De Rijn in Nederland.

De Rijn in Nederland .

Interimrapportage - september 1 9 8 7 .

nota nr. 8 7 . 0 4 4

KOOLSTOFBALANS VAN AET MARKERMEER

D.B.W./RIZA n-O-titie: 87044 X

Martin de Haan Lelystad/Amsterdam, 1987

Voor u ligt een verslag dat is geschreven in opdracht van D.B.W./RIZA (Dienst Binnenwateren/Rijksinstituut voor Zuivering van Afvalwater), onderdeel van Rijkswaterstaat te Lelystad. Het is het resultaat van een stage onder auspicien van de afdeling AOBE (Algemeen Onderzoek Biologie Ecosysteemanalyse)

.

De stage heeft geduurd van december 1986 t/m maart 1987. De opzet van deze stage is geweest het opstellen van een kloppende koolstofbalans voor het Markermeer.

De inhoudelijke begeleiding is in handen geweest van Drs. M.L. Meijer (D.B.W./RIZA) en Pr0f.Dr. J. Ringelberg (Universiteit van Amsterdam).

De bewerking van het computerprogramma is voornamelijk uitgevoerd door W. Westerink, Ir. P. Griffioen en Drs. 0. Klepper.

Stage en verslag gelden als onderdeel van een hoofdvak Aquatische Oecologie aan de Universiteit van Amsterdam.

Martin de Haan Lelystad/Amsterdam, 1987

INHOUDSOPGAVE

INLEIDING

BESCHRIJVING VAN HET MARKERMEER

INDELING I N OECOMGISCHE GROEPEN

HET OECOSYSTEEM

INDIVIDUELE KOOLSTOFBALANSEN

INVOERDATA

RESULTATEN

DISCUSSIE EN CONCLUSIES

AANBEVELINGEN M O R NADER ONDERZOEK

LITERATUUR

BIJLAGE

INLEIDING

Een koolstofbalans is een schematische weergave van een oecosysteem waarbij onderlinge voedselrelaties en andere processen die leiden tot biomassa-verandering zoals respiratie en primaire productie worden ge-

kwantificeerd.

~r bestaat een aantal redenen voor het opstellen an een koolstofba- lans. Ten eerste kan zo'n balans het inzicht in d e relaties en proces- sen binnen een oecosysteem verdiepen; belangrijke koolstofstromen

w r -

den duidelijk onderscheiden van minder belangrijke.

Voorts kunnen grove onjuistheden in biomassa's en stofstromen w a l s die uit directe en indirecte literatuur naar voren komen worden opge- spoord

.

Daarnaast heeft een koolstofbalans tot o p zekere hoogte een voorspel- lende waarde: wanneer de biomassa van een oecologische groep of d e re- latie tussen verschillende oecologische groepen door externe invloed verandert kunnen mogelijke reacties van het oecosysteem modelmatig worden getoetst.

De opzet om te komen tot een sluitende kwlstofbalans is een proces dat in deze studie bestaat uit d e volgende stappen:

1. Het verzamelen van gegevens over de in het proefgebied aanwezige organismen.

2. Het plaatsen van deze organismen in oecologische groepen.

3. Het plaatsen van deze groepen in een oecosysteem.

4. Het verzamelen van biomassa's en fluxen van d e oecologische groepen uit directe en indirecte literatuur; het schatten van de nauwkeu- righeid van deze gegevens.

5. Het ontwikkelen van een model of het aanpassen van een bestaand mo- del waarmee d e gevonden waarden in een sluitende balans kunnen war- den geplaatst.

6. Het invoeren van de gegevens.

7. Het interpreteren van d e uitkomsten.

ad.1.

Een inventarisatie van d e aanwezige soorten, voor zover te vinden in de literatuur, wordt gegeven in hoofdstuk 3.

ad.2.

Bij de indeling van de s w r t e n in oecologische groepen is naar een compromis gezocht tussen de te gesimplificeerde indeling van produ- cent-consument-ontleder en de te complexe situatie die ontstaat wan- neer iedere soort als oecologische groep wordt gezien; het resultaat staat eveneens in hoofdstuk 3.

ad.3.

Het oecosysteem kan schematisch als stroomdiagram worden weergegeven:

dit staat in hoofdstuk 4. Individuele stroomdiagrammen staan in hoofd- stuk 5.

ad.4.

De verzameling van biomassa's en fluxen uit de literatuur is een wat moeizame zaak; resultaten van metingen worden in vele verschillende eenheden uitgedrukt. De omrekening naar 66n en dezelfde eenheid (kg asvrij drooggewicht) vergroot de onnauwkeurigheid van de gegevens. De bepaling van de onnauwkeurigheid is een subjectieve aangelegenheid: in artikelen en meetverslagen staan vaak geen

nauwkeurigheidsschattingen

en ook navraag bij de betreffende auteur biedt dikwijls geen uitsluit- sel. Indien geen directe metingen in het proefgebied zijn uitgevoerd moet worden volstaan met schattingen met behulp van gegevens uit ande- re, bij' voorkeur vergelijkbare, oecosystemen. De ingevoerde data en hun herkomst staan weergegeven in hoofdstuk 6.

ad.5.

Binnen Rijkswaterstaat bestond reeds een model waarmee de gevonden literatuurgegevens tot een kloppende koolstofbalans kunnen worden ver- werkt. Het programma hiervwr is geschreven in het kader van het pro- ject BALANS met betrekking tot de voedselbalans in de Oosterschelde

(Stortelder et.al. 1985). Omdat hier sprake is van een intertijde- gebied en er in het Markermeer andere soorten vwrkomen is het noodza-

kelijk gebleken het programma aan de Markermeer-situatie aan te pas- sen. Bovendien is het op een AP-computer draaiende programma aangepast voor gebruik op een Sperry. De resultaten van bewerking van de invoer- data door het programma staan te lezen in hoofdstuk 7.

ad.7.

De

interpretatie van de uitkomsten alsmede de conclusies die hieruit getrokken kunnen worden staan beschreven in hoofdstuk

8.

Tenslotte kan worden geevalueerd welke delen van oecosysteem nader on- derzocht dienen te worden om tot een wetenschappelijk verantwoordere constructie van een koolstofbalans te komen; de aanbevelingen hiertoe staan in hoofdstuk

9.

Voorafgaand aan de hierboven ingeleide hoofdstukken wordt een korte beschrijving gegeven van het gebied van onderzoek: het Markermeer.

Deze beschrijving staat te lezen in hoofdstuk

2.

BESCHRIJVING VAN HET MARKERMEER

H e t Markermeer is h e t z u i d e l i j k e d e e l van h e t I J s s e l m e e r , e e n g r o o t o n d i e p z o e t w a t e r m e e r d a t is o n t s t a a n d o o r a f s l u i t i n g van d e Zuider-

z e e . H e t Markermeer w o r d t g e s c h e i d e n v a n h e t K l e i n IJsselmeer d o o r d e s l u i t i n g van d e H o u t r i b d i j k t u s s e n L e l y s t a d e n Enkhuizen i n 1975 ( z i e f i g u u r 1 ) . EK b e s t a a t g e e n d u i d e l i j k s c h e i d i n g t u s s e n h e t Markermeer e n , t e n z u i d e n d a a r v a n , h e t IJmeer. B e i d e meren worden daarom i n d e z e s t u d i e a l s

BBn

s y s t e e m beschouwd. D e o p p e r v l a k t e van Markermeer e n IJmeer b e d r a a g t 70160 h e c t a r e e n d e gemiddelde d i e p t e is 3,3 meter

( R i j k s w a t e r s t a a t , d i r . ZZW, 1 9 8 3 ) . D e open v e r b i n d i n g v a n d i t s y s t e e m met E e m e n Gooimeer is b e t r e k k e l i j k smal: d e z e randmeren z i j n n i e t i n d e z e s t u d i e b e t r o k k e n .

Er b e s t a a t een b e l a n g r i j k e a a n v o e r van water n a a r h e t Markermeer van- u i t h e t IJsselmeer: d e z e h e e f t t o t d o e 1 h e t c h l o r i d e g e h a l t e v a n h e t Markermeer z o l a a g m o g e l i j k t e houden. D a a r n a a s t o n t v a n g t h e t Marker- meer w a t e r u i t h e t Gooimeer e n p o l d e r w a t e r van d e l a a g g e l e g e n g r e n s - g e b i e d e n Noord-Holland e n F l e v o l a n d . Ook d o o r n e e r s l a g w o r d t w a t e r a a n h e t Markermeer toegevoegd. Naar s c h a t t i n g b e d r a a g t d e t o t a l e j a a r l i j k s a a n v o e r 2 , ~ 4 ~ m3 1 water 0 ~ ( R i j k s w a t e r s t a a t , R I Z A , 1 9 8 4 ) .

H e t Markermeer/IJmeer v o e r t water a f n a a r d e Schermerboezem, de Gooi- e n V e c h t s t r e e k e n v o o r a l n a a r h e t N o o r d z e e k a n a a l . H e t t o t a l e d e b i e t b e d r a a g t ' s zomers 70 m3/s e n ' s w i n t e r s 40'm3/s. g e m i d d e l d e v e r - '

b l i j f t i j d i n h e t Markermeer b e d r a a g t ' 41 t o t 90 weken ( ~ e r g e r ' , 1 9 8 6 ) .

