milieuagentschap in Kopenhagen Vlaande- ren recent uit tot de meest versnipperde regio van Europa (http://local.nl.eea.eu.int/). Ver- snippering van een bepaald bodemgebruik houdt in dat de totale oppervlakte van dat bodemgebruik afneemt en dat wat overblijft teruggedrongen wordt in kleine en geïsoleerde eilandjes in het landschap. Het spreekt vanzelf dat economisch minder weerbare vormen van bodemgebruik, zoals natuur, het meest gevoelig zijn voor versnippering. Zo bedroeg bijvoorbeeld eind 2002 de gemiddelde oppervlakte van een erkend bos- of natuurreservaat in Vlaanderen nauwelijks 32 ha, terwijl 35% van de reservaten kleiner was dan 5 ha (De Blust 2004). Die hoge mate van versnippering geldt voor alle nog min of meer natuurlijke habitats in Vlaanderen. Figuur 1 illustreert een voor

Vlaanderen erg typisch versnipperingsproces van een boslandschap ten oosten van Leuven tussen 1775 en 2001 (Jacquemyn et al. 2001).

Naast de afname van de totale oppervlakte bos is te zien hoe de overblijvende bosfragmenten kleiner worden en steeds geïsoleerder in het landschap komen te liggen (Figuur 2).

Versnippering kan belangrijke implicaties hebben voor de biodiversiteit. Kleine habitats kunnen immers slechts kleine populaties van een bepaalde soort bevatten en zoals we verder zullen aantonen zijn kleine populaties veel gevoeliger voor uitsterven dan grote populaties (Shaffer 1981). Bovendien zal toenemende ruimtelijke isolatie de kwetsbaarheid van kleine populaties nog vergroten. Populaties in geïsoleerde habitats ontvangen immers geen

‘reddende’ migranten van omliggende habitats waardoor de kans op uitsterven nog stijgt en na het uitsterven herkolonisatie onmogelijk is.

Anderzijds kunnen groter wordende randeffec-

ten er voor zorgen dat habitatvreemde of zeer algemene soorten binnendringen in kleine fragmenten.

In wat volgt zetten we de meest in het oog springende gevolgen van habitatversnippering voor de leefbaarheid van natuurlijke populaties op een rijtje. Het is belangrijk te weten dat in de realiteit de meeste effecten niet op zich staan. In veel gevallen versterken ze elkaar en kunnen zo tot onverwachte kwalijke gevolgen voor de biodiversiteit leiden.

Mogelijke gevolgen van habitatversnippering voor de leefbaarheid van populaties

Randeffecten

Kleine habitatfragmenten bezitten, in ver- houding tot hun oppervlakte, een grotere omtrek of rand dan grote habitatfragmenten.

(3)

Kleine fragmenten zijn meer onderhevig aan randeffecten omdat er verhoudingsgewijs meer verstoring vanuit het omliggende landschap het fragment kan binnendringen. Ook de vorm van het fragment speelt hierbij een belangrijke rol. Hoe onregelmatiger of sterker afwijkend van rond of vierkant, hoe relatief langer de rand en hoe groter het randeffect (Figuur 3). Bij kleine, onregelmatig gevormde fragmenten blijft dan vaak nauwelijks nog ongestoord kernhabitat over met alle gevolgen van dien voor de populaties van soorten die daarvan afhankelijk zijn. De populatiegrootte van een soort gebonden aan bosha- bitat van hoge kwaliteit (kernbos) is dan ook vaak nog veel kleiner dan de grootte van een bosfragment zou doen vermoeden.

Onder randeffecten worden alle mogelijke invloeden verstaan die vanuit het omliggende landschap het fragment binnendringen. Denk

bijvoorbeeld aan het inwaaien van meststoffen van naburig akkerland in een heidegebied (Figuur 4, Piessens et al. 2005), of aan de ver- hoogde lichtintensiteit en verlaagde lucht- vochtigheid in een bosrand. Soms resulteren deze randeffecten in extra biodiversiteit omdat ze voor extra omgevingsgradiënten zorgen.Veel organismen zoals Gewone guldenroede en Hengel zijn afhankelijk van die gradiënten.