'i

M , " , l , o ' l l l l d , r

W

* . i d , I i , , f I . ' . . 1 I . * d

I

- ~

F i g u u r 1. L i g g i n g van h e t Markermeer

INDELING I N OECOLOGISCHE GROEPEN

I n d i t h m f d s t u k z a l d e i n d e l i n g van d e i n h e t Markermeer voorkomende organismen b e s c h r e v e n worden; d a a r n a a s t z a l k o r t aangegeven worden welke s o o r t e n dominant z i j n .

B i j d e i n d e l i n g van d e aanwezige s m r t e n i n d e genoemde t w a a l f oecolo- g i s c h e g r o e p e n is u i t g e g a a n v a n d e v o l g e n d e i n d e l i n g s c r i t e r i a : t e n eerste moet i e d e r e g r o e p e e n e i g e n p l a a t s i n h e t voedselweb innemen, h e t z i j a l s consument van QQn o f meer o e c o l o g i s c h e g r o e p e n , h e t z i j a l s v o e d s e l b r o n voor Q6n o f meer a n d e r e g r o e p e n . I e d e r e g r o e p moet h i e r b i j goed t e o n d e r s c h e i d e n z i j n van d e a n d e r e g r o e p e n . De g r o e p s i n d e l i n g mag d e b i o l o g i s c h s y s t e m a t i s c h e i n d e l i n g v a n p l a n t e n e n d i e r e n z o min m o g e l i j k d m r k r u i s e n . T e n s l o t t e moet gewaakt worden voor h e t benoemen van t e v e e l o e c o l o g i s c h e groepen: h e t systeem zou h i e r d o o r t e complex worden.

F y t o p l a n k t o n .

I n h e t Markermeer z i j n d e v o l g e n d e g r o e n a l g e n , b l a u w a l g e n en d i a t o - meeen aanwezig ( B e r g e r , 1 9 8 6 ) :

g r o e n a l g e n : Scenedesmus f a l c a t u s d i v . s p e c . Ankistrodesmus f a l c a t u s

D y c t i o s p h a e r i c u m ehrenbergianum C o e l a s t r u m s p e c .

P e d i a s t r u m s p e c . U l o t r i x s p e c .

Planktonema l o u t e r b o r r i blauwalgen: Aphanocapsa d e l i c a t i s s i m a

Aphanizomenon f l o s - a q u a e Anabaena s p e c .

M i c r o c y s t u s a e r u g i n o s a

D a c t y l o c o c c o p s i s r a p h i d o i d e s d i a t o m e e e n : d i v . P e n n a t a e

D i v e r s e s o o r t e n v a n Scenedesmus z i j n g e d u r e n d e h e t g e h e l e g r o e i s e i z o e n dominant. Diatomeeen z i j n g e d u r e n d e e e n p e r i o d e i n h e t v o o r j a a r v e e l

aanwezig. D e b e t r e k k e l i j k e s t a b i l i t e i t van h e t Markermeer-systeem e n d e d o m i n a n t i e v a n Scenedesmus wordt soms v e r s t o o r d d o o r h e t onregelma- t i g v e r s c h i j n e n van blauwalgen. Blauwalgen hebben e e n l a g e r e l i c h t i n -

t e n s i t e i t nodig dan g r o e n a l g e n . M a t h e t Markermeer-water d o o r opwer- v e l i n g van b o d e m a t e r i a a l t r o e b e l is zou men e e n g r o t e b l a u w a l g e n b l o e i v e r w a c h t e n . I n w e r k e l i j kheid b l i j f t d e b l a u w a l g e n g r o e i i n h e t Marker- meer e c h t e r v e r a c h t e r b i j d i e i n h e t K l e i n IJsselmeer; p l a a t s e l i j k e w a t e r b l o e i v o l g t d i k w i j l s o p t i j d e l i j k e o p e n i n g van d e s l u i z e n b i j m k h u i z e n o f L e l y s t a d waardoor b l a u w a l g e n r i j k w a t e r u i t h e t K l e i n IJsselmeer wordt i n g e l a t e n ( B e r g e r , 1 9 8 6 ) .

Macrofyten.

Onder h e t k o p j e "macrofyten" v a l t i n d e z e s t u d i e a1 h e t l e v e n d p l a n t - a a r d i g m a t e r i a a l d a t n i e t t o t h e t p l a n k t o n wordt g e r e k e n d . Het a a n t a l h o g e r e w a t e r p l a n t e n is b e p e r k t t o t twee s o o r t e n f o n t e i n k r u i d :

mtamo-

g e t o n p e c t i n a t u s ( s c h e d e f o n t e i n k r u i d ) en Potamogeton p e r f o l i a t u s

( d o o r g r o e i d f o n t e i n k r u i d ) ; d e z e z i j n v o o a l t e v i n d e n i n d e Gouwzee, d e H w r n s e Hop e n h e t IJmeer ( B i j d e V a a t e , 1 9 8 4 ) . De r e s t v a n h e t Mar- kermeer is d o o r z i j n d i e p t e minder g e s c h i k t voor w o r t e l e n d e w a t e r p l a n - t e n .

Op d e d i j k v o e t g r o e i e n d r a a d w i e r e n : v o o r a l d e g e s l a c h t e n Bangia en Cladophora z i j n v e r t e g e n w o o r d i g d (Drost e t a l . , 1 9 8 1 ) .

D e t r i t u s .

D e t r i t u s w o r d t a l s a f z o n d e r l i j k e o e c o l o g i s c h e g r o e p o n d e r s c h e i d e n . H i e r o n d e r v a l t n i e t a l l e e n h e t d w d o r g a n i s c h m a t e r i a a l maar ook d e g r o e p o r g a n i s m e n d i e v e r a n t w o o r d e l i j k z i j n voor d e m i n e r a l i s a t i e van d i t m a t e r i a a l . Deze g r o e p omvat b e h a l v e b a c t e r i e n ook p r o t o z o a z o a l s f l a g e l l a t a e n c i l i a t a . Door h e t o n t b r e k e n van o n d e r z o e k s g e g e v e n s z i j n geen h o e v e e l h e d e n en s o o r t e n s a m e n s t e l l i n g bekend.

Zooplankton.

De z o o p l a n k t o n - s o o r t e n i n h e t Markermeer behoren v o o r n a m e l i j k t o t d e C l a d o c e r a en d e Copepoda. De v o l g e n d e s w r t e n komen voor ( B i j d e V a a t e , 1 9 7 6 ) :

C l a d o c e r a : Alona c a s t a t a Bosmina Coregoni

Bosmina l o n g i r o s t r i s (d) C e r i o d a p h n i a p u l c h e l l a Chydorus s p h a e r i c u s ( d ) Daphnia h y a l i n a ( d ) Diaphanoscana brachyurum

Copepoda : A c a n t o c y c l o p s v e r n a l i s C y c l o p s s t r e n u u s

Eurytemora a f f i n u s ( d ) Mesocyclops l e u c k a r t i

D e s o o r t e n d i e worden qevolqd door e e n ( d ) z i j n d e dominante s o o r t e n .

Mosselen.

Verreweq d e meest voorkomende swrt i n h e t Markermeer i s d e d r i e h o e k s - mossel ( D r e i s s e n a polymorpha)

.

D a a r n a a s t komen e r noq e e n a a n t a l z o e t - . w a t e r m o s s e l e n voor :

U n i o n i d a e : Anadanta a n a t i n a ( v i j v e r m o s s e l ) Unio p i c t o r u m ( s c h i l d e r s m o s s e l ) P i s i d i i d a e : d i v . s p e c . (erwte- en k o q e l m o s s e l s )

Naast d e m o s s e l e n komen noq meer v e r t e g e n w o o r d i q e r s van d e M o l l u s c a v o o r ; d e v o l g e n d e z o e t w a t e r s l a k k e n z i j n a a n q e t r o f f e n :

V a l v a t a p i s c i n a l i s B i t h y n i a t e n t a c u l a t a V i v i p a r u s v i v i p a r u s Lymnaea p e r e q r a f . o v a t a

Patamopyrqus j e n k i n s i . ( B i j d e Vaate., 1984)

De o e c o l o g i s c h e q r o e p "mosselen" is q e s c h e i d e n v a n d e o v e r i q e zoo- b e n t h o s vanwege z i j n a p a r t e p s i t i e i n h e t o e c o s y s t e e m .

Zoobenthos.

De b e l a n g r i j k s t e f a u n a i n d e bodem b e s t a a t u i t borstelwormen ( O l i - q o c h a e t a ) e n mugqelarven ( C h i r o n o m i d a e ) . d a a r n a a s t komen w k e e n c e l l i - q e n , v l o k r e e f t e n , a a s g a r n a l e n , bodembewnende r o e i p o o t k r e e f t e n e n wa- t e r v l o o i e n , platwormen e n b l o e d z u i q e r s voor. De b e l a n q r i j k s t e s w r t e n i n h e t Markermeer z i j n :

O l i q o c h a e t e n : T u b i f e x t u b i f e x

L i m n o d r i l u s h o f f m e i s t e r i Chironomiden: Chironomus plumosus

Cryptochiromus d e f e c t e s Polypedilum d i v . s p e c . P e n t a p e d i l u m uncicatum

C l a d o t a n y t a r s u s d i v . s p e c . ( D e Jonq e t a1.,1982;

Gammariden : Gammarus t i g r i n u s B r o c a d e s Z a a l b e r q , 1 9 8 5 )

Nadat d e inheemse v l o k k r e e f t e n n a d e a f s l u i t i n g van h e t IJsselmeer werden v e r d r o n g e n door G m a r u s t i g r i n u s b l e e k i n d e j a r e n '70 d e d i c h t h e i d van v l o k k r e e f t e n enorm t e z i j n afgenomen: t e g e n w o o r d i g

s p e e l t G m a r u s g e e n r o l van b e t e k e n i s meer i n h e t o e c o s y s t e e m van h e t Markermeer ( P i n k s t e r

,

1 9 7 7 ) .

P l a n k t i v o r e v i s .

T o t d e p l a n k t o n e t e n d e v i s worden i n h e t Markermeer d e v o l g e n d e v i s s e n t o t e e n l e e f t i j d van 6Bn j a a r g e r e k e n d :

P e r c a f l u v i a t i l i s ( b a a r s )

S t i z o s t e d i o n l u c i o p e r c a ( s n o e k b a a r s ) Abramis brama (brasem)

R u t i l u s r u t i l u s ( b l a n k v o o r n ) Osmerus e p e r l a n u s ( s p i e r i n g )

Gymnocephalus a c e r i n a (pos) (Cazemier ,1987)

Er is g e e n e x a c t e g r e n s a a n t e g e v e n t u s s e n p l a n k t i v o r e v i s e n e r z i j d s e n b e n t h i v o r e e n v i s e t e n d e v i s a n d e r z i j d s : d e o v e r g a n g v a n h e t e n e v o e d s e l o p h e t a n d e r e is e e n g e l e i d e l i j k e . Bovendien e t e n ook volwas- s e n brasem e n b l a n k v o o r n soms z o o p l a n k t o n . D e g r e n s b i j d e l e e f t i j d van BBn j a a r i s d a n ook e e n a r b i t r a i r e .

B e n t h o s e t e n d e v i s .

T o t d e b e n t h o s e t e n d e v i s w o r d t g e r e k e n d d e v i s d i e voor z i j n v o e d s e l a f h a n k e l i j k i s v a n d e o e c o l o g i s c h e g r o e p e n "mosselen" e n "zoo-

b e n t h o s " . Aan d e z e o m s c h r i j v i n g v o l d o e n d e v o l g e n d e s o o r t e n : Abramis brama ( b r a s e m )

R u t i l u s r u t i l u s ( b l a n k v o o r n ) Osmerus e p e r l a n u s ( s p i e r i n g ) Gymnocephalus a c e r i n a ( p o s ) A n g u i l l a a n g u i l l a ( a a l )

D e e e r s t e v i e r s o o r t e n worden, om z e t e o n d e r s c h e i d e n van d e p l a n k - t i v o r e v i s , v a n a f d e l e e f t i j d v a n BBn j a a r g e r e k e n d t o t d e b e n t h o s e t e n d e v i s .

Een v e e l k l e i n e r e d i c h t h e i d i n h e t Markermeer hebben d e v o l g e n d e , d e e l s ook van p l a n t a a r d i g m a t e r i a a l a f h a n k e l i j k s o o r t e n : k a r p e r , winde, k o l b l e i , b o t , z e e f o r e l , r i v i e r g r o n d e l e n d r i e d o o r n i g e stekel- b a a r s .

V i s e t e n d e v i s .

a Er z i j n i n h e t Markermeer twee dominante r o o f v i s s e n aanwezig:

S t i z o s t e d i o n l u c i o p e r c a ( s n o e k b a a r s ) en P e r c a f l u v i a t i l i s ( b a a r s ) . D e e l d e r s i n Nederland voorkomende snoek v o e l t z i c h i n h e t p l a n t e n a r m e t r o e b e l e water n i e t t h u i s . Het a a n d e e l van v i s i n h e t v o e d s e l p a k k e t v a n d e a a l kan v e r w a a r l o o s d worden (Koenders e t a 1 . , 1 9 8 2 ) .

P l a n t e n e t e n d e v o g e l s .

H e t a a n t a l p l a n t e n e t e n d e v o g e l s d a t f o e r a g e e r t o p d e q e r i n g e h o e v e e l - h e i d p l a n t a a r d i g m a t e r i a a l is g e r i n g : Cygnus olor (knobbelzwaan) e n F u l i c a a t r a (meerkoet) worden t o t d e p l a n t e n e t e n d e v o g e l s g e r e k e n d . D e l a a t s t e , d e meerkoet, i s voor h e t g r o o t s t e d e e l a f h a n k e l i j k van d r i e - hoeksmosselen ( B r o c a d e s Z a a l b e r g , 1985; Rensen, 1 9 7 6 ) .

M o s s e l e t e n d e v o g e l s .

De g r o t e h o e v e e l h e i d d r i e h o e k s m o s s e l e n i n h e t Markermeer maakt h e t e e n g e s c h i k t o v e r w i n t e r i n g s g e b i e d voor g r o t e a a n t a l l e n v o g e l s , met name d u i keenden.

De v o l g e n d e m o s s e l e t e n d e v o g e l s worden waargenomen:

Aythya f u l i g u l a ( k u i f e e n d ) Aythya f e r i n a ( t a f e l e e n d ) Aythya marila ( t o p p e r e e n d )

Bucephula c l a n g u l a ( b r i l d u i k e r ) (V.d. Wa1,1981;

F u l i c a a t r a ( m e e r k o e t ) Brocades Zaalberg,1985)

V i s e t e n d e v o g e l s .

De v o l g e n d e v i s e t e n d e v o g e l s o v e r w i n t e r e n o f f o u r a g e r e n h e t h e l e j a a r door o p h e t Markermeer:

Mergus a l b e l l u s ( n o n n e t j e ) P o d i c e p s c h r i s t a t u s ( f u u t )

P h a l a c r o c o r a x c a r b o , s i n e n s i s ( a a l s c h o l v e r ) S t e r n a h i r u n d o ( v i s d i e f j e )

C h l i d o n i a s n i q e r

,

n i g e r (zwarte s t e r n ) L a r u s r i d i b u n d u s (kokmeeuw)

D a a r n a a s t komen i n a a n z i e n l i j k minder g r o t e d i c h t h e d e n d e v o l g e n d e s o o r t e n v o o r : m i d d e l s t e zaagbek, g r o t e zaagbek, d w e r g s t e r n , storm meeuw, dwergmeeuw, g r o t e mantelmeeuw e n zilvermeeuw ( B r o c a d e s Zaal- b e r g , 1 9 8 5 ) .

HET OECOSYSTEEM

De i n h o o f d s t u k 3 b e s c h r e v e n o e c o l o g i s c h e g r o e p e n s t a a n i e d e r i n r e l a - t i e met a n d e r e o e c o l o g i s c h e g r o e p e n . Deze r e l a t i e s s t a a n i n h e t v o l - g e n d e s t r o o m d i a g r a m aangegeven:

e t e n d e v o g e l s

e t e n d e v i s

,

-

p l a n t e n -

p l a n k t o n b e n t h o s

2

e t e n d e v o g e l s

f y t o -

/

macro-

p l a n k t o n f y t e n

U V U

1

^{v V W Y U}

d e t r i t u s

T o e l i c h t i n g van d e f l u x e n p e r o e c o l o g i s c h e g r o e p :

F y t o p l a n k t o n wordt geconsumeerd door z o o p l a n k t o n e n door m o s s e l e n ; dood m a t e r i a a l , o n t s t a a n d o o r s t e r f t e en e x c r e t i e , k o m t t o e a a n d e d e t r i t u s - p o o l .

M a c r o f y t e n worden g e g e t e n d o o r knobbelzwaan e n meerkoet: m o r a l d e w o r t e l d e l e n v a n f o n t e i n k r u i d e n e n d r a a d w i e r e n o p d e d i j k v o e t e n g e n i e - t e n d e v o o r k e u r van d e z e v o g e l s . E x c r e t i e e n s t e r f t e z o r g e n voor d e f l u x n a a r d e d e t r i t u s .

De d e t r i t u s - p o o l o n t v a n g t v a n a l l e organismen e e n f l u x d o o r e x c r e t i e en s t e r f t e en v a n a l l e h e t e r o t r o f e g r o e p e n f a e c e s . D e t r i t u s i n d e wa- t e r f a s e wordt u i t h e t w a t e r g e f i l t r e e r d door z o o p l a n k t o n e n m o s s e l e n . B o d e m d e t r i t u s wordt

a l s

v o e d s e l b r o n g e b r u i k t d o o r zoobenthos ( b o r s t e l - wormen e n muggelarven)

.

Zooplankton l e e f t van f y t o p l a n k t o n e n d e t r i t u s ; b e p a a l d e c a r n i v o r e z o o p l a n k t o n - s o o r t e n l e v e n v a n k l e i n z o o p l a n k t o n , m.n. n a u p l i i . Zoo- p l a n k t o n w o r d t g e g e t e n d o o r p l a n k t i v o r e v i s .

. . . ^,

.

. . : .

.

^,

_{. - - .}

.

'. _ _ _ - ^..

^{I , .}

- .

I . , . .

.

.

^,

, .

..

^.

. ^{, .} .

,

.

. . . ,

. . ,l

. .

f ,

,,

, ^,

I'

.

^.

M o s s e l e n , m e t name d r i e h o e k s m o s s e l e n , l e v e n van u i t h e t w a t e r g e f i l - t e r d e f y t o p l a n k t o n e n d e t r i t u s . Z i j maken d e e l u i t van h e t v o e d s e l - p a k k e t van d e b e n t h o s e t e n d e v i s en vormen d e e n i g e v o e d s e l b r o n voor m o s s e l e t e n d e v o g e l s .