Omwille van ons huidig intensief landgebruik zijn randeffecten echter in de regel erg negatief omdat de overgang tussen omgevend landschap en habitatfragment te bruusk is en de intensiteit van gebruik te verschillend (Figuur 5). Zo zorgt een verhoogde lichtpenetratie en het inwaaien van meststoffen voor een verhoogde bedekking van Braam in de bosrand (Honnay et al. 2001). Vooral zuidelijk georiën- teerde bosranden zijn hiervoor gevoelig. Een dergelijke verhoogde aanwezigheid van deze

tieve gevolgen voor de natuurlijk voorkomen- de bos- en bosrandsoorten.

Randeffecten zorgen ook bij ongewervelden van onze bossen vaak voor een onverwachte toename van het aantal waargenomen soorten, vooral door het binnendringen van habitatvreemde soorten maar ook tengevolge van een toename van de variatie in milieuomstandigheden. De gevolgen zijn vaak erg negatief voor de typische bosgebonden soorten (Figuur 6). Het nastreven van een ‘hoge soortenrijkdom of biodiversiteit’ zonder gebruik van kennis over habi- tatspecificiteit van de betrokken organismen moet dan ook vermeden worden. In Vlaanderen zijn de meest interessante oude bossen voor ongewervelden vaak soortenarm, maar bezitten ze wel het grootste aantal gespecialiseerde bossoorten (Desender et al. 1999). Zoals ook voor oud- bosplanten werd vastgesteld blijken dit vooral soorten te zijn met een beperkt ver- breidingsvermogen. Bij loopkevers betreft het bijvoorbeeld vrijwel uitsluitend ongevleugelde soorten.

Effecten op de genetische diversiteit Habitatversnippering kan ook gevolgen hebben voor de genetische diversiteit in een populatie en veroorzaakt mogelijk: (1) afnemende genetische diversiteit in een populatie, (2) afnemende heterozygositeit van de individuen en (3) toenemende genetische differentiatie tussen gescheiden populaties. We bespreken die drie processen hier in het kort.

Genetische diversiteit wordt van de oudergeneratie naar de nakomelingen doorgegeven onder de vorm van verschillende allelen (alter- natieve vormen) van een bepaald gen (dit is de plaats op het DNA die de genetische informa- tie voor een bepaald kenmerk draagt). Zo is er bijvoorbeeld van het gen dat codeert voor de kleur van de vacht van een bepaald zoogdier een allel dat voor zwart en een allel dat voor bruin codeert. De allelen aanwezig bij de nakomelingen zijn steeds een toevallig staal van de allelen aanwezig bij de oudergeneratie. In kleine populaties gaan op die manier allelen verloren.

Men spreekt dan van genetische drift: vooral zeldzame allelen verdwijnen uit de populatie.

De gevolgen van dit verlies aan allelen laten zich vooral op lange termijn voelen. Hoe lager het aantal allelen in een populatie, hoe kleiner de kans dat die populatie zich zal kunnen aanpas- sen aan wijzigende milieuomstandigheden. In figuur 7is duidelijk te zien hoe populaties van Wondklaver in kleine kalkgraslandfragmenten een lagere genetische diversiteit bevatten dan populaties in grote fragmenten. De kleine populaties hebben een reeks allelen verloren.

Dit is een bevestiging van wat voor de meeste onderzochte soorten gevonden werd (Frank- ham et al. 2002; zie echter ook De Meester et al. 2000 en Desender et al. 2005 voor uitzonderingen). Genetische variatie is duidelijk gere- lateerd aan populatiegrootte: kleine populaties hebben een verminderde genetische variatie, m.a.w. ze vertonen genetische erosie.

Figuur 1: Bosfragmentatie in de omgeving van Glabbeek (ten oosten van Leuven). De totale bosoppervlakte neemt af van ongeveer 1950 ha ten tijde van De Ferraris (1775) over 1000 ha in 1856 (Van der Maelen), 540 ha in 1956

tot 500 ha in 1991. De gemiddelde fragmentoppervlakte neemt af van 16 ha in 1775 tot 2,7 ha in 1991.

(Jacquemyn et al. 2001).

(4)

Daarnaast kan er in kleine populaties ook inteelt ontstaan omdat genetisch verwante individuen zich met elkaar gaan voortplanten bij gebrek aan andere partners. Het probleem daarbij is dat na een tijdje de meeste nakomelingen homozygoot worden. Men spreekt dan van een inteeltdepressie (verminderde vitaliteit van een populatie als direct gevolg van inteelt).