Borstelwormen en muggelarven ( z o o b e n t h o s ) voeden z i c h m e t bodem- d e t r i t u s - d e e l t j e s . Sommige s o o r t e n chironomiden e t e n ook l e v e n d e a l - g e n ; d a a r d e z e s o o r t e n v w r n a m e l i j k i n m a c r o f y t e n r i j k e m i l i e u s voor- komen worden l e v e n d e a l g e n a l s v o e d s e l b r o n voor zoobenthos b u i t e n be- schouwing g e l a t e n ( H e i n i s , pers.med.1. Zoobenthos w o r d t door b e n t h o s - e t e n d e v i s a l s v o e d s e l b r o n b e n u t . De e x p o r t o n t s t a a t d o o r h e t u i t z w e r - men van d e muggen wordt v e r w a a r l o o s d .

J u v e n i e l e v i s i n h e t Markermeer i s p l a n k t i v o o r ; g e d u r e n d e d e ontwikke- l i n g van d e v i s worden s t e e d s g r o t e r e z o o p l a n k t o n s o o r t e n g e g e t e n . P l a n k t i v o r e n v i s wordt g e g e t e n door v i s e t e n d e v i s ( b a a r s e n snoek- b a a r s ) e n v i s e t e n d e v o g e l s . D a a r n a a s t wordt j u v e n i e l e s p i e r i n g g e g e t e n door s o o r t g e n o t e n g r o t e r dan 10 an. Omdat h e t g r o o t s t e d e e l v a n d e s p i e r i n g p p u l a t i e n i e t ouder is d a n 66n j a a r wordt d e z e f l u x verwaar- l o o s d . Er b e s t a a t e e n e x p o r t s t r o o m d o o r v i s s e r i j .

B e n t h o s e t e n d e v i s s e n l e v e n van m o s s e l e n en z o o b e n t h o s ( h i e r worden d e m o s s e l e n d u s w e 1 b i n n e n h e t b e t h o s g e d e f i n i e e r d ) . Door d e v i s s e r i j be-

s t a a t er e e n e x p o r t s t r o o m : v o o r a l a a l en s p i e r i n g worden b e v i s t ter- w i j l b i j v a n g s t b e s t a a t u i t brasem, b l a n k v w r n e n p o s . B e n t h o s e t e n d e v i s s e n worden g e g e t e n door v i s e t e n d e v i s s e n e n v o g e l s ; v o o r a l s p i e r i n g

is h i e r b i j f a v o r i e t .

v i s e t e n d e v i s s e n e t e n p l a n k t i v o r e e n b e n t h i v o r e v i s . Volwassen b a a r s consumeert i n c i d e n t e e l j u v e n i e l e s o o r t g e n o t e n . B a a r s e n s n o e k b a a r s worden g e g e t e n d o o r v i s e t e n d e v o g e l s , met name a a l s c h o l v e r s . D e be- r o e p s v i s s e r i j o p s n o e k b a a r s en b a a r s z o r g t voor e e n e x p o r t s t r o o m . De p l a n t e n e t e n d e v o g e l s knobbelzwaan e n meerkoet consumeren f o n t e i n - k r u i d e n en d r a a d w i e r e n .

De m o s s e l e t e n d e v o g e l s ( d i v e r s e d u i k e e n d e n e n m e e r k o e t ) p r e d e r e n o p d r i e h o e k s m o s s e l e n . Aanvullend w o r d t , v o o r a l door d e meerkoet, ook p l a n t a a r d i g m a t e r i a a l g e g e t e n . D e e x p o r t d i e o n t s t a a t door v a n g s t v a n d u i k e e n d e n i n v i s n e t t e n wordt a l s v e r w a a r l o o s b a a r k l e i n beschouwd.

De v i s e t e n d e v o g e l s l e v e n van p l a n k t i v o r e , b e n t h i v o r e e n v i s e t e n d e v i s . S p i e r i n g ^is d e meest gevangen v i s maar d e a a l s c h o l v e r e e t ook a a l en r o o f v i s . Een d e e l van d i e f a e c e s z a l e c h t e r n i e t a a n d e d e t r i t u s worden toegevoegd d o o r d a t h e t o p l a n d ( b i j v o o r b e e l d i n d e a a l s c h o l v e r -

kolonie) terecht komt. De export die hierdoor wordt veroorzaakt wordt verwaarloosd.

voor alle dierlijke oecologische groepen, van zooplankton t/m viseten- de vogels, bestaat een koolstofstroom naar de detritus door sterfte, excretie en faeces.

INDIVIDUELE KOOLSTOFBALANSEN

Voor i e d e r e o e c o l o g i s c h e g r o e p kan e e n i n d i v i d u e l e k o o l s t o f b a l a n s op- g e s t e l d worden. V a n z e l f s p r e k e n d z i e n d e b a l a n s e n van a u t o t r o f e o r g a - nismen, h e t e r o t r o f e organismen e n d e t r i t u s ( i n c l u s i e f o n t l e d e r s ) er v e r s c h i l l e n d u i t ; a c h t e r e e n v o l g e n s z u l l e n d e b a l a n s e n van d e z e g r o e p e n worden b e h a n d e l d .

T

r e s p i r a t i e

e x c r e t i e e n s t e r f t e

D e a u t o t r o f e organismen i n h e t Markenneer-systeem z i j n d e p r i m a i r e p r o d u c e n t e n i n d e o e c o l o g i s c h e g r o e p e n " f y t o p l a n k t o n " e n "macrofy- t e n " . Deze organismen z i j n i n s t a a t z e l f a n o r g a n i s c h e k o o l s t o f ( C 0 2 ) om t e z e t t e n i n o r g a n i s c h e k o o l s t o f ( f o t o s y n t h e s e ) . Omdat d e anorga- n i s c h e k o o l s t o f - p o o l b u i t e n h e t s y s t e e m w o r d t g e p l a a t s t w o r d t d e p r i - m a i r e p r o d u c t i e o p g e v a t a l s i m p o r t .

Een d e e l v a n d e o r g a n i s c h e k o o l s t o f w r d t weer omgezet i n a n o r g a n i s c h e k o o l s t o f d o o r r e s p i r a t i e . Een a n d e r d e e l van d e biomassa d i e n t a l s v o e d s e l voor s e c u n d a i r e p r o d u c e n t e n . H e t l a a t s t e d e e l door e x c r e t i e - p r o d u c t e n e e n s t e r f t e i n d e d e t r i t u s - p o o l t e r e c h t .

(Xndat d e k o o l s t o f b a l a n s w o r d t g e b a s e e r d o p j a a r g e m i d d e l d e c i j f e r s e n h e t s y s t e e m i n e v e n w i c h t wordt v e r o n d e r s t e l d moet d e t o t a l e i n p u t ( i m - p o r t door p r i m a i r e p r o d u c t i e ) g e l i j k z i j n a a n d e t o t a l e o u t p u t (res- p i r a t i e , c o n s u m p t i e door a n d e r e g r o e p e n , e x c r e t i e , s t e r f t e e n even- t u e e l e x p o r t )

.

-

i m p o r t o f e x p o r t

a u t o t r w f o r g a n i s m e

.

I

^>

%

i m p o r t o f e x p o r t c o n s u m p t i e

)

voedselopname

h e t e r o t r o o f o r g a n i s m e L

7 ,

f a e c a l e f r a c t i e

p r e d a t i e

"

e x c r e t i e e n s t e r f t e

B i j a l l e h e t e r o t r o f e organismen wordt e e n d e e l van d e voedselopname i n f a e c e s omgezet: d e z e f a e c a l e f r a c t i e v e r d w i j n t i n d e d e t r i t u s - p o o l . D e f a e c a l e f r a c t i e van h e r b i v o r e o r g a n i s m e n i s g r o t e r d a n d i e van c a r n i - v o r e n . B i j m o s s e l e n wordt e e n a a n z i e n l i j k d e e l van d e opgenomen f y t o - p l a n k t o n e n d e t r i t u s - d e e l t j e s u i t g e s c h e i d e n a l s p s e u d o f a e c e s .

Cok b i j h e t e r o t r o f e organismen wordt e e n d e e l v a n d e biomassa v e r a - demd; h i e r b i j g e l d t d a t a c t i e v e k l e i n e d i e r e n e e n h o g e r e r e s p i r a t i e - c o e f f i c i e n t hebben dan p a s s i e v e g r o t e r e d i e r e n . D a a r n a a s t z a l e e n warmbloedig o r g a n i s m e ( i n d i t s y s t e e m a l l e e n d e v o g e l s ) e e n h o g e r e

r e s p i r a t i e - c o z f f i c i e n t t e z i e n geven dan e e n k o u d b l o e d i g e . D t p o r t v a n biomassa kan b i j h e t e r o t r o f e o r g a n i s m e n voorkomen i n d e vorm van o n t - t r e k k i n g a a n h e t s y s t e e m d o o r v i s s e r i j . P r e d a t i e d r u k w o r d t , b e h a l v e o p d e a a n h e t e i n d van d e v o e d s e l k e t e n s s t a a n d e v o g e l s , o p a l l e o e c o l o - g i s c h e g r o e p e n met h e t e r o t r o f e organismen u i t g e o e f e n d . T e n s l o t t e v e r - d w i j n t ook e e n d e e l van d e biomassa n a a r d e d e t r i t u s d o o r s t e r f t e e n e x c r e t ie

.

E v e n a l s voor d e a u t o t r o f e organismen moet voor d e h e t e r o t r o f e g r o e p e n d e j a a r l i j k s e i n p u t g e l i j k z i j n a a n d e o u t p u t . Dat w i l zeggen d a t d e voedselopname p l u s e e n e v e n t u e l e i m p o r t g e l i j k moeten z i j n a a n d e f a e - c a l e f r a c t i e , d e r e s p i r a t i e , d e p r e d a t i e d o o r a n d e r e g r o e p e n , d e ex- c r e t i e , d e s t e r f t e en e e n e v e n t u e l e e x p o r t .

d e d e t r i t u s - p o l o n t v a n g t biomassa d o o r s t e r k t e , e x c r e t i e p r o d u c t e n e n f a e c e s v a n d e a n d e r e o e c o l o g i s c h e groepen. Er v e r d w i j n t biomassa d o o r m i n e r a l i s a t i e : d i t is o m z e t t i n g v a n o r g a n i s c h e i n a n o r g a n i s c h e be-

s t a n d d e l e n d i e door d e a u t o t r o f e organismen opnieuwe i n d e k r i n g l o o p kunnen worden g e b r a c h t . Import van d e t r i t u s kan p l a a t s v i n d e n door d e i n l a a t van d e t r i t u s r i j k w a t e r ; bovendien kan o r g a n i s c h m a t e r i a a l a a n d e d e t r i t u s worden toegevoegd door i n w a a i van b l a d e r e n e.d. Er kan ook

e x p o r t p l a a t s v i n d e n : d o o r a f v o e r van d e t r i t u s r i j k w a t e r o f d o o r omzet- t i n g van l a b i e l e WC ( p a r t i c u l a i r o r g a n i s c h k o o l s t o f ) i n WC d i e n i e t meer d o o r a n d e r e o e c o l o g i s c h e g r o e p e n opneembaar e n a f b r a a k b a a r is.

r e s p i r a t i e s t e r f t e en e x c r e t i e

i m p o r t e n e x p o r t

< >

>

faecal--

voedselopname d e t r i v o r e organismen d e t r i t u s

Er z i j n d r i e o e c o l o g i s c h e g r o e p e n d i e d e t r i t u s a l s v o e d s e l b r o n kunnen b e n u t t e n : z o o p l a n k t o n e n m o s s e l e n f i l t e r e n d e t r i t u s d e e l t j e s u i t h e t w a t e r e n z o o b e n t h o s b e n u t d e b o d e m - d e t r i t u s - d e e l t j e s a l s v o e d s e l . Ook voor d e t r i t u s g e l d t d a t d e j a a r l i j k s e i n p u t g e l i j k moet z i j n a a n d e o u t p u t . Met a n d e r e woorden: d e s t e r f t e , e x c r e t i e , f a e c a l e f r a c t i e e n i m p o r t z i j n g e l i j k a a n d e m i n e r a l i s a t i e , d e e x p o r t e n d e v o e d s e l - opname d o o r d e t r i t u s e t e r s .

De v o l g e n d e algemene f o r m u l e s worden o p g e s t e l d : voor a u t o t r o f e o r g a n i s m e n : Ip= M + 0,

+

S

+

^E

-

^I

voor h e t e r o t r o f e organismen: O= M

+

^F

+ op +

S + E

-

^I

v w r d e t r i t u s : S + F = M + O d + E - I

w a a r b i j : 0 ⁼ voedselopname

0, = voedselopname d o o r consumenten Op = voedselopname d o o r p r e d a t o r e n Od = voedselopname d o o r d e t r i t u s e t e r s M = m i n e r a l i s a t i e o f r e s p i r a t i e

F = f a e c a l e f r a c t i e van d e voedselopname S = s t e r f t e e n e x c r e t i e

I = i m p o r t E = e x p o r t

Ip = p r i m a i r e p r o d u c t i e

A1 d e z e e e n h e d e n , u i t g e z o n d e r d i m p o r t e n e x p o r t , z i j n i n meer mindere mate a f h a n k e l i j k v a n d e b i o m a s s a e n kunnen a l s z o d a n i g worden inge- v o e r d . D e f o r m u l e s l u i d e n dan:

voor a u t o t r o f e o r g a n i s m e n : Ip= mB

+

rcBc

+

^{s B}

+

E

-

^I

voor h e t e r o t r o f e o r g a n i s m e n : r B = mB

+

f . r B

+

rpBp

+

^SB

+

E

-

^I

voor d e t r i t u s : s t ~ t

+

f t . r t B t = ^mB

+

rdBd

+

^E

-

I

.

w a a r b i j : B = biomassa

(voor b i j v o e g s e l s c , p e n d z i e h i e r b o v e n ; t = t o t a a l ) r = voedselopname-coefficient

f = f a e c a l e f r a c t i e van d e voedselopname

m

= mineralisatie/respiratie-coefficient

s

=

sterfte/excretie-coefficient

E-I = n e t t o e x p o r t

I = p r i m a i r e p r o d u c t i e P

De waarden die biomassa, export/import en de parameters r, f, m en s voor de verschillende ecologische groepen krijgen dienen als invoer- data voor het balansmodel. Het programma voor dit model is geschreven door 0. Klepper voor het Oosterschelde-systeem (Klepper et al.,

1985). Dit programma is aangepast voor het Markermeer-systeem.

Behalve de invoerdata moeten ook onzekerheidsnarges voor deze data worden ingevoerd. Bij een onzekerheid van w ligt de onzekerheidsmarge tussen e-wx gemiddelde en ewx gemiddelde. De e-macht-formulering is gekozen omdat niet alle schattingen normaal verdeeld zijn; veel varia:

belen mogen niet negatief zijn.

Aangenomen wordt dat het systeem in evenwicht is: de biomassa's zullen per jaar niet veel verschillen. Hoewel sprake is van een dynamisch systeem waarin bijvoorbeeld in het voorjaar meer fytoplankton voorkomt dan in de winter, is de modelbenadering statisch. Er worden jaargemid- delde biomassa's vastgesteld en de coefficienten en exprtcijfers

w r -

den ingevoerd als gemiddelden per dag. In de toekomst is het wellicht mogelijk een dynamisch model te ontwerpen.

De herkomst van de gegevens rond biomassa's import/export-waarden en de parameters r, f, m en s staan, evenals hun onnauwkeurigheidsfactor w, in het volgende hoofdstuk.

De relatie tussen twee oecologische groepen A en B is het eenvoudigst a l s A de enige groep is die alleen door B wordt gegeten. In de prak- tijk komt het echter nogal eens voor dat een oecologische groep afhan- kelijk is van meerdere andere groepen. Omdat het modelleringsprograrmna geen invoer van twee aparte voedselstrmen naar Q&n oecologische groep kan verwerken bestaat er een standaardmethode om de beide voedselstro- men te onderscheiden. Dit gebeuet o p basis van de biomassa's van de geconsumeerde oecologische groepen met behulp van de volgende formu- les :

waarbij: F = voedselstroom van A naar C

A-C

r c ⁼ voedselopname-coeffic'ient van de consumerende groep C

Bc = biomassa van groep C

B~ ⁼ biomassa van geconsumeerde groep A B B ⁼ biomassa van groep 8.

D e i n v o e r d a t a voor h e t model hebben d e v o l g e n d e d i m e n s i e s : biomassa i n kg a s v r i j d r o o g g e w i c h t (AVD) ( j a a r g e m i d d e l d e ) ; i m p r t / e x p o r t i n kg AVD p e r dag:

p a r a m e t e r s r , m e n s i n t o n AVD/ton AVD ( b i o m a s s a ) p e r d a g = l / d a g ; p a r a m e t e r f h e e f t g e e n d i m e n s i e .

1. * t o p l a n k t o n .

I n d e j a r e n ' 7 0 z i j n e e n a a n t a l f y t o p l a n k t o n m e t i n g e n i n h e t Markermeer d o o r RIJP e n R I Z A u i t g e v o e r d . U i t e e n meetserie van 1973-1975 b l i j k t e e n j a a r g e m i d d e l d e biomassa van 10 mg AVD/l ( D e Jong e t a l , 1 9 7 6 ) . Metingen i n 1976 e n 1977 l e v e r e n waarden o p v a n r e s p e c t i e v e l i j k 9 , 2 mg AW/1 e n 1 5 , l mg AVD/1 (Van Eerden e t a l , 1 9 8 2 ) . U i t R I Z A g e g e v e n s

b l i j k t d a t h e t c h l o r o p h y l - a - g e h a l t e i n d e j a r e n 1976-1979 g e m i d d e l d 6 5 p g / l i s ( B e r g e r , 1 9 8 2 ) . G e z i e n d e d o m i n a n t i e van Scenedesmus kan met b e h u l p van d e AVD/chl-a-ratio voor Scenedesmus van 143 ( R e y n o l d s ,

1984) e e n f y t o p l a n k t o n - b i o m a s s a b i j b e n a d e r i n g b e r e k e n d worden v a n 9 , 3 mg AVD/l. Op g r o n d van d e z e g e g e v e n s kan e e n j a a r g e m i d d e l d e b i a n a s s a worden v a s t g e s t e l d v a n 10,4 mg AVD/l. Omgerekend n a a r h e t h e l e Marker- meer (volume: 2,3.1012 l i t e r ) b e t e k e n t d a t e e n b i o m a s s a v a n 2,4.107 kg AVD o f w e l 24.000 t o n AVD. Door h e t g r o t e a a n t a l m e t i n g e n w o r d t u i t g e - g a a n van e e n b e t r e k k e l i j k k l e i n e o n n a u w k e u r i g h e i d : w = 0 , 2 .