Voor het grootste deel van kenmerken (genen) zijn er, per individu, telkens twee allelen (op twee homologe chromosomen). Heterozygote individuen hebben twee verschillende allelen voor een kenmerk. Homozygoten slechts één.

De eventueel negatieve effecten van een

‘slecht’ allel van een bepaald gen worden dan niet meer gecompenseerd door een ‘goed’ allel op het andere chromosoom. Daardoor vermin- dert op korte termijn de leefbaarheid van het organisme. Het optreden van inteeltdepressie is bij zeer veel dieren plantensoorten aangetoond (Ralls & Ballou 1983; Reed 2005).

Tenslotte zullen populaties in kleine geïsoleer- de habitats genetisch ook meer en meer van elkaar gaan verschillen. Aangezien enerzijds in elke populatie door het toeval andere allelen verloren gaan als een gevolg van de eerder

beschreven genetische drift en anderzijds de ruimtelijke isolatie verhindert dat er nieuw genetisch materiaal wordt aangevoerd (door zich verplaatsende individuen bij dieren en, bij planten, door zaden en pollen) gaan de populaties genetisch van elkaar differentiëren. Die verhoogde genetische differentiatie blijkt dikwijls veroorzaakt te zijn door verlies aan genetische diversiteit in één of meerdere populaties. Ze kan echter ook het gevolg zijn van lokale adap- tatie (aanpassingen aan de lokale omstandig- heden) mogelijk gemaakt door langdurige his- torische isolatie. Dergelijke populaties worden bij voorkeur als aparte eenheden beschermd en beheerd. Zo werd in de buurt van Leuven een grotere genetische differentiatie vastgesteld tussen populaties van de Slanke sleutelbloem gelegen in oude bossen, dan tussen Sleutel- bloempopulaties gelegen in jonge bossen (Jac- quemyn et al. 2004). De jonge bossen lagen dichter bij elkaar en hun weinig ontwikkelde bosrand liet veel gemakkelijker pollentransport (overdracht van mannelijk genetisch materiaal) door insecten toe. In de populaties in de oude bossen was dit niet het geval en zij gingen genetisch meer en meer van elkaar verschillen.

Onderzoek in Vlaamse bossen toonde ook aan dat goed verbreidende bos-loopkeversoorten met ontwikkelde vliesvleugels een veel gerin- gere genetische differentiatie vertoonden dan kortvleugelige soorten (Desender, 2005).

Figuur 2: Luchtopname van een reeks bosfragmenten (bij Edingen). Het grote bos in het westen is het Bos ter Rijst.

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

100 50 25 12.5 5.25 2.62 1.3 0.65 fragment-oppervlak (ha)

% boskern-oppervlak

cirkel vierkant vierkant nr rechthoek

100 ha

25 ha 25 ha

Figuur 3: Percentage van de hoeveelheid boskern in fragmenten van verschillende vorm en grootte, voor een arbitraire randzone van 50m breed.

(5)

Effecten op pollinatie en zaadzetting bij planten

Opdat planten zaden zouden kunnen vormen moeten ze bevrucht worden met pollen of stuifmeel. De overgrote meerderheid van de plantensoorten is daarvoor afhankelijk van insecten en ongeveer 1/3 van alle planten is een obligate kruisbestuiver. Dat betekent dat voor succesvolle vruchtzetting, het pollen van een genetisch verschillend individu de stijl moet bereiken. Het spreekt vanzelf dat kleine en geïsoleerde populaties moeilijk kunnen worden gedetecteerd door insecten waardoor er geen pollen naartoe wordt getransporteerd. Dat is in het bijzonder het geval wanneer deze populaties gelegen zijn in een matrix van cultuurland die in grote mate ongeschikt is voor nectarzoe- kende insecten (Aguillar & Galetto 2004).

Bestuivende insecten die meer dan 1000 m afleggen tussen twee geïsoleerde populaties worden reeds als uitzonderingen beschouwd (Kwak et al. 1998). Een voorbeeld van een tekort aan pollen (zogenaamde pollen-limitatie) vin- den we terug bij Dalkruid. Aangezien Dalkruid een obligate kruisbestuiver is en er slechts weinig verschillende genotypen (allelen) per populatie voorkomen, kan dit in geval van sterke ruimtelijke isolatie van de populaties een negatieve impact hebben op de reproductiecapaci- teit (Honnay & Bossuyt 2005). Dit is inderdaad wat experimenteel kon worden aangetoond.