P r i m a i r e p r o d u k t i e d o o r f y t o p l a n k t o " w o r d t beschouwd a l s i m p o r t van biomassa v a n u i t d e a n o r g a n i s c h e k o o l s t o f - p o o l . I n h e t Markermeer z i j n i n 1976

en

1977 van m a a r t t / m o k t o b e r tweemaal negen m e t i n g e n m e t be- h u l p van d e z u u r s t o f m e t h o d e u i t g e v o e r d ( B e r g e r , 1 9 8 3 ) . N a e x t r a p o l a t i e van d e g e g e v e n s o v e r h e t h e l e j a a r werden b r u t o p r o d u k t i e s b e r e k e n d van r e s p e c t i e v e l i j k 3.375 e n 2.517 g 0 2 x m-2 x - 1 . D i t b e t e k e n t e e n g e m i d d e l d e p r o d u k t i e van 0 , l mg 0 2 .x 1-I x h r - l . Ter v e r g e l i j k i n g : i n h e t Tjeukemeer b e d r a a g t d e g e m i d d e l d e p r i m a i r e p r o d u k t i e 0 , 2 0

-

0 , 3 3 g 0 2

x

m-2 x j-1 (Golterman, 1 9 7 4 ) . Omgerekend n a a r h e t h e l e Markermeer

( o p p e r v l a k t e : 70.160 h a ) i s d e b r u t o p r i m a i r e p r o d u k t i e g e l i j k a a n 3,2.106 kg A v D . ~ - 1 o f w e l d e i m p o r t b e d r a a g t 3.200 t o n AM x d-1.

Voor d e z e b e r e k e n i n g is g e b r u i k gemaakt van d e aannames d a t 1 g 0 2 o v e r e e n k a n t m e t 0,29 g C e n 1,9 g C overeenkomt m e t 1 g A M ( B e r g e r ,

1 9 8 3 ) . D e o n n a u w k e u r i g h e i d z a l d o o r h e t g e b r u i k van a l l e e n d e zuur- s t o f m e t h o d e e n d o o r h e t k l e i n e a a n t a l m e t i n g e n v r i j g r o o t z i j n : w = 0.5.

D e z e l f d e m e t i n g e n werden g e b r u i k t om d e r e s p i r a t i e t e b e p a l e n ; e e n ge- middelde r e s p i r a t i e van 2.029 g 02 x m-2 x j-l werd gemeten. I n h e t h e l e Markermeer b e d r a a g t d e r e s p i r a t i e door f y t o p l a n k t o n dan 2 , l x 106 kg AVD x d - l ; d e r e s p i r a t i e - c o e f f i c i e n t m is dan g e l i j k a a n 0.09. De- z e l f d e onnauwkeurigheid a l s voor d e p r o d u k t i e c i j f e r s g e l d t ook h i e r - voor: w = 0,5.

Over s t e r f t e e n e x c r e t i e van f y t o p l a n k t o n i n h e t Markermeer z i j n g e e n g e g e v e n s bekend. Daarom wordt d e sterfte/excretie-coefficient o p i n d i - recte w i j z e b e p a a l d ; u i t g a a n d e van d e e v e n w i c h t s v e r g e l i j k i n g w a a r i n d e p r i m a i r e p r o d u k t i e g e l i j k is aan r e s p i r a t i e , e x c r e t i e / s t e r f t e en con- s u m p t i e door a n d e r e g r o e p e n d e e x c r e t i e / s t e r f t e a l s v o l g t benaderd worden: d e p r i m a i r e p r o d u k t i e (3.200 t o n AVD.~-1) verminderd met d e r e s p i r a t i e (2.100 t o n A W . ~ - 1 ) b e t e k e n t mor e x c r e t i e / s t e r f t e en con- SLImptie samen e e n p o s t van 1.100 t o n A V D . ~ - 1 .

Lk c o n s u m p t i e van f y t o p l a n k t o n d o o r z o o p l a n k t o n e n m o s s e l e n z a l aan- z i e n l i j k z i j n : zoiiplankton e n m o s s e l e n e t e n a m e n i n t o t a a l o n g e v e e r 1.900 t o n AVD, v e r d e e l d o v e r d e t r i t u s en f y t o p l a n k t o n . Op g r o n d van d e b i o m a s s a ' s v a n b e i d e g r o e p e n kan d e c o n s u m p t i e v a n f y t o p l a n k t o n d o o r z o o p l a n k t o n e n m o s s e l e n worden g e s c h a t o p 550-600 t o n AVD x d - I - D e excretie/sterfte-coefficifnt kan nu g e s c h a t worden: s = 0 , 0 2 met on- n a u w k e u r i g h e i d w = 0,50.

2. Macrofyten.

Van d e macrofyten-biomassa i n h e t Markermeer is w e i n i g bekend: a l l e e n i n j u l i 1983 is e e n o p p e r v l a k t e s c h a t t i n g gemaakt van d e f o n t e i n k r u i d - v e l d e n i n d e Gouwzee ( B i j d e V a a t e , 1984): i n d a t j a a r werd 87 ha fon- t e i n k r u i d gevonden. Lk o p p e r v l a k t e i n h e t h e l e Markermeer z a l , m e t v e l d e n i n d e Hoornse Hop e n h e t IJmeer, o n g e v e e r t w e e n a a l zo g r w t

z i j n : 180 ha ( B i j de V a a t e , p e r s . m e d . ) . De maximale biomassa van Pota- mogeton b e d r a a g t 380 g d ~ o o ~ ~ e w i c h t . m - ~ ( W e t z e l , 1 9 8 3 ) . D e s e i z o e n s - maximale biomassa van Potamogeton i n h e t Markermeer is d u s 6 , 8 x 105

kg d r o o g g e w i c h t h e t g e e n overeenkomt met 5 , 7 x 105 kg A W (Aannan e t a l , 1 9 7 0 ) . Draadwieren o p d i j k v o e t e n en e p i f y t e n o p d e f o n t e i n k r u i d e n Z i j n n o o i t bemonsterd. H e t a a n d e e l van d e z e g r o e p e n i n d e biomassa wordt g e s c h a t o p 50% van d e Potamogeton-biomassa. T o t a a l b e t e k e n t d i t e e n seizoensmaximum van 8.6 x 105 kg AVD.

I n d i e n d e biomassa z i c h g e d u r e n d e h e t j a a r a n a l o o g o n t w i k k e l t a a n h e t k a m f o n t e i n k r u i d i n Ringkobing f j o r d , Denemarken (RIZA, 1983) is d e

jaargemiddelde biomassa ongeveer 3,4 x 105

AVD

ofwel 340 ton AVD. Door alle aannames en schattingen is de onnauwkeurigheid groot: w = 0.5.

De gemiddelde bruto primaire produktie van ondergedoken zoetwaterplan- ten in een gematigd klimaat bedraagt 650 kg AVD x m-2 x j-l (Barnes et al, 1980). Omgerekend bedraagt de primaire produktie van de oecolo- gische groep macrofyten 4.8 ton

AM

x d-1: de onnauwkeurigheid is even groot als die van de biomassa: w = 0,5.

De respiratie van ondergedoken waterplanten is relatief hoog maar een deel van de C02 kan worden gerefixeerd (Wetzel, 1983). De respiratie wordt hier verantwoordelijk gesteld voor 60% van het biomassa-verlies:

de respiratiecoefficient m is dan 0,009 met onnauwkeurigheid w = 0,s.

Het overige verlies wordt veroorzaakt door de sterfte/excretie-factor en de consumptie door plantenetende vogels; deze consumptie wordt ge- schat op 650 kg AW/d (zie 10).

Voor excretie en natuurlijke sterfte blijft over 1.150 kg AVD x d-I;

de coefficient s is dan gelijk aan 0,003 met onnauwkeurigheid w = 0,s.

3. Detritus.

Over de biomassa van detritus in het Markermeer is weinig bekend.

Meting van het zwevende stofgehalte van 1977 tot 1980 levert een ge- middeld gehalte van 49 mg drooggewicht per liter waarvan 27% organi- sche stof (Berger, 1986). Alleen het labiele afbreekbare deel van de detritus wordt meegerekend: uitgaande van een refractaire (niet-labie- le) fractie van 25% (Klepper et al, 1985) wordt de biomassa van detri- tus in de waterfase op 10 mg AVD x 1-1 ofwel 23.000 ton AVD gesteld.

De mineralisatie van detritus in de waterfase in het Markermeer is niet bekend; vergelijkbare modelstudies v m r de Oosterschelde en het Klein IJsselmeer hanteren

mineralisatie-coefficienten

van respectieve- lijk 0,045 en 0,04 (Klepper et al, 1985: Waterloopkundig Laboratorium, 1982). In'deze studie wordt de mineralisatie gesteld op m = 0,045 met onnauwkeurigheid w = 0.4.

Het bodemsediment in het Markermeer is complex van samenstelling: er vindt vermenging plaats van oude Zuiderzee-afzetting met recente IJsselmeer-afzetting. De dikte van de sedimentlaag is in de jaren '70 sterk toegenomen: van 4,2 cm in 1972 tot 11.2 cm in 1977 (Ente,

1981). De sedimentlaag wordt nog steeds dikker maar onduidelijk is in hoeverre de organische fractie hiervan actief deel uitmaakt van de

koolstofkringloop (Ente, pers.med.).

Aangenomen wordt dat de mineralisatie in de bodemdetritus overeenkomt met die van detritus in de waterfase.

Bodemzuurstof-verbruikmetingen

in het Markermeer zijn uitgevoerd door de RIJP: deze gegevens zijn niet voor deze studie beschikbaar gesteld. Daarom worden hier cijfers van onderzoek in de Grevelingen, eveneens een afgesloten voormalig

zoutwatersysteem, gebruikt; de C-mineralisatie op en in de bodem van de Grevelingen bedraagt 330-390 g C x m-2 x j-1 (Lindeboom et al,

1983). Voor het Markermeer zou dit neerkomen op een mineralisatie van 1.400 ton AM x d-1. Op indirecte wi j ze kan zo de bodemdetritusbiomas- sa berekend worden: 31.000 ton A M .

De totale detritusbiomassa van 54.000 ton A M (onnauwkeurigheid w = 0.5) bestaat voor 57% uit bodemdetritus en voor 43% uit detritus in de waterkolom.

Ook de export van detritus is moelijk te bepalen. Enerzijds is er import van dood organisch materiaal door bijvoorbeeld inwaaiende bla- deren en door uitslag van polderwater; anderzijds vindt export plaats door "begraving" van detritus. Hiermee wordt bedoeld dat een deel van de labiele detritus wordt omgezet in restistent organisch materiaal.

Voor het IJsselmeer is deze begraaf-coefficient ongeveer 0,04 (Water- loopkundig Laboratorium, 1982). Voor het Markermeer wordt de netto- export geschat op 1.500 ton A M x d-l

,

onnauwkeurigheid w = 0,5.

4. Zooplankton.

Nauwkeurige kwantitatieve bepalingen van zooplankton in het Markermeer zijn nooit uitgevoerd. In 1978 heeft we1 een orienterend onderzoek naar het voorkomen van zoijplankton plaatsgevonden (Bij de Vaate,

d -1,

1978). Ondanks het ontbreken van een optimale bemonsteringsmethode en het gebruik van een planktonnet met een grote maaswijdte is een ont- wikkeling zichtbaar in de gevonden hoeveelheden.

~e monsternames vonden plaats in maart, mei, juli en September; voor zowel Cladocera als voor Copepoda is een maximum in de zomermaanden zichtbaar.

Met behulp van de gemiddelde biomassa's van de verschillende soorten (Jorgensen, 1979) en door extrapolatie van de aantallen in de tussen- liggende maanden en in de winter kan een schatting van de jaargemid- delde biomassa van het zooplankton gemaakt worden (zie tabel 1 en bij- lage)

.

Bosmina spec.

C e r i o d a p h n i a Chydorus

Daphnia h y a l i n a Copepoda d i v . s p e c

biomassa i n Markermeer

T a b e l 1 : Zooplankton-biomassa i n h e t Mar kermeer

m o r d a t h e t q e b r u i k t e p l a n k t o n n e t e e n m a a s w i j d t e van o n q e v e e r 200 ^jnn had z a l d e w e r k e l i j k e biomassa o n g e v e e r tweemaal zo hoog z i j n ( G u l a t i , pers.med .)

.

Deze biomassa van 1,12.1

o6

kg DW kan noq s t e e d s e e n o n d e r - s c h a t t i n q z i j n omdat d e bemonsterinqsmethode n i e t o p t i m a a l was.

Er b e s t a a t ook e e n i n d i r e c t e methode om d e zooplankton-biomassa

t e

be- p a l e n : i n d i e n d e h o e v e e l h e i d s e s t o n bekend is kan d e zoijplankton-bio- massa q e s c h a t worden.

D e r e l a t i e t u s s e n m a p l a n k t o n en s e s t o n w o r d t door d e v o l g e n d e f o r m u l e weerqeqeven ( G u l a t i , 1982): Y = 0,1772 x X-0,588

w a a r b i j : Y = zooplankton/seston-quotikt

X = s e s t o n 120 jnn ( i n mq C x 1 - I ) .

D e h o e v e e l h e i d s e s t o n is gemeten i n d e j a r e n 1977 t o t 1980: d e z e be- d r a a q t 15 mg A M x 1-I ( B e r q e r , 1 9 8 6 ) , h e t q e e n overeenkomt m e t 6 , 7 mq C x 1-1 ( J o r q e n s e n , 1 9 7 9 ) . Met b o v e n s t a a n d e f o r m u l e kan e e n zooplank- ton-biomassa worden berekend van 0,87 mg A M x 1-1. Voor h e t Marker- meer b e t e k e n t d i t e e n biomassa van 2 x 106 kg A M . Aanqenomen w o r d t d a t d e w e r k e l i j k e biomassa t u s s e n d e twee berekende waarden i n l i q t :

1 , 6 . l o 6 kg AW o f w e l 1.600 t o n AW met e e n onnauwkeuriqheid w = 0,4.

De voedselopname v a n zoijplankton i n h e t Markermeer is n i e t o n d e r z o c h t . Aangenomen w o r d t d a t d e d a i l y r a t i o n o f voedselopname-coefficient n i e t v e e l z a l a f w i j k e n v a n d i e v a n zoijplankton i n P l a s j e Vechten; d e z e i s v a s t q e s t e l d o p 0.79 ( G u l a t i e t a l , 1982) e n k r i j g t h i e r onnauwkeuriq- h e i d w = 0 , 3 .

O o k voor d e r e s p i r a t i e wordt n a a r P l a s j e Vechten qekeken: 14% van d e biomassa wordt h i e r p e r d a q v e r b r u i k t v w r d e r e s p i r a t i e ( G u l a t i e t a l , 1 9 8 2 ) .

De respiratie-coefficient is dan 0,14 met eenzelfde onnauwkeurigheid w

= 0,3.

De assimilatie-efficientie in Plasje Vechten bedraagt 37% (Gulati et al, 1982). Dat wil zeggen dat 63% van de voedselopname verdwijnt in faeces, excretie en sterfte. De faecale fractie wordt gesteld op 0,5

(Klepper et al, 1985) met onnauwkeurigheid w = 0,3, zodat 13% van de voedselopname overblijft voor de sterfte/excretie: s = 0.1, met on- nauwkeurigheid w = 0,3.

5. Mosselen.

De veruit belangrijkste plaats binnen de oecologische groep "mosselen"

m r d t ingenomen door de driehoeksmossel. Een dichtheidsschatting is uitgevoerd in 1982: de dichtheid in het Markermeer bedraagt 200-500 driehoeksmosselen Per m2 (De Jong et al, 1982)

.

Met een geschat gemid- deld gewicht van 12 mg AVD per individu kan een totale biomassa worden berekend van 2 x 106 kg ADV ofwel 2.000 ton AVD met onnauwkeurigheid w

= 0,4.

De filtratie-capaciteit van de driekhoeksmosselpopulatie in het Mar- kermeer bedraagt 36.109

-

91.109 liter per dag (Slim, 1986). De opname van detritus en fytoplankton kan hiermee berekend worden op 6 x 105 kg A W per dag. De voedselopnamecoefficik!nt is dan 0,3 met onnauwkeurig- heid 0.4.

De respiratie bij mollusca is gemiddeld driemaal zo groot als de netto produktie (Jonasson, 1972). Deze netto produktie in het Markermeer is geschat op 750-2.000 ton per jaar (Bij de Vaate, 1983). Met een respi- ratie van, omgerekend, driemaal 3,8 ton A W per dag kan een respira- tiecoefficient worden berekend van m = 0,006 met onnauwkeurigheid w = 0,5.

De faecale fractie is door het grote aandeel van de pseudofaeces groot en wordt geschat op f = 0,9 (Klepper et al, 1985) met w = 0.3.

Voor excretie, natuurlijke sterfte en'sterfte door predatie blijft dan nog per dag 48 ton A M over, de consumptie door benthosetende vissen bedraagt 120 ton A W per dag (zie 8) waarvan naar schatting 34 ton A W mosselen. Daarnaast wordt door mosseletende vissen naar schatting 1.5

ton AVD per dag gegeten, zodat voor excretie en sterfte ongeveer 12,5 ton A W x d-' overblijft: s = 0,006 met onnauwkeurigheid w = 0,3.

6. zoobenthos.

Het g r w t s t e deel van de biomassa van zoobenthos wordt bepaald door de aanwezigheid van borstelwormen en muggelarven. In de jaren 1977-1982 zijn biomassabepalingen in het IJsselmeergebied uitgevoerd door het RIvO; voor het Markermeer werd een gemiddelde biomassa van oligochaete wormen bepaald van 7,l g A M x m-2 (PAC-projektgroep, 1985). Hoewel in het Markermeer een hoge dichtheid aan muggelarven bestaat is de bio- massa door het geringe gewicht per individu niet hoger dan 0.1 g AVD x m-2 (Maenen, 1983). De verdeling van zoabenthos over zachte en harde bodem is niet consistent: terwijl de ene onderzoeker een substraat- voorkeur voor zachte bodem vindt (Heermans, 1975) vindt de ander een voorkeur voor een harde zandbodem (Beattie, 1981). Een derde vindt in juni meer wormen in klei en in september meer in zand (Koenders et al, 1982). Daarom wordt voor de berekende totale biomassa van zoobenthos van 5.100 ton AVD een onnauwkeurigheid gekozen van w = 0,s.