Handmatige bestuivingen tussen individuen uit ruimtelijk van elkaar gescheiden populaties leverden opmerkelijk meer vruchtzetting op dan tussen individuen van dezelfde populaties en dan natuurlijke pollinatie door insecten. Hoe verder de populaties van elkaar gelegen zijn,hoe sterker het tekort aan pollen en hoe lager de natuurlijke zaadzetting. In planten die zowel aan zelf- als aan kruisbestuiving kunnen doen

(ongeveer 1/3 van de plantensoorten), zal de verminderde beschikbaarheid van pollen van andere individuen leiden tot een verhoogde zelfbestuiving en mogelijk tot inteelt en inteeltdepressie (zie boven). We kunnen dus stellen dat ongeveer 2/3 van alle plantensoorten gevoelig is voor verhoogde isolatie en afnemende populatiegrootte omwille van de dan optredende tekorten aan compatibele pollen (Wilcock & Neiland 2002).

Omgevings- en demografische toevallig- heden

Kleine populaties zijn ook gevoeliger voor uitsterven door omgevingstoevalligheden. Een omvallende boom, bijvoorbeeld, kan de laatste Purperorchis populatie in een hellingsbos doen uitsterven indien die populatie erg klein is. Door demografische toevalligheden kan het gebeu- ren dat er in een kleine geïsoleerde boomkik- kerpopulatie van 10 individuen alleen nog geslachtsrijpe vrouwtjes of mannetjes aanwezig zijn. Uiteraard stevenen deze populaties regelrecht op extinctie af. In een grote populatie, van bijvoorbeeld 1000 individuen, verwachten we puur op basis van kans ongeveer even- veel mannetjes als vrouwtjes.

Ontsnipperen door de aanleg van corridors?

Uit wat vooraf ging blijkt dat versnippering negatieve effecten heeft op de leefbaarheid van planten- en dierenpopulaties. Naar de praktijk van het natuurbehoud toe is het nu de vraag of het aanleggen van verbindingsbanen (corridors) tussen habitatfragmenten de oplossing is om de hierboven beschreven kwalijke effecten op populaties in kleine habitatvlekken teniet te doen. Onderzoek leert dat het voorkomen van

sommige diersoorten zeker nuttig kan zijn (Hobbs 1992; Beier & Noss 1998; Niemelä 2001;Tewksburry et al.2002).Het dispersiesuc- ces van vlindersoorten tussen bosfragmenten in South-Carolina (USA) bleek bijvoorbeeld meer dan te verdubbelen dankzij 25 m brede corridors tussen de fragmenten (Tewksburry et al. 2002). Ook in de Verenigde Staten werd het gebruik van ca. 5 m brede houtkanten als corridor door planten aangetoond, zij het in heel erg beperkte mate (Corbit et al. 1999). Het is natuurlijk de vraag of deze resultaten naar Vlaanderen te extrapoleren zijn omdat de gemiddelde Vlaamse houtkant behoorlijk minder breed is. In elk geval tonen deze studies aan dat het corridorconcept niet op ‘wishful thin- king’ berust. Voor de functionaliteit van kunstmatige verbindingen zoals ecoducten voor de leefbaarheid van gefragmenteerde dierpopula- ties is er al veel minder overtuigend weten- schappelijk bewijs. Een zeer recente Europese studie wees uit dat de meeste soorten slechts occasioneel van kunstmatige corridors gebruik maken. Of ze dat deden was bovendien sterk afhankelijk van de diersoort en het type corridor (Mata et al. 2005). Zeer weinig studies onderzoeken naast corridorgebruik ook het effect op de populatiedynamiek van de verbonden populaties.