Voedselopname, respiratie, faecale fractie, excretie en sterfte van zoabenthos in het Markermeer zijn niet gemeten en zullen dus op indi- recte wijze moeten worden bepaald. De jaarlijkse produktie/biomassa- ratio voor zoabenthos

is

ongeveer 5 (Waters, 1977; Adreani et al, 1981). V w r het Markermeer betekent dit een produktie van 70 ton AVD per dag. Uitgaande van een oecologische efficientie van 10% (Klepper et al, 1985) kan een voedselopname worden berekend van 700 ton A W per dag en dus een

voedselopname-coefficient

van r = 0,14 met onnauwkeu- righeid w = 0,s.

Een relatie tussen respiratie en produktie van oligochaeten wordt ge- geven door de respiratie/produktie-ratio: deze bedraagt ongeveer 1,25

(Jonasson, 1972). Voor het Markermeer kan zo een respiratie van 87.5 ton AVD per dag worden berekend en dus een respiratiecoeffici@nt m = 0,017 met onnauwkeurigheid w = 0,4. De respiratiewaarde komt overeen met respiratiewaarden zoals gehanteerd voor aevertebrate benthossoor- ten in diverse modellen (Jorgensen, 1979).

Over de faecale fractie zijn geen literatuurgegevens bekend; daarom wordt volstaan met een ruwe schatting van f = 0,s met onnauwkeurigheid w = 0,5 (Klepper et al, 1985).

De

excretie/sterfte-coefficient

varieert in diverse modellen van mini- maal 0,001 (Jorgensen, 1979) tot maximaal 0,022 (Klepper et al,

1985). Voor het Markermeer wordt een gemiddelde coefficient bepaald van s = 0,01 met onnauwkeurigheid w = 0,s. Overige sterfte wordt ver- oorzaakt door predatie door vooral blankvoorn, brasem, aal en pos.

7. P l a n k t i v o r e v i s .

De l e e f t i j d s g r e n s t u s s e n p l a n k t i v o r e v i s en benthos- of v i s e t e n d e v i s is m o e i l i j k t e bepalen; t e r w i j l snoekbaars i n h e t e e r s t e j a a r a 1 aan d e v i s v a n g s t b e g i n t e t e n , v o l w a s s e n brasem en blankvoorn vaak nog 206-

plankton. Voor h e t gemak wordt de l e e f t i j d s g r e n s b i j QCn j a a r g e l e g d . De biomassa's van o+ v i s s t a a n i n de volgende t a b e l (gegevens van Cazemier

,

1987) :

(

biomassa (kg vers/ha)

snoe kbaars

b a a r s

i

I

b l a n kvoorn

i

^{0 , 2}

brasem

I

^{1 , 5}

pos

s p i e r i n g

I

I

Tabel 2: Biomassa's van p l a n k t i v o r e v i s i n h e t Markermeer.

De v i s s e n waarvan h e t minst bekend i s , s p i e r i n g en pos, hebben h e t g r o o t s t e a a n d e e l i n de biomassa. Het a a n d e e l van deze s o o r t e n is ge-

s c h a t o p grond van de gemiddelde maximale l e e f t i j d en de t o t a l e bio- massa i n h e t Markermeer. Het a s v r i j drooggewicht voor h e t h e l e Marker- meer ( a n r e k e n i n g s f a c t o r nat/drooggewicht-ratio = 5 (Waters, 1977) be- d r a a g t 900 t o n AVD met onnauwkeurigheid w = 0.5.

De produktie/biomassa-ratio voor p l a n k t i v o r e v i s b e d r a a g t 0,7 t o t 0 , 8 o p j a a r b a s i s (Waters, 1977). Uitgaande van een v o e d s e l c o n v e r s i e f a c t o r van 15 ( g e s c h a t op grond van c o n v e r s i e f a c t o r e n volgens Cazemier, pers.med.) kan een voedselopname worden berekend van 107 kg AVD p e r j a a r ofwel 28 ton AVD p e r dag. D i t s t a a t g e l i j k aan een voedselopname- c o e f f i c i e n t r van 0,03 met onnauwkeurigheid w = 0,4.

Voor de b a a r s g e l d t d a t 35,8% van de voedselopname voor d e a s s i m i l a t i e wordt aangewend (Klekowski, 1970); d i t b e t e k e n t voor de f a e c a l e f r a c - t i e en de e x c r e t i e en s t e r f t e samen een waarde van 64,2% van de voed- selopname. Aangenomen wordt d a t ongeveer de h e l f t v i a de f a e c e s wordt u i t g e s c h e i d e n : f = 0 , 3 met onnauwkeurigheid w = 0,3. Voor de excre- t i e / s t e r f t e - c o e f f i c i e n t wordt een waarde g e s c h a t van s = 0,005 met on- nauwkeurigheid w = 0.3.

De r e s p i r a t i e c o e f f i c i e n t voor v i s d i e is g e b r u i k t i n d i v e r s e a n d e r e m o d e l l e n v a r i e e r t van 0,001 t o t 0.01 ( J o r g e n s e n , 1 9 7 9 ) : h i e r w o r d t de-

z e g e s c h a t o p m = 0,005 m e t o n n a u w k e u r i g h e i d w = 0,3.

E x p o r t v a n p l a n k t i v o r e v i s d o o r v i s s e r i j w o r d t v e r o o r z a a k t d o o r b i j - . v a n g s t v a n d e g e r i c h t e v i s s e r i j ; d e z e p o s t is e c h t e r v e r w a a r l o o s b a a r

k l e i n ( N a g t e g a a l e t a l , 1 9 8 4 ) . Een b e l a n g r i j k e r e o o r z a a k is d e v a n g s t v a n j u v e n i e l e v i s i n v w r d e a a l v a n g s t b e d o e l d e s c h i e t f u i k e n : 40% v a n d e e e r s t e j a a r s b a a r s e n s n o e k b a a r s wordt weggevangen. De e x p o r t be- d r a a g t 11 10 kg AVD p e r d a g o f w e l O,11 t o n AVD x d-l ( C a z e m i e r , 1 9 8 7 ) . De o n n a u w k e u r i g h e i d w o r d t g e s c h a t o p 0 , 4 .

8. B e n t h o s e t e n d e v i s .

V o l g e n s r e c e n t e p r o e f k u i l g e g e v e n s komen b e n t h o s e t e n d e v i s s e n i n h e t Markermeer i n d e v o l g e n d e h o e v e e l h e d e n voor ( C a z e m i e r , 1 9 8 7 ) :

I

biomassa (kg v e r s / h a )

I

I

s p i e r i n g

I

^5,O

p o s

i

^90,O

brasem

I

^{2 9 , 5}

b l a n k v w r n

I

^{1 8 , 8}

a a l

,

I

^{1 2 , o}

⁺

155,) kg v e r s / h a

T a b e l 3: B i o m a s s a ' s van b e n t h o s e t e n d e v i s i n h e t Markermeer: v i s s e n vanaf d e l e e f t i j d van BBn j a a r worden m e e g e t e l d .

Chngerekend b e d r a a g t d e biomassa van b e n t h o s e t e n d e v i s i n h e t Marker- meer 2.170 t o n AVD met e e n g e s c h a t t e o n n a u w k e u r i g h e i d w = 0 , 3 .

De p r o d u k t i e van d e z e v i s s e n kan worden berekend met b e h u l p van d e a a n t a l l e n e n g e w i c h t e n p e r l e e f t i j d s k l a s s e ( C a z e m i e r , 1 9 8 7 ) . Met e e n v o e d s e l c o n v e r s i e f a c t o r v a r i e r e n d v a n 12 voor a a l tot 1 8 voor b l a n k - v o o r n (Cazemier, 1979) i s d a n d e voedselopname t e b e r e k e n e n :

brasem b l a n k v o o r n pas

a a l s p i e r i n g

p r o d u k t i e

( k g x ha-1 x j-1)

24 8 900 1620 7 2 270

+

-

3110 kg v e r s p e r h a p e r j a a r

T a b e l 4: P r o d u k t i e , c o n v e r s i e f a c t o r e n e n voedselopname van b e n t h o s - e t e n d e v i s .

c o n v e r s i e f a c t o r

D e voedselopname b e d r a a g t omgerekend 120 t o n A M p e r dag e n d e voed- selopname-coefficient r is d u s 0,055; d e g e s c h a t t e onnauwkeurigheid w is '0.4.

De f a e c a l e f r a c t i e , d e r e s p i r a t i e e n d e e x c r e t i e / s t e r f t e w o r d t een- z e l f d e waarde t o e g e s c h r e v e n a l s voor p l a n k t i v o r e v i s :

f = 0 , 7 m e t w ⁼ 0 , 3 m = 0,005 m e t w = 0 , 3

s = 0,005 m e t w = 0.3

Op b e n t h o s e t e n d e v i s v i n d t v i s s e r i j d r u k p l a a t s ; d e e x p o r t d o o r v i s s e - r i j s t a a t weergegeven i n d e v o l g e n d e t a b e l ( b r o n n e n : Cazemier, 1987 e n N a g t e g a a l e t a l , 1984) :

voedselopname (kg x ha-1 x j-1)

a a l 4 , 3 kg v e r s / h a

brasem 2,9 kg v e r s / h a

b l a n k v o o r n 1 , s kg v e r s / h a p o s e n s p i e r i n g 9 , 5 kg v e r s / h a

- +

1 8 , 2 kg v e r s / h a

T a b e l 5: Vangst v a n b e n t h o s e t e n d e v i s d o o r d e b e r o e p s v i s s e r i j .