Uiteraard impliceert de afwezigheid van uitge- breid bewijs niet dat corridors in alle gevallen slecht zouden functioneren. Bovendien is het duidelijk dat het natuurbeheer niet kan blijven wachten op omstandig bewijsmateriaal aangezien vele soorten acuut met uitsterven bedreigd zijn. Daarnaast hebben gewone soorten ook recht op een ‘basismobiliteit’aangezien ook zij het steeds moeilijker krijgen om zich tussen gebieden te verplaatsen.Toch is het belangrijk er op te wijzen dat veel auteurs de effecti- viteit van corridors betwijfelen en denken dat er soms ook risico’s voor het natuurbehoud aan verbonden zijn (De Blois et al. 2002; Fahrig 1997; Haila 2002; Hunter 2002; Schmiegelow

& Mönkkönen 2002; Simberloff et al. 1992). Er zijn verschillende redenen op te noemen waar- om corridors niet (zullen) opleveren wat ervan verwacht wordt:

(1) ze worden door bewegende organismen niet altijd gemakkelijk tot helemaal niet gevonden; (2) corridors zijn voor veel organismen niet echt goed of helemaal niet geschikt als leefomgeving; het zijn zogenaamde marginale habitats. Omdat ze gewoonlijk nogal smal zijn hebben corridors niet voldoende kwaliteit voor soorten gebonden aan kernhabitats, alleen voor soorten voorkomend in randhabitats. Veel soorten met een zeer sterke binding aan één type habitat (stenotope soorten) zullen corridors dus ervaren als margi- naal en ze zullen niet geneigd zijn ze te gebruiken (De Blois et al. 2002; Hunter 2002). De proportie van orga- nismen die langs corridors voldoende bewegen om uitwisseling tussen habitatfragmenten mogelijk te maken is dus hoogstwaarschijnlijk klein.

Het aanleggen van corridors kan in sommige gevallen ook negatieve gevolgen hebben.

(1) corridors hebben meestal/altijd een relatief lage Afstand (m)

0 10 20 30 40

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2

0 10 20 30 40

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2

NO (mg/l)3

Figuur 4: Relatie tussen de hoeveelheid bodemnitraat in een heidefragment en de afstand tot de heiderand. Het verschil tussen een heidegebied grenzend aan een akker (open dots) grenzend aan een bos (zwarte dots) is duidelijk

zichtbaar (Piessens, 2005).

(6)

habitatkwaliteit; traag verbreidende organismen die vanuit een geschikt bronhabitat (‘source habitat’) er toch in terecht komen hebben een geringe kans om te overleven en zich voort te planten; ze komen in een sterfput (‘sink’) terecht.

(2) Corridors kunnen ertoe bijdagen dat verstoring of catastrofen (bvb. brand) zich meer of veel sneller ver- spreiden, ze kunnen ook bijdragen tot het snel ver- spreiden van invasieve soorten, van predatoren en van ziektes (Simberloff et al. 1992). Zo werd vastgesteld dat na ontsnippering van bossen in Schotland de Grij- ze eekhoorn zich veel sneller verspreidde dan de Rode eekhoorn maar daarmee ook meer en vlugger besmetting doorgaf van een parapoxvirus, dodelijk voor de Rode eekhoorn (Tompkins et al. 2003).

(3) Het verbinden van fragmenten houdt ook het risico in tot kruisingsdepressie (‘outbreeding depressi- on’).Wegens een lange periode van scheiding kunnen geïsoleerde populaties zich geadapteerd hebben aan hun respectievelijke lokale omgevingen. Wanneer ze weer met elkaar in contact gebracht worden kan het kruisen van beide vormen leiden tot intermediaire nakomelingen die aan geen enkele van beide omgevingen aangepast zijn en er dus niet goed kunnen in overleven (Frankham et al. 2002). In reeds lang bestaande versnipperde landschappen, zoals in Vlaan- deren, zijn er nogal wat aanwijzingen dat die lokale adaptaties optreden bij kleine organismen met een korte generatieduur (De Meester et al. 2000; Desen- der et al. 2002, 2004; Dhuyvetter et al. 2004; Gurde- beke et al. 2003). Dit houdt dus in dat er, wanneer die populaties via een corridor met elkaar in contact zouden komen, kruisingsdepressie zou kunnen optreden

met uitsterven van de soort als mogelijk gevolg.

Laat ons hier duidelijk stellen dat we met het voor- gaande geen pleidooi tegen de aanleg van corridors willen houden. Het lijkt ons echter momenteel belangrijker om habitatverlies te stoppen en om te buigen. Wanneer de keuze tussen verbinden en vergroten zich aandient, dan is het allicht veel interes- santer voor biodiversiteitsbehoud om voor vergroten te kiezen dan voor het aanleggen van verbindingen waarvan de effecten op gefragmenteerde populaties in vraag kunnen worden gesteld en waaraan mogelijks zelfs risico’s verbonden zijn.Vooral de dure aanleg van kunstmatige verbindingen onder of over weginfra- structuur lijkt ons in deze context aan een ernstige evaluatie toe te zijn. Naast ecologische aspecten moeten bij deze evaluaties ook socio-economische factoren (bv. draagvlak recreatie) behandeld worden.

Natuurlijk wil dit niet zeggen dat sinds lang bestaande houtkanten en andere elementen van het ecologische netwerk in het landbouwgebied moeten verwij- derd worden.Veel van die elementen hebben door hun lange voorgeschiedenis immers een grote natuur- waarde op zichzelf (Burel 1996) en fungeren vaak als een soort van refugium voor bijvoorbeeld bosplanten.

Daarnaast is extra onderzoek rond het functioneren van corridors absoluut noodzakelijk. Zelfs op ogen- schijnlijk eenvoudige vragen als ‘hoe lang en hoe breed dient een functionele corridor te zijn?’ is geen eendui- dig antwoord mogelijk omdat de vereisten sterk soortafhankelijk zijn. Dit pleit voor veel meer onderzoek toegespitst op de specifieke Vlaamse context.

Daarnaast is het uiteraard onvoldoende om het gebruik van de corridor door bijvoorbeeld zoogdieren

te gaan monitoren. De beweging van individuen tussen versnipperde populaties zegt immers weinig over hun effect op de genetische kenmerken en de leefbaarheid van de verbonden populaties.

Besluit

De waargenomen en theoretisch te verwachten effecten van habitatversnippering voor het verlies aan genetische en soortendiversiteit zijn in belangrijke mate het gevolg van verlies aan oppervlakte en habitatkwaliteit.Willen we onze wilde flora en fauna behouden dan zal er drin- gend nog meer aandacht moeten besteed worden aan het verbeteren van de kwaliteit en aan het zoveel mogelijk vergroten van de ons resterende natuurlijke en halfnatuurlijke habitatvlekken. Gelet op het altijd beperkt zijn van midde- len lijkt ons deze aanpak veel meer aangewezen dan een aanpak die het verbinden van natuur- gebieden centraal stelt.Eerst vergroten,dan verbinden dus. Er zijn immers relatief weinig empi- rische gegevens die bewijzen dat corridors effec- tief de verbreiding van organismen door het landschap bevorderen, laat staan dat ze een positief effect hebben op de leefbaarheid van gefragmenteerde populaties. Vooral in landschappen met een lange voorgeschiedenis van versnippering is het naar onze mening dan ook eerder een prioriteit voor het natuurbehoud om bestaande habitats zoveel mogelijk te vergroten.Tenslotte pleiten we voor meer soortgericht onderzoek rond het functioneren van corridors.

bosoppervlak (ha)

aantal loopkeversoorten +-s.e.

(B) stenotope bossoorten

(A) totaal aantal soorten/site

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 8

6

4

2

0

1 10 100 1000

Figuur 6: Gemiddeld aantal loopkeversoorten (per standaard bemonsteringsreeks) versus log(bosoppervlak) in Vlaanderen voor (A) totaal aantal loopkeversoorten en

(B) aantal stenotope bossoorten (naar Desender et al. 1999).

Log(Oppervlakte) (ha)

05 04 03 02 01 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1

Genetische diversiteit (Moleculaire variantie)

19

18

17

16

15

14

13

Figuur 7: Relatie tussen de genetische diversiteit van een reeks Wondklaverpopulaties (Anthyllis vulneraria) in de Viroin vallei in Z-België en de grootte van het kalkgraslandfragment waarin ze voorkomen (R2=0.56, p<0.001). (Honnay et al.,

ongepubliceerd).

Figuur 5: Typische Vlaamse bosrand met een bruuske overgang tussen de akker en het bosfragment (Foto K. Desender).

(7)

SUMMARY BOX:

DESENDERK., HONNAYO. & MAELFAITJ.P. 2005 Conservation of small and isolated populations: enlarge or connect?: Natuur.focus 4(3): 95-100.

In this contribution we discuss the possible effects of habitat fragmentation on the viability of plant and animal species. We deal with edge effects, genetic impoverishment, reduced mate availability and envi- ronmental and demographic stochasticity. Finally we address the func-

tioning of corridors between fragmented habitats. We conclude that, given the financial constraints and if a choice has to be made, nature conservation should focus on the enlargement of existing habitat fragments rather than connecting fragments through natural or artificial corridors. More species-focused research is needed on the functioning of corridors.

DANK:

Dank aan Dr. Bart Deckers, Hans Van Dyck, Dirk Maes en een anonieme reviewer voor het nalezen van de tekst.

Referenties

Aguilar R, Galetto L. 2004. Effects of forest fragmentation on male and female reproductive success in Cestrum parqui (Solanaceae). Oecologia 138: 513-520.

Beier P. & Noss R.F. 1998. Do habitat corridors provide connectivity? Conserv. Biol. 12: 1241-1252.

Burel F. 1996. Hedgerows and Their Role in Agricultural Landscapes. Crit. Rev.Pl. Sci. 15: 169-190.

Corbit M., Marks P.L. & Gardescu S. 1999. Hedgerows as habitat corridors for forest herbs in central NY, USA. J. Ecol. 87: 220-230.

de Blois S., Domon G. & Bouchard A. 2002. Landscape Issues in Plant Ecology. Ecography. 25: 244-256.

De Blust G. 2004. Introductie: Natuur in Vlaanderen. Landschap 21(4):177-183.

De Meester L.,Volckaert F., Audenaert E., Michiels E.,Vanoverbeke J., Declercq S., Hellemans B., Maelfait J.-P., Neyrinck B.,Verhagen R., De Bruyn L., Backeljau Th., Desender K.,Verdyck P., Triest L. & De Greef B., 2000. - Genetisch-ecologisch onderzoek ten behoeve van het natuurbehoud. Vlaams Impulspro- gramma Natuurontwikkeling. Eindrapport VLINA96/01.

Desender K. 2005. Theory versus reality: a review on the ecological and population genetic effects of forest fragmentation on wild organisms, with an emphasis on ground beetles. In: Lovei, G.L., Toft, S.

(Eds.) Carabidology 2003. Proceedings of the 11th European Carabidologists' Meeting, Århus, July 2003. Reports of the Danish Institute of Agricultural Sciences (DIAS Reports), Slagelse, Denmark: 73- 87.

Desender K., Ervynck A. & Tack G. 1999. Beetle diversity and historical ecology of woodlands in Flan- ders. Belg. J. Zool. 129: 139-155.

Desender K., Verdyck P., Gaublomme E., Dhuyvetter H. & Rasplus J.Y. 2002. Extreme genetic differenti- ation and isolation by non-distance in Carabus auronitens in relation to forest historical ecology in Flanders (Belgium). In: Szyszko J, den Boer P. & Bauer, Th. (eds.), How to protect or what we know about Carabid Beetles, pp. 227-235. Warsaw.

Desender K., Gaublomme E.,Verdyck P., Dhuyvetter H. & De Vos B. 2004. Ecology and population gene- tics of Carabus problematicus in Flanders (Belgium): is forest history important? In: Honnay O., Bos- suyt, B., Verheyen K. & Hermy, M. (eds.), Forest Biodiversity: Lessons from History for Conservation, pp. 117-128. CABI, Oxon, UK.

Desender, K., Small, E., Gaublomme, E. & Verdyck, P., 2005. Rural-urban gradients and the population genetic structure of woodland ground beetles. Conserv. Genet. 7: 1-12.

Dhuyvetter H., Gaublomme E., Desender K., 2004. Genetic differentiation and local adaptation in the saltmarsh beetle Pogonus chalceus: a comparison between allozyme and microsatellite loci. Mol. Ecol.

13:1065-1074.

Fahrig L., 1997. - Relative Effects of Habitat Loss and Fragmentation on Population Extinction. J. Wildl.

Manage. 61: 603-610.

Frankham R., Ballou J.D. & Briscoe D.A., 2002. Introduction to Conservation Genetics: 640p. Cambridge University Press. UK.

Gurdebeke S., De Bakker D.,Vanlanduyt N. & Maelfait J.-P., 2003. Plans for a large regional forest in eas- tern Flanders (Belgium): assessment of spider diversity and community structure in the current forest remnants. Biodiv. Conserv. 12: 1883-1900.

Haila Y. 2002. A conceptual genealogy of fragmentation research: from island biogeography to landscape ecology. Ecol. Appl. 12: 321-33.

Hobbs R.J. 1992. The Role of Corridors in Conservation: Solution or Bandwagon? TREE 7: 389-392.

Honnay O., Bossuyt B. 2005. Prolonged clonal growth; escape route or route to extinction? Oikos, 108 (2), 427-432.

Honnay O., Coart, E., Butaye, J., Adriaens, D., Van Glabeke S., Roldán-Ruiz I. Effects of management and present and historical landscape configuration on the genetic structure of Anthyllis vulneraria in high- ly fragmented calcareous grasslands. Manuscript.

Hunter M.D. 2002. Landscape structure, habitat fragmentation, and the ecology of insects.Agric. Forest Entomol. 4: 159-166.

Jacquemyn H., Butaye J. & Hermy M. 2001. Forest plant species richness in small, fragmented mixed deciduous forest patches: the role of area, time and dispersal limitation. J. Biogeogr. 28: 801-812.

Jacquemyn H., Honnay O., Galbusera P, Roldán-Ruiz I. 2004. Genetic structure of the forest herb Primu- la elatior in a changing landscape. Mol. Ecol. 13:211-219.

Kwak M.M,Velterop O, van Andel J. 1998. Pollen and gene flow in fragmented habitats. Appl. veg. Sci. 1:

37-54.

Mata C., Hervas, I., Herranz, J., Suarez, F., Malo, J.E. 2005. Complementary use by vertebrates of crossing structures along a fenced Spanish motorway. Biol. Conserv. 124: 397-405.

Niemelä J., 2001.The Utility of Movement Corridors in Forested Landscapes. Scandin.. J. Forest Res. suppl.

3: 70-78.

Piessens K., Honnay O. & Hermy M. 2005. Penetrattion of edge effects in heathland fragments in Cen- tral Belgium. Agriculture, Ecosystems and Environment. In druk.

Ralls K. & Ballou J. 1983. Extinction: lessons from zoos. In: Schonewald-Cox C.M., Chambers S.M., Mac- Bryde G. & Thomas L. (eds.), Genetics and Conservation: A Reference for Managing Wild Animal and Plant Populations, pp. 164-184. Menlo Park, CA.33.

Reed D.H. 2005. Relationships between population size and fitness. Conserv. Biol. 19: 563-568.

Schmiegelow F.K.A. & Monkkonen M. 2002. Habitat Loss and Fragmentation in Dynamic Landscapes:

Avian Perspectives From the Boreal Forest. Ecol. Appl. 12: 375-389.

Shaffer M.L. 1981. Minimum population sizes for species conservation. BioScience 31, 131-134.

Simberloff D., Farr J.A., Cox J.& Mehlman D.W. 1992. Movement corridors: conservation bargains or poor investments? Conserv. Biol. 6: 493-504.

Tewksbury J.J., Levey D.J., Haddad N.M., Sargent S., Orrock J.L., Weldon A., Danielson B.J., Brinkerhoff J., Damschen E.I. & Townsend P., 2002. Corridors Affect Plants, Animals, and Their Interactions in Frag- mented Landscapes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99: 12923-12926.

Tompkins D.M., White A.R. & Boots M. 2003. Ecological replacement of native red squirrels by invasive greys driven by disease. Ecol. Letters 6, 189-196.

Wilcock C.C., Neiland R. 2002. Pollination failure in plants: why it happens and when it matters. Trends in Plant Science 7: 270-277.

AUTEUR:

Konjev Desender is onderzoeker aan het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen. Olivier Honnay is postdoctoraal onderzoeker bij het FWO aan de K.U.Leuven.

Jean-Pierre Maelfait is onderzoeker en professor aan het Instituut voor Natuurbehoud en de Universiteit van Gent.

CONTACT:

Konjev Desender. Departement Entomologie, KBIN, Vautierstraat 29, 1000 Brussel,

Konjev.Desender@naturalsciences.